Dottorato in Ecologia Forestale

Università degli Studi di Padova

Una spiegazione funzionale della

posizione del limite superiore del
bosco nelle Alpi italiane orientali:
alcune evidenze ecofisiologiche.

Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo

Dottorando: Claudio Fior
Importanza limite del bosco

Idrologia
Biodiversità

Ciclo gas
atmosferici
 Definizioni

< 3m

Albero Linea
 Elementi costitutivi

Limite del
bosco
Limite
della foresta
Limite
della
specie
 Ipotesi limite superiore del bosco
Attività Stress
antropiche ambientale

Limitazione Disturbo
dell’attività biotico ed
metabolica abiotico

Deficit nel Difficoltà

bilancio del nella
carbonio riproduzione
Indagini effettuare
• Allometria e produzione primaria
in Larix decidua Mill. e Pinus
cembra L. lungo un gradiente
altitudinale
• Misura degli scambi gassosi in L.
decidua, Pinus leucodermis Ant. e
P. cembra al limite superiore del
bosco
 Rilievi allometrici

Descrizione siti
2.200
2.000

1.500 – 1.700
 Rilievi allometrici

Scelta dei campioni

L decidua P. cembra

∅ < 6 cm, h < 2.0 m

 Rilievi allometrici

Parametri rilevati
Masse
chioma, fusto, rami, radici Età

Lunghezze
 Rilievi allometrici

Allocazione biomassa
L. decidua P. cembra
100%
9%b 15%a
19%a 15%a
24%a
30%b
80% 14%a
33%b
Frazione di biomassa

24%a 13%a
33%b
60% 20%b
40%a
27%a 26%a 35%a
40% 21%b 23%b

20%
32%a 31%a 32%a 29%a 27%a
30%a

0%
1.500 2.000 2.200 1.700 2.000 2.200
Chioma Rami
Altitudine (m) Fusto Radici
 Rilievi allometrici

Incrementi in diametro
L. decidua P. cembra
0.13 0.13
0.12 0.12
Inc. diametro (cm anni-1)

0.11 0.11
0.10 0.10
0.09 0.09
0.08 0.08
0.07 0.07
0.06 0.06
0.05 0.05
0.04 0.04
1500 2000 2200 1700 2000 2200
Altitudine (m)
 Rilievi allometrici

Incrementi in massa
L. decidua P. cembra
40 40
35 35
30 30
Inc. massa (g anni-1)

25 25
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
1500 2000 2200 1700 2000 2200
Altitudine (m)
 Rilievi allometrici

Incrementi in altezza
L. decidua P. cembra
6.0 6.0
5.5 5.5
a
5.0 5.0
Inc. altezza (cm anni-1)

4.5 4.5 a
4.0 4.0 a
b
3.5 3.5
3.0 3.0
b b
2.5 2.5
2.0 2.0
1.5 1.5
1.0 1.0
1500 2000 2200 1700 2000 2200
Altitudine (m)
 Rilievi allometrici

Risultati
Con la quota in piante di piccole dimensioni:
• Non aumenta la massa eterotrofa
• Forte contrazione degli incrementi in
altezza
• Alterazione non significativa di incrementi
in massa, diametro e altre relazioni
allometriche
 Modello WBE

Descrizione modelli
Pipe model Modello WBE

raggio tubo
Flusso πa ∆ψ p
4

Jv = lunghezza tubo
8ηl
 Modello WBE

Descrizione modelli
Struttura Similarità
ramificata

K=0 1 2 3 4 N

Organizzazione frattale
 Modello WBE

Raccolta campioni
Campioni Microscopio

Processatore

Microtomo

Vetrino
 Modello WBE

Misura elementi di conduzione

25
24
23
22
21
20 L. decidua α RMA =0.24±0.02
19
18 P. cembra α RMA =0.38±0.02
17
16
15
14
Diametro vasi (µm)

13
12
11
10
9
8

6
8 10 30 50 70 90 200
9 20 40 60 80 100 300
Distanza dall'apice (cm)
 Modello WBE

Elementi di conduzione e chioma

22
21
20 1500 α RMA =0.37±0.03
19 2200 α RMA =0.26±0.03
18
17
16
15
14
13
Diametro vasi (µm)

12
11
10
9

6
0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5
1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0
Diametro fusto (cm)
 Modello WBE

Tapering elementi conduzione

400
300
1500 ak
200
α RMA
2200
T=
aN
=5.12±0.42
10090
80
70
60
Distanza dall'apice (cm)

50 ak = diametro
40
30 elemento di
20 conduzione alla
distanza k
10 9
8 dall’apice
7
6
5 aN= diametro
4
3 elementi di
2 conduzione
all’apice
1
0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1
Tapering (T)
 Modello WBE

Elementi conduzione nelle radici

28
26 Fusto
24 Radici
22
20
18
Diametro dei vasi (µm)

16

14

12

10

6
4
5
6
7
8
9

200

300

500
600
700
800
20

30

50

100

400
10

40

60
70
80
90

Distanza dall'apice (cm)

 Modello WBE

Diversi modelli possibili

n=2 n=3

1.500 m

2.200 m
 Modello WBE

Diversi modelli possibili

n=2 n=3

1.500 m
57% 57%
N
2.200 m
 Modello WBE

Diversi modelli possibili

n=2 n=3

1.500 m
9% 9%
V
2.200 m
 Modello WBE

Diversi modelli possibili

n=2 n=3

1.500 m
52% 52%
r
2.200 m
 Modello WBE

Diversi modelli possibili

n=2 n=3

1.500 m
88% 88%
a
2.200 m
 Modello WBE

Diversi modelli possibili

n=2 n=3

1.500 m
173% 165%
lN
2.200 m
 Modello WBE

Modello di crescita delle piante

 Modello WBE

Conclusioni
• Applicabilità modello WBE:
 Rastremazione fusto e vasi
 Similarità rastremazione fusto e vasi
• Architettura pianta sub ottimale
• La quota limita l’altezza delle piante
 Scambi gassosi

Ipotesi limite superiore del bosco

Basse temperature Produzione primaria

Minor attività Scarsa disponibilità

metabolica di fotosintati

> concentrazione di
fotosintati nella linfa
Deficit bilancio del carbonio
Limitazione attività metabolica
 Scambi gassosi

Ipotesi limite superiore del bosco

Fotosintesi Maggior
invariata fotosintesi

Deficit bilancio del carbonio

Limitazione attività metabolica

Maggior Maggior
attività richiesta
metabolica fotosintati
 Specie analizzate
Pinus leucodermis Ant.

Larix decidua Mill.

Pinus cembra L.
 Scambi gassosi
Materiali utilizzati
 Scambi gassosi
Materiali utilizzati

Resistenza
 Scambi gassosi
Materiali utilizzati

Generatore
 Scambi gassosi
Materiali utilizzati

Data logger
 Scambi gassosi
Materiali utilizzati

LCi
 Scambi gassosi
Materiali utilizzati

Fornello e
generi di conforto
 Scambi gassosi
Variabilità dei dati
PAR+ b L . d ecid u a
A = Amax P . le u c o d e r m i s
PAR+c P . cem bra
6
A ( mol m-2 s-1)

0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
-2
P A R (µm o l m s -1 )
 Scambi gassosi
Efficienza nell’uso dell’acqua
0 ,7 0
M e d ia M e d ia ± 0 . 9 5 I . C .
0 ,6 5

0 ,6 0
WUE ( mol CO2 / mol H2 O)

0 ,5 5

0 ,5 0

0 ,4 5

0 ,4 0

0 ,3 5

0 ,3 0

0 ,2 5
P . le u c o d e r m i s L. d ecid u a P cem bra
 Scambi gassosi

Efficacia sistema riscaldamento

P. leucodermis Ant. - 13 giugno 2003
45
Ramo di riferimento
40 Ramo riscaldato

35
Temperatura del ramo (°C)

30

25

20

15

10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Ora del giorno
 Scambi gassosi

Naturale differenza tra i rami

P. leucodermis Ant.
7 giugno 2003 15 giugno 2003
Riscaldamento spento Riscaldamento acceso
6
Ramo testimone
Ramo riscaldato
5
A (µmol m-2 s-1)

0
6 7 8 9 10 11 12 6 7 8 9 10 11 12

Ora
 Scambi gassosi

Calcolo differenza tra i due rami

Pinus leucodermis Ant. - 14 giugno 2003
Ramo testimone Ramo riscaldato
6.0 3.5
5.5 3.0
5.0 2.5
2.0
4.5
1.5

A residui (µmol m-2 s-1)

4.0 1.0
A (µmol m-2 s-1)

3.5 0.5
3.0 0.0
2.5 -0.5
2.0 -1.0
-1.5
1.5
-2.0
1.0 -2.5
0.5 -3.0
0.0 -3.5
6 7 8 9 10 11 12 6 7 8 9 10 11 12
Ora
 Scambi gassosi

Residui assimilazione P. leucodermis Ant. - Anno 2003

2.0

Riscaldamento acceso
1.5

1.0
A residui (µmol m-2 s-1)

0.5

0.0

-0.5

-1.0

-1.5
6 giugno 8 giugno 10 giugno 12 giugno 14 giugno 16 giugno
7 giugno 9 giugno 11 giugno 13 giugno 15 giugno 17 giugno
 Scambi gassosi

1.0
Residui assimilazione
Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C.
0.8 Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.

0.6

0.4
A residui (µmol m-2 s-1)

0.2

0.0

-0.2

-0.4

-0.6

-0.8
L. decidua P. leucodermis P. cembra
 Scambi gassosi

Residui conduttanza stomatica

0.04
Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C.
Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.
0.02

0.00

-0.02

-0.04
Residui gs (mol m-2 s-1)

-0.06

-0.08

-0.10

-0.12

-0.14

-0.16

-0.18
L. decidua P. leucodermis P. cembra
 Scambi gassosi

Residui CO2 sottostomatica

10
Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C.
8 Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.

0
ci residui (ppm)

-2

-4

-6

-8

-10

-12

-14
L decidua P. leucodermis P. cembra
 Scambi gassosi

Residui e ora del giorno

Ora del giorno
Specie Conduttanza
Assimilazione netta
stomatica
L. decidua 7 11 9 11
P. cembra 7 9 8 10
P. leucodermis 7 9 7 9
 Scambi gassosi

Conclusioni
Al limite superiore del bosco un aumentato
metabolismo determina:
• Maggiore attività fotosintetica
• Maggiore conduttanza stomatica
• Nessun effetto su CO2 sottostomatica
 Conclusioni
• Strato limite con condizioni adatte alle
piante
• In piccole piante l’alta quota non altera
produzione primaria
• In piante adulte attività metabolica limita la
produzione primaria
 Conclusioni

Deficit nel
bilancio del
carbonio Lim
itazi
dell’ one
attiv
meta ità
boli
ca
 Grazie a …
Giorgio Pielli
Alessandro Masotto
Rachele Beghin
Giai Petit
Carlo De Zan
Tommaso Anfodillo
Vinicio Carraro
Sergio Rossi
Annie Deslaurie