Università degli Studi di Padova

Dottorato in Ecologia Forestale – XVII Ciclo

Dottorando: Claudio Fior

Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo

Relazione finale del primo anno di corso (2002)

 Introduzione
Il programma di dottorato per i tre anni verte sull’ecologia al limite superiore del bosco e le relazioni idriche
della componente arborea di questo ecosistema in questo particolare ambiente.
La prima parte di quest’anno è stata dedicata alla necessario approfondimento bibliografico sulle tematiche
da prese in esame. È seguito un primo lavoro di confronto ed analisi di una raccolta di dati meteorologici e di
flussi di linfa in una stazione italiana ed una austriaca proseguiti per due stagioni vegetative volti ad
evidenziare la risposta delle piante allo stress idrico.
Durante la stagione estiva sono stati fatti delle misure allometriche su semenzali di larice al limite superiore
del bosco e misure di fotosintesi e conduttanza stomatica su esemplari adulti di questa specie al fine di
verificare l’ipotesi della sink limitation proposta per spiegare l’origine e i fattori determinati il limite
superiore del bosco.
Nel periodo autunnale si sono elaborati i dati raccolti in campagna. Unitamente a queste attività si è
partecipato alle attività didattiche, lezioni e seminari, previsti il dottorato oltre a partecipare al convegno ad
Innsbruck (A) dal titolo Ecological and Economical benefits of mountain forests.

Ricerca bibliografica
Con la ricerca bibliografica si è approfondita l’ipotesi della sink limitation proposta per spiegare l’origine ed
i fattori determinanti il limite superiore del bosco. Le considerazioni partono da un confronto fatto su vari
limiti superiori del bosco in varie montagne del pianeta. Da quest’analisi pare che determinante per spiegarne
la formazione sia un fattore fisico dell’ambiente. Si veda come l’andamento del limite superiore del bosco
segua il limite delle nevi perenni.
Limite delle nevi perenni
Limite del bosco
6
5 4
Altitudine (km)
3
2
1
0

70° 60° 50° 40° 30° 20° 10° 0° 10° 20° 30° 40° 50° 60°
Nord Sud
Latitudine

Fig. 1 Tratto da Hermes 1955

Il fattore determinate tra quelli ambientali su scala mondiale pare essere la temperatura media annua; ciò non
toglie che su scala locale il limite possa dipendere da altri fattori quali stress idrico, stress meccanico, danni
da gelo e così via.
Secondo questa ipotesi la temperatura agisce limitando la crescita della pianta andando a ridurre il
metabolismo della pianta. Infatti l’effetto della temperatura sull’efficienza fotosintetica è modesto se
confrontato alla riduzione esercitata sul metabolismo basale delle parti legnose. Queste ultime risentirebbero
in modo maggiore del fenomeno rispetto alle parti più esterne della chioma poiché spesso sono aduggiate
dalla chioma o vivono nel terreno. Quindi il limitato sviluppo della pianta non dipenderebbe dall’incapacità
di produrre una maggior quantità di fotosintetati ma delle parti legnose di sfruttare quelli prodotti.
Se questa ipotesi è vera si dovrebbero osservare i seguenti fenomeni:
• Aumento della concentrazione di fotosintetati e sostanze di riserva maggiore nelle piante in alta
quota che in bassa quota, infatti queste sostanze prodotte dalla chioma si accumulano negli aghi e
nelle parti legnose limitando il processo che li produce.
• Aumento della proporzione di biomassa destinata alla chioma rispetto a quella investita in fusto e
radici con la quota. Infatti al limite superiore del bosco la riduzione di metabolismo riguarderebbe
prevalentemente le parti più aduggiate e della pianta, come radici e fusto, a differenza della chioma.
 • Aumento del processo fotosintetico una volta rimossa la limitazione del metabolismo basale, ad
esempio tramite riscaldamento di parte della massa legnosa della pianta.
• Il limite superiore del bosco è solo limitatamente influenzato dall’esposizione del versante; ciò che
lo determina è la temperatura del suolo sotto la chioma e dell’aria all’ombra e questa non varia più di
tanto con l’esposizione.
• Presso il limite superiore del bosco la formazione forestale ha una struttura rada, così da contenere la
limitazione di temperatura che si realizza in una formazione chiusa in seguito alla radiazione
assorbita dalle chiome.
Questa teoria è proposta su scala globale, in circostanze particolari possono essere altri i fattori in gioco nel
determinare il limite superiore del bosco. Nel caso delle alpi venete si è visto che l’importanza dello stress
idrico è limitata. Ciò non toglie che all’interno dell’ecosistema di limite superiore del bosco la distribuzione
delle varie specie ed il rapporti che le legano possano in qualche modo dipendere anche da questo fattore.

Risposta allo stress idrico di piante al limite superiore del bosco

Analizzando dati meteorologici e flussi di linfa raccolti per due stagioni vegetative in due diverse stazioni, in
Italia ed in Austria, al limite superiore del bosco si è visto come le stesse specie possano comportarsi in modi
molto diversi.
I flussi di linfa sono stati misurati tramite delle sonde di Granier poste ad altezza d’uomo nel fusto delle
piante. Queste sono composte da due termocoppie inserite nel fusto di cui una è riscaldata tramite una
resistenza; la differenza di temperatura è funzione del calore che viene condotto dallo xilema e questo
parametro varia con l’entità del flusso linfatico. Grazie a questo sistema è possibile misurare in continuo per
un’intera stagione vegetativa il flusso xilematico di una pianta. I parametri ambientali sono stati rilevati
tramite comuni sensori ed i dati sono stati raccolto e mediati da un datalogger; il contenuto idrico del suolo è
stato misurato con una sonda che rileva la conducibilità elettrica del mezzo in cui è immersa, questo
parametro è correlato al contenuto idrico dello stesso.
La diversità tra le due stazioni riguarda non solo parametri climatici e meteorologici, come una maggior
continentalità del clima austriaco rispetto a quello italiano, ma anche pedologici e di composizione e struttura
delle due comunità vegetali.
La risposta allo stress idrico verificatosi nella parte terminale della stagione vegetativa è determinata
prevalentemente dalle caratteristiche ambientali. Per quanto riguarda la variabilità specie specifica si è notato
che quanto più è plastica la risposta della pianta allo stress idrico tanto maggiore è l’estensione del suo areale
sulle alpi (ed è il caso dell’abete rosso) e viceversa (come per larice e pino cembro.
Riduzione dei flussi in condizioni di stress Aggregazione per alcuni parametri legati allo stress idrico
Media pesata per gruppo pesata
average
60% Quadrato della distanza euclidea
0,35

50% 0,30

40% 0,25
Larice
30% Pino cembro 0,20
Distanza

Abete rosso 0,15

20%
0,10
10%
0,05
0%
Italia Austria 0,00
Pino Cembro Austria Larice Austria Pino Cembro Italia
Abete rosso Austria Abete rosso Italia Larice Italia

Relazioni allometriche nel larice lungo un gradiente altitudinale

Per verificare l’ipotesi che con l’aumentare della quota decresce la proporzione di massa destinata alla
chioma rispetto a quella destinata a fusto e radici sono stati effettuati dei rilievi allometrici su dei semenzali
di larice. Sono state raccolte delle piante partendo dai 1.300 m. di quota fino ai 2.300 m. sul versante che da
Cortina d’Ampezzo (BL) sale alla Croda dall’Ago. Sono stati rilevati i principali parametri dei semenzali
raccolti, quali altezza, numero di rami, lunghezza della radice più lunga e così via. Le piante sono state
separate nelle componenti principali (foglie, rami, fusto e radici) e seccate in stufa fino a peso costante. Si è
anche misurata l’età delle piante in base agli anelli di incremento in una rotella alla base del fusto.
Come prevedibile all’aumentare della quota piante di una stessa età hanno un diametro inferiore, con una
ripresa alle quote più elevate. Vista la buona correlazione tra diametro e varie masse che compongono la
pianta è prevedibile che l’incremento nelle stazioni più elevate si rifletta anche sulle masse. Però l’entità di
questa ripresa, calcolata tramite un numero indice che normalizza i dati per l’età, è maggiore per la chioma
che per le altre componenti.
2%
1,8
1% 1,6
1,4
0%

Indice massa
1,2
Indice m assa

-1% 1
-2% 0,8
Altezza
0,6
-3% Radice più lunga
0,4
Radici Ramo più lungo
Fusto -4% 0,2
Rami 0
-5%
Chioma 1500 2000 2200
1500 2000 2200

Quota (m ) Quota (m)

Per contro la diminuzione in altezza della pianta con la quota si verifica lungo tutto il gradiente altitudinale;
il ramo più lungo ha una lieve ripresa alle quote maggiori e consistente è l’aumento della lunghezza della
radice.
Perciò è possibile concludere da queste relazioni allometriche che con la quota aumenta la proporzione di
massa destinata alla chioma poiché è la parte che meno risente della riduzione del metabolismo basale
collegato alla temperatura. Il fatto che la massa radicale subisca una modesta variazione mentre la lunghezza
della radice aumenta implica un modificazione dell’architettura di questa parte della pianta con la quota più
marcato che per gli altri componenti.

Rimozione della sink limitation nel larice al limite superiore del bosco
Per verificare se al limite superiore del bosco l’attività fotosintetica delle piante sia limitata dal basso
metabolismo delle parti legnose dell’albero causate dalle basse temperature. Per fare ciò si è riscaldato parte
di un ramo di larice in modo da elevarne il metabolismo e si sono fatte delle misure di fotosintesi e
conduttanza stomatica. Confrontando questi valori con quelli di un altro ramo in condizioni analoghe non
sottoposto a riscaldamento si dovrebbe osservare un aumento dell’attività fotosintetica ed una maggiore
conduttanza stomatica, che contribuirebbe ad elevare l’afflusso di anidride carbonica nel mesofillo. Le
misure si sono protratte anche per alcuni giorni senza riscaldamento quale controprova.
Il riscaldamento è stato realizzato tramite una resistenza avvolta su parte del ramo e isolata termicamente
dall’ambiente circostante alimentata da un generatore; la prova in bianco è stata fatta con un ramo solamente
isolato.
Le misure di fotosintesi e conduttanza stomatica sono state fatte con un fotometro portatile. Si tratta di un
apparecchio che misura la differenza di umidità tra l’aria in ingresso ed in uscita da una cuvetta che isola
parte di un ramo; l’aumento di contenuto idrico è imputato alla traspirazione degli aghi.
Contemporaneamente viene misurata la differenza di concentrazione di anidride carbonica tra l’aria in
ingresso e in uscita dalla apparecchiatura; la diminuzione misurata è attribuita alla fotosintesi. I dati sono
stati normalizzati per la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR), che determina una notevole variabilità.
Indice conduttanza Indice Fotosintesi
b
0,3 0,7

0,25
b 0,65

0,2
Indice
Indice

a a a 0,6 a
a a
0,15

0,55
0,1

0,05 0,5
Ramo freddo Ramo riscaldato Ramo freddo Ramo riscaldato

Fig. 2 Confronto dei parametri tra i vari test. Sono indicati con i giorni non riscaldati e con quelli riscaldati

È emerso quindi che nel ramo riscaldato, durante il periodo della prova, si è verificato un aumento dei due
parametri come atteso. Va notato che questa variazione ha riguardato le ore del primo mattino e la sera.
L’aumento di conduttanza si è sempre verificato mente l’aumento di fotosintesi si ha solo in giornate serene e
con elevata radiazione, altrimenti l’effetto della maggior conduttanza si riflette solo in un aumento della
concentrazione di anidride carbonica sottostomatica.
Si tenga presente che in gran parte delle giornate in alta quota la radiazione solare è sufficiente ad elevare la
fotosintesi. Quindi l’effetto di riduzione della fotosintesi dovuto ad un basso metabolismo delle parti legnose
si manifesta per gran parte della stagione vegetativa e perciò condiziona significativamente la crescita della
pianta al limite superiore del bosco.

Conclusioni
Nel corso del primo anno del dottorato di ricerca in Ecologia Forestale si è fatto un approfondimento
bibliografico relativo all’ecologia di fitocenosi al limite superiore del bosco. Si sono ottenuti dati
sperimentali coerenti con l’ipotesi della sink limitation formulata per spiegare il limite superiore del larice in
un ambiente d’alta quota delle Alpi Venete. Nel contempo si dall’analisi di una raccolta di dati ecofisiologici
si è data una lettura dell’areale di diffusine delle principali specie che compongono il limite superiore del
bosco delle luce delle loro relazioni idriche con l’ambiente.
Nel corso del prossimo anno verranno estesi i rilievi fatti ad un’altra specie presente al limite superiore del
bosco, probabilmente il pino cembro, ed alcuni rilievi sulla conducibilità idraulica su piante al limite
superiore del bosco.