Dottorato in Ecologia Forestale

Università degli Studi di Padova

Supervisore: Tommaso Anfodillo

Dottorando: Claudio Fior

Rimozione della “sink limitation”

mediante riscaldamento di una branca di
larice (Larix decidua Mill.) al limite
superiore del bosco.
 Fattori determinanti il limite superiore
del bosco.
Da quanto finora noto appare plausibile che il limite superiore
del bosco sia determinato da una caratteristica fisica
dell’ambiente e questa pare essere la temperatura.
Limite delle nevi perenni
Limite del bosco
6
5 4
Altitudine (km)
3
2
1
0

70° 60° 50° 40° 30° 20° 10° 0° 10° 20° 30° 40° 50° 60°
Nord Sud
Latitudine

da Hermes (1955)
 Il ruolo della temperatura
Secondo una teoria proposta la temperatura non agisce in
modo diretto limitando la capacità fotosintetica della pianta,
ma in modo indiretto riducendo il metabolismo di rami, fusto
e radici.
Massa destinata a foglie e radici al variare della quota in Pinus uncinata

30
30

Root mass ratio (%)

Leaf mass ratio (%)

20
20

10
10

0
0

2100 2150 2200

2100 2150 2200 Quota (m)
Quota (m)
da Bernoulli & Korner 1999

Sarebbero le parti legnose a limitare lo sviluppo della pianta:

disporrebbero di più fotosintetati di quanti ne siano in grado
di metabolizzare.
 Possibili esperimenti
Verifiche a questa ipotesi possono derivare da:

Prove allometriche che evidenzino un’elevarsi della porzione di

massa fogliare al limite superiore del bosco.

Prove ecofisiologiche, rilevando un aumento di conduttanza

stomatica e fotosintesi connesso ad un maggiore metabolismo di una
pianta al limite superiore del bosco .

Entrambe le vie sono state battute, finora sono stati elaborati i dati
del secondo esperimento che qui andrò ad esporre.
 Descrizione dell’esperimento
Si è tentato di elevare il metabolismo di una branca di larice
riscaldandola grazie ad una resistenza alimentata da un
generatore e controllata in modo da mantenere una
temperatura costantemente superiore di 10°C rispetto ad un
ramo di riferimento.
Secondo la teoria ci si aspetta:
Aumento della conduttanza stomatica, poiché la pianta in
questo modo cerca di stimolare la fotosintesi.
Aumento della fotosintesi, per far fronte al maggior
consumo di fotosintetati della parte riscaldata.
 Localizzazione
Si è scelta una pianta di larice a
2.150 m. di altitudine in
comune di Cortina (BL) in un
larici cembreto di alta quota

Cinque Torri - Cortina

 Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:
 Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Resistenza
 Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Generatore
 Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Data logger
 Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Fotometro
 Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Fornello e
generi di conforto
 Materiali utilizzati
Le misure sono state fatte durante 10 giornate tra il 3 di
agosto ed il 16 settembre 2002 con un test riscaldato ed un
testimone freddo.

Tre giorni di rilievi sono stati fatti senza riscaldamento e gli

altri sette dopo almeno 3 giornate di riscaldamento necessarie
ad indurre l’effetto
 Normalizzazione PAR
I dati grezzi di conduttanza e fotosintesi presentano una
notevole variabilità, perciò si è resa necessaria una loro
normalizzazione. Innanzitutto si è dovuto normalizzare per
limitare l’influenza della PAR sull’entità della fotosintesi,
così da limitare la variabilità legata a nuvole di passaggio o la
copertura di altre piante.
Regressione tra Radiazione Fotosinteticamente Attiva e Fotosintesi
y = 0,6127x 0,2933
8 R2 = 0,4958

6
A (μm ol/m ²/s)

0
0 500 1000 1500 2000 2500
PAR (μm ol/m ²/s)
 Normalizzazione singoli rametti
Si sono appianate le differenze dei singoli rametti dividendo
tutti i valori di ogni parametro per il massimo valore
registrato nel periodo.

Variabilità di conduttanza tra i vari rametti

0,8
gs (mol/m²/s)

0,6

0,4

0,2

0
1F 1R 2F 2R 3F 3R
Test
 Normalizzazione delle differenze tra le
branche
La branca riscaldata e quella testimone presentano un
differente comportamento anche nelle giornate di misura
senza alcun riscaldamento. Mediante una regressione si è
ridotto questo fenomeno.

Variabilità di conduttanza tra test e testimone

senza riscaldamento

0,25

0,2
Indice gs

0,15 Test
0,1 Testimone

0,05

0
215 217
Giorno giuliano
 Normalizzazione delle differenze tra i
vari giorni
La variabilità giornaliera, soprattutto della conduttanza, si è
rivelata notevole. Si è eliminato questo fenomeno
normalizzando l’indice su base giornaliera.
Regressione tra conduttanza e umidità media degli ultimi tre
Gs medio nei vari giorni
giorni y = 1,0325x0,1503
0,35 R2 = 0,9155
90%
0,3
85%
0,25

Umidita media %
gs (mol/m²/s)

80%
0,2
0,15
75%

0,1 70%
0,05 65%
0 60%
215 217 224 225 226 255 256 257 259 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35
Giorno giuliano
gs (mol/m²/s)
La variabilità giornaliera della conduttanza è spiegata nel
modo migliore dall’umidità relativa media degli ultimi tre
giorni, un parametro che probabilmente combina l’effetto di
precipitazioni e temperatura atmosferica.
 Confronto tra i test
A questo punto mediante un test ANOVA si è ricercato
l’effetto del riscaldamento sui parametri analizzati.

Indice Fotosintesi
Indice CO2 sottostomatica
Indice conduttanza b
0,7
0,9
0,3

0,65
0,25 0,85
b
a a a a

Indice
0,2 0,6 a
Indice

a a
Indice

a a a 0,8
0,15
0,55
0,1 0,75

0,05 0,5
0,7
Ramo freddo Ramo riscaldato Ramo freddo Ramo riscaldato
Ramo freddo Ramo riscaldato

Complessivamente si è visto un effetto su conduttanza e

fotosintesi, ma non sull’ anidride carbonica sottostomatica.
 Confronto tra i test nel corso della
giornata
Allo stesso modo si è visto in quale parte della giornata si
verifica l’effetto.

Indice conduttanza
Indice CO2 sottostomatica Indice Fotosintesi

0,3
0,9 0,75
* *
0,25 * 0,7
* *
0,85 *
0,2 0,65
Indice

Indice
Indice

0,6
0,15 0,8
0,55
0,1 0,75 0,5

0,05 0,45
0,7
7 8 9 10 11 12 7 8 9 10 11 12
7 8 9 10 11 12
ora ora
ora

Questi si verifica per la conduttanza e la fotosintesi all’alba e

nella tarda mattinata
 Confronto tra i test nei diversi giorni
Infine si è cercato in quale giornata l’effetto si è reso
evidente.

Indice di conduttanza nei giorni

Indice CO2 sottostomatica
Indice fotosintesi
0,4 0,92
* 0,9 * 1
0,35 * *
* 0,9
0,88
0,3 0,8
* 0,86 *
0,7
0,25 0,84
Indice

0,6
Indice

Indice
0,2 0,82 0,5
* * *
0,15 0,8 0,4
* * 0,78 0,3
0,1
0,76 0,2
0,05 0,74 0,1
0 0,72 0
215 217 224 225 226 255 256 257 259 215 217 224 225 226 255 256 257 259
215 217 224 225 226 255 256 257 259
Giorno giuliano Giorno giuliano
Giorno giuliano

Questi si verifica dopo 3 – 4 giorni di riscaldamento con una

maggiore conduttanza associata ad una maggior
concentrazione di anidride carbonica sottostomatica o
fotosintesi.
 Perché la risposta cambia nei giorni ?
La conduttanza maggiore si associa o a una maggior
fotosintesi o a una maggior presenza di CO2 sottostomatica.
Forse nel determinare la strategia entra in gioco la PAR.
Indice CO2 sottostomatica
Radiazione Fotosinteticamente Attiva Indice fotosintesi
0,92
* 800 1
0,9 * *
700 0,9
0,88
PAR media (μmol/m²/s)

0,8
0,86 600 *
0,7
0,84 500
Indice

0,6

Indice
0,82 0,5
* * * 400
0,8 0,4
0,78 300 0,3
0,76 200 0,2
0,74 0,1
100
0,72 0
0 215 217 224 225 226 255 256 257 259
215 217 224 225 226 255 256 257 259 215 217 224 225 226 255 256 257 259
Giorno giuliano
Giorno giuliano Giorno giuliano

Una PAR elevata è associata ad una maggior presenza di CO2

sottostomatica, forse perché l’entità della radiazione satura i
siti attivi della clorofilla. Quando la capacità fotosintetica non
è statura invece si osserva una maggior fotosintesi.
Quanto può pesare l’effetto evidenziato ?
La riduzione della fotosintesi legata ad un metabolismo
limitato delle altre componenti della pianta si verifica solo in
giornate in cui la radiazione non è così intensa da saturare i
siti attivi della clorofilla.
Confrontando i valori di PAR sopra i quali si ha la
saturazione con quelli dell’intero periodo vegetativo della
scorsa annata si vede che solo nel 13% delle giornate la
radiazione è così intensa da saturare le capacità fogliari della
chioma.
Perciò pare plausibile l’ipotesi della “sink limitation” per
spiegare il minor sviluppo delle piante al limite superiore del
bosco.
 Quanto è evidente l’effetto del
riscaldamento ?
Per evidenziare l’effetto del riscaldamento si è dovuto
limitare il peso di altri fenomeni indesiderati occorsi
nell’esperimento. Questo è un confronto della varianza dei
dati legata alle diverse variabili indipendenti espresse come
percentuale della varianza di errore del test ANOVA.
Varianza rispetto a quella d'errore rimossa nelle varie trasformazioni
Varianza in % su var. errore

1,6
1,4
1,2
1 Conduttanza stomatica
0,8 CO2 sottostomatica
0,6 Fotosintesi
0,4
0,2
0
ri
va
R

st

ie

si
A

ro
Te

l
na
P

te
P
e

or
e

a
e
on
on

gi
on

nz
zi
zi

ia
zi
za

on
za

ar
za
iz

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V
iz

iz
al

za
al

al
m
m

iz
or
or

al
or
N
N

m
N

or
N

Trasformazione o analisi

L’effetto dell’esperimento ha un peso analogo a quelli delle

normalizzazioni effettuate
 L’effetto è evidente solo in alta quota?
Per testare questa ipotesi si confrontati i dati grezzi con un
analogo esperimento condotto negli anni scorsi sull’abete
rosso sia in alta che in bassa quota.
Larice, Alta quota
0,7
Abete, Alta quota 0,4
Abete, Bassa quota 0,4
0,68 0,35 0,35
0,66
0,3 0,3
0,64
0,25 0,25

Indice gs
0,62
Indice gs

Indice gs

Freddo
0,6 0,2 0,2
Riscaldato
0,58
0,15 0,15
0,56
0,1 0,1
0,54
0,52 0,05 0,05

0,5 0 0
Giorni riscaldati Giorni non riscaldati Giorni riscaldati Giorni non riscaldati Giorni riscaldati Giorni non riscaldati

L’effetto sui dati grezzi è osservabile solo nell’abete rosso in

alta quota, quanto evidenziato con la normalizzazione non è
così osservabile.
 L’effetto è evidente solo in alta quota?
Le ragioni per cui l’effetto di “sink limitation” è evidente solo
nell’abete in alta quota sono:
 Problemi tecnici che hanno limitato l’ efficacia del
riscaldamento nell’esperimento di quest’anno.
 Diverse strategie di adattamento delle due specie all’alta
quota, il larice che appare più portato a questo ambiente
estremo potrebbe richiedere condizioni più drastiche perché
questo fenomeno appaia decisivo nella dinamica della specie..