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Università degli Studi di Padova

Dottorato in Ecologia Forestale – XVII Ciclo

Dottorando: Claudio Fior

Supervisore: prof. Tommaso Anfodillo

Relazione finale del secondo anno di corso (2003)


Introduzione
Le attività di dottorato, relative l’ecologia del limite superiore del bosco, sono consistite in indagini
allometriche e delle relazioni idriche della componente arborea in questo particolare ambiente.
Nei primi due anni è stata analizzata crescita e produzione primaria in piante di piccole dimensioni
di Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. lungo un gradiente altitudinale nelle alpi orientali; nel
terzo anno sono state indagare ulteriori relazioni allometriche frutto di modelli teorici
dell’architettura degli alberi.
In quest’ultimo anno si è elaborata la tesi di dottorato, ed il materiale presentato al 14th Federation
European Societies of Plant Biology, a Cracovia in Polonia nel mese di agosto, ed al Convegno
della Società Italiana di Ecologia, a Siena nel mese di ottobre. Inoltre si è partecipato al XL Corso
di Cultura in Ecologia, a san Vito di Cadore nel mese di giugno, ed al seminario sull’Utilizzo dei
dati telerilevati nella cartografia delle coperture vegetali, a Torino nel mese di maggio.

Ricerca bibliografica
Modelli teorici di architettura delle piante
Si definisce allometria la scienza che studia come cambino le caratteristiche degli esseri viventi con
la loro dimensione. In genere questa scienza porta a definire delle semplici leggi che legano una
caratteristica di un essere vivente con la sua dimensione. L’allometria cerca di giustificare le
relazioni trovate tramite delle considerazioni di carattere geometrico o fisico (Figura 1).

103
Superficie corporea (cm2)

102

102

1
104 103 102 102 1
Massa corporea (Kg)
Figura 1 - Relazione tra massa e superficie corporea in una specie di salamandra.
La relazione sperimentale tra superficie corporea e massa di una salamandra è una funzione di
potenza (Equazione 1).
Area (cm 2 ) ∝ Massa ( Kg ) 0.67
Equazione 1 - Relazione tra massa e superficie corporea della salamandra
Questo è il tipo di relazione più comunemente utilizzato in allometria; la giustificazione data agli
esponenti osservati in genere è prettamente geometrica (Equazione 2).
Area ∝ l 2
Massa ∝ Volume ∝ l 3
2
 1
 2

Area ∝ Volume 3  ∝ Volume 3 ≅ Volume0.67


 
Equazione 2 – Giustificazione geometrica dell’esponente della relazione tra massa e superficie corporea della
salamandra.
Le relazioni allometriche nel mondo vegetale venivano giustificate tramite considerazioni di
carattere elastico-meccanico o idraulico, secondo il pipe model elaborato negli anni sessanta. Il

2
modello WBE recentemente proposto presenta due vantaggi: spiega in modo unitario le relazioni
esistenti tra le diverse variabili di piante ed animali e giustifica alcuni esponenti in precedenza
difficilmente interpretabili.
Questi presuppone una struttura frattale del sistema di conduzione delle piante e dell’architettura
della chioma delle stesse.

K=0 1 2 3 4 …. N
a)
b)

c)

Figura 2 – Principali elementi del modello WBE:


a) Architettura degli elementi di conduzione
b) Architettura della chioma
c) Esempio di frattale geometrico
In altre parole l’aspetto d’insieme della struttura ramificata della chioma (Figura 2b) e degli
elementi di conduzione (Figura 2a) non cambia a seconda della scala d’osservazione scelta, entro un
opportuno intervallo di quest’ultima. Un frattale geometrico si distingue da uno reale poiché a
qualsiasi scala lo si osservi l’architettura complessiva non cambia (Figura 2c).
L’aver proposto una struttura frattale per la chioma e gli elementi di conduzione significa che
esistono delle relazioni ben definite tra gli elementi posti a diversi livelli di ramificazione
(Equazione 3).
rk = diametro del ramo al livello k, rN = diametro del ramo al livello N
ak = raggio del vasoal livello k, a N = raggio del vaso al livello N
( N −k ) N −k
rk ak
=2 2
, =2 3
rN aN
Equazione 3 – Alcune relazioni tra parametri di chioma e sistema di conduzione nei vari livelli di ramificazione
Osservazioni sperimentali lasciano supporre che vi sia una similarità tra la struttura frattale della
chioma e del sistema idraulico (Figura 3).

3
Relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione
100
9
8

Diametro vaso(µ m)
4

10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2 3 4 5 6 7 8 100
Diametro fusto (cm)

Figura 3 - Diametro del fusto ed elementi di conduzione


Questo consente di individuare delle relazioni tra le caratteristiche costruttive della chioma e del
sistema di conduzione (Equazione 4).
1
a k  rk  6
= 
a n  rN 
Equazione 4 – Relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione
Grazie a queste relazioni, considerazioni di carattere elastico-meccanico e leggi di idraulica è stato
costruito un modello delle relazioni tra le diverse variabili che caratterizzano una pianta. Si tratta in
tutti i casi di funzioni di potenza e questi sono alcuni dei parametri predetti:
P = Parametro
M = Massa totale della pianta
P = a ⋅ Mα
Parametro Esponente (α)
Massa di chioma ¾
Massa del fusto 1
Altezza della pianta ¼
Diametro della pianta 3/8
Raggio del vaso 1/16
Tabella 1 - Esponenti predetti delle principali relazioni allometriche nelle piante
Questo modello è stato utilizzato per poter fare delle considerazioni a livello di ecosistema,
toccando argomenti come biodiversità e produzione primaria netta.
I settori finora affrontati hanno riguardato l’architettura della pianta, per lo più relazioni tra vari
parametri morfometrici (diametri, lunghezze e masse) ed elementi di architettura idraulica
(dimensioni di vasi e tracheidi).

Analisi della covarianza


Frequentemente, analizzando delle relazioni allometriche, si vuole evidenziare l’effetto di fattori,
come la specie o l’altitudine, sulla funzione che lega due variabili continue, come diametro del fusto
alla base e massa della pianta; per fare ciò è possibile utilizzare l’analisi della covarianza
(ANCOVA). Come per l’analisi della varianza, anche in questo caso oltre ad evidenziare l’effetto
sulla variabile dipendente dei singoli fattori e variabili indipendenti, è possibile considerare anche la
loro interazione. Così se la variabile dipendente è la massa della pianta, quella indipendente il
diametro alla base e i fattori la specie e l’altitudine, il piano completo dei confronti testati risulterà
composto da nove termini (Tabella 2).

4
Piano completo Fattori inseriti nel piano semplificato
tramite stepwise regression
Intercetta
Specie
Altitudine 
Diametro alla base 
Specie * Altitudine
Specie * Diametro alla base
Altitudine * Diametro alla base
Specie * Altitudine * Diametro alla base
Errore
Tabella 2 -Piano dei confronti analizzati dall’ANCOVA
L’utilizzo di piani complessi nell’analisi della covarianza può presentare degli inconvenienti; ad
esempio la presenza di molti termini non significativi può nasconderne alcuni che, se presi
singolarmente o in un gruppo ristretto, raggiungono la soglia di significatività. Questo perché la
varianza a loro attribuita, se considerati singolarmente, in presenza di molti altri effetti non
significativi, viene in parte distribuita su questi ultimi sminuendone il loro peso reale. Perciò, come
nel caso delle regressioni multiple, anche nell’analisi della covarianza in presenza di piani
complessi è bene utilizzare tecniche, come la stepwise regression, per semplificare e ridurre il
numero di confronti da testare. Nell’esempio riportato il piano dei confronti, semplificato secondo
questa procedura, è presentato è composto da soli due termini (Tabella 2), altitudine e diametro del
fusto alla base. Da ciò si può concludere la massa della pianta come la relazione tra massa e
diametro alla base del fusto è significativa, e che solo l’altitudine ne influenza l’intercetta.

Ricerca sperimentale – Applicazione del modello WBE a piante di


piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale
Materiali e metodi

Siti d’indagine

Lo studio è stato condotto su sette piante, di piccole dimensioni ma in dotate di buon vigore, di
Larix decidua Mill. e quattro di Pinus cembra L. raccolte a 1.500 m e 2.200 m di altitudine in
località Croda da Lago (E 12°07’ N 46°31’) nei pressi di Cortina (BL) in un versate con esposizione
est.
A 1.500 m i campioni sono stati raccolti in una foresta mesica composta da Picea abies (Karts.) L. e
Fagus sylvatica L. con alcuni esemplari di L. decidua e P. cembra su un substrato pedogenetico
marnoso. Lungo questo versante a circa 2.100 m di quota si trova il limite superiore del bosco,
composto da L. decidua e P. cembra. I campioni raccolti a 2.200 m si trovano al di sopra del limite
superiore degli alberi sparsi in un pascolo di Carex firma (Host.) con piccole piante di L. decidua e
P. cembra. In questo versante la foresta d’alta quota e il pascolo sono stati solo marginalmente
interessati da attività antropiche, come utilizzazioni forestali e pascolo, a causa della difficile
accessibilità dell’area.

Preparazione dei campioni e misure

Le osservazioni anatomiche sono state condotte lungo fusto ed apparato radicale, su campioni di
legno dell’ultimo anello annuale d’incremento per caratterizzarne la conducibilità idraulica. Si è
rilevata inoltre la distanza dall’apice (cm) ed il diametro di fusto e radice (cm) in corrispondenza del
punto di raccolta di ogni campione.

5
I campioni sono cubetti di legni di qualche millimetro di lato, raccolti in aree prive di evidenti
alterazioni anatomiche e con intermedio spessore dell’anello annuale d’incremento; una volta
raccolti sono stati posti in scatole per le analisi istologiche e quindi inclusi in paraffina.
Quest’ultimo passaggio è stato fatto da un processatore automatico, si tratta di un macchinario che
sposta i campioni in diverse soluzione per disidratarli e poi impregnarli di paraffina (Tabella 3).
Soluzione Concentrazione (%) Tempo (min)
Alcol denaturato 70 120
Alcol denaturato 70 120
Alcol denaturato 90 90
Alcol denaturato 90 90
Alcol denaturato 95 90
Alcol denaturato 100 90
Alcol denaturato 100 90
D-limonene 100 90
D-limonene 100 90
D-limonene 100 90
Paraffina a 65 C° 120
Paraffina a 65 C° 120
Tabella 3 - Differenti soluzioni usate nel processo di inclusione

Sono state prelevate dai campioni, con un microtomo rotativo, delle sezioni spesse 10-15 µm poste
subito in acqua a 50°C per favorirne la distensione. Da queste, una volta poste su sul vetrino, è stata
fatta evaporare la paraffina riscaldandole in forno a 70°C. Poi, per evidenziale la lignina, le sezioni
sono state colorate con l’immersione nelle seguenti soluzioni (Tabella 4).
Soluzione Tempo (min)
Alcol etilico 20
D-limonene 20
Safranina 10
Acqua 10
Acqua 10
Tabella 4 - Soluzioni utilizzate nella colorazione delle sezioni
Infine le sezioni sono state fissate con Eukitt® e coperte con coprioggetto. I vetrini sono stati quindi
osservati ad un microscopio, associato ad una camera a 250 ingrandimenti, e le immagini analizzate
con WincellTM, un programma che misura automaticamente dimensioni ed area delle cellule.

Analisi dei dati

Le regressioni lineari sono state calcolate utilizzando la procedura RMA (Reduced Major Axis) di
modello II, e la migliore aggregazione dei dati è stata determinata attraverso la tecnica
dell’ANCOVA (Analisi della covarianza) descritta in precedenza.

Risultati

Applicazione del modello WBE al fusto

Il modello WBE prevede una similitudine tra le strutture frattali utilizzate per descrivere
l’architettura della chioma e del sistema di conduzione di una pianta. La prima verifica, basata
sull’analisi della relazione tra diametro del vaso e distanza dall’apice, ha avuto esito positivo; la
specie influenza solo l’intercetta della regressione (Figura 4a). Anche la relazione tra diametro del
fusto e distanza dall’apice è significativa; l’altitudine influenza l’esponente, e la specie l’intercetta
(Figura 4b). Per testare l’assunto di similarità delle strutture frattali, si è infine verificato se la
dimensione degli elementi di condizione aumenta con il diametro del ramo o fusto. Questa
relazione, descritta dal modello come funzione di potenza, è significativa e, come atteso, presenta

6
un’esponente significativamente maggiore del valore di 1/6, sebbene influenzato da specie ed
altitudine (Figura 4c).
a) Diametro dei vasi e distanza dall'apice b) Diametro del fusto e distanza dall'apice
25
24
23
22 L. decidua α RMA =0.24±0.02 10.0 1500 α RMA =0.87±0.07
21 9.0
20 P. cembra α RMA =0.38±0.02 8.0 2200 α RMA =1.17±0.04
19 7.0
18 6.0
17 5.0
16 4.0
15

Diametro del fusto (cm)


3.0
Diametro vasi ( µm)

14
13 2.0
12
11
1.0
10 0.9
0.8
9 0.7
0.6
0.5
8
0.4
7 0.3

0.2
6
8
9

8
9
90
10

20

30
40
50
60
70
80

10

20

30
40
50
60
70
80
90
300

100

200

300
100

200

Distanza dall'apice (cm) Distanza dall'apice (cm)

c) Diametro di vasi e del fusto


22
21
20
19
18 1500 α RMA =0.37±0.03
17
16 2200 α RMA =0.26±0.03
15
14
Diametro vasi ( µm)

13
12
11
10
9
8
7

6
0.5 1.5 2.5 3.5 4.5 5.5
1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0

Diametro fusto (cm)

Figura 4 - Verifica di alcuni assunti alla base del modello WBE:


a) La relazione tra diametro dell’elemento di conduzione e distanza dall’apice è significativa (F(1,107)=112.86, p
<0.01), la specie influenza significativamente sia l’intercetta (F(1,107)=6.67, p <0.05) sia l’esponente (F(1,107)=6.57, p
<0.05) della funzione.
b) La relazione tra diametro del fusto e distanza dall’apice è significativa (F(1,108)=530.96, p <0.01), l’altitudine
influenza l’esponente della relazione (F(1,108)=66.54, p <0.01) e la specie l’intercetta (F(1,108)=22.20, p <0.01).
c) La relazione tra diametro dell’elemento di conduzione e diametro del fusto è significativa (F(1,108)=103.36, p <0.01)
e sia l’altitudine (F(1,108)=39.83, p <0.01) che la specie (F(1,108)=8.72, p <0.01) influenzano significativamente la
relazione.
Un altro modo per valutare l’adattamento tra dati sperimentali e modello WBE è analizzare la
relazione tra tapering (T), il rapporto tra la dimensione degli elementi di conduzione alla base della
pianta ed all’apice, e distanza dall’estremità del fusto. Ancora una volta si tratta di una funzione di
potenza, l’esponente ottenuto è significativamente diverso dal valore di quattro proposto dal
modello (Figura 5a); inoltre questi non è influenzato dalla specie o dall’altitudine. È possibile
inoltre stimare il numero di livelli di ramificazione della chioma (Nb) e del sistema di conduzione
della pianta (Nv). In questo modo è possibile valutare se è verificato l’insieme degli assunti alla base
del modello, o non è inficiato a tal punto da compromettere l’affidabilità dei risultati (Figura 5b). La
regressione è significativa, ma rispettivamente a bassa ed alta quota si è osservata una sovrastima ed
una sottostima del numero di ramificazioni basato sull’architettura della pianta.

7
a) Distanza dall'apice e tapering b) Numero di ramificazioni
400 10
300
1500
1500 α RMA =1.13±0.08

Numero di ramificazioni basato sul sistema di conduzione (Nv)


200 2200
8 2200 α RMA =0.74±0.06
α RMA =5.12±0.42
10090
80
70 6
60
50
Distanza dall'apice (cm)

40
30 4

20
2
10 9
8
7
6 0
5
4
3
-2
2

1 -4
0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
0.9 1.1 1.3 1.5 1.7 1.9 2.1
Numero di ramificazioni basato sulla struttura della chioma
Tapering (T) (Nb)

Figura 5 - Verifica di alcuni assunti del modello WBE:


a) La relazione tra tapering e distanza dall’apice è significativa (F(1,97)=98.82, p<0.01) e non è influenzata
significativamente ne dalla specie ne dall’altitudine, inoltre l’esponente è significativamente diverso dalle attese del
modello WBE (5.12±0.42 vs. 4)
b) La relazione tra Nv e Nb è significativa (F(1,94)=303.02, p<0.01) e l’esponente è influenzato sia dalla specie
(F(1,94)=25.31, p<0.01) sia dall’altitudine (F(1,94)=5.93, p<0.05).
Si è osservato un diametro idraulico inferiore in piante di alta quota, a diverse distanze dall’apice; e
in L. decidua piuttosto che in P. cembra (Figura 6).
Apice del fusto
14 14
13 Media Media±0.95 I.C.
12
11
10 13

9
Media idraulica (µm)

20 cm dall'apice
14 12
13
12
11
10 11
9
40 cm dall'apice
14 10
13
12
11
10
9 9
1500 2200 L. decidua P. cembra

Altitudine Specie

Figura 6 - Una differenza nel diametro idraulico degli elementi di conduzione è stata osservata all’apice (Z(695,
1180)=3.76, p<0.01), a 20 cm dall’apice (Z(585, 2087)=7.84, p<0.01) e a 40 cm dallo stesso (Z(784, 873)=5.22,
p<0.01). Inoltre la specie influisce significativamente il diametro medio degli elementi di conduzione (Z(4374,
1830)=7.41, p<0.01).

Relazioni allometriche nell’apparato radicale

Analizzando le variazioni, del diametro delle radici e degli elementi di conduzione, lungo il
percorso che va dall’apice della pianta all’estremità delle radici, possiamo osservare tanto analogie
quante differenze rispetto alla parte epigea (Figura 7).

8
24
Fusto Radice
22

20
Diametro vasi ( µm)

18

16

14

12

10

4.0
Fusto Radice
3.5
3.0
Diametro (cm)

2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

Distanza dall'apice della pianta (cm)

Figura 7 - Diametro del fusto, diametro della radice e degli elementi di conduzione dal getto apicale della pianta
all’estremità delle radici nella pianta n° 30 di P. cembra
Il diametro degli elementi di conduzione presenta un andamento abbastanza omogeneo dall’apice
della pianta fino all’estremità della radice (Figura 8).
28
26
24
22
20
Diametro dei vasi ( µm)

18
16
14
12

10

6
4 6 8 10 30 50 70 90 200 400 600 800
5 7 9 20 40 60 80 100 300 500 700
Distanza dall'apice (cm)
Fusto Radici
6.05.5 6.05.5
4.55.04.0 4.55.04.0
3.5 3.5
3.0 3.0
2.5 2.5
2.0 2.0
Diametro radici (cm)
Diametro fusto (cm)

1.5 1.5
1.0 1.0

0.5 0.5

100 300 500 700


4
5
6
7
8
9

30
40
10

20

50
60
70
80
90
100

200

300

200 400 600


Distanza dall'apice (cm)
Distanza dall'apice (cm)

Figura 8 - Il diametro degli elementi di conduzione (t(85)=14.99,p <0.01, R2=0.73), del fusto (t(27)=4.73,p <0.01,
R2=0.47) e della radice (t(58)=3.40,p <0.01, R2=0.17) presentano delle regressioni significative con la distanza
dall’apice della pianta.
La distanza dall’apice della pianta è correlata positivamente con il diametro del fusto, e
negativamente con il diametro della radice, ma questa relazione è meno predittiva. Analogamente,

9
solo nel fusto vi è una correlazione positiva tra il suo diametro e quello degli elementi di
conduzione (Figura 9).
Fusto Radici

24 24

22 22

20 20

18 18

16 16

14 14
Diametro vasi ( µm)

Diametro vasi ( µm)


12 12

10 10

8 8

6 6
0.5

0.5

5.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.5
6.0

1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.5
6.0
1.0

5.0

1.0
Diametro del fusto (cm) Diametro radici (cm)

Figura 9 - La regressione tra diametro degli elementi di conduzione e diametro del fusto è significativa (t(27)=3.68,
p<0.01, R2=0.35), invece quella con il diametro delle radici non lo è (t(58)=0.39, p>0.05, R2=0.01)
La regressione tra diametro delle radici e diametro degli elementi di conduzione non è significativa,
perciò si può concludere che le dimensioni di questi ultimi è legata più alla lunghezza del percorso
che l’acqua deve compiere che alla dimensione della radice. Si può quindi ipotizzare che le strutture
simil frattali del sistema di conduzione e dell’architettura dell’apparato radicale, presentino un
grado di similarità inferiore a quello osservato nella parte epigea. Ciò implica che siano pochi gli
assunti in comune tra sistema di conduzione della pianta e architettura dell’apparato radicale.

Discussione
Applicazione del modello WBE al fusto

Si è osservata una relazione significativa tra diametro degli elementi di conduzione e distanza
dall’apice, infatti le cellule alla base del fusto sono più grandi di quelle del getto apicale (Figura
10), e questo è coerente con gli assunti del modello WBE.

10
a) Tracheidi all’apice del fusto b) Tracheidi alla base del fusto
Figura 10 - Variazioni delle dimensioni delle tracheidi lungo il fusto
Anche la specie influenza questa relazione, ma due sole non sono sufficienti ad estendere i risultati
alla scala globale per cui il modello è stato proposto. Si è osservato l’aumento nel diametro del fusto
con la distanza dell’apice della pianta; la relazione è influenzata soprattutto dall’altitudine: piante di
alta quota presentano fusti più grossi. Anche l’assunto di similarità tra architettura del sistema di
conduzione e della chioma è coerente con i riscontri sperimentali; infatti la relazione tra diametro
del fusto e degli elementi di conduzione è risultata significativa. L’esponente di quest’ultima è in
linea con le attese del modello WBE, ed è influenzato dall’altitudine. Si può ipotizzare che la gran
parte delle modifiche riscontrate nell’architettura delle piante d’alta quota dipenda più dal maggior
diametro del fusto, piuttosto che da modifiche nelle dimensioni degli elementi di conduzione.
La relazione tra tapering e distanza dall’apice non è influenzata significativamente dalla specie e
dall’altitudine; di contro il suo esponente presenta valori leggermente superiori a quelli attesi dal
modello. Ciò significa che le piante analizzate presentano un’architettura sub ottimale,
indipendentemente dalla specie e dalla quota. Confrontando il numero di ramificazioni, calcolato
dalla struttura della chioma (Nb) o dall’architettura idraulica (Nv), si è trovata una relazione non
isometrica tra le due variabili; ciò avvalora l’ipotesi che le piante, indipendentemente da specie ed
altitudine, presentino un’architettura sub ottimale. Quest’ultima analisi considera, a differenza del
tapering, anche la struttura del fusto, e il maggior diametro delle piante d’alta quota può
determinare il diverso tipo di architettura, pur sempre sub ottimale, osservato con la quota.
Si è inoltre osservata una riduzione, almeno in una delle due specie analizzate, della dimensione
degli elementi di conduzione nel getto apicale della pianta; ciò significa che probabilmente uno
degli assunti del modello, cioè la una costante dimensione dei vasi nei piccioli fogliari, su scala
locale non è rispettato. Ciò non toglie che su scala globale, dove ciò che conta è l’ordine di
grandezza delle misure considerate, il modello possa ugualmente veder verificate le proprie basi. Si
è osservato che, le differenze nella dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale,
sembrano ripercuotersi lungo tutto il sistema di conduzione; perciò queste non influenzano il
tapering del fusto. Infine le piante di P. cembra presentano elementi di conduzione più piccoli lungo
tutto il sistema di conduzione.

Relazioni allometriche nell’apparato radicale

Il diametro degli elementi di conduzione aumenta dall’apice del fusto all’estremità della radice,
seguendo un’unica relazione, per la precisione una funzione di potenza. Anche il diametro del fusto
aumenta, passando dal getto apicale al colletto della pianta, mentre quello della radice diminuisce
dal colletto all’estremità della stessa. Così se nella parte epigea vi è una correlazione positiva tra
diametro del fusto e degli elementi di conduzione, nell’apparato radicale non si è potuta verificare
un’analoga relazione.
Questo significa che un eventuale modello di architettura dell’apparato radicale si baserà su un
minor numero di assunti in comune tra la sua architettura e quella del sistema di conduzione.
Infine, come già osservato nel diametro del fusto, piante di alta quota presentano una diametro delle
radici superiore a quello di bassa quota.

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Conclusioni
Durante il terzo anno del corso di dottorato di ricerca in Ecologia Forestale l’attività prevalente di
ricerca è per lo più colta all’applicazione del modello WBE di architettura delle piante in alberi di
piccole dimensioni raccolti lungo un gradiente altitudinale. Per quanto riguarda il fusto si è
osservato il buon adattamento tra osservazioni sperimentali e attese del modello; per l’apparato
radicale sono state trovate delle relazioni che presentano delle similitudini con la parte epigea, ad
esempio per quanto riguarda la dimensione degli elementi di conduzione, e delle prevedibili
differenze, ed è il caso del diametro delle radici. In quest’ultimo caso è possibile proporre un
modello di architettura delle piante basato su presupposti diversi da quello WBE. Se si eccettuano le
gli incrementi longitudinali, le relazioni allometriche in piante di piccole dimensioni non sono
influenzate significativamente dalla quota.Questo è coerente con l’esistenza di uno strato limite
d’aria, a ridosso del suolo, dove le condizioni ambientali, anche a quote elevate, sono compatibili
con la sopravvivenza delle piante. Gli effetti dell’altitudine sulle piante perciò sono evidenti quanto
maggiori sono le loro dimensioni.

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