Dottorato in Ecologia Forestale

Università degli Studi di Padova

Supervisore: Tommaso Anfodillo

Dottorando: Claudio Fior

Relazioni allometriche del larice (Larix

decidua Mill.) al limite superiore del
bosco.
 Fattori determinanti il limite superiore
del bosco.
Da quanto finora noto appare plausibile che il limite superiore
del bosco sia determinato da una caratteristica fisica
dell’ambiente e questa pare essere la temperatura.
Limite delle nevi perenni
Limite del bosco
6
5 4
Altitudine (km)
3
2
1
0

70° 60° 50° 40° 30° 20° 10° 0° 10° 20° 30° 40° 50° 60°
Nord Sud
Latitudine

da Hermes (1955)
 Il ruolo della temperatura
Secondo una teoria proposta la temperatura non agisce in
modo diretto limitando la capacità fotosintetica della pianta,
ma in modo indiretto riducendo il metabolismo di rami, fusto
e radici.
Massa destinata a foglie e radici al variare della quota in Pinus uncinata

30
30

Root mass ratio (%)

Leaf mass ratio (%)

20
20

10
10

0
0

2100 2150 2200

2100 2150 2200 Quota (m)
Quota (m)
da Bernoulli & Korner 1999

Sarebbero le parti legnose a limitare lo sviluppo della pianta:

disporrebbero di più fotosintetati di quanti ne siano in grado
di metabolizzare.
 Possibili esperimenti
Verifiche a questa ipotesi possono derivare da:

Prove allometriche che evidenzino un’elevarsi della porzione di

massa fogliare al limite superiore del bosco.

Prove ecofisiologiche, rilevando un aumento di conduttanza

stomatica e fotosintesi connesso ad un maggiore metabolismo di una
pianta al limite superiore del bosco .

Dopo aver già parlato delle seconde ora l’attenzione si concentrerà

sulle prime.
 Descrizione dell’esperimento

Si sono raccolti dei semenzali di larice a diverse quote

durante il periodo vegetativo. Dopo aver raccolto alcuni
parametri morfologici le piante in esame sono state separate
nei principali comparti in cui allocano i fotosintetati: foglie,
fusto, radici e rami.
Queste frazioni sono state seccate in stufa a 80°C per almeno
due giorni ed infine sono state pesate.
Si è cercato di quantificare la massa persa nelle operazioni di
scavo.
Stima della massa di apparato radicale persa.

2200
La stima della massa persa non varia
2000 molto lungo il gradiente altitudinale a
1500
discapito della varietà e quantità di
problemi incontrati durante lo scavo.
Massa rimanente
Massa campionata
Massa stimata
 Localizzazione
Si è scelto il versante che da
Cortina sale alla Croda dall’ago
passando dai 1.300 m di quota
fino ai 2.300 m.
 Variabilità dei dati di partenza

Si è cercato di prelevare un campione di piante quanto

più possibile omogeneo, non superando un diametro alla
base di 3 cm, preferendo un esposizione est e evitando
semenzali sottoposti da individui adulti.
In ogni caso la variabilità ambientale è notevole, a
partire dall’ età della pianta, dal tipo di terreno, dal
substrato pedogenetico, dalla composizione floristica
della fitocenosi ed al ruolo e rapporto del larice in
quest’ultima.
 Organizzazione dei dati raccolti
Si è tentato di evidenziare la variabilità descrivendo
succintamente i caratteri del suolo, la micromorfologia del
luogo e la composizione della comunità vegetale. I dati sono
stati raccolti grazie ad un database.
 Fattori di variabilità
Tramite un’analisi fattoriale si è P e s o fa t t o r i a l e , fa t t o r e 1 c o n t r o F a t t o r e 2
R o t a z io n e : V a rim a x n o rm a liz z a t a
E s r t ra z io n a : C o m p o n e n t i p r in c ip a li

visto che nei dati raccolti vi è un 1 ,2

1 ,0 R . F lo Qr isu ot i tc ao

fattore che riguarda i parametri 0 ,8 U s o s u o lo D is t . S e m e n z a li

oggetto delle relazioni

D is t . P i a n t a
0 ,6
E tà

Fattore 2
0 ,4 T ip o s u o lo
M o r f o lo g i a D ir . P ia n t a R a d ic e p iù lu nD gi aa m e t r o

allometriche ed uno le variazioni 0 ,2

E s p o s i z io n e
M. Rami
M M. R. Ta od tica ile
M . C h io m a
M . F u s to
R a m o p iù lu n g o

ambientali legate alla quota.

0 ,0

-0 ,2 A lt e z z a

L’età non rientra in modo chiaro in -0 ,4

-0 ,4 -0 ,2 0 ,0 0 ,2 0 ,4
F a tt o re 1
0 ,6 0 ,8 1 ,0 1 ,2

nessuno dei due, ne tanto meno

esposizione, che si è cercato di mantenere il più possibile costante,
e suolo, sia in alta quota che in bassa quota per lo può si è lavorato
su scarpate stradali e ghiaioni.
 Diametro basale come buon estimatore
La variabilità delle relazioni P e s o fa t t o r i a l e , fa t t o r e 1 c o n t r o F a t t o r e 2
R o t a z io n e : V a rim a x n o rm a liz z a t a
E s r t ra z io n a : C o m p o n e n t i p r in c ip a li

allometriche con la quota appare 1 ,2

1 ,0 R . F lo Qr isu ot i tc ao

contenuta, maggiore è quella 0 ,8 U s o s u o lo D is t . S e m e n z a li

legata all’età. Per evidenziale

D is t . P i a n t a
0 ,6
E tà

Fattore 2
0 ,4 T ip o s u o lo
M o r f o lo g i a D ir . P ia n t a R a d ic e p iù lu nD gi aa m e t r o

l’influenza della prima si è rimosso 0 ,2

E s p o s i z io n e
M. Rami
M M. R. Ta od tica ile
M . C h io m a
M . F u s to
R a m o p iù lu n g o

l’effetto della seconda tramite un

0 ,0

-0 ,2 A lt e z z a

indice. Il diametro basale si è -0 ,4

-0 ,4 -0 ,2 0 ,0 0 ,2 0 ,4
F a tt o re 1
0 ,6 0 ,8 1 ,0 1 ,2

confermato la miglior variabile

indipendente come estimatore nelle relazioni allometriche in
tramite funzioni del tipo:
Y = aX^b
X = Diametro alla base (cm); Y = masse lunghezze
In virtù di questo suo ruolo chiave se ne è ricercata la variazione
con al quota.
 Relazioni tra età e diametro
Si è visto che la relazione tra
diametro ed età nei semenzali Indice diametro

cambia con la quota. In 2

pratica nelle stazioni a bassa 1,5 *

Diametro
quota piante della stessa età 1

presentano un diametro 0,5

superiore. Questa è una 0

1500 2000 2200

prima strategia della pianta Quota

per far variare l’allocazione della massa nei vari comparti con la
quota, far variare congiuntamente masse e lunghezze con il
diametro alla base. A questa si somma una variazione delle
relazioni tra variabili dipendenti e diametro con la quota. Perciò si
è rimosso solo la variabilità dai dati di masse e lunghezze dovuta
all’età.
 Variazione della massa totale con la
quota
Massa totale prodotta (g)
A parità d’età con la quota
diminuisce la massa totale 3000
2500

Massa totale (g)

delle piante. La differenza è 2000 1500
1500 2000
significativa solo tra la 1000 2200

stazione a 1.500 m e quella a 500

0
2.000 m di quota. 0 10 20 30 40 50 60
Anni
 Variazione dell’incremento di massa con
la quota
Incremento annuo massa

È la derivata delle funzioni 30

25

Massa totale (g)

precedenti, si osservi 20 1500

l’andamento concavo a 1.500 1510 2000

2200

m e convesso a quote 5
0
superiori. In pratica le piante

1
2
3
4
5
6
7
8
9
11

13

15

17

19

21
10

12

14

16

18

20

22
giovani crescono più Anni

rapidamente in alta quota, forse lassù i semenzali hanno una minor

competizione. Dopo il sesto anno anno, a 2.000 m., o il nono a
2.200 m, invece gli incrementi maggiori si hanno in bassa quota
quando ormai i semenzali non sono più soggetti alla concorrenza
di altre piante ed in alta quota i giovani soggetti escono dal
particolare clima che si genera a ridosso del suolo.
 Variazione di alcuni parametri
morfologici con la quota

I valori morfologici sono

stati corretti per l’età delle 1,8
Altezza
1,6
piante. L’altezza si riduce 1,4 Radice più lunga
Ramo più lungo

Indice massa
con la quota, specialmente 1,2
1

nella stazione più elevate. 0,8

0,6
*
*
Il ramo più lungo presenta un 0,4
0,2
minimo a 2.000 m e la radice 0
1500 2000 2200
più lunga non ha variazioni Quota (m)

significative.
 Variazione degli incrementi di altezza
con la quota
Incrementi in altezza
L’incremento in altezza è 8

Incremento in altezza
pesantemente condizionato 7
6
1500
dalla quota, in alta quota si
5

(cm)
4 2000
3
vede come rapidamente gli
2200
2
1
incrementi diminuiscano con 0

13

15

17

19

21
11
l’età. Anni

Incrementi diametrici
L’incremento in diametro è
2,5
elevato in alta quota nei primi 3
Incremento diametrico

1,5
1500 – 4 anni a poi si riduce
(cm)

2000
1
2200 drasticamente, in modo analogo
0,5

0
alla massa totale.
1

9
11

13

21
15

17

19

Anni
 Variazione dei rapporti allometrici con
l’età

Con l’età della pianta 100%

90%

diminuisce la biomassa 80%

70%
Media di Chioma
destinata alla chioma ed al 60%
50%
Media di Rami

fusto e favore soprattutto dei

Media di Fusto
40%
Media di Radici
30%
rami. 20%
10%
Le variazioni in seguito 0%
10 20 30 40 50 60
esposte sono le variazioni
rispetto a questi andamenti in
funzione della quota.
 Variazione dell’allocazione dei
fotosintetati con la quota

Con la quota si ha un 2%
aumento significativo della 1%
*

percentuale di massa 0%
destinata agli aghi ed una

Indice m assa
-1%
riduzione di quella investita
-2%
nel fusto.
In pratica rispetto ai 2.000 m Radici
-3%

a 2.200 metri aumenta la Fusto -4% *

Rami
frazione di massa allocata Chioma
-5%
1500 2000 2200
nella chioma. Quota (m )
 Variazione dell’architettura radicale con
la quota

Con la quota non cambia in 5 Regressioni al variare della quota

modo significativo la massa 4,5

4
destinata all’apparato 3,5

radicale e nemmeno la

Massa (g)
3
2,5
lunghezza della radice più 2
1,5
lunga. Cambia invece la 1
1500
2000

relazione tra diametro della 0,5 2200

0
radice e massa della parte a 0 2 4 6 8 10
Diametro radice (mm)
valle dello stesso.
Unendo queste tre considerazioni si può dire che con la quota la
pianta tende ad avere un minor numero di radici ma queste sono
più grosse e con lunghezza massima analoga.
 Perché a 2.000 vi è la massima vitalità
dei semenzali di larice.
A 2.000 m sembra realizzarsi per il larice un equilibrio ottimale tra
competizione con le piante adulte e limitazione dello sviluppo
legata all’altezza critica oltre la quale la pianta è disaccoppiata dal
microclima caratteristico a ridosso del terreno.
A questa quota gli incrementi in diametro sono elevati ed non si
avverte la riduzione dell’altezza presente a quote superiori.
Perciò intorno ai 2.000 m si verificano le condizioni ottimali di
sviluppo per i semenzali di larice.
 Perché le variazioni attese riguardano
solo le quote elevate?
L’aumento di massa destinata alle foglie, il drastico calo di quella
investita nel fusto ed il cambio di struttura dell’apparato radicale si
hanno solo alle quote più elevate.
Questo concorda con l’ipotesi della sink limitation, il limite
superiore del bosco non interessa un elevato intervallo di quote ma
si verifica nell’arco di 50 – 100 metri di dislivello.
 Variazione dell’allocazione delle
biomasse al limite del bosco.
Rispetto al lavoro precedentemente citato, che non evidenziava
alcuna variazione di allocazione della massa al limite superiore del
bosco nel larice, nel nostro caso si ha un aumento di massa
fogliare non accompagnatoProporzione
ad una diriduzione
massa
di quella radicale.
50%

40% y = 2E-05x + 0,2878

Frazione (%)

30% Radici
20% Chioma
y = 0,0001x - 0,1379
10%

0%
1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400
Quota (m)
 Conclusioni
I dati raccolti nel larice sono coerenti con l’ipotesi della sink
limitation, il limite ed il punto di forza del lavoro svolto è l’elevato
intervallo altitudinale osservato.
È un limite poiché se le 46 piante fossero state raccolte tutte al
limite superiore del bosco le variazioni osservate avrebbero una
base statistica più solida dell’attuale.
È un punto di forza in quanto si è dimostrato che queste variazioni
riguardano solo le quote più elevate.
Ora l’idea è di estendere le osservazioni al pino cembro nella
prossima annata su un analogo intervallo altitudinale.