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La Meiosi

Obiettivi della Lezione:


Conoscere le varie fasi del processo della meiosi Conoscere il processo di Gametogenesi maschile e femminile nei mammiferi

Durante la metafase I i bivalenti si attaccano ai microtubuli del fuso attraverso i cinetocori e migrano allequatore del fuso. Questa disposizione consente che i cinetocori dei cromatidi fratelli di un cromosoma omologo si attacchino ai microtubuli provenienti da uno stesso fuso. Poich sono orientati a caso ogni cellula figlia ricever a caso parte dei cromosomi paterni e materni

Allinizio dellAnafase I i membri di ciascuna coppia di cromosomi omologhi si separano e iniziano a migrare verso i poli opposti del fuso, tirati dai microtubuli dei cinetocori

Telofase e Citocinesi: Dopo larrivo dei cromosomi ai poli del fuso, attorno ai
cromosomi si formano gli involucri nucleari e inizia la citocinesi

La Meiosi II simile ad una divisione mitotica con una profase molto breve

Una metafase con allequatore del fuso presente solo la met dei cromosomi rispetto a quella mitotica. I cinetocori dei cromatidi fratelli sono rivolti in direzione opposta, consentendo la separazione e la migrazione dei cromatidi fratelli ai poli opposti del fuso durante lanafase II

La Spermatogenesi

Il parenchima testicolare costituito dal compartimento tubulare e dal compartimento interstiziale

Lobuli

Membrana basale

Cellula di Leydig
Cellula peritubulare Spermatogonio Tight junction

Compartimento basale o esterno


Barriera emato-testicolare

Compartimento interno o adluminale

Spermatocita
Spermatide Cellula del Sertoli

Cellule del Sertoli

Spermatozoo

Funzioni del Testicolo


Compartimento interstiziale (cellule del Leydig): Produzione di Testosterone Compartimento Tubulare (Cellule del Sertoli e cellule germinali): Spermatogenesi

Le fasi della produzione gametica maschile

Ponti citoplasmatici dovuti a citodieresi incomplete


Divisioni sincrone per consentire la produzione di un pool di spermatozooi sufficienti per la fecondazione

Sviluppo di uno spermatozoo


Ad
S: spermatogoni Ad (dark) cellule di riserva P: spermatogoni Ap (pale) B: spermatogoni B PL: spermatocita primario in preleptotene L: spermatocita primario in leptotene Z: spermatocita primario in zigotene P: spermatocita primario in pachitene M: divisione meiotica II: spermatocita secondario Sa-d: spermatidi CR: Corpo residuo

Mitosi
Ap

I Meiosi

Profase meiotica Duplicazione cromosomica Crossingover II Meiosi

aploide

La specie umana a Digametia Maschile, quindi con la meiosi otteniamo il 50% di spermatozoi 22+X e il 50% di spermatozoi 22+Y

Spermiogenesi

Regolazione della spermatogenesi


La produzione di spermatozoi maturi il risultato di una precisa sequenza di eventi regolativi in cui proliferazione, differenziazione, e apoptosi delle cellule germinali sono accuratamente controllati da fattori ormonali o paracrini

Regolazione endocrina e paracrina della spermatogenesi

MITOSI MEIOSI SPERMIOGENESI CELLULE GERMINALI SPERMATOGONI SPERMATOZOOI

IPOTALAMO IPOFISI

GnRH

LH/FSH

La spermatogenesi dipende dallintegrit funzionale dallasse Ipotalamo Ipofisi Testicolo GnRHLH/FSHTestosterone

La steroidogenesi nelle cellule del Leydig stimolata dallLH

La spermatogenesi dipende dallintegrit funzionale dallasse Ipotalamo Ipofisi Testicolo GnRHLH/FSHTestosterone

La presenza di tali meccanismi omeostatici fanno presumere che i livelli ormonali sono determinanti per una corretta spermatogenesi

Attraverso quali meccanismi LFSH e il Testosterone determinano la progressione o larresto della spermatogenesi?

Effetti dellFSH e del Testosterone sulla spermatogenesi


FSH stimola la divisione degli spermatogoni FSH previene la degenerazione apoptotica degli spermatogoni e degli spermatociti

FSH favorisce la divisione meiotica degli spermatociti

Ts previene la degenerazione di spermatociti pachitene e spermatidi

Ts stimola la elongazione e la spermiogenesi

Oogenesi

Loogenesi si svolge nellovaio e lunit riproduttiva dellovaio il follicolo

FASI delloogenesi
Fase Fetale
Fase moltiplicativa degli oogoni dalla 15a alla 24a settimana di vita fetale quando diventano circa 7 milioni Prima divisione meiotica: gli oogoni entrano nella profase meiotica diventando oociti primari. Questo processo continua fino a 6 mesi dopo la nascita quando tutti gli oogoni sono stati trasformati in oociti (circa 1 milione di follicoli primordiali) che sono allo stadio di diplotene. Possono rimanere in questo stadio da 12 a 50 anni. I cromosomi possono essere decondensati e trascritti in questa fase e ci spiega lenorme crescita degli oociti in questo periodo

Fase dalla Pubert alla menopausa


Completamento della prima divisione meiotica: Ogni mese uno (o pochi) oocita primario matura in oocita secondario che inizia la seconda divisione meiotica che si blocca in metafase II. Tale divisione sar completata dopo lovulazione con la fecondazione

DIFFERENZE TRA SPERMATOGENESI E OOGENESI

Fase moltiplicativa
UOMO

MEIOSI I (Profase)

MEIOSI II (completamento)

tutta la vita

la maturazione inizia alla pubert; le due divisioni meiotiche avvengono senza pause; durata complessiva del processo: circa 70 giorni

DONNA

soltanto durante la vita fetale: alla nascita gi tutti oociti I in profase I

12-50 anni

inizia allovulazione, termina soltanto se vi fecondazione

Sviluppo del follicolo e ciclo ovarico

Follicolo Dominante

La regolazione del ciclo ovarico e delloogenesi

Principali fattori ormonali che regolano il ciclo ovarico e loogenesi


GnRH determina il rilascio di LH e FSH FSH agisce sulle cellule della granulosa LH agisce sulle cellule della teca Estrogeni prodotti dalle cellula della granulosa Androgeni prodotti dalle cellule della teca Progesterone prodotto dal corpo luteo

Come viene selezionato il follicolo preovulatorio dominante?

Biosintesi estrogenica follicolare


Solo i follicoli che riescono a sequestrare e concentrare FSH nel proprio liquido follicolare riescono a diventare dominanti. II ipotesi: i follicoli atresici potrebbero avere una ridotta espressione di aromatasi o di recettori per lFSH

Regolazione ormonale del ciclo ovarico


1. LIpotalamo rilascia in maniera ciclica GnRH. 2. GnRH stimola lipofisi anteriore a produrre FSH.
Estrogen
FSH

3. FSH stimola i follicoli a proliferare (inducendo la produzione di ciclina D2) e a produrre estrogeni.

Regolazione ormonale del ciclo ovarico


4. Gli estrogeni inducono: laumento dei propri recettori e di quelli dellFSH innescando un processo autopropulsivo operano un feedback positivo sullipofisi determinando lincremento della produzione e dellaccumulo di LH. laumento dei recettori per LH sulle cellule della teca

LH

Estrogen
Estrogen
FSH

Regolazione ormonale del ciclo ovarico

5. Gli alti livelli estrogenici determinano il rilascio di un burst di LH


FSH

Estrogen
Estrogen

6. Gli alti livelli di LH stimolano la prima divisione meiotica delloocita

LH

Regolazione ormonale del ciclo ovarico


7. Gli alti livelli di LH innescano i processi di ovulazione.

Estrogen
8. Gli alti livelli di LH causano lattivazione di enzimi proteolitici che determinano la rottura del follicolo che si trasforma in corpo luteo
Estrogen
FSH LH

Regolazione ormonale del ciclo ovarico

9. Il corpo luteo produce progesterone.

10. Il progesterone ha una azione di feedback negativo sullipofisi che determina una drastica diminuzione dei livelli di LH e FSH.

Estrogen
FSH

Estrogen

Progesterone

X
LH

Regolazione ormonale del ciclo ovarico


11. I bassi livelli di LH e FSH determinano la regressione del corpo luteo e un calo della produzione di progestrerone ed estradiolo che determina la fine del ciclo ovarico se non c fecondazione
LH

Estrogen X
FSH

Progesterone X

Regolazione ormonale del ciclo ovarico

12. Ed il ciclo ricomincia con la produzione di GnRH che fa rialzare il livelli di FSH

FSH

Se luovo viene fecondato


La Blastocisti produrr lormone human Chorionic Gonadotropin (hCG) che mantiene il corpo luteo in assenza di FSH e LH per il primo trimestre

hCG

Successivamente la placenta produrr estrogeni e progesterone sufficienti a sostenere la gravidanza

La Meiosi il processo alla base della Gametogenesi maschile (spermatogenesi) e femminile (oogenesi)
Spermatogenesi: E un processo continuo regolato da fattori endocrini e paracrini che determinano linduzione della proliferazione, del processo meiotico, la maturazione spermatica e modulano la degradazione per apoptosi dei vari stadi maturativi delle cellule germinali. Oogenesi: E un processo fasico regolato da una serie di fattori ormonali e paracrini che attivano o inibiscono pathway metaboliche (cAMP-dipendenti o MAPK) allinterno delloocita determinando il blocco o la progressione della meiosi nelle varie fasi del ciclo

La Meiosi regolata da processi endocrini e paracrini che ne controllano la progressione


Spermatogenesi: Le gonadotropine FSH ed LH inducono la produzione di una serie di fattori paracrini Testosterone (nelle Leydig) e vari fattori di crescita (nelle Sertoli) che determinano linduzione della meiosi degli spermatogoni e ne impediscono la degradazione per apoptosi Oogenesi: La gonadotropina LH nei mammiferi inducono la produzione di una serie di potenziali fattori paracrini da parte della cellula della granulosa che attivano o inibiscono pathway metaboliche (cAMP-dipendenti o MAPK) allinterno delloocita determinando il blocco o la progressione della meiosi nelle varie fasi del ciclo