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Andrea L. Carbone

Da Aristotele allEvo-devo e ritorno

Landirivieni al quale mi riferisco parafrasando la celebre formula coniata da Etienne Gilson a proposito di Aristotele e Darwin1 vuole estendersi, per quel che concerne il polo a noi cronologicamente pi prossimo, ai recenti esiti della biologia evoluzionistica dello sviluppo (Evo-devo) che costituiscono un mutamento da pi parti considerato radicale e rivoluzionario nella concezione dellevoluzione delle forme organiche. Nata a cavallo tra gli anni Ottanta e Novanta del Novecento e oggi in vivace sviluppo, la biologia evoluzionistica dello sviluppo2, solitamente indicata mediante linformale abbreviazione Evo-devo, un tentativo di unificare due branche della biologia rimaste in precedenza piuttosto distanti: la biologia dello sviluppo e la biologia evoluzionistica. Laffermarsi della cosiddetta sintesi moderna, interamente focalizzata sul problema di individuare e definire i meccanismi fondamentali dellereditariet e della selezione naturale, e a studiarne linterazione, per molti anni aveva determinato una netta separazione tra i due campi fondamentali della biologia. Infatti, gli studiosi interessati alla filogenesi, cio allevoluzione delle specie, poco o punto si interessavano allontogenesi, vale a dire alle modalit dello sviluppo e della crescita degli individui dai gameti allorganismo adulto e dunque alla crescita e alla differenziazione cellulare che determinano la morfogenesi, cio il processo generativo di tessuti e organi. O, per meglio dire, i due gruppi di studiosi interpretavano il medesimo fenomeno perch un certo essere vivente fatto proprio cos e non altrimenti secondo due prospettive che apparivano inconciliabili e davano luogo a programmi di ricerca divergenti. Per queste ragioni, molti scienziati intravedono oggi nellEvo-devo il nucleo di una nuova sintesi (pi moderna, come lha ironicamente qualificata S.B. Carroll). Lobiettivo di

E. Gilson, DAristote Darwin et retour. Essai sur quelques constantes de la biophilosophie, Paris, Vrin, 1971. La discilpina prende il nome dal titolo della pionieristica monografia di B.K. Hall, Evolutionary Developmental Biology, London, Chapman & Hall, 1992.
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questa nuova sintesi consiste dunque nellindagare le origini della diversit e della complessit morfologica degli esseri viventi anche grazie a uno studio comparato dei geni che ne regolano lo sviluppo, cio integrando le acquisizioni dellembriologia nello studio dellevoluzione delle specie. Quanto ai suoi presupposti teorici pi recenti, lEvo-devo si fonda esssenzialmente su due importanti acquisizioni: i meccanismi di regolazione dellespressione dei geni scoperti da Franois Jacob e Jacques Monod nei batteri Escherichia coli, che valse ai due scienziati il premio Nobel per la medicina nel 1965 insieme ad Andr Lwoff; e la scoperta dellesistenza di un corredo di geni master che controllano lo sviluppo e regolano la morfogenesi del moscerino della frutta (drosophila melanogaster) da parte di E.B. Lewis, che ricevette il premio Nobel per la medicina nel 1995, esattamente trentanni dopo Jacob e Monod, ma aveva pubblicato i risultati delle sue ricerche gi a partire dagli anni Cinquanta del Novecento e soprattutto negli anni Ottanta e Novanta3. In estrema sintesi, lidea centrale dellEvo-devo che tutti gli organismi viventi appartenenti al regno animale e caratterizzati da un elevato grado di complessit morfologica (metazoi) condividono un uguale corredo di geni (HOX) preposti alla formazione e allorganizzazione della struttura corporea generale e della conformazione delle singole parti; che questo corredo di geni molto antico da un punto di vista evoluzionistico; che la straordinaria molteplicit e diversit delle forme viventi, apparentemente paradossale rispetto a questa identit identit che non solo originaria in senso filogenetico, ma straordinariamente conservata ed determinante dal punto di vista ontogenetico nelle specie attuali si spiega con i meccanismi di inibizione e regolazione dellespressione genica, i quali fanno s che uno stesso gene possa dare esiti fenotipicamente differenti a seconda che si esprima oppure no e in base alla fase (o alle fasi) dello sviluppo in cui si esprime. I geni che determinano la formazione di una struttura o di un organo nella posizione corretta sono i geni omeotici, definiti da una sequenza di DNA formata da 180 nucleotidi denominata Homeobox che codifica per un dominio proteico detto omeodominio. I geni omeotici

Conviene in effetti far coinidere la data di nascita dellEvo-devo con la scoperta del ruolo dei geni homeobox e del sottogruppo HOX intorno alla met degli anni Ottanta. Per una bibliografia e un orientamento generale si pu fare riferimento a S.B. Carroll, Infinite forme bellissime. La nuova scienza dellEvo-Devo, Torino, Codice edizioni, 2006 e A. Minelli, Forme del divenire. Evo-devo: la biologia evoluzionistica dello sviluppo, Torino, Einaudi, 2007. Si vedano anche W. Arthur, The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology, in Nature, 415, 2002, pp. 757-764 e G.B. Mller, Evo-devo: extending the evolutionary synthesis, Nature Reviews, 8, 2007, pp. 943-949.

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sono molto vicini tra loro nel cromosoma, dove sono raggruppati in clusters (grappoli) e sono caratterizzati dalla cosiddetta colinearit, sia spaziale che cronologica. La loro funzione, come si detto, cosniste nel regolare lespressione di altri geni, che a loro volta determinano la formazione dei tessuti, delle strutture o degli organi. I geni omeotici sono determinanti a un livello strutturale pi elevato, poich regolano la struttura generale del corpo, suddivisa in regioni che si succedono ordinatamente, una dopo laltra, secondo lasse antero-posteriore. Ora, la colinearit consiste nel fatto che lordine in cui si trovano i geni omeotici corrisponde spazialmente a quello delle regioni del corpo, e la sequenza temporale in cui si esprimono nel corso dello sviluppo dellembrione corrisponde anchessa al loro allineamento spaziale. Grazie allo studio dei geni omeotici, della loro colinearit e dei meccanismi regolativi che li caratterizzano, lEvo-devo offre dunque basi nuove alla descrizione del corpo vivente nei termini di un body plan, ovvero di una mappa del corpo ripartito in regioni spaziali salienti. Lindividuazione degli assi di simmetria, la delimitazione delle parti, la schematizzazione dellorganizzazione degli esseri viventi, e in particolare il reperimento di omologie tra specie distinte, finora basati sulla ricognizione di elementi visibili allo sguardo anatomico e morfologico, possono essere letti, ora, come lespressione di geni la cui attivit microscopicamente visualizzabile nei tessuti degli embrioni in via di sviluppo. Per queste ragioni lEvo-devo costituisce un modo nuovo di concepire la relazione tra ontogenesi e filogenesi, tra lo sviluppo embrionale e i mutamenti fenotipici che si producono nel corso dellevoluzione, e permette, almeno potenzialmente, di estendere allintero regno animale la comparazione tra le strutture e le forme organiche di specie diverse, anche molto distanti tra loro, ben al di l delle somiglianze morfologiche esteriori. Se da Aristotele allEvo-devo il cammino lungo, la strada del ritorno appare ancor pi tortuosa e accidentata. Le ragioni dinteresse che la biologia aristotelica riveste per la biologia contemporanea4 attengono a mio avviso essenzialmente alla sua discontinuit rispetto alla
Non mancano nella letteratura i precedenti, anche illustri. Si veda la straordinaria ricostruzione della biologia aristotelica, in chiave moderna, proposta da E.S. Russell, Form and function. A contribution to the History of Animal Morphology, London, J. Murray, 1916; H.B. Torrey, F. Felin, Was Aristotle an Evolutionist?, in The Quarterly Review of Biology, 12, 1937, pp. 1-18; M. Delbrck, Aristotle-totle-totle, in J. Monod, E. Borek, Of Microbes and Life, New York, Columbia University Press, 1971, pp. 50-55: Nobody would deny that Aristotles physics was a catastrophe, while his biology abunds in aggressive speculative analysis of vast observations on morphology, anatomy, systematics, and, most importantly, on embryology and development. [] If that committee in Stockholm, which has the unenviable task each year of pointing out the most creative scientists, had the liberty of giving awards
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scienza odierna. La concezione della scienza elaborata da Aristotele non appartiene, e non pu pi appartenere, al sapere scientifico attuale: altro il suo statuto, diversi sono i criteri della selezione delle fonti, limpiego delle forme di ragione e dei modelli di argomentazione. Ogni nuova generazione di scienziati tende a costruire, a inventare la sua propria tradizione5, la cui freccia del tempo punta allora in realt dal futuro verso il passato6. Diversamente, i tentativi di indicare precursori o anticipatori di dottrine pi moderne mettono capo inevitabilmente ad anacronismi. Nel caso specifico del rapporto tra Aristotele e i pi recenti sviluppi della biologia, interpretazioni di questo genere rivelano peraltro un risvolto paradossale: se, per un verso, si associa lavanzamento della scienza biologica allo svincolarsi dallostacolo epistemologico rappresentato dal (presunto) provvidenzialismo della teleologia aristotelica, la possibilit stessa che qualche idea di Aristotele precorra i tempi e ne anticipi una pi moderna si inquadra in una visione eminentemente teleologica della storia della scienza. Per altro verso, linterpretazione del pensiero di Aristotele ben lungi dallessere univoca nellambito degli studi specialistici, e lopera biologica, in particolare, stata di fatto ignorata per secoli dai commentatori: lattuale straordinaria fioritura di studi critici sul tema e traduzioni molto recente, poich ha inizio negli anni Settanta del Novecento. Parallelamente, laffacciarsi di nuove teorie scientifiche innesca risonanze inedite, e permette di intravedere nellopera di un pensatore del passato aspetti che in precedenza potevano rimanere nascosti7.
posthumously, I think they should consider Aristotle for the discovery of the principle implied in DNA (pp. 53; 5455); M. Grene, Aristotle and Modern Biology, in Journal of the History of Ideas, 33, 1972, pp. 395-424; le pagine dedicate ad Aristotele da E. Mayr, The Growth of Biological Thought, Cambridge (Mass.)-London, Harvard University Press, 1982 e J.C.Greene, From Aristotle to Darwin: Reflections on Ernst Mayrs Interpretation in The Growth of Biological Thought, in Journal of the History of Biology, 25, 1992, pp. 257-284; M.T. Ghiselin, Can Aristotle be Reconcilied with Darwin?, in Systematic Zoology, 34, 1985, pp. 457-460; W.A. Muller, From the Aristotelian soul to genetic and epigenetic information: the evolution of the modern concepts in developmental biology at the turn of the century, in International Journal of Developmental Biology, 40, 1996, pp. 21-26; T. Vinci e J.S. Robert, Aristotle and Modern Genetics, in Journal for the History of Ideas, 66, 2005, pp. 201-221; D. Walsh, Evolutionary Essentialism, in British Journal for the Philosophy of Science, 57, 2006, pp. 425-448. 5 Cfr. E. Hobsbawm, Introduction: inventing traditions, in E. Hobsbawm, T. Ranger, The Invention of Tradition, Cambridge, Cambridge University Press, 1983, pp. 1-14: Invented tradition is taken to mean a set of practices, normally governed by overtly or tacitly accepted rules and of a ritual or symbolic nature, which seek to inculcate certain values and norms of behaviour by repetition, which automatically implies continuity with the past. Infact, where posssible, they normally attempt to establish continuity with a suitable historic past. 6 Mi servo naturalmente del lessico di Koselleck: I concetti non ci insegnano solo a capire lunicit di significati passati (per noi), ma contengono anche possibilit strutturali, tematizzano contemporaneit del non-contemporaneo, che non possono essere ridotte al puro decorso cronologico della storia (R. Koselleck, Rappresentazione, evento e struttura, in Id., Futuro passato. Per una semantica dei tempi storici, Genova, Marietti, 1986, pp. 123-134). 7 Si veda ad esempio T. Vinci e J.S. Robert, Aristotle and Modern Genetics, cit., ben documentato sugli esiti pi recenti degli studi aristotelici di area anglosassone. Con acuta ironia, gli autori osservano che Mayr and Mllers Aristotle is a child no mother would recognize (p. 205).

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Body plan Il body plan, il piano o la mappa del corpo, una schematizzazione della disposizione spaziale delle parti costitutive degli esseri viventi secondo assi polari che permettono di apprezzarne la simmetria e la generale delimitazione e disposizione, consentendo di enumerarne le porzioni rilevanti, con particolare riferimento alle strutture ricorsive. Uno degli obiettitvi fondanti dellEvo-devo consiste nel comprendere le basi genetiche dellevoluzione morfologica, cio nel ricondurre la diversit del body plan di taxa distinti ad antenati comuni, ricostruendo la storia evolutiva che da un corredo di geni relativamente ristretto e, in prospettiva filogenetica, altamente conservato, sfociato nella variet di forme degli organismi pi recenti8. La schematizzazione sistematica dellorganizzazione degli esseri viventi e di un modello di riferimento per la comparazione della loro morfologia fu per la prima volta messa a punto da Aristotele, e costituisce probabilmente il suo apporto pi rilevante allo sviluppo dellanatomia comparata. Il criterio generale della rappresentazione aristotelica dellorganizzazione del corpo consiste nella corrispondenza tra la collocazione delle parti nello spazio e la loro funzione. Il corpo umano costituisce il modello normativo per lindagine sullintero mondo vivente. La schematizzazione consiste essenzialmente di coordinate polari denominate assi dimensionali, cio destra/sinistra, davanti/dietro e alto/basso; dellopposizione tra centro e periferia; e della distinzione di diversi tipi di parti e di regioni del corpo definite da un punto di vista sostanzialmente spaziale e funzionale: la distinzione (1) di tre livelli di composizione [synthseis] delle parti del corpo, cio elementi semplici, parti omeomere e parti non omeomere; (2) delle membra [mel]; (3) delle parti maggiori [megista tn mern], ovvero testa, collo, tronco, le due estremit anteriori e le due posteriori; (4) di un corpo necessario [anagkaion sma], che racchiude le parti indispensabili per il mantenimento delle funzioni vitali, distinto dalle estremit [kla]. dunque facendo riferimento al medesimo schema che Aristotele studia la diversit dellorganizzazione del corpo umano e di quello di tutti gli animali diversi dalluomo a lui noti, dalle spugne e le ascidie agli insetti, dai molluschi, gli ostracodermi e i
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Cfr. W. Arthur, The Origin of Animal Body Plans: A Study in Evolutionary Developmental Biology, Cambridge, Cambridge University Press, 1997; J. Garcia-Fernandez, The Genesis and Evolution of Homeobox Gene Clusters, in Nature Review, 6, 2005, pp. 881-892; B.J. Swalla, Building divergent body plans with similar genetic pathways, in Heredity, 97, 2006, pp. 235-243.

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crostacei ai quadrupedi sanguigni, ecc. Lapplicazione forse qui pi interessante di questo procedimento riguarda la schematizzazione del corpo dei molluschi [malakia], un raggruppamento che coincide allincirca con quello degli odierni cefalopodi. Si d il caso che proprio questo argomento abbia costituito un elemento di rottura nel famoso dibattito tra Cuvier e Geoffroy Saint-Hilaire a proposito della possibilit di stabilire analogie di organizzazione intorno ai viventi compresi in embranchements distinti in base alla sistematica proposta da Cuvier nella sua opera Le Rgne animal. In uno scritto che non fu mai dato alle stampe, infatti, due allievi di Geoffroy SaintHilaire, Meyranx e Laurencet, avevano proposto una comparazione tra la disposizione dellapparato digerente dei pesci, compresi nellembranchement dei vertebrata, e quello dei calamari o delle seppie, compresi invece nellembranchement dei mollusca (denominazione peraltro ricalcata sul precedente aristotelico), osservando che la disposizione secondo lasse cefalo-caudale tipica del tubo digerente dei pesci, e in generale di tutti i vertebrati, pu essere riscontrata anche nei molluschi, dove per si presenta ripiegata su se stessa, in modo tale che lano viene a trovarsi in prossimit della bocca. Com noto, Cuvier si oppose strenuamente a una simile ipotesi, basata sullidea che lorganizzazione di tutti gli animali potesse essere ricondotta a ununica struttura paradigmatica. Lidea risale in realt ad Aristotele. In un passo del De partibus animalium (684b 21) si trova un rinvio a unillustrazione che rappresentava i diversi modelli di organizzazione degli animali non sanguigni, un raggruppamento che comprendeva quattro generi principali: insetti, molluschi, malacostraci (crostacei) e ostracodermi (testacei). Il procedimento adottato consiste nellassumere come punto di riferimento la disposizione delle parti comuni al genere degli animali sanguigni e a quello degli animali non sanguigni. La comparazione si basa sullanalogia delle funzioni. Le parti prese in considerazione sono dunque esofago, stomaco e intestino:
La natura dei molluschi e degli stromboidi, infatti, sta in questo modo, se la si pensa su una retta, come accade per gli animali quadrupedi e per gli uomini: in primo luogo, allestremo superiore, la bocca un punto A della retta, quindi B lesofago, C lo stomaco, e D la regione che si estende dallintestino sino alluscita del residuo. Nello stesso modo per gli animali sanguigni, e a questo proposito si distinguono la testa e il cosiddetto tronco. La natura ha disposto le parti restanti in vista di queste o in vista del movimento, come le membra anteriori e quelle posteriori. La rettezza delle parti interne tende a stare nello stesso modo anche nei malacostraci e negli insetti, ma essi differiscono dai sanguigni allesterno, quanto a ci che serve per il movimento. I molluschi e - tra gli ostracodermi - gli stromboidi, stanno in modo simile tra loro, ma in modo opposto a questi. La regione terminale, infatti, piegata verso il principio, come se piegando la retta sulla quale sta E si riportasse D ad A. Dacch, infatti, le parti interne giacciono in questo modo, il mantello avvolge nei molluschi la parte che soltanto nei polipi detta testa; negli ostracodermi, invece, la parte siffatta lo strombo. Non differiscono in nientaltro, tranne per il fatto che la natura ha disposto che la cironferenza intorno alla parte carnosa sia molle negli uni, negli altri dura, in modo

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che li difenda a causa della cattiva attitudine al movimento. E per questo il residuo nei molluschi fuoriesce vicino alla bocca, e anche negli stromboidi, tranne che nei molluschi dal basso, negli stromboidi dal fianco.

La schematizzazione proposta da Aristotele consente di mettere in rilievo i termini di comparazione tra lorganizzazione degli animali sanguigni e in particolare delluomo, che costituisce il modello di riferimento e quella degli animali non sanguigni, che viene rappresentata come una variazione strutturale di questo paradigma morfologico. Viene dunque stabilita una corrispondenza punto per punto tra le parti, che presenta una sintesi visuale delle similitudini e delle differenze tra i generi, mettendo in evidenza non solo le diverse caratteristiche strutturali del corpo intero, ma anche certe analogie altrimenti irriconoscibili. Il diagramma al quale si riferisce Aristotele non riporta una schematizzazione esclusivamente geometrica, poich tiene conto sia della prospettiva teleologica e funzionale sia del modello delle parti principali, individuando in particolare la posizione della testa e del tronco, ed escludendo le estremit in quanto parti non necessarie alla sopravvivenza dellanimale. La posizione dei visceri di tutti gli animali viene individuata su unideale linea continua, corrispondente allasse cefalo-caudale, che presenta un caratteristico andamento ricurvo nel caso di alcuni animali non sanguigni. Ci che appariva inaccettabile a Cuvier, e a Geoffroy radicalmente innovativo, costituiva dunque la linea guida dellanatomia comparata di Aristotele. I due scienziati avevano certo ampie frequentazioni della biologia aristotelica, ma difficile stabilire se fossero consapevoli di questo precedente. Dovrebbero per tenerne conto i lavori che oggi riconoscono la fondatezza delle idee di Geoffroy in merito allintuizione di un piano strutturale comune a tutti gli animali, indicando nello scienziato uno degli anticipatori dellEvo-devo9. Quel che pu stimolare un confronto con la biologia contemporanea, a parte la sorprendente corrispondenza rilevata, lelaborazione, da parte di Aristotele, di una concezione per cos dire non essenzialista, plurale, della relazione tutto/parte, che pu essere inquadrata secondo una molteplicit di modelli alternativi. Questo apetto del metodo aristotelico si situa infatti a mio avviso sullo stesso piano teorico rispetto a una questione attualmente aperta che

Cfr. A.L. Penchen, Etienne Geoffroy St.-Hilaire: father of evo-devo?, in Evolution & Development, 3, 2001, pp. 41-46 e A. Minelli, Forme del divenire, cit., p. 10. E.S. Russell, Form and function, cit., p. 10 segnala il passo aristotelico come precedente della teoria di Meyranx e Laurencet, ma non si sofferma sullapplicazione del modello delle parti principali, da parte di Aristotele, allintera serie animale, considerando anzi la schematizzazione dei molluschi come his only excursion into the realm of transcendental anatomy.

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attiene alla difficolt di definire che cosa sia un tratto10, ovvero al modo in cui occorre inquadrare e scomporre in parti o moduli11 la complessit di un organismo. Zootype La nozione di zootype stata formulata allinizio degli anni Novanta da J.M.W. Slack, P.W.H. Holland e C.F.Graham come fondamento di una nuova definizione di animale. Secondo gli autori, infatti, prima dellintroduzione di questo concetto, la pi recente proposta sulla questione della definizione dellanimale dal punto divista morfologico risaliva, anche in questo caso, a Geoffroy St.-Hilaire12. Lo zootype sarebbe dunque per cos dire la traduzione genetica, evolutiva ed evoluzionistica, dellidea di un piano strutturale comune a tutti gli animali proposta da Geoffroy St.-Hilaire. Ci che secondo Aristotele definisce gli animali, e permette in particolare di distinguerli dalle piante, il possesso della sensazione, cio la facolt di percepire gli stimoli sensibili13. A prima vista, questa definizione sembra corrispondere a quella comportamentale indicata da Slack, Holland e Graham come la teoria standard rimessa in discussione dalla loro proposta. La
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Cfr. in particolare S.J. Gould, R.C. Lewontin, The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme, in Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, Vol. 205, No. 1161, The Evolution of Adaptation by Natural Selection (Sept. 21, 1979), pp. 581-598, p. 585: An organism is atomized into traits and these traits are explained as structures optimally designed by natural selection for their functions. For lack of space, we must omit an extended discussion of the vital issue: what is a trait? Some evolutionists may regard this as a trivial, or merely a semsntic problem. It is not. Organisms are integrated entities, not collections of discrete objects. 11 Cfr. G.P. Wagner, M. Pavlicev, J.M. Chevrud, The road to modularity, in Nature Reviews, 8, 2007, pp. 921931: [I]n spite of the integration of particular parts, many organism display obvious signs of structural and functional heterogeneity among these parts. [] In the past 10 years this functional and structural heterogeneity has been considered under a new conceptual umbrella, that of modularity, although the ideas that support this concept are much older. Modularity is an abstract concept that seeks to capture the various levels and kinds of heterogeneity found in organisms, and it is considered a fundamental aspect of biological organization; Si veda anche A. Minelli, Forme del divenire, cit., p. 200. 12 J.M.W. Slack, P.W.H. Holland e C.F.Graham, The zootype and the phylotypic stage, in Nature, 361, 1993, pp. 490-492: Since the time of Geoffroy St. Hilaire, there has been non morphological concept of what an animal really is. We propose that an animal is an organism that displays a particular spatial pattern of gene expression, and we define this pattern as the zootype. La nozione di zootype strettamente correlata a quella del phylotypic stage che si richiama allidea della ricapitolazione formulata da Haeckel e soprattutto alle leggi di von Baer, prefigurate da Aristotele (in proposito si veda Russell, Form and Function, cit., p. 14: In a passage in the De Generatione (ii, 3) Aristotle says that the embryo is an animal before it is a particular animal, that the general characters appear before the special. This is a foreshadowing of the essential point in von Baers law [] He considers also that tissues arise before organs. The homogeneous parts are anterior genetically to the heterogeneous parts and posterior to the elementary material (De Partibus, ii., 1, 646b). 13 In proposito mi permetto di rinviare a A.L. Carbone, La sensazione come tratto distintivo dellanimale nella zoologia aristotelica, in Rivista di Estetica, 8 (n.s.), 1998, pp. 95-112.

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definizione formulata da Aristotele, tuttavia, rinvia anchessa alla morfologia dellanimale, e pu dunque essere considerata, secondo la terminologia degli autori, una definizione morfologica. La preminenza della sensazione si traduce infatti, nella biologia aristotelica, in un principio guida per lesplicazione dellorganizzazione del piano anatomico degli animali. Cos Aristotele propone una schematizzazione della testa, riconducendo la posizione di tutti gli organi di senso alla realizzazione delle condizioni migliori per lesercizio della sensazione. Alla stessa causa riconduce la posizione dellencefalo (al quale attribuiva la funzione di raffreddamento del corpo), osservando che la sua prossimit agli organi di senso garantisce un bilanciamento locale del calore proveniente dal cuore, in vista di una maggiore acutezza delle sensazioni14. Infine, e soprattutto, Aristotele insiste sullimportanza della posizione del cuore, sede del principio della sensazione, in corrispondenza del centro del piano del corpo15. In un brano della Metafisica (1035b 14) Aristotele elabora dunque queste conclusioni dellindagine biologica sul piano della definizione di animale:
[1] Poich dunque lanima degli animali (questa infatti la sostanza di ci che animato) la sostanza secondo il discorso definitorio, la forma e lessenza di questo tale corpo ([2] ciascuna parte, se la si definisce correttamente, non si definisce senza la sua funzione, [3] che non si d senza sensazione), [4] pertanto le parti precedono tutte o certune lanimale inteso come sinolo, [5] e allo stesso modo il singolo animale. Il corpo e le sue parti sono posteriori a questa sostanza, [6] e in esse, intese come materia, si divide non la sostanza, bens il sinolo. [7] Esse per precedono il sinolo in un senso, ma in un altro no, poich non possono esistere separate. N si d il caso che un dito appartenga a un animale comunque sia: piuttosto, quello morto detto in modo omonimo. [8] Certe parti, poi, sono simultanee, vale a dire tutte quelle principali, nelle quali in prima istanza risiedono il discorso definitorio e la sostanza: ad esempio il cuore o lencefalo, non fa differenza quale dei due sia tale.

Innanzi tutto, [1] Aristotele precisa molto chiaramente che lanima la sostanza degli animali in quanto appunto si tratta di realt animate, provviste di anima intesa nel senso della definizione, il che significa che la definizione di un animale in senso primo e principalmente la definizione dellanima che lo caratterizza. Ora, la nozione di anima invocata da Aristotele in questo contesto quella elaborata nellambito dellindagine biologica, lanima intesa come atto primo di un corpo provvisto di organi, con particolare riferimento alla totalit complessa delle attivit e delle funzioni caratteristiche di ogni aspetto della vita animale. In questo senso Aristotele precisa [2] che occorre dare definizione di ciascuna parte del corpo esplicandone la funzione: ne consegue (i) che la definizione dellanima implica la definizione delle parti, vale a dire una molteplicit di definizioni parziali che sul piano della divisione e della determinazione

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Cfr. De partibus animalium 652b 16; 656b 2. Cfr. in particolare De partibus animalium 666a 6 e De motu animalium 703a 1.

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dei generi attiene alla molteplicit degli assi di differenziazione corrispondenti alle diverse parti del corpo; e (ii) che la definizione delle parti in primo luogo una definizione della loro funzione, dunque una definizione causale. Ora, [3] poich la funzione di ciascuna parte non si d senza sensazione (la sensazione ne condizione necessaria), sul piano teleologico il punto di riferimento comune alle definizioni parziali la definizione di animale come essere animato dotato di sensazione. Si stabilisce cos una gerarchia teleologica chiara, univoca, unitaria e rigorosa, imperniata sulla sensazione che, in quanto attivit saliente dellanimale, nel contempo fine ultimo e condizione necessaria tanto della generazione dellanimale quanto della sua attivit di individuo completamente formato. Aristotele allude a questi due aspetti della questione osservando per un verso [4] che le parti precedono, almeno alcune, lanimale inteso come sinolo, nel senso che il possesso delle parti condizione necessaria per lesercizio delle rispettive funzioni e in prima istanza per lesercizio dellattivit complessa in cui consiste lanima (come si evince dalla trattazione svolta in De partibus animalium, 645b 14); e per altro verso [5] che le medesime parti precedono lanimale inteso come individuo, con riferimento questa volta al processo della riproduzione e della generazione a partire dal seme del genitore, che precede lindividuo generato. [6] Le parti del corpo costituiscono dunque la materia, la causa materiale, dellanimale: in questo senso, il sinolo si divide in parti animate, ma lo stesso non pu dirsi della sostanza, poich questa equivale allanima tout court. Un riscontro dei rapporti teleologici tra anima e corpo intesi dal punto di vista biologico si ritrova nel passo di apertura del De generatione animalium, dove Aristotele precisa che la nozione e ci in vista di cui inteso come fine sono la stessa cosa; materia, per gli animali, sono le parti (De generatione animalium, 715a 15). Beninteso, [7] le parti dellanimale sono sempre necessariamente parti animate e sono sempre necessariamente parte integrante di un intero, di una totalit animata e vivente, poich altrimenti non si diranno parti in senso proprio, bens per omonimia. [8] Vi sono poi parti che occorre considerare come principali, nel senso che in esse in prima istanza risiedono il discorso definitorio e la sostanza. La definizione dellanima, pertanto, implica in primo luogo e principalmente la definizione di queste parti. Lesitazione riguardo al cuore e allencefalo soltanto apparente, poich si tratta di un preciso riferimento alla polemica contro Platone sul primato delluno o laltro di questi organi16 (in De partibus animalium, 665b 27, infatti, in base
Si veda in proposito M. Frede, G. Patzig, Aristoteles, Metaphysik Z. Text, bersetzung und Kommentar, 2 Bnde; Zweiter Band: Kommentar, Mnchen, Beck, 1988, ad loc.
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alla definizione del corpo necessario, che Aristotele sviluppa le sue critiche della preminenza che Platone attribuisce allencefalo). Lespressione qui impiegata da Aristotele ricalca del resto, senza dar adito a dubbi, le formule riferite al cuore e alla regione intermedia del corpo che, come si visto, ricorrono in diversi altri luoghi, e che conviene qui richiamare ancora una volta:, il cuore definito come principio della sostanza in De vita 478b 32 e la regione del cuore come regione prima del corpo in De resp. 474a 25, mentre in De juv. 469a 24 Aristotele precisa che ogni funzione e ogni attivit dellanima e del corpo si esercitano grazie al calore naturale che proviene da questa regione, osservando che delle tre parti del corpo, quella intermedia sede del principio dellanima sensibile, e anche di quella accrescitiva e nutritiva, e che questa regione del corpo si pu pertanto definire come punto medio della sostanza. Morphospace Il morphospace uno dei concetti chiave dellEvo-devo, e risponde allesigenza di rappresentare quantitativamente le variazioni morfologiche nella prospettiva di uninterpretazione evoluzionistica. Si tratta di una sorta di spazio morfologico virtuale, nel quale si inquadrano sia le forme realmente attestate in natura, sia forme teoricamente possibili a partire da un modello dato17. Anche Aristotele fa ricorso a rappresentazioni basate su uno spazio morfologico teorico per confrontare linsieme delle conformazioni e disposizioni ipotetiche delle parti con quelle effettivamente riscontrate negli esseri viventi. Un esempio la trattazione comparativa dellorientamento delle flessioni delle estremit degli uomini, degli uccelli e dei quadrupedi (IA 711 a 11). Le differenze prese in considerazione da Aristotele possono essere riassunte come segue: uomini flessione superiore concava, flessione inferiore convessa; uccelli flessione inferiore concava; quadrupedi flessione superiore convessa, flessione inferiore concava. La schematizzazione delle articolazioni dei quadrupedi non coincide con la rappresentazione funzionale moderna, perch secondo Aristotele, le flessioni salienti si trovano in corrispondenza del metacarpo e del metatarso.
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Cfr. G.R. McGhee, The geometry of evolution. Adaptive Landscapes and Theoretical Morphospaces, Cambridge, Cambridge University Press, 2007: Theoretical morphospaces may be defined most explicitly, if a bit tersely, as n-dimensional geometric hyperspaces produced by systematically varying the parameter values of a geometric

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Per altro verso, bench concavit e convessit delle flessioni siano stabilite rispetto alla polarit davanti/dietro, dunque in base a una sola dimensione dello spazio, la schematizzazione implica anche un rinvio alla polarit sopra/sotto, e presuppone lanalogia dellasse cefalo-caudale in animali che presentano un orientamento spaziale differente, come uomini e quadrupedi. Linsieme delle alternative viene dunque rappresentato in uno schema sinottico:
Posto che vi sono quattro modi della flessione in corrispondenza delle congiunzioni ( necessario, infatti, che si flettano in modo concavo sia le gambe anteriori sia quelle posteriori, come in A, o al contrario in modo convesso, come in B, o in modo contrapposto e non nello stesso verso, ma quelle anteriori in modo convesso e quelle posteriori in modo concavo, come in C, o ancora in modo contrario a questo, le une convesse rispetto alle altre e queste concave rispetto allesterno, come in D), come avviene in A e in B non effettua la flessione nessuno dei bipedi e dei quadrupedi; i quadrupedi lo fanno invece come avviene in C; come avviene in D non lo fa nessuno dei quadrupedi, tranne lelefante, mentre luomo flette in questo modo le braccia e le gambe, giacch flette quelle in modo concavo, e le gambe invece in modo convesso (IA 712a 1).

In questo caso, la rappresentazione delle estremit particolarmente schematica, e permette di stabilire in astratto una combinatoria degli accoppiamenti possibili:

Lesame della combinatoria delle alternative possibili inteso non solo alla sistemazione schematica delle differenze corrispondenti, ma anche allesplicazione teleologica delle diverse caratteristiche. Secondo il principio aristotelico della teleologia naturale, infatti, tra le alternative

model of form (p. 57); Si veda anche G.B. Mller, Evo-devo, cit., p. 946: A three-dimensional matrix of possible morphologies that is larger than the set of actual morphologies that are realized in nature.

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possibili la natura realizza sempre la migliore. Quanto alla divisione e alla determinazione dei generi, il metodo combinatorio esplicitamente richiamato in Pol. 1290b 2518:
Prese in considerazione tutte le combinazioni posssibili, avremo dunque le specie animali, e vi saranno tante specie quanti sono gli abbinamenti delle parti necessarie.

Il contesto del passo, incentrato sul paragone tra lorganizzazione del corpo vivente e quella dello stato, chiaramente distante dallambito specifico della ricerca zoologica, nel quale si verifica che non tutte le combinazioni possibili trovano effettiva realizzazione. Per altri versi, tuttavia, lesclusione di alcune delle alternative possibili, permette di individuare le alternative che realizzano una condizione necessaria in vista di una certa funzione. Linteresse di Aristotele per questo aspetto del metodo rivelato dallesplicito riferimento alla prospettiva teleologica in IA 711a 16: la causa finale di ogni combinazione riscontrabile in natura attiene al fatto che ciascuna flessione corrisponde alleffettiva direzione della deambulazione. Lesame dettagliato delle combinazioni non realizzate mostra infine che si tratta di organizzazioni corrispondenti a condizioni di fatto irrealizzabili. Questo tipo di argomentazione adotta un procedimento evidentemente contraddittorie. In base a questi criteri, Aristotele dunque in grado di definire un modello di riferimento per lindagine sulla locomozione degli animali, e a tal fine descrive lorientamento di tutte le flessioni del corpo umano:
Negli uomini, le membra stanno sempre alternativamente in modo contrario, quanto alle flessioni; ad esempio il gomito si flette in modo concavo e il carpo della mano in modo convesso, e di nuovo la spalla in modo convesso; similmente, nelle gambe la coscia si flette in modo concavo, il ginocchio in modo convesso e il piede, al contrario, in modo concavo. Inoltre evidente che le parti inferiori si flettono in modo contrario rispetto a quelle superiori, perch il principio contrario: la spalla si flette in modo convesso e la coscia in modo concavo, e quindi anche il piede in modo concavo e il carpo della mano in modo convesso (IA 712a 13).

dialettico,

che

consiste

nelleliminare

progressivamente

le

soluzioni

La schematizzazione proposta, di una complessit straordinaria, una chiara testimonianza dellimportanza che Aristotele attribuisce alla descrizione geometrica dellorganizzazione del corpo. La concavit e la convessit si determinano, come sempre, rispetto alla polarit davanti/dietro, che corrisponde alla direzione del movimento. Aristotele osserva innanzi tutto che concavit e convessit presentano unalternanza seriale, e in secondo luogo che nella parte superiore del corpo le flessioni hanno un orientamento opposto rispetto a
Si veda in proposito P. Pellegrin, La classification des animaux chez Aristote. Statut de la biologie et unit de laristotlisme, Paris, Presses Universaitaires de France, 1982, p. 148.
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quelle della parte inferiore, mettendo infine in rilievo la contrariet delle flessioni corrispondenti. In IA 712b 23 questo modello trova applicazione nellesame delle estremit degli uccelli:
Gli uccelli flettono le zampe come i quadrupedi. In certo modo, infatti, la loro natura simile, perch gli uccelli hanno le ali al posto delle zampe anteriori. per questo che le ali si flettono nello stesso modo in cui nei quadrupedi si flettono le zampe anteriori, poich il principio dello spostamento, ovvero del movimento che attiene alla deambulazione, proviene dalle ali: il volo, infatti, il movimento proprio di questi animali. [] Inoltre, poich luccello bipede ma non eretto, e ha le parti anteriori del corpo pi leggere, perch stia in piedi necessario, o comunque meglio, che come sostegno abbia la coscia, nel modo in cui effettivamente la ha; intendo dire rivolta naturalmente allindietro. Tuttavia, poich occorreva che stesse in questo modo, anche necessario che la flessione delle zampe avvenga in modo concavo, come nelle zampe posteriori dei quadrupedi, per la stessa causa che abbiamo esposto a proposito dei quadrupedi vivipari.

Anche in questo caso largomentazione tiene conto per un verso delle cause formalifinali, mettendo ad esempio in rilievo che il volo la forma di locomozione propria degli uccelli, e per altro verso dellinsieme delle condizioni materiali, che attengono ora alle omologie funzionali (zampe anteriori/ali), ora allorganizzazione generale del corpo. Theory of transformations Com noto, la teoria delle trasformazioni che mette capo a una rapppresentazione geometrica della morfologia di specie correlate, e costituisce uno dei primi e pi validi tentativi di coniugare biologia evoluzionistica e biologia dello sviluppo anteriori allEvo-devo19 stata sviluppata da DArcy W. Thompson, profondo conoscitore della biologia aristotelica e traduttore della Historia animalium. Come altri lettori moderni, tuttavia, Thompson fu s affascinato dalla profondit teorica della biologia di Aristotele e dalla ricchezza delle sue osservazioni, ma non rilev limportanza delle schematizzazioni e dellimpiego di modelli geometrici come strumenti di indagine morfologica da parte del suo antico predecessore20. Questa circostanza appare ancor pi paradossale se si considera che in Aristotele si trovano almeno due esempi della descrizione di una vera e propria trasformazione topologica
19

Cfr. W. Arthur, DArcy Thompson and the theory of transformations, in Nature Reviews, 7, 2006, pp. 401-406, p. 401. 20 DA.W. Thompson, Aristotle as a naturalist, in Nature, 91, 1913, pp. 201-204: Aristotle is no tyro in biology. When he writes upon mechanics or on physics, we read him with difficulty: his ways are not our ways; his explanations seem laboured; his science has an archaic look, as it were coming from another world to ours, a world before Galileo. Speaking with all diffidence, I have my doubts as to his mathematics (p. 201). S.J. Gould, DArcy Thompson and the Science of Form, in New Literary History, 2, 1971, pp. 229-258 riconduce al Timeo di Platone e al pensiero pitagorico lispirazione antica delle teorie di Thompson, come gi aveva proposto G.K. Plochmann, DArcy Thompson: His Conception of the Living Body, in Philosophy of Science, 20, 1953, pp. 139-148, che considera platonico, se non anti-aristotelico, lelemento matematico e geometrico del pensiero di Thompson.

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immaginaria, fondata sullesplicazione dellanalogia funzionale delle parti. Una riguarda il becco degli uccelli:
Gli uccelli hanno il becco osseo, in modo che sia utile per la difesa e per il nutrimento; e stretto, a causa della piccolezza della testa: nel becco hanno i canali dellolfatto, ma impossibile che abbiano narici. [] Sotto le narici, nei sanguigni che hanno denti, si trova la natura delle labbra. Negli uccelli, invece, come si detto, per la difesa e per il nutrimento il becco osseo: e riunisce in una sola parte i denti e le labbra, sostituendoli; come se si togliessero le labbra a un uomo e si fondessero i denti di sopra e quelli di sotto, separatamente, allungandoli a punta: il risultato sarebbe una sorta di becco di uccello (De partibus animalium, 659b 21).

La struttura di partenza dunque costituita dalla conformazione della bocca umana: gli uccelli non possiedono labbra per via della costituzione ossea del becco (causa materiale), ma anche perch non possiedono denti la funzione dei denti essendo svolta dal becco stesso (analogia) il che fa venir meno la necessit che una parte svoolga una funzione di protezione analoga a quella delle labbra (causa finale). In un passo precedente Aristotele precisa inoltre che il becco strutturato in maniera tale da non gravare la testa degli uccelli di un peso eccessivo, in vista del volo, che la loro modalit propria di locomozione (causa formale/finale). Come si pu dunque osservare, lesplicazione aristotelica della morfologia del becco degli uccelli tiene conto di diversi aspetti della causalit, ovvero sia di quelli che attengono alla natura materiale della parte in questione, sia di quanto concerne la causa formale (le attivit specifiche dellanimale) e finale (le funzioni da svolgere, in vista delle quali necessario che la parte esaminnata abbia una certa forma e una certa costituzione materiale). La rappresentazione che mette capo alla trasformazione topologica si inquadra pertanto in questo quadro teorico complesso, e costituisce una sorta di visualizzazione dellanalogia riscontrata. Un secondo esempio, altrettanto significativo, riguarda invece la morfologia dei serpenti:
Il genere dei serpenti simile a quello delle lucertole, che sono animali terrestri ovipari, e quasi tutte le parti si somigliano, come se si trattasse di lucertole allungate e private dei piedi (Historia animalium, 508a 8).

Aristotele si richiama qui allorganizzazione anatomica della lucertola come a un modello paradigmatico. La proiezione piuttosto complessa, poich si tratta di rappresentare lorganizzazione dei serpenti come il risultato di una deformazione multipla, cio come un prolungamento del corpo secondo lasse davanti/dietro, associato a unideale ablazione delle zampe. La struttura complessiva del corpo dei serpenti influisce anche sulla conformazione delle parti interne:
I serpenti, a causa della forma del corpo, che lunga e stretta, hanno anche la conformazione dei visceri lunga e dissimile da quella degli altri animali, perch le conformazioni di queste parti sono plasmate come in uno stampo a causa dello spazio disponibile (De partibus animalium, 676b 6).

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Secondo questa esplicazione, la causa della conformazione delle viscere, attiene allessenza dellanimale (causa formale), ma disgiunta da un fine specifico, poich la forma allungata dei visceri determinata dalla struttura del corpo, e non necessaria in vista di una certa funzione. Si tratta pertanto di unesplicazione puramente morfologica, in un senso molto prossimo a quello della teoria di Thompson. Tornare ad Aristotele? Nei confronti della biologia di Aristotele, si assiste nel Novecento a una marcata inversione di tendenza rispetto allatteggiamento di lettori come Buffon, Geoffroy de SaintHilaire o Lamarck, che attingevano alle osservazioni di Aristotele come a un repertorio di dati (la cui vastit rimase pressoch ineguagliata fino a buona parte dellOttocento) svincolati dal loro scomodo impianto teorico originario. Gli studi che in seguito, con diversi esiti, hanno indagato il rapporto tra la biologia aristotelica e quella moderna, hanno dato poco peso alle indagini condotte da Aristotele sul campo facendo riferimento invece al pensiero aristotelico in merito al rapporto tra materia e forma; finalit, caso e necessit; attualit e potenzialit ecc., e confrontandolo con gli esiti, le sopravvivenze o le analogie che questi concetti hanno nellambito del darwinismo o della genetica. Ora, se attingere allopera di Aristotele come a un repertorio di dati osservativi ormai impossibile o comunque senzaltro inutile, cercare il confronto sul piano teorico espone quanto meno al rischio di incorrere in anacronismi. Inoltre, questultimo tipo di lettura, bench sembri voler dare peso a ci che Aristotele ha (ancora) da dire, risulta ugualmente problematico proprio dal punto di vista di Aristotele. Le nozioni aristoteliche invocate, infatti, sono riportate di norma a un livello di astrazione che loro del tutto estraneo nel contesto originario, poich nellopera di Aristotele non costituiscono uno schema preconcetto ed estrinseco rispetto alle vive esigenze della ricerca biologica. Attenersi, ad esempio, alle nozioni di forma o di fine elaborate da Aristotele nellambito della metafisica o della fisica, significa ignorare le significative elaborazioni delle medesime nozioni che egli stesso mette a punto nellambito specifico della biologia. Lattrito tra astratto e concreto che deriva ad esempio dal confronto tra lidea aristotelica di forma e quella moderna di programma genetico, insomma, non , o non soltanto, un effetto di prospettiva

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storica, ma avviene gi mutatis mutandis nella pratica di Aristotele, che richiama i principi pi generali per analizzare dettagli come il movimento delle palpebre degli uccelli, lorientamento del cuore dei pesci, la conformazione del corpo dei serpenti o lo sviluppo degli embrioni. Da questo punto di vista, sono proprio gli scienziati novecenteschi ad aver mostrato, pi dei filosofi o degli storici, unacuta sensibilit alla biologia aristotelica. Constatata la senescenza delle informazioni riportate da Aristotele, scienziati come DArcy W. Thompson, Max Delbrck o Ren Thom hanno anarchicamente riletto le sue opere biologiche, di prima mano, senza separare i dati dalle nozioni e senza dare privilegiare un piano rispetto allaltro. Hanno riletto Aristotele perch hanno trovato utile farlo: hanno trovato, cio, che rovistare nel retrobottega della storia21 potesse riservare qualche sorpresa interessante, al di l di ogni assunzione forte sul piano epistemologico quanto alla continuit dei presupposti e dei problemi, per arricchire la loro strumentazione teorica e testarla nellunico modo realmente efficace, cio confrontandola con un diverso modo di vedere le cose. Con questo stesso spirito dunque possibile leggere alcuni aspetti del pensiero biologico di Aristotele che riguardano un ambito di problemi comparabile a quello affrontato oggi dallEvo-devo: la relazione tra forme e funzioni degli esseri viventi22. Riconoscere lirriducibile diversit della scienza aristotelica, il suo essere inattuale, offre alla scienza odierna unoccasione preziosa di confronto intorno ai limiti del sapere scientifico, ai suoi fondamenti teorici, e in fin dei conti alla sua inevitabile transitoriet.

21

Cfr. la magistrale lezione benjaminiana di P. Rossi, Sulle rivoluzioni e sui classici (nella scienza), in I classici e la scienza. Gli antichi, i moderni, noi, a cura di I. Dionigi, Milano, Rizzoli, 2007, pp. 67-81, p. 69: Gli antiquari rovistano abitualmente nelle cantine e nelle soffitte. Pi raramente (anche se talora accade) trovano cose interessanti nella spazzatura. Gli storici rovistano in ciascuno di questi luoghi. Nonostante gli storici della scienza siano particolarmente asfissiati dalla invadenza degli epistemologi (che senza mai praticarla spiegano loro in continuazione che cosa deve essere la storia della scienza) concordano tuttavia quasi tutti con tutti gli altri storici di professione: considerano con attenzione non solo la storia dei vincitori, ma anche quella dei vinti. 22 Per la relazione forma/funzione come cardine dellEvo-devo si veda A. Minelli, Forme del divenire, cit.