APPUNTI SU METABOLISMO CELLULARE ED ENERGETICA

Le cellule traggono energia dalla rottura dei legami molecolari di molecole energetiche come il
glucosio.
Il processo di sfruttamento dellenergia riconducibile ad una ossidazione.
Occorre tenere in considerazione il percorso degli H+ e degli elettroni che andranno allossigeno
per formare acqua (riduzione dellossigeno) CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E
COTRASPORTATORI -.
Nella catena di trasporto degli elettroni sulle creste mitocondriali gli elettroni passeranno da livelli
energetici superiori e livelli energetici inferiori producendo in questi passaggi ENERGIA sotto
forma di ATP.
Tutto il processo C6H12O6 + 6 O2

6CO2 +6 H2O

Sviluppa 686 Kcal/mole di glucosio, di questi circa il 40% viene impiegato per produrre ATP.
Le macchine a motore hanno unefficienza solo del 25% ((solo il 25% dellEnergia prodotta dalla
combustione degli idrocarburi fa muovere il motoreil 75% disperso come calore).
La cellula quindi molto pi efficiente, questa sua maggiore efficienza dovuta al fatto che la
liberazione dellenergia avviene nel corso di una serie di reazioni chimiche ciascuna delle quali
coinvolge solo un piccolo scambio energetico.
Gli step sono:
GLICOLISI nel citosol
RESPIRAZIONE CELLULARE nei mitocondri suddivisa in CICLO DI KREBS nella matrice e
CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI sulle creste mitocondriali.
Nella glicolisi e nel ciclo di Krebs gli atomi di H sono rimossi dallo scheletro carbonioso del
glucosio e trasferiti a coenzimi (catena di trasporto degli elettroni). I coenzimi si chiamano NAD e
FAD che si riducono a NADH (trasporta 1 protone e 2 elettroni) e a FADH 2 (trasporta 2 protoni e 2
elettroni).
Nello stadio finale della respirazione NADH e FADH2 cedono i loro elettroni alla catena di
trasporto mitocondriale
discesa lungo una serie di trasportatori di elettroni : man mano
che gli elettroni scendono a livelli energetici inferiori lenergia liberata viene immagazzinata sotto
forma di ATP (a partire da ADP e Pi).
Giunti al livello energetico pi basso gli elettroni si combinano con i protoni e con lossigeno per
dare acqua.
In presenza di ossigeno lossidazione completa del glucosio (glicolisi pi respirazione cellulare)
porta alla formazione di 36 molecole di ATP.
In ambiente anaerobio la glicolisi seguita dalla fermentazione. In genere nelle cellule animali
eucariote la fermentazione Lattica (muscoli) con produzione di acido lattico (crampi muscolari).
In questo caso la produzione energetica pari a soli 2 ATP.

GLICOLISI: cellule eucariote nel citoplasma PRIMA della respirazione cellulare (che avverr nei
mitocondri)
GLUCOSIO + 2 ADP + 2 Pi + 2NAD+

2 ACIDO PIRUVICO

+ 2ATP + 2NADH + 2 H+

E unossidazione (distacco di elettroni) ma senza ossigeno.

Si Svolge in diverse tappe successive nel citoplasma rette da 8 enzimi diversi.
Dapprima il glucosio viene energizzato con consumo di 2 molecole di ATP e trasformato in una
molecola di fruttosio 1-6 difosfato, questa si scinde in 2 molecole di fosfogliceraldeide (PGAL) che
producono due NADH (uno ciascuna) e 2H+. Si forma cos 2 molecole di 1,3 difosfoglicerato che
viene trasformato in acido 3 fosfoglicerico con liberazione di 2 ATP (uno per ciascuna molecola)
si passa infine a 2 molecole di acido fosfoenolpiruvico (PEP) che, essendo energetico e instabile,
rilascia energia sufficienza per formare 2 ATP (uno per ogni molecola).
In rosso ATP consumati, in verde ATP e NADH prodotti.
NB: da fosfogliceraldeide in poi sono tutti composti a tre atomi di carbonio per cui bisogna
raddoppiare gli ATP e gli NADH prodotti o consumati.

Siccome 2 ATP servono per energizzare allinizio il glucosio ma se ne liberano 4 il bilancio netto
di 2ATP e 2NADH + 2H+
Nelle cellule muscolari sotto sforzo eccessivo non essendoci pi ossigeno a sufficienza per la
respirazione cellulare lacido piruvico viene convertito in ACIDO LATTICO CH 3 che la causa
dei crampi muscolari.
|
H C- OH
|
COOH
FERMENTAZIONE LATTICA

Invece nei lieviti (saccaromyces cerevisae) che, in presenza di ossigeno fanno respirazione e in
assenza di ossigeno fanno FERMENTAZIONE ALCOLICA, il prodotto finale alcol etilico (o
etanolo)
C6H12O6 + 2ADP + 2(PO4)3-

2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O

Etanolo
CH3
|
CH2
|
OH
Qui viene prodotta CO2 = fermentazione = gas (Birra, vino, pane.)
In ogni caso la glicolisi o le fermentazioni alternative portano ad un bilancio netto di 2ATP e, nel
caso della glicolisi, 2NADH + 2H+.
COSA SUCCEDE DOPO NELLE CELLULE UCARIOTE IN PRESENZA DI OSSIGENO
Nel passaggio dal citoplasma al mitocondrio avviene unattivazione importante: allacido piruvico
viene sottratto il suo gruppo carbossilico e ci che rimane viene attaccato al Coenzima A
(trasportatore) che lo porter al ciclo di Krebs. Per ogni molecola di glucosio si formano due
molecole di acetil Coa con produzione di 2 molecole di NADH + 2H+.
CH3
CH3
|
NAD+ > NADH +H+ |
C=O
C=O
|
|
C=O
CO2
CoA
|
OH
Acido piruvico
CoA
LacetilCoA pu essere prodotto anche dalla demolizione dei grassi o delle proteine (digiuno).
Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale e si avvia solo quando c acetil CoA (feed
back +). Gli atomi di carbonio del gruppo acetilico sono ossidati a CO2 (2 molecole prodotte per
ogni acetil CoA). Gli atomi di H (elettroni) sono trasferiti ai cotrasportatori NAD e FAd che si
riducono a NADH e FADH2.
NB= ogni passaggio catalizzato da un enzima diverso.
Per ogni ciclo (vedi figura) si realizza un guadagno energetico pari a 1 ATP 3NADH

1 FADH2

ATP direttamente (molta

energia)
occorrono 2 giri completi per ossidare una molecola di glucosio.
Per ogni molecola di glucosio, contando anche la trasformazione da acido piruvico ad acetil CoA, si
ottengono 8 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP.
NB=nel corso della glicolisi e del ciclo di Krebs la produzione di ATP scarsa (solo 4 molecole). Il
grosso della produzione di ATP si ha nei processi ossidativi della catena respiratoria sita sulle creste
mitocondriali (32 ATP in totale sono cos prodotti). In questa catena confluiscono gli elettroni
trasportati dai NADH e dai vari trasportatori prodotti nella glicolisi e nel ciclo di Krebs.
VIENE LIBERATA ENERGIA GRADUALMENTE

32 ATP

Alla fine della catena respiratoria vi lossigeno (forte ossidante) che si ridurr ad acqua ricevendo
2 elettroni e 2H+.
O2 + 2 e- + 2H+

H2O

La glicolisi pi i vari passaggi del ciclo di krebs portano cos alla formazione di 36 ATP che saranno
utilizzati dalla cellula per: movimenti interni degli organuli, secrezione di sostanze, biosintesi di
grassi, proteine o polisaccaridi, contrazione, trasporto attivo..
NB = NEL CORPO UMANO OGNI ISTANTE CI SONO SOLO 5 g DI ATP IN QUANTO
QUESTO VIENE CONTINUAMENTE PRODOTTO E CONSUMATO.

BILANCIO
GLICOLISI
2ATP
CICLO DI KREBS
2 ATP
CATENA RESPIRATORIA 32 ATP
36 ATP

CATENA RESPIRATORIA
E formata da enzimi di ossidoriduzione (trasportatori di elettroni ) inseriti nella membrana
mitocondriale interna..
Nelle reazioni di ossidoriduzione chi perde gli elettroni detto riducente e si OSSIDA chi invece
riceve gli elettroni detto ossidante e si RIDUCE.
Lossidoriduzione avviene fra un donatore di elettroni ed un accettore.
DONATORE
RIDUCENTE
(tende a perderli)
Zn0 + Cl20

ACCETTORE
OSSIDANTE
(tende a trattenerli)
Zn ++ + 2 Cl-

In questo caso Zn si comportato da riducente e Cl da ossidante.

Tendono a ricevere gli elettroni (buoni ossidanti) gli atomi molto elettronegativi (Cl, O).
I combustibili che noi usiamo (idrocarburi) sono in genere dei riducentitendono cio ad ossidarsi
cedendo i loro elettroni allossigeno (COMBUSTIONE).
La combustione dei derivati del petrolio per un processo violento e non compatibile con la vita.
Inoltre, come gi detto, lefficienza nello sfruttare lenergia contenuta nei legami chimici delle
macchine meccaniche rispetto a quella delle cellule molto inferiore.
Le combustioni in biologia sono LENTE e avvengono in step controllati in modo da succhiare dai
legami chimici a poco a poco lenergia e convertirla in ATP.
Per fare questo occorrono molecole che trasportano elettroni ed atomi di H .
Esse sono NADH (gi incontrata), CoQ e i citocromi.
La catena di trasporto degli elettroni presente nei mitocondri in sintesi la seguente:

H2O
Gli elettroni passano attraverso la catena che fatta da enzimi (trasportatori di elettroni) che
differiscono nella loro elettronegativit . Il NAD pi riducente dei successivi e tende cos ad
ossidarsi. Ci va avanti fino allossigeno che il pi elettronegativo e pertanto funge da accettore
fina e si riduce ad ACQUA .
Mentre gli elettroni passano lungo la catena gli H+ (i trasportatori trasportavano atomi di H)
vengono liberati FUORI dalla matrice nello spazio fra le due membrane mitocondriali. Ci crea un
GRADIENTE PROTONICO (di H+) che VIENE SFRUTTATO dallenzima ATP sintetasi per la
sintesi di ATP.

Il gradiente di concentrazione viene sfruttato anche per portare dentro al mitocondrio ioni utili
(fosfato, calcio).
Per formare 1 molecola di ATP devono passare 3 H+ attraverso il complesso dellATP sintetasi. La
membrana interna di UN mitocondrio del fegato ha pi di 10000 catene di trasporto degli elettroni e
altrettanti complessi ATP sintetasi