Fisiologia generale della sensibilit

FISIOLOGIA OGGETTIVA E SOGGETTIVA oggettiva metodi fisiochimici per valutare gli eventi materiali che si verificano nella via sensoriale(eccitazione recettore, segnali nervosi) soggettiva metodi della psicologia della percezione, valuta le sensazione e le percezioni create nel cervello CLASSIFICAZIONE SISTEMI SENSORIALI Vista, udito, olfatto, gusto , sistema vestibolare, tatto, temperatura, nocicezione, propriocezione(sistema somatosensoriale suddiviso anche in esterocezione, propriocezione e interocezione) Esterocezione tattoa, temperatura e dolore Propriocezione info su posizione e movimento del corpo Interocezione segnali da visceri anche coinvolti nel controllo omeostatico dell'organismo(baro e chemiocettori) Per ogni senso ci sono sottomodalit(cio qualit diverse) dell'info sensoriale(colori per la vista) CLASSIFICAZIONE DEI RECETTORI Nessuna classificazione esaurisce tutte le propriet dei recettori, ma bisogna sempre utilizzare pi di un criterio per descriverli efficacemente. I recettori sviluppano in seguito allo stimolo esterno (vario a seconda del recettore)un potenziale di recettore elettrotonico che si propaga diminuendo l'ampiezza del potenziale aumentando la distanza dal punto di origine, si gener un potenziale d'azione nel primo neurone della via afferente(fibra afferente primaria o gangliare)

I g (Vm Einv) Il corpuscolo di pacini (classe I) fibra afferente che si trova all'interno di una struttua connettivale; la fibra perde la mielina.per stimolare il recettore bisogna comprimere la struttura lamellare connettivale che avbvolge le cellole. Se applichiamo uno stimolo lento e costante, il corpuscolo di pacini...... Il primo nodo di ranvier incontrato dallo stimolo detto decoder perch codifica le propriet dello stimolo afferente. Il potenziale elettrotonico sulle terminazioni se ampio arriva al primo nodo di Ranvier e genera il potenziale d'azione Il corpuscolo di pacini ad alto adattamento se ricoperto dalla struttura connettivale, non lo se privato della suddetta struttura. (sistema vestibolare e acustico) Classe II: neurone gangliare bipolare, connessa con una cellula cigliata; la cellula sensoriale stimolata libera dei mediatori, che determineranno variazioni di potenziale nella fibra afferente e potenziale d'azione. (Sistema visivo) Classe III: il passaggio da cellula recettoriale a cellula nervosa richiede l'interposizione di una terza cellula (tipo interneurone) che quindi collega neurone sensoriale e cellula sensoriale che riceve direttamente lo stimolo(interneuroni e recettori hanno potenziale elettrotonico).

FUNZIONI DI RECETTORI CATEGORIA VASTA PER SPECIFICIT E FUNZIONE. I recettori sono anche detti traduttori perch trasducono un segnale di diversa natura (meccanico,olfattivo, etc) utilizzando un'unica forma di energia, nota al SNC. Il segnale deve anche conservare le sue caratteristiche. TRASDUZIONE: trasformazione di uno stimolo in un segnale . Tipi di meccanismi: (Nocicettori) Classe I: pseudouniplari, 1. Stretch della memb(anche grazie a terminazioni libere che si sfioccano nel tessuto citoscheletro) inntervato; pu essere accompagnata da 2. Uso di secondi messaggeri(PDE-retina strutture di sostegno, ma la stimolazione cAMP-olfatto) DIRETTA sulla cellula. 3. calore o ligando aprono i canali RECETTORI DI PRIMO TIPO: POTENZIALE 3 meccanismi finemente modulati(amplificati GENRATORE: si forma sempre se stimoliamo il a inibiti) recettore, ed un potenziale elettrotonico. Se diversi canali famiglie dei canali CNG raggiunge un'intensit sufficiente, pu dar (meccanismo di gating regolato dai nucleotidi luogo al potenziale d'azione. Si trasmette al ciclici) primo nodo di ranvier, lo eccita e cos induce TRP: recettori con potenziali transitori l'insorgenza di un potenziale d'azione. (????) (cinetica rapida )

Inoltre esistono altri canali, come l'ENaC o i Deg () CANALI CNG: lo stato di apertura dovuto allgema dei nucleotidi ciclici (presentano un dominio di legame) 6 eliche transmembrana, scarsa selettivit; diverse sottofamiglie. CANALI TRP: avviene per deformazione diretta o indiretta del citoscheletro, in quanto sono strettamente legati alleproteine strutturali che lo compongono. Possibili attivatori: pH, IP3, DAG, negli organi di senso: comeronasali, captazione di feromoni TRPV1: attivati dal calore intenso attivati dalla capsaicina (sensazione di calore by peperoncino) TRPM8: sensibile al freddo intenso attivato dal mentolo TRPa1: stimoli meccanici, cellule ciliate l'apertura dei TRP causa un aumento o una corrente entrante di Ca nella cellula. RECETTORI DEG/ENaC canali cationici; espressi in tuttala scala zoologica; negli epiteli, meccanocezione; stimolati da meccano-nocicezione e abbassamento di pH. CODIFICAZIONE: corrispondenza tra segnale e stimolo; nel modo in cui vengono tradotte le informazioni, alcune caratteristiche di queste sono conservate. Le operazioni compiute da un recettore sono 3: trasduzione codificazione adattamento

pu stimolare un solo tipo di recettore e via sensoriale(non sempre vero pugno nell'occhio da sensazione luminosa= fosfene) i recettori sono degli analizzatori periferici che permettono il passaggio di alcuni stimoli e invece non ne lasciano passare altri. La percezione della modalit dipende dal tipo di recettore stimolato e dalle vie afferenti interessate. La sensibilit dipende: dalle caratteristiche della membrana e dalla struttura complessiva del recettore. INTENSITA': il recettore deve fare in modo che stimoli ad intensit diversa giungano con diversa intensit al SNC; un'operazione abbastanza complicata, dato che il potenziale d'azione trasmette informazioni in modo ON OFF, ovvero o tutto o nulla, senza variazioni di intensit. La codificazione dell'intensit dello stimolo: si ottiene in due modi: codice di frequenza : nella frequenza di scarica del nuerone gangliare che si codifica l'intensit dello stimolo: maggiore la frequenza di scarica, maggiore l'intensit dello stimolo. La frequenza di scarica pu anche essere proporzionale alla velocit di applicazione dello stimolo, e non alla forza. In questo modo il SNC pu calcolare il valore dello stimolo con anticipo. Codice di popolazione: quando c' una maggiore stimolazione, sono reclutati recettori in maggior numero e perci pi fibre afferenti primarie. Relazione intensit frequenza: F =k LN(i) + A deltaf = K (deltaI / I)

recettori senza attivit spontanea non esiste una scarica basale, per cui la frequenza di scarica aumenta quando il recettore viene il recettore incide attivamente sul segnale e stimolato. I recettori a scarica tonica(spontanea) ne costituisce un vero e proprio analizzatore, in quanto permette ad alcune componentio di ricevono modificazioni sia positive che negative della frequenza di scarica, in risposta passare e ad altre no. allo stimolo, in quanto gi in condizioni basali hanno gi una data frequenza di scarica. MODALITA': riconoscere quale forma di energia stimola il recettore (meccanica, olfattiva, luminosa, etc) Legge delle energie 2 problemi nella codificazione dell'intensit: 1) capacit del recettore di produrre una sensoriali specifiche (Muller): la codifica della scarica ripetitiva modalit una propriet della fibra sensoriale per tornare velocemente al ed legata al tipo di energia dello stimolo che

potenziale di riposo necessaria un'alta concentrazione di canali del K che permettano di tornare velocemente nelle condizioni per generare il potenziale d'azione.(PRA a circa 1ms, frequenza massima 1000Hz) 2) adattare la frequenza della scarica ripetitiva all'intensit dello stimolo. Codice di popolazione stimolazione debole interessata un'unica unit sensoriale stimolo poco forte interessate poche unit sensoriali stimolo alto interessate molte unit sensoriali a soglia differente. PSICOFISICA: La relazione tra stimolo (grado di infossamento della cute poich parliamo di tatto) e intensit della risposta assume un carattere lineare solo nei polpastrelli, esponenziale nelle altre parti del corpo (legge di stevens). test di misura per la soglia differenziale si usa uno stimolo di riferimento un suono o un peso per i recettori tattili e si chiede al soggetto quando avverte che lo stimolo test pi alto di quello di riferimento si dice positivo solo quando maggiore -si inizia con pesi molto pi piccoli -quando i pesi sono uguali il 50 percento delle risposte sono positive e il 50 percento negativo anche se dipende dalle varie condizioni . Infine si continua ad aumentare il peso con percentuali di risposte positive del 75 fino al 100 percento . grafico ascisse: differenza in unit arbitrarie ed ordinate: percentuale delle risposte positive curva sigmoide(funzione psicometrica). per valutare le soglie assolute: applichiamo un peso valutiamo la risposta in un gran numero di persone e poi facciamo la media. legge di weber (relativa) La differenza minima percepibile una frazione costante dello stimolo di riferimento. dR=dS/S=K con s il valore dello stimolo di riferimento, che si traduce come: il rapporto tra la variazione dello stimolo test e lo stimolo di riferimento costante. Ne deriva che con l'aumentare S, deltaS deve essere maggiore perch possa rimanere costante il rapporto.

La legge di weber stata integrata da Fechner e dice che la risposta uguale a k x log di S/Szero con Szero soglia percepita assoluta. Relazione che dimostra una correlazione tra un aumento di uno stimolo pari ad una soglia differenziale(frazione costante individuata da Weber) ed un aumento di unit nella scala delle sensazioni, perci legge logaritmica. Con soglia minima il peso da usare deve essere maggiore le oscillazioni dei recettori di membrana sono fonte di rumore sono oscillazioni di pot con pesi molto piccoli la stimolazione del recettore piccola e anche la risposta pi piccola dell'ordine di grandezza del rumore con impossibilit di discriminare il rumore; la legge di weber non rispettata per basse intensit dello stimolo cio pesi piccoli. Per superare questo problema Legge di Stevens SOGGETTIVA assoluta R=K(S-Szero )^n con R intensit della sensazione, S intensit dello stimolo, Szero intensit soglia -solo valutazione soggettiva dell'intensit percepita; per i recettori FA1(termici) la relazione lineare significa che n=1 ma pu essere minore(tattili) o superiore(dolorifici) a 1 non lineare e d una curva convessa o concava;di solito valore 0.7. Simile a legge che lega stimolo e frequenza di scarica nella fisiologia oggettiva, ma S con 0 li la soglia fisiologica assoluta cio il minimo stimolo che da potenziale, qui soglia minima percepibile DURATA: stimolo non sempre collegato alla sensazione per tutta la sua durata a causa dell'adattamento alcuni restano attivi per tutta la durata dello stimoloanche se a frequenze calanti(a lento adattamento tonici)(presenza dello stimolo) altri smettono di scaricare se lo stimolo permane e si riattivano se lo stimolo se ne va(a rapido adattamento - fasici) (variazione dello stimolo) Recettori ON tonici recettori OFF fasici recettori misti scaricano ON e OFF fasicotonici. un info anche la variazione della frequenza di scarica e il num dei recettori reclutati. ADATTAMENTO di recettori tonici e fasici: stimolo depolarizzante attivazione dei canali del Ca voltaggio dipendenti ingresso di Ca nella cellula attivazione dei canali del K ca-dipententi(molto presenti in quelli a

rapido adattamento) uscita ripolarizzante di K diminuzione frequenza di scarica LOCALIZZAZIONE: individuare la sorgente dello stimolo nello spazio grazie ad una conservazione spaziale centrale in quanto recettori vicini hanno neuroni corticali vicini(mappa somatotopica) -Campo recettivo: area della superficie sensoriale che da una modulazione neuronale gangliare se stimolata (spesso si sovrappongono tra loro) la capacit di distinguere due stimoli vicini detta discriminazione spaziale. Se vengono attivati due campi diversi possiamo riconoscere che due regioni differenti del corpo sono state stimolate. Se i campi ricettivi si sovrappongono parzialmente o vanno a cadere nello stesso campo(esempio spilli tronco), ci sar una zona in cui non distinguibile se lo stimolo cade in un campo o nell'altro, mentre altre zone in cui gli stimoli saranno discriminati come cadenti in due aree diverse. DENSIT D'INNERVAZIONE: numero di fibre afferenti primarie e quindi di recettori per unit di area, invers prop alle dimensioni dei campi recettivi, dirett prop a quantit di tessuto nervoso deputata a quell'area ACUIT: capacit di discriminare 2 stimoli periferici, dipende da dimensioni del campo recettico e quindi dalla densit recettoriale SOGLIA SENSORIALE: Dai vari tipi di stimoli si pu individuare quello che ha la minima energia che riesce a stimolare un determinato recettore (soglia minima di stimolazione del recettore). Per individuare lo stimolo ottimale si pu stimolare un recettore sonoro con stimoli di uguale intensit e diversa frequenza si ottiene un minimo di frequenza che attiva il recettore (es. 2000 Hz); mettendo in graficofrequenza e risposta stimolatoria si ottiene la curva di tuning del recettore. F = K ln(I) + A La soglia pu essere fisiologica(misurata) o psicologica(riferita)con elevata densit le soglie sono concordi a minore densit differiscono(psicologica pi elevata poich parte delle info periferiche vengonotrasporta al cervello e processate dalla coscienza e danno percezione alcune stupide non danno risposta) CINETICA: misurare la durata di stimolo e risposta; non una propriet comune a tutti i

recettori. RECETTORI UNIMODALI: stimolati mediante un'unica modalit sensoriale. RECETTORI POLIMODALI: stimolati da pi stimoli, di diversa natura. Nocicettori: la frequenza di scarica aumenta all'aumentare della temperatura. un recettore polimodale perch non risponde solo al dolore, ma anche alla temperatura, non solo se essa alta e causa una sensazione dolorifica, ma anche a temperature minori. REGOLAZIONE DELLA SENSIBILIT Alcune fibre afferenti primarie possono convergere su di un solo neurone generando una sommazione spaziale del campo recettivo con meno discriminazione spaziale ma propagazione sicura del segnale(ridondanza del segnale) ed elaborazione separate di diversi aspetti del segnale Circuiti di retroazione negativa ad ogni stazione e anche su vie discendenti corticali eliminano stimoli deboli o inutili e quindi seleziona il pi forte La presenza di neuroni inibitori generano campi ricettivi misti, eccitatori o inibitori che servono a contrastare meglio degli stimoli contigui e facilitano la risoluzione spaziale risaltando maggiormento su di uno sfondo silente inibizione laterale(cellule gangliari retina) Elaborazione di afferenze sensoriali eterogenee in aree associative cerebrali da origine a percezione