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Fisiologia II 25/10/2011 prof.

Santillo
Corteccia cerebrale La corteccia cerebrale una delle regioni pi sviluppate del sistema nervoso centrale. La superficie corticale ricopre una superficie di 2600 cm^2 con uno spessore di 4 mm. Il numero di neuroni corticali molto elevati, pari a circa 3*10^9 con un numero di sinapsi di 10^15. Diverse funzioni sono segregate in aree diverse della corteccia. Si distinguono le aree motorie primarie, le aree somestesiche primarie. A queste si associano l'area premotoria e l'area motoria supplementare che cooperano con l'area motoria primaria nella pianificazione del movimento. Le aree sensoriali comprendono regioni del controllo uditivo, olfattivo, gustativo, primarie e secondarie. Le aree primarie sono quelle che ricevono le afferenze derivanti dagli organi di senso, mentre in quelle secondarie ha luogo l'elaborazione dei segnali con l'integrazione dei diversi segnali Le aree associative hanno funzioni gerarchicamente superiori che ricevono informazioni e segnali dalle altre aree sensoriali e motorie e dare poi comandi all'area motoria. Citoarchitettonica corticale I primi tre strati (molecolare, granulare esterno e piramidale) sono caratterizzati da connessioni cortico-corticali. Lo strato molecolare scarso in cellule ma ricco in fibre che possono avere andamento sia orizzontale che verticale, per lo pi tangenziale. Lo strato granulare esterno caratterizzato da cellule piramidali di piccole dimensioni. Lo strato piramidale contiene anche'esso cellule piramidali di dimensioni piccolo-medie. Il quarto strato (strato granulare interno) rappresenta il sito di ingresso delle fibre afferenti ed composto da interneuroni che ricevono i segnali provenienti dalle fibre afferenti e li veicolano agli strati superiori. Lo strato ganglionare, quinto strato, contiene invece neuroni di proiezione i cui assoni lasciano la sostanza grigia e vanno nella sostanza bianca dirigendosi verso aree corticali o sottocorticali. Distinguiamo diversi tipi di corteccia per laminazione: quella in 6 strati la si trova a livello della corteccia frontale, parietale e polare. La corteccia agranulare manca degli strati granulari II e IV ed localizzata principalmente a livello delle aree motorie, dato che la corteccia motoria riceve poche fibre in ingresso (lo strato granulare interno appunto il sito di ingresso delle fibre afferenti), a differenza delle aree sensitive che, invece, avendo numerose afferenze dalla periferia, presentano uno strato granulare interno molto sviluppato, tanto da poterlo dividere in 2 sottostrati. Tipi neuronali corticali Si distinguono cellule piramidali e cellule non piramidali. Le cellule piramidali sono neuroni di proiezione, mentre le cellule non piramidali sono per lo pi interneuroni, che possono essere inibitori o eccitatori. Le sinapsi tra i diversi neuroni possono essere di diverso tipo: le sinapsi assoassoniche hanno generalmente un significato inibitorio, ostacolando l'azione integrativa del corpo cellulare. Cellule piramidali 65% dei neuroni corticali, presenti negli strati II-III (associazioni cortico-corticali) e V-VI (si portano alle strutture sottocorticali). Sono neuroni di proiezione che inviano i propri assoni nella sostanza bianca e utilizzano come neurotrasmettitore il glutammato (Glu) a carattere eccitatorio. Sulla base di caratteristiche elettrofisiologiche, si distinguono due tipi di cellule piramidali: RS-type (dove RS sta per regular spiking, scarica regolare, ossia la frequenza di scarica inizialmente si riduce e viene poi mantenuta costante, grazie alla presenza di canali del K Ca-dipendenti che sono responsabili della iperpolarizzazione, con aumento dell'intervallo tra una scarica e l'altra) e 1 IB (detti a salve perch scaricano ad elevata frequenza, con successiva riduzione e vi sono intervalli brevi tra i burst di potenziali di azione. Sono presenti canali del Ca a bassa soglia che, insieme al Na, contribuiscono alla depolarizzazione, ma che vengono inattivati, con riduzione della scarica di potenziale di azione, per poi riprendere a seguito della ripolarizzazione della cellula).

Cellule stellate spinose (SSC) costituiscono il 15-20% dei neuroni corticali e sono situate nel IV strato. Tali cellule operano come interneuroni locali eccitatori con neurotrasmettitore il Glu. Ricevono le proiezioni afferenti alla corteccia. Dal punto di vista elettrofisiologico hanno caratteristiche simili alle cellule piramidali, sia perch utilizzano lo stesso neurotrasmettitore eccitatorio, sia perch sono del tipo RS-2 (regular spiking con forte accomodazione). Interneuroni senza spine Interneuroni inibitori, utilizzano soprattutto il GABA come neurotrasmettitori e si trovano pressoch in tutti gli strati corticali. Dal punto di vista elettrofisiologico sono del tipo RS (regular spiking), ma nell'ambito di questa classe di interneuroni vi si distinguono diverse sottoclassi: Classe I: FS-type (fast spiking) non presentano adattamento Classe II: adattamento pronunciato; Classe III: co-localizzazione con VIP; CS-type (continuous spiking): rispondono ad una corrente depolarizzante continua con burst di spikes). Organizzazione colonnare della corteccia cerebrale Sono moduli di neuroni associati da connessioni verticali e rappresentano le unit funzionali della corteccia cerebrale. Le formazioni visive provenienti da ciascun occhio a livello dell'area visiva primaria restano segregate e ciascuna colonna elabora le informazioni visive provenienti da un singolo occhio. Secondo l'ipotesi colonnare, l'unit elementare della corteccia cerebrale la minicolonna. In ogni colonna sono presenti i diversi tipi neuronali interconnessi verticalmente, e ciascuna di esse ha un diametro trasverso di 40-50 m. Una colonna corticale formata dall'associazione attraverso connessioni orizzontali brevi di pi minicolonne. Connessioni afferenti talamo-corticali, extratalamiche Connessioni efferenti Connessioni cortico-corticali Ogni area corticale ha connessioni bidirezionali con il talamo; ciascun area proietta ad un'altra e riceve afferenze dalla stessa area. C' un livello gerarchico nell'organizzazione della corteccia. Connessioni cortico-corticali Sono di tre tipi sulla basa dello strato in cui terminano gli assoni. Quelle di tipo M terminano negli strati sopra- e infragranulari, quelle di tipo C in tutti gli strati, quelle di tipo F terminano nel IV strato. Le connessioni di tipo F sono a loro volta distinte in connessioni di origine unilaminare o SF (S o I che sta per sopra e infragranulari) e di origine bilaminare o BF. Le connessioni di tipo C hanno un origine in genere bilaminare e terminano in tutti gli strati. Le connessioni di tipo M, invece, possono essere unilaminari o bilaminari. Il tipo F (forward) un tipo di organizzazione di tipo ascendente, cio connette aree corticali gerarchicamente inferiori con aree corticali gerarchicamente superiori. Questi circuiti corticocorticali vanno ad attivare alcune aree corticali. Il tipo C sono dette di tipo laterale ma le funzioni non sono molto chiare, mentre quelle di tipo M (modulation) sono dette a feedback o discendenti, e vanno da aree gerarchicamente superiori verso aree gerarchicamente inferiori e hanno una funzione di tipo modulatorio sull'area che le riceve. Corteccia somatosensoriale Nucleo ventro-postero-laterale (VPL) terminano gli assoni dei nuclei delle colonne dorsali e quelli della componente laterale del fascio spino-talamico; Nucleo ventro-postero-mediale (VPM) terminano gli assoni dei nuclei principale e spinale del complesso nucleare trigeminale.

All'interno del complesso ventro-posteriore del talamo le afferenze profonde cutanee e muscolari si trovano segregate in una regione specifica del complesso VP, separate da quelle meccanocettive e cutanee e termonocicettive cutanee. Le due aree 3A e 3B sono nascoste nella scissura centralementre I e II sono sulla superficie. Le afferenze meccanocettive e termonocicettive cutanee terminano nelle aree 1 e 3B (circonvoluzione postcentrale) mentre le afferenze profonde cutanee e muscolari terminano nelle aree 3A e 2. C' organizzazione somatotopica. Ciascuna area presenta una rappresentazione dell'intero corpo. Le rappresentazioni corticali somatosensitive non sono fisse, ma mostrano plasticit e variare in relazione all'utilizzo. Ci dimostrato dalla sindrome dell'arto fantasma: persone che hanno subito un'amputazione di un arto continuano a percepire sensazioni relative a quell'arto. Sono in grado di percepire movimenti o dolore relativi all'arto amputato. Corteccia motoria Si distinguono una corteccia primaria e una corteccia motoria accessoria. La prima definisce in maniera diretta i comandi motori. Cortecce associative Sono ampiamente responsabili dei processi mentali che avvengono tra l'arrivo delle informazioni alle cortecce sensoriali primarie e le risposte comportamentali. Sono aree responsabili dei processi cognitivi. Le aree associative occupano la gran parte della superficie esterna dell'encefalo (4/5 circa della superficie totale). Sono distinte in Area associativa posteriore: presiede alla percezione sensoriale, elabora le informazioni delle varie aree sensoriali ai fini della percezione e del linguaggio; Area associativa limbica: presiede al comportamento emotivo e alla conservazione delle tracce mnesiche; Area associativa anteriore: presiede al movimento. Sono definite aree associative multimodali perch ricevono informazioni provenienti da diverse modalit (es. informazioni del sistema visivo integrate con quelle del sistema uditivo ecc.). Si ha una sorta di gerarchia che va dalle aree associative unimodali a quelle multimodali. L'area associativa prefrontale coinvolta nella valutazione delle conseguenze delle azioni da intraprendere sulla base delle esperienze dell'individuo ed responsabile della personalit dell'individuo stesso. Questa funzione descritta dal caso di Phineas Gage, un operaio delle ferrovie americane che, a seguito di un esplosione, venne trafitto da un palo che distrusse l'area prefrontale. Dopo l'incidente sub un cambiamento notevole di personalit.