Sei sulla pagina 1di 10

Visione La visione l'insieme dei processi attraverso i quali la luce riflessa dagli oggetti viene tradotta in un'immagine mentale.

. L'occhio presenta un apparato di rifrazione formato dalla cornea(48 diottrie) e dal cristallino(8,3 diottrie). La rifrazione dipende dalla curvatura della superficie e dall'indice di rifrazione. Emmetropia: occhio normale con 24 mm di distanza tra cornea e piano focale dove ci sono i fotorecettori. Miopia: sistema rifrattivo pi potente o lunghezza assiale dell'occhi eccessiva(lente divergente che al punto remoto aumenta la lunghezza focale) Ipermetropia: lunghezza assiale troppo breve (lente convergente) Astigmatismo: Occhio non simmetrico curvatura occhio non uguale in tutti i meridiani(verticale pi curvato dell'orizzontale un punto diventa un ellisse) Campo visivo: 160 orizzontalmente, 120 verticalmente misurato tramite la perimetria statica o dinamica per evidenziari punti ciechi(scotomi), presente un punto cieco fisiologico dovuto all'assenza di fotorecettori a livello dell'uscita del nervo ottico. La luce visibile un'onda elettromagnetica di lunghezza d'onda compresa tra 400 e 700 nm; le onde percepite dall'occhio sono quelle riflesse dall'oggetto in questione; gli oggetti appaiono del colore della luce che riflettono, la percezione del colore dipende dall'illuminazione e dalla elaborazione centrale dello stimolo luminoso. I colori sono percepiti da pigmenti cio molecole che assorbono la luce e ne riflettono una determinata frequenza e lunghezza d'onda(che danno il colore). Ci sono 4 pigmenti nella retina: rodopsina(bastoncelli) visione scotomica(poca luce) e priva di colore, assorbe massimamente nella parte verde-blu dello spettro 3 opsine(coni) visione diurna con picco di assorbimento in ordine crescente di lunghezza d'onda violettoblu bluverde gialloverde(che va nel rosso) Partendo dalla retina, gli assoni delle cellule gangliari retiniche formano le fibre del nervo ottico e da qui si dirigono al corpo genicolato laterale, proseguendo poi verso la corteccia visiva. Le vie della localizzazione e del riconoscimento (dove- come) sono separate fin dalla loro origine retinica, che avviene a partire da due tipi diversi di cellule gangliari retiniche: cellule M, che danno origine alla via cosiddetta magnocellulare (dove), e cellule P, che danno, invece, origine alla via parvicellulare (come). VIA DORSALE attraverso la corteccia mediotemporale (MT) raggiunge la corteccia parietale posterioe movimento e profondit di campo; detta anche via del come VIA VENTRALE da V2 a V4 e raggiunge la corteccia inferotemporale della anche via del cosa, perch coinvolta nel riconoscimento degli oggetti (forma e colore). Dunque, le due vie sono note anche come via del where (dove) e via del what(cosa), ad indicare appunto le due tipologie di informazioni trasmesse, relativamente alla localizzazione e alla natura dell'oggetto osservato. Le diverse fasi della visione: 1) le immagini vengono focalizzate dall'occhio sulla retina, membrana fotosensibile; 2) fototrasduzione: processo attraverso io quale il segnale di tipo luminoso viene tradotto in segnale di tipo elettrico; 3) elaborazione intraretinica dei segnali 4) elaborazione da parte dei centri cerebrali superiori dei segnali in uscita dalla retina attraverso le fibre del nervo ottico.

STRUTTURA DELLA RETINA strati della retina: Due strati nucleari; uno interno, formato dai corpi nucleari dei coni e dei bastoncelli, uno esterno formato dai vari interneuroni, e lo strato delle cellule gangliari, ovvero i neuroni di uscita dalla retina, che vanno a formare le fibre del nervo ottico. Abbiamo due strati plessiformi, a livello dei quali troviamo contatti sinaptici tra i neuroni. I fotorecettori hanno contatti sinaptici diretti con le cellule polari, che a loro volta entrano in contatto con le cellule gangliari. Le cellule orizzontali e le cellule amacrine sono gli altri due tipi di interneuroni retinici; essi connettono fotorecettori localizzati in posizioni anche lontane della retina; cellule orizzontali: collegano i recettori con cellule bipolari anche molto distanti, oltre che diversi recettori tra loro; cellule amacrine: collegano tra loro cellule bipolari e cellule gangliari. I coni possiedono un segmento esterno, con un enorme sviluppo delle membrane cellulari, che si formano per invaginazioni della membrana plasmatica che poi si staccano formando dischi intracellulari. Questo sviluppo di membrana funzionale al contenimento del fotopigmento, quale la rodopsina nei bastoncelli o le opsine nei coni. Segue poi il segmento interno, contenente i vari organuli cellulari, e infine la trasmissione sinaptica, con neurotrasmettitore il glutammato. I fotorecettori sono a contatto con le cellule dell'epitelio pigmentato, che si trova nella parte pi esterna della retina. L'epitelio pigmentato, oltre ad avere granuli di melanina che servono per assorbire la luce non assorbita dai fotorecettori, svolge anche funzioni importanti per il metabolismo dei fotorecettori. I fotorecettori non vanno incontro a mitosi, per il segmento esterno in continuo rinnovamento(3 dischi formati all'ora), proprio grazie all'attivit metabolica svolta dalle cellule dell'epitelio pigmentato, che fagocitano i residui di membrana che devono essere poi sostituiti. Dunque, queste cellule assicurano un continuo turnover del segmento esterno dei fotorecettori. Esse sono coinvolte anche nella sintesi dei fotopigmenti. Il centro della retina pi spesso della retina periferica. Ci dovuto ad una maggiore densit di fotorecettori, in particolare dei coni, e delle cellule bipolari e gangliari associate. Lo strato plessiforme interno, lo strato delle cellule gangliari e lo strato delle fibre nervose ha uno spessore diverso tra la retina centrale e la retina periferica. A livello della fovea sono presenti soltanto coni. Nella fovea, la luce termina sui coni e quindi, di conseguenza, non vi lo svantaggio della distorsione nell'attraversare gli altri strati retinici. Nella fovea inoltre le cellule superficiali(amieliniche quindi poco assorbenti) della retina sono spostate lateralmente per consentire una migliore ricezione dai fotorecettori(soprattutto al centro nella foveola). Ci sono molti pi bastoncelli che non coni (100 milioni contro 6 milioni). I bastoncelli danno luogo ad una visione acromatica (b/n), a differenza dei coni, che sono fondamentali per la visione a colori. I bastoncelli, inoltre, sono molto pi sensibili dei bastoncelli alla luce. Per i primi, infatti sufficiente un unico fotone per poter essere stimolati. Questa diversa sensibilit dovuta sia a caratteristiche intrinseche dei due recettori, per presenza di maggiore quantit di fotopigmento nei bastoncelli, sia perch i primi amplificano in maniera maggiore il segnale luminoso. Questa differenza pu spiegarsi poi per il fatto che le vie retiniche sui bastoncelli sono molto pi convergenti, ossia molti neuroni presinaptici convergono per influenzare un numero minore di neuroni postsinaptici (bastoncelli), che non nei coni. Sui coni le vie sono poco convergenti. La fovea ha maggiore acuit visiva. Le cellule gangliari sono i primi neuroni a livello dei quali insorgono potenziali d'azione propagati. La macchia cieca una regione della retina in cui mancano fotorecettori. Nei bastoncelli la risposta pi lenta che non nei coni. Questo viene misurato con la frequenza critica di fusione (CCF), ossia la frequenza minima al quale due stimoli diversi che si susseguono nel tempo sono percepiti come unico. Risoluzione temporale: I bastoncelli hanno risposta lenta, per cui la loro risoluzione temporale bassa (CCF: 12Hz) i coni invece hanno risposta veloce, ed

hanno alta risposta temporale (CCF: 55 Hz) (gangliari CCF : 250 Hz) (soglia psicofisica dipende anche da altri fattori come luminosit, stanchezza ed una soglia statistica 50% delle risposte positivo all'intermittenza) Acuit visiva capacit di riconoscere due oggetti separati(nitidezza della vista), di solito sono percepiti distintamente d oggetti messi a 1' di distanza(5micrometri sulla retina), dipende da : distanza tra i fotorecettori, dalla precisione della rifrazione da parte dei mezzi diottrici, luminosit, capacit interpretativa del cervello. una caratteristica tenuta molto in considerazione nella diagnosi di miopia e ipermetropia, e viene misurata con il riconoscimento di segni(detti ottotipi). TRASDUZIONE I fotorecettori rispondono al segnale luminoso con un'iperpolarizzazione. L'attivazione dei fotopigmenti porta all'attivazione di una cGMP-fosfodiesterasi che, riducendo i livelli di cGMP, porta alla chiusura di canali cationici cGMP-dipendenti. Al buio, si ha una corrente, detta corrente al buio, che si instaura a livello del segmento esterno dei fotorecettori. E' una corrente cationica di Na, depolarizzante, che avviene attraverso canali cationici cGMP-dipendenti. Questa corrente la si trova solo nel segmento esterno ed , in condizioni di riposo, bilanciata da una corrente uscita di K a livello del segmento interno, con le concentrazioni ioniche equilibrate dalla Na/K ATP-asi. In presenza di luce, a causa della chiusura dei canali cationici cGMP-dipendenti, si ha una riduzione della conduttanza al Na, mentre la corrente in uscita di K permane. Di conseguenza, si instaura uno stato di iperpolarizzazione da cui scaturisce il potenziale recettoriale. La luce converte l'11-cis-retinale in tutto-trans-retinale, di conseguenza l'effetto un'isomerizzazione. Il retinale tutto-trans si adatta poco alla molecola di opsina e infine il cromoforo si distacca dall'opsina, passando attraverso una serie di metaboliti instabili. Il rilascio di neurotrasmettitore avviene tonicamente a livello della terminazione sinaptica, ma quando interviene lo stimolo luminoso, in seguito alla chiusura dei canali, il rilascio di Glu sulle cellule bipolari si riduce in proporzione alla luce. La rodopsina attiva una proteina G, la transducina, che attiva la cGMP-fosfodiesterasi. L'amplificazione avviene proprio a questo livello, perch una singola molecola di rodopsina pu attivare pi molecole di transducina contemporaneamente, ognuna delle quali attiva una fosfodiesterasi che, singolarmente, pu idrolizzare almeno 4000 molecole di cGMP. La corrente al buio composta prevalentemente da Na (80%), Ca (15%), Mg (5%). Il Ca poco importante quantitativamente, ma importante da un punto di visto metabolico e per l'adattamento. Il Ca, che entra in maniera continua nei fotorecettori, viene poi estruso attraverso uno scambiatore Na-K-Ca (Il sodio entra secondo gradiente, il K esce secondo gradiente mentre il Ca esce contro gradiente: un trasporto attivo secondario) a livello del segmento esterno. Il Ca svolge un ruolo importante nell'adattamento alla luce. Esso svolge un ruolo inibitorio sulla guanilato ciclasi. Quando la luce colpisce il fotorecettore e si ha la chiusura dei canali cGMP dipendenti, si ha una riduzione dei livelli intracellulari di Ca a causa di un minore ingresso attraverso i canali cGMP dipendenti. L'abbassamento dei livelli intracellulari di Ca determina attivazione della guanilato ciclasi, con aumento dei livelli di cGMP intracellulare. Ci si traduce nell'aumento della probabilit di apertura del canale cGMP-dipendente, che comporta depolarizzazione e fa s che la cellula diventi nuovamente responsiva e possa adattarsi la luce. Inoltre il Ca determina riduzione dell'emivita della rodopsina attivata e inibizione della fosfodiesterasi. Se vi una luce molto intensa e quindi una risposta massimale, questi meccanismi riportano il potenziale a valori tali da consentire un'ottimale risposta da parte dell'occhio. L'adattamento al buio si ha quando si passa da un ambiente fortemente illuminato ad un ambiente buio. Elaborazione dei segnali nella retina I campi recettivi delle cellule gangliari hanno una forma di tipo circolare, con contrasto tra centro e periferia. Ciascuna cellula gangliare ha un campo recettivo circolare e risponde in maniera

opposta a seconda se venga stimolato il centro o la periferia di questo campo recettivo. Queste cellule sono i neuroni di uscita che formano il nervo ottico e il loro assone arriva al corpo genicolato laterale, collicolo superiore e tronco encefalico. Le cellule gangliari sono le prime cellule a livello delle quali insorgono potenziali d'azione propagati e queste cellule scaricano tonicamente anche al buio, ma la frequenza di scarica di queste cellule pu essere ampiamente modulata. Esistono due tipi di cellule gangliari: cellule gangliari a centro ON, che rispondono con un aumento della frequenza di scarica se viene stimolato il centro del campo ricettivo, e in maniera inibitoria se viene stimolata la periferia del campo ricettivo, e cellule gangliari a centro OFF che rispondono in maniera opposta. Se un raggio di luce colpisce il centro del campo recettivo della cellula, si ha un aumento della frequenza di scarica, altrimenti si ha una riduzione della stessa. Inoltre, se solo una parte del campo recettivo viene illuminata, la risposta sar minore se invece viene illuminato completamente il centro del campo. Se, invece, illuminiamo sia il centro che la periferia del campo recettivo, non succede nulla: l'illuminazione completa del campo recettivo non d una risposta significativa in termini di segnale e al cervello non arriva alcun tipo di informazione. Questo consente di capire che tale contrasto tra centro e periferia ha la funzione di analizzare i contrasti di luminosit che si trovano nello scenario visivo, perch grazie a questi contrasti possibile costruire l'immagine osservata . Le cellule gangliari a centro OFF rispondono in maniera opposta. Colpendo il centro, in queste cellule, si ha inibizione della scarica, per, non appena viene rimosso il segnale, si verifica un rapido aumento della frequenza di scarica delle cellule. Per ogni cellula gangliare a centro ON esiste una cellula gangliare a centro OFF con lo stesso campo recettivo, dunque questi due sistemi ON e OFF sono in parallelo. Il centro OFF d informazioni sui decrementi dell'intensit luminosa, mentre il centro ON informa sugli incrementi di luminosit. Cellule bipolari in contatto con cellule gangliari e fotorecettori, mediano un flusso verticale delle informazioni. Cellule orizzontali connettono tra loro i fotorecettori, mediando un flusso orizzontale di informazioni. Ogni fotorecettore invia segnali sia a cellule gangliari con centro ON che a cellule con centro OFF, perch queste due vie in parallelo mediano la trasmissione di informazioni riguardo i contrasti di luminosit del campo visivo. Le cellule bipolari sono sempre connesse alle cellule gangliari con sinapsi di tipo eccitatorio, e quindi le caratteristiche dei campi recettivi delle cellule bipolari vengono trasmesse inalterate alle cellule gangliari. Ogni fotorecettore entra in contatto sinaptico diretto con una cellula bipolare centro-off e una cellula bipolare centro-off (nel caso in cui la luce colpisca il centro del campo recettivo). La differenza tra la cellula bipolare centro-off e a centro-on il tipo di sinapsi: la sinapsi inibitoria nel caso della cellula bipolare a centro-on ed eccitatoria nel caso della cellula bipolare centro-off. Dunque, nel primo caso, si osserva una depolarizzazione della cellula a centro on come conseguenza dell'inibizione (si tenga presente che l'eccitazione dei fotorecettori causa una IPERPOLARIZZAZIONE come risposta), altrimenti si ha iperpolarizzazione. Quando viene stimolato il centro, la sinapsi inibitoria con la cellula bipolare a centro-on ne determina una depolarizzazione e questa depolarizzazione viene trasmessa tramite una sinapsi eccitatoria ad una cellula gangliare a centro on, con attivazione del centro del campo recettivo. La cellula a centro off, invece, connessa con una sinapsi di tipo eccitatorio al fotorecettore, per cui, come questo, si iperpolarizza (inattivandosi) e questa iperpolarizzazione (inattivazione) viene trasmessa tramite una sinapsi eccitatoria alla cellula gangliare a centro off. Il neurotrasmettitore il glutammato, ma l'eccitazione e l'inibizione dipendono dal tipo di recettore per il glutammato espresso a livello post-sinaptico. Per quanto riguarda i fotorecettori situati alla periferia del campo recettivo, essi sono in contatto tramite le cellule orizzontali, che connettono i fotorecettori situati alla periferia con quelli del centro: tra il fotorecettore periferico e la cellula orizzontale vi una sinapsi eccitatoria, mentre tra la

cellula orizzontale e il fotorecettore centrale vi una sinapsi inibitoria. Il fotorecettore ha una sinapsi inibitoria con la cellula bipolare a centro-on e si ha iperpolarizzazione, di conseguenza si ha inibizione al centro. In altre parole, la luce alla periferia attiva il fotorecettore, che si iperpolarizza. Essendo la sinapsi tra questo e la cellula orizzontale di tipo eccitatorio, viene trasmessa la stessa tipologia di segnale, con iperpolarizzazione della cellula orizzontale. Quest'ultima, per, connessa con una sinapsi di tipo inibitorio con un fotorecettore centrale, che viene depolarizzato, e quindi inibito. Essendo tale fotorecettore connesso con una cellula bipolare centro-on mediante una sinapsi inibitoria, questa verr ugualmente inibita. Ci determina il contrasto di luminosit tra periferia e centro. A livello degli interneuroni non insorgono potenziali di azione, ma solo potenziali graduati. Cellule gangliari M (o P-alfa) hanno un corpo cellulare grande ed esteso albero dendritico, con campi recettivi ampi e alta velocit di conduzione. Rispondono bene a stimoli luminosi rappresentati da oggetti di grandi dimensioni e sono in relazione all'analisi delle caratteristiche globali delle immagini luminose ed al movimento. Cellule gangliari P (o P-beta) hanno un albero dendritico poco esteso, quindi campi recettivi piccoli e bassa velocit di conduzione. Danno risposte selettive per le diverse lunghezze d'onda dello stimolo luminoso. Sono in relazione con la visione dei colori ed all'analisi dei dettagli fini delle immagini. (cellule W intermedie) Gi a livello retinico si distinguono queste due vie: via M, o magnocellulare, e via P, o parvicellulare, che continueranno ad essere separate e in parte si intersecheranno poi successivamente. Punti situati sulla met destra del campo visivo proiettano all'emiretina nasale destra e all'emiretina temporale di sinistra, l'inverso accade per punti situati sulla met sinistra del campo visivo. Nel campo visivo si distinguono una zona binoculare che proietta ad entrambi gli occhi(importante per la percezione della profondit) e due zone monoculari destra e sinistra che invece proiettano prevalentemente alle emiretine nasali dello stesso lato(sono quelle periferiche di dx e sx).Fibre dell'emiretina nasale decussano integralmente nel chiasma ottico quindi Le fibre che provengono dal tratto ottico portano informazioni a corpi genicolati e corteccia derivanti dal campo visivo controlaterale. Una lesione a carico del tratto ottico provoca emianopsia controlaterale, ossia cecit all'emicampo visivo controlaterale. Le fibre del tratto ottico raggiungono il corpo genicolato laterale. Da qui origina la radiazione ottica che arriva all'area 17, ossia alla corteccia visiva primaria ai lati della scissura calcarina. I tratti ottici proiettano a tre stazioni sottocorticali: 1) Corpo genicolato laterale: percezione visiva. Il 90% delle fibre proiettano a questo livello. 2) Area pretettale mesencefalica: riflessi pupillari; 3) Collicolo superiore: movimenti oculari.. 4) pulvinar 5) formazione reticolare mesencefalica 6) ipotalamo(nucleo soprachiasmatico) Via retinopretettale: retina (neuroni gangliari che sentono la luminosit) nuclei pretettale Edinger-Westphal n. oculomotore sfintere pupilla e muscolo cigliare. Fornisce la stessa risposta(miosi) dall'occhio illuminato(diretta) e dall'occhio che non illuminato (consensuale).

Via retinotettale : retina collicolo superiore negli starti superficiali. Coordinamento delle funzioni visive, somatiche e uditive visto che ci sono tre mappe sensitive che pi o meno corrispondono e fanno capo al sistema visivo, uditivo e somatosensoriale. Orienta i movimenti del capo e degli occhi(grazie ad una connessione con i campi oculari frontali) verso la sorgente di uno stimolo(uditivo somatosensoriale o visivo). Nel corpo genicolato laterale si distinguono sei strati diversi in senso ventro-dorsale. Le fibre provenienti da ciascun tratto ottico terminano in questi diversi strati conservando un alto grado di retinotopia(parte centrale post), e le caratteristiche delle cellule gangliari di origine. Le fibre provenienti dall'occhio ipsilaterale terminano negli strati 2,3,5, mentre quelle controlaterali(nasali) negli altri strati(1,4,6). A livello del corpo genicolato laterale non abbiamo cellule con connessioni binoculari, che sono presenti a livello della corteccia. Anche a questo livello le vie P e M restano separate. Le fibre della Via P terminano a livello degli strati da 3 a 6, mentre quelle della Via M nei primi strati. Anche le proiezioni delle cellule gangliari -off e -on rimangono separati nei vari strati, del corpi genicolato. Probabilmente conservando un ruolo prevalente di ritrasmissione del segnale ma presentando connessioni con form. Reticolare e nuclei talamici coinvolto anche nell'analisi del contrasto, regolazione del flusso di info afferenti la corteccia. La corteccia presenta ancora organizzazione retinotopica (area circolare) con fibre provenienti dalla fovea concentrate nel polo occipitale, fibre superiori del campo visivo poste inferiormente a livello corticale e viceversa ma la superficie corticale che rappresenta la fovea molto elevata in proporzione alla porzione di campo visivo che occupa cio dovuto ad un elevata densit recettoriale nella fovea ed un basso grado di convergenza della via ottica partente da essa, allontanandosi dalla fovea la superficie corticale rappresentata sempre minore. A livello della corteccia visiva primaria(V1), il IV strato particolarmente sviluppato, tanto da poter essere diviso in 3 sottostrati, A, B, C, quest'ultimo a sua volta ulteriormente suddivisibile in due strati alfa e beta. La via M termina a livello dello strato IVC-alfa, mentre la via P a livello dello strato IVC-beta. Le fibre provenienti dagli strati interlaminari del corpo genicolato laterale sono deputate all'elaborazione della visione a colori. Anche V diviso in Va e Vb. Le vie efferenti partono dalle lamine II e III che mandano alle aree 18 e 19 e al collicolo superiore e al pulvinar. Il campo recettivo di una cellula del sistema visivo viene determinato registrando l'attivit della cellula stessa, mentre nel campo visivo vengono proiettati stimoli luminosi puntiformi o lineari. Si distinguono, a livello della corteccia(campi recettoriali di solito allungati secondo il loro asse maggiore, lineari), cellule semplici e cellule complesse: le prime rispondono in maniera massimale quando lo stimolo verticale statico va a cadere nel centro del suo campo recettivo. Attraverso l'applicazione di stimoli puntiformi, si sono distinte un'area centrale di tipo eccitatorio e un'area periferica di tipo inibitorio. Se lo stesso stimolo viene applicato orizzontalmente, la cellula non risponde perch l'asse eccitatorio verticale. Ovviamente varie cellule corticali semplici presentano vari assi di orientamento in cui lo stimolo massimale non solo verticale. Le cellule corticali semplici sono in contatto con le cellule dello strato IVC di ingresso(che hanno ancora campi recettoriali puntiformi, a loro volta in contatto con le cellule del corpo genicolato laterale i cui campi recettivi sono circolari. Ciascuna cellula semplice prende in contatto con pi cellule stellate dello strato IV C che hanno pi campi recettivi circolari ravvicinati, con un particolare asse di orientamento. Di conseguenza, si generer un campo recettivo lineare a livello della corteccia convergendo tre campi puntiformi in asse su di una sola cellula semplice. In questo modo si ricostruisce il contorno di un oggetto con lattivazione di diverse cellule corticali semplici mettendo assieme i vari segmenti ricostruiti dal contorno delloggetto L'altro tipo di cellula corticale la cellula corticale complessa. Questa cellula risponde in maniera massimale ad uno stimolo lineare che si muove lateralmente all'interno del campo recettivo. Dunque, non presenta, come la cellula semplice, zone eccitatorie ed inibitorie ben definite, ma lo

stimolo ottimale per la risposta delle cellule complesse il movimento di uno stimolo luminoso in una determinata direzione con particolare asse di orientamento. La cellula complessa quindi sensibile al movimento. Questo campo recettivo si genera dal contatto sinaptico con convergenza di pi cellule semplici con diverso asse di orientamento in punti diversi della retina. In definitiva, nella corteccia visiva primaria, abbiamo un riarrangiamento delle informazioni visive, e quindi non si ha pi una risposta a stimoli puntiformi ma a stimoli di tipo lineare, e inoltre inizia anche la percezione del movimento. A livello di V1 cominciano ad esserci cellule binoculari ma la maggior parte sono monoculari V1 presenta quindi una dominanza oculare avendo fibre provenienti prevalentemente da un solo occhio Inserendo elettrodi a livello della corteccia visiva, si nota che tutte le cellule con lo stesso asse di orientamento sono distribuite in modo colonnare, nelle cosiddette colonne di orientamento. Colonne di cellule che rispondono ad un determinato orientamento. Queste colonne hanno una larghezza di 30-100 micron ed uno spessore di 2 mm. Esistono colonne di orientamento per tutti gli angoli e sono disposte in modo molto ordinato con una differenza di circa 10 tra colonne adiacenti fino a coprire tutti i 180. Colonne con stesso asse di orientamento ma poste in posizioni diverse delle corteccia sono associate Penetrazione tangenziale del micorelettrodo si ricevono anche delle evidenze di strutture dette blob non coinvolte nellorganizzazione delle colonne di orientamento(deputate alla forma di un oggetto) ma sono gruppi di neuroni che sono colorati con citocromo ossidasi, con campo ricettivo centroperiferia e attivati da specifici contrasti di colore Nella corteccia visiva primaria troviamo anche un altro sistema di colonne, le colonne di dominanza oculare(neurone che risponde maggiormente alla stimolazione di un occhio rispetto ad un altro). A livello delle cellule corticali complesse le informazioni sono binoculari e questo importante per la visione tridimensionale. Si distinguono colonne di dominanza oculare (cis)controlaterale e ipsilaterale. Servono per la percezione della profondit. L'unit funzionale della corteccia visiva primaria definita ipercolonna, ossia un segmento della stessa con area di 1 mm2 che comprende tutte le possibili colonne di orientamento, nell'ambito dei 360 e una coppia di colonne di dominanza oculare. La corteccia visiva primaria scompone le forme in segmenti lineari attraverso l'azione di cellule con campi recettivi lineari, le cellule corticali semplici, e consente l'elaborazione ai fini della visione tridimensionale grazie alle cellule binoculari, complesse. (esperimento su scimmie poste davanti allo schermo e elettrodi su neuroni) Cortecce extrastriate(50% della corteccia totale) 32 diverse rappresentazioni retiniche a livello corticali(nelle varie cortecce V1, V2, V3, V4 ecc diversi attributi delle immagini visive elaborate a diversi livelli di corteccia extrastriata I canali magnocellulare e parvicellulare raggiungono settori diversi della corteccia visiva. Attraverso interneuroni corticali raggiungono i blob e altre regioni dette interblob(senza citocromo ossidasi). Via magnocellulare Via diretta: Le cellule dello strato IV C-alfa (via magnocellulare) presentano connessioni con cellule dello strato IVB da qui arrivano alla corteccia V5(medio-temporale) per poi arrivare alla corteccia parietale posteriore. Via indiretta: che da IVB va prima a V2(strisce spesse di V2) poi a V5. Analisi del movimento della profondit di campo (con neuroni binoculari) Via parvicellulare Da IVC-beta verso i blob blob partono afferenze verso le strisce sottili della corteccia visiva secondaria(V2),dagli interblob invece vanno afferenze verso le interstriscie della corteccia visiva secondaria. Dalla striscia sottile e dall'interstriscia(di V2 e identificate con citocromo ossidasi)

partono afferenze dirette all'area inferotemporali(V4), per la percezione della forma(interstrisce o strisce pallide) e del colore(strisce sottili). Segregazione delle vie non totale studi di lesione chimica selettiva delle due vie a livello del corpo genicolato laterale su cellule specifiche degli strati di una o laltra via, si ottiene meno del 50 % dellinattivazione delle cellule corticali di V1 quindi c una popolazione che viene stimolata sia da via M sia da P Via corticale dorsale: analisi del movimento. Da cellule corticali complesse di V1 che rispondono a movimento. Il movimento di un oggetto viene messo in evidenza paragonando la posizione che la sua immagine assume sulla retina in tempi successivi(immagine si sposta sulla retina ed elaborato da corteccia). Illusione ottica al buio luce accesa in maniera alternata ad un punto 1 e poi al punto 2 adiacente, percezione del movimento anche se non avviene. Fissazione di un oggetto in movimento non si muove sulla retina ma ne percepiamo il movimento tutto ci elaborato da aree gerarchiramente superiori a V1 come V5(medio temporale) con lesione di V5 movimenti di inseguimento sono imprecisi(anche se non ci sono problemi ad aree motorie E' coinvolta anche nella percezione del senso della profondit(Stereopsi). Elementi monoculari creano il senso della profondit di campo: la familiarit con l'oggetto(gi conosciuto), l'interposizione di un oggetto(uno copre laltro), prospettiva lineare(, dimensioni degli oggetti, distribuzione delle ombre e dellilluminazione, movimento di parallasse(Oggetto pi vicino si sposta di pi di quello lontano). Elementi binoculari basati sulla disparit retinica creano il senso di profondit del campo. Qualsiasi oggetto che sia pi vicino o pi lontano del punto di fissazione proietter la sua immagine a una certa distanza dal punto centrale della retina(pi convergente). Le parti pi vicine avranno proiezioni distanti sul piano orizzontale(cio hanno una maggiore divergenza). Neuroni corticali di V1 che hanno la massima risposta quando non c disparit retinica(nel punto di fissazione della fovea) e altre che invece scaricano di pi quando c disparit retinica cio nella retina pi periferica. Via corticale ventrale: analisi del colore. Avviene a livello di V4 soprattuto per colore, meno nelle forme. Aree inferotemporali sono importanti nellelaborazione dello stimolo visivo per riconscere gesti, espressioni e volti(lesione non riconosce pi volti, ma la voce e altro). V1 la prima stazione in cui vi sono cellule binoculari. Alcuni neuroni corticali di V1 che ricevono afferenze binoculari danno la massima risposta quando le afferenze dei due occhi hanno disparit retinica pari a zero. Altri, invece, sono sensibili a disparit retinica di diverso grado. Tra questi, alcuni rispondono meglio a stimoli vicini. Accomodazione E' la capacit del cristallino di variare il proprio potere di rifrazione, garantendo la messa a fuoco. Se la sorgente luminosa vicina(< di 6 metri), i raggi non sono pi paralleli ma divergenti, e il punto focale cadr pi posteriormente. Attraverso l'accomodazione del cristallino(che diventa pi sferico), si ha che, nonostante ci, variando la messa a fuoco, le immagini sono ugualmente proiettate sulla retina. Si attua regolando la contrazione del muscolo cigliare soprattutto le fibre circolari colinergiche(regolato dal parasimpatico) se contratte cristallino pi sferico pi rifrattivo e anteriorizzazione del punto focale sulla retina(attuato se l'immagine pi vicina) La convergenza dei due occhi, maggiore per immagini vicine, rappresenta un segnale per l'aumento del potere di rifrazione del cristallino. Il grado di accomodazione del cristallino oscilla leggermente di continuo e questa informa il sistema coinvolto nell'accodomazione se essa va nel senso giusto oppure no, rappresentando un meccanismo a feedback che interdipendente da convergenza . (convergenza oggetto fissato nella fovea di entrambi gli occhi - miosi rimozione dell'aberrazione sferica e aumenta profondit - e accomodazione fanno parte di un riflesso complesso riflesso di vicinanza regolato in toto dal parasimpatico).

(diam 1,5-8mm della pupilla aumenta di circa 30 volte lintensit luminosa) Riflessi pupillari variano il grado di illuminazione dell'occhio, la profondit focale(muscolo ciliare) e riducono la aberrazione sferica e cromatica. Tra le varie cellule gangliari vi sono le cellule gangliari luxotoniche che hanno la funzione di rilevare e valutare il grado generale di luminosit della retina e regolare i riflessi pupillari(al di fuori del discorso on off). L'iride sotto il controllo del sistema nervoso autonomo: la stimolazione parasimpatica del muscolo costrittore della pupilla determina costrizione pupillare, ossia miosi, mentre la stimolazione simpatica del muscolo dilatatore della pupilla determina midriasi. Le vie nervose del riflesso pupillare alla luce, attraverso il nervo ottico, raggiungono l'area pretettale. Dai nuclei del pretetto mandano afferenze ad un nucleo oculomotore accessorio, detto nucleo di Edinger-Westphal. Poich a livello del chiasma ottico abbiamo l'incrocio delle fibre, le informazioni sul grado di illuminazione retinica vengono inviate bilateralmente, per cui il riflesso pupillare avviene in entrambi gli occhi simultaneamente anche se illuminiamo preferenzialmente un solo occhio(riflesso fotomotore consensuale). Dal nucleo di Edinger-Westphal, attraverso fibre del nervo oculomotore (III), si hanno fibre pregangliari che vanno al ganglio ciliare e da qui partono fibre postgangliari che attraverso i nervi ciliari brevi raggiungono il muscolo sfintere dell'iride, quello circolare. Contemporaneamente, viene inibito il muscolo radiale, dilatatore dell'iride, con inibizione della catena simpatica cervicale, che parte dal ganglio cervicale superiore. Azione simil parasimpatica con muscarina. Vie dell'azione di midriasi: retina nervo ottico form reticolare mesencefalica nucleo ciliospinale di Budge del midollo toracico(corna laterali del simpatico) fibre pregangliari passano per catena simpatica laterovertebrale ganglio cervicale superiore fibre postgangliari passano per plesso carotideo e cavernoso infine per nervo oftalmico ramiciliari lunghi o attraversano il ganglio ciliare e rami ciliari brevi(anche per muscolo tarsale) muscolo dilatatore della pupilla Azione simil simpatica prodotta dall'adrenalina, amfetamina e cocaina. Campo visivo parte visiva del mondo esterno percepita in assenza di movimenti del campo. Diviso in emicampi dx e sx che proiettano a specchio nellemiretina nasae o temporale di occhio dx e sx. C una zona monoculare a causa del naso che blocca i raggi. Se la lesione avviene a livello del chiasma - perdita del campo visivo a livello delle zone monoculari Se lesione del tratto ottico perdita campo di occhio controlaterale Lesione alla corteccia dipende da superficie interessata Lesione V1 di solito risparmiata la fovea che ha una rappresentazione talmente estesa che difficile che ci sia una lesione cos ampia.

Adattamento al buio Inizialmente non si vede niente perch i coni non funzionano con basse intensit luminose e i bastoncelli hanno esaurito il pigmento(sbiancamento) dalla luminosit precedente la rodopsina viene rigenerata e la sensibilit della retina aumenta(completamente dopo circa 30 minuti) , pupille si dilatano. Questo processo alla base della teoria duplex secondo cui al di sopra di una certa luminanza(0,03 cd/m^2) la visione mediata dai coni (visione fotopica) al di sotto dai bastoncelli (visione scotopica), la conversione delle due visioni viene detta gomito di Kohlrausch. Adattamento soglia dell'intensit luminosa viene misurata con spot-test Adattamento alla luce L'occhio stimolato da una luce di grossa intensit consuma rapidamente tutto il fotopigmento soprattutto dei bastoncelli che consumano tutta la rodopsina provocando l'abbagliamento. Avviene in 2 modi : 1. riduzione di sensibilit alla luce da parte della retina 2. rapido adattamento dei fotorecettori con bastoncelli meno usati rispetto ai coni Questo processo viene completato in circa 10 minuti. Anche qui teoria duplex confermata poiche la curva formata tra sensibilit e luminosit dello sfondo bifasica e corrisponde per valori bassi di luminosit prevalentemente all'azione dei bastoncelli, viceversa per i coni. Attributi del colore(radiazioni tra 380 e 720 nm) Luminosit: effetto globale sui 3 tipi di coni da parte di un oggetto Tinta: Attivazione dei coni in diversa misura da parte di un oggetto Saturazione: grado di diluizione del colore con il grigio Luce bianca miscela pi lunghezze d'onda ed energia differenti Luce monocromatica particolare propriet di un oggetto di riflettere un tipo particolare di lunghezza d'onda e assorbire il resto dello spettro(se illuminato da luce bianca) l'oggetto sar percepito come colore della lunghezza d'onda riflessa