Ripassiamo quindi adesso come è fatta una

cellula vegetale…..
La cellula vegetale
*Il nucleo

*Il reticolo
endoplasmatico

*L’apparato
del Golgi
*I mitocondri

*I perossisomi
 CARATTERISTICHE PECULIARI
DELLA CELLULA VEGETALE
♣ I cloroplasti

♣ La parete cellulare

♣ Il vacuolo
Organizzazione schematica delle cellule vegetali…..
La parete cellulare
Alcune funzioni della parete cellulare

* Supporto strutturale e meccanico

* Resistenza alla pressione di turgore interna
* Controllo della crescita
* Architettura e forma della pianta
* Regolazione della diffusione delle sostanze
attraverso l’apoplasto
* Protezione da patogeni, deidratazione ed
altri fattori ambientali
* Fonte di molecole segnale biologicamente
attive
* Interazioni cellula-cellula.
La parete cellulare al microscopio elettronico….
Da cosa è composta la parete cellulare???
La parete cellulare è formata da vari tipi di molecole
assemblate fra loro.
Eterogeneità e funzione.
 Composizione principale della parete primaria

Fase microfibrillare: Cellulosa Polimero del -glucosio

Polimeri polisaccaridici eterogenei

Matrice: Emicellulose (es. xilani, xiloglucani, glucomannani,
galattomannani, arabinogalattani, ecc….)

Sostanze Polimeri polisaccaridici eterogenei

pectiche (principalmente ac. galatturonico)

Vari tipi con diversa funzione

Proteine (es. estensina, espansina, proteine
enzimatiche, ecc….)

Altre sostanze Fenoli, aminoacidi, ecc…

Struttura molecolare del GLUCOSIO

AMIDO CELLULOSA

parete
STRUTTURA MOLECOLARE DELLA CELLULOSA

Polimerizzazione per legami glucosidici  1-4

Alcune caratteristiche:
- 2000-6000 unità in parete primaria, fino a 15000 in parete secondaria
- Rotazione di 180°
- Microfibrille di 5-15 nm di diametro formate da 30-100 catene
- Disposizione parallela
- Aree cristalline ordinate in micelle
- Resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici (solo cellulasi di funghi e batteri)
Stereochimica della cellulosa

Interazioni fra molecole

di cellulosa e
stabilizzazione delle
microfibrille:

legami ad idrogeno
intramolecolari
Organizzazione spaziale delle fibrille di cellulosa

parete
 La MATRICE
Fase non cristallina della parete ad alta eterogeneità

Le emicellulose
Polisaccaridi ramificati e non impacchettati: distribuzione specie specifica

Alcuni esempi degli zuccheri presenti nelle emicellulose

 Alcuni dei più rappresentativi tipi di emicellulose

Xiloglucani: glucosio 1-4 con residui laterali di xilosio 1-6, che può essere legato a galattosio o
fucosio

Xilani: xilosio 1-4 con gruppi laterali

di arabinosio o ac. metilglucuronico

Glucomannani: glucosio e
mannosio 1-4, solo mannosio
mannani, con galattosio
galattomannani

Glucani: glucosio 1-4 e/o 1-3

 Le pectine
Polisaccaridi ricchi in acido galatturonico (1-
4), ramnosio (1-2), galattosio ed arabinosio: M
principalmente omogalatturonani e
ramnogalatturonani

Acido
poligalatturonico
 Le pectine

Il gruppo carbossilico –COOH può essere dissociato o meno a

seconda del pH apoplastico

-COOH ……pH…… -COO- + H+

acido basico
Molti dei ruoli fisiologici delle pectine dipendono dalla reattività del gruppo carbossilico

es: -COO- ed interazione con ioni positivi…. Gli «egg box»!

“Dinamicità” della parete cellulare:

La parete è dotata di REOSTASI

Capacità di variare da elastica a rigida e
viceversa

Glicoproteine

Cellulosa

Emicellulosa

Pectine neutre

Pectine con egg-box

Le proteine

Cosa sono le proteine?

Polimeri di AMINOACIDI

Cosa è un aminoacido?

Ogni AA è caratterizzato da
un diverso gruppo
funzionale che gli conferisce
caratteristiche specifiche.
Gli aminoacidi sono legati fra loro attraverso il legame peptidico fra il gruppo
amminico ed il gruppo carbossilico con sottrazione di una molecola di acqua.
Le catene di aminoacidi acquistano struttura tridimensionale (folding!) specifica a
seconda della loro sequenza:
struttura I, II, III e IV delle proteine
Nelle proteine sono individuabili vari “DOMINI” che differiscono fra loro per
struttura e funzione.

Esempi di funzioni specifiche dei

differenti domini (ognuno caratterizzato da
peculiare struttura):

- legame con il substrato

- legame con cofattori
- spaziatori
- regolatori dell’attività della proteina
stessa
- contatto con altre proteine e/o
molecole
- ecc…
Le proteine possono avere
svariate funzioni:

strutturali, enzimatiche,
trasporto…..

Proteine che svolgono un lavoro: trasformano

Es: proteine del citoscheletro,
un substrato nel relativo prodotto (catalizzatori
proteine della parete, ecc…
di reazioni chimiche!)
chimiche
 Le proteine della parete cellulare
HRGPs: proteine ricche in idrossiprolina (hydroxyproline-rich
glycoproteins ). Cross link.
Es: espansina (ruolo nell’estensione) estensina (struttura e difesa da patogeni)

espansina

emicellulose

Legando in modo diverso le emicellulose, le due fibrille di cellulosa si sono distanziate: espansione!

A model of expansin's wall-loosening action.Cellulose microfibrils are connected to each other by glycans (thin yellowand red strands) that can stick to
the microfibril surface and to each other. The expansin protein (blue) is hypothesized to disrupt the bonding of theglycans to the microfibril surface (a)
or to each other (b).Under the mechanical stress arising from turgor, expansin action results in a displacement of the wall polymers (c) and slippage in
the pointsof polymer adhesion (compare a and c).
 Le proteine della parete cellulare

estensina

Enzimi
Es: idrolasi (pectinasi, fosfatasi acide, chitinasi…), ossidasi (perossidasi,
diamminossidasi….), ecc…

Altri tipi di proteine:

Arabino-galattoproteine
Proteine ricche in prolina o glicina
Proteine di adesione: citoscheletro-parete
Biogenesi della parete
 Assemblamento della
parete cellulare

Legami covalenti (-OH!)

Pectine – ac. Ferulico

Ac. Ferulico – ac. Ferulico
Tyr – Tyr
Xiloglucani – ramnogalatturonani
Estensina – polisaccaridi (?)

Legami non-covalenti
H fra polisaccaridi
Ionici (estensina ed emicellulose;
pectine e Ca2+)
Idrofobici pectine metilate
Assemblamento della parete. Principali componenti della parete cellulare primaria

Proteina strutturale
ramnogalattano
La parete secondaria

La LIGNINA:

Conquista delle terre emerse!!!

Resistenza a tensione e compressione

Idrofobicità e morte cellulare

programmata:
cellule differenziate
Composizione della lignina:

polimero eterogeneo di natura fenolica

 Componenti principali
della lignina
(dalla via degli aminoacidi aromatici,
sintesi a livello del reticolo endoplasmatico)

Alcol cumarilico

Alcol coniferilico

Alcol sinapilico

Questi alcoli vengono

legati fra loro in modo
completamente random
La polimerizzazione
degli alcol fenolici
avviene grazie
all’ossidazione,
mediata da enzimi, dei
componenti della
lignina con formando
legami C-O-C o C-C.
Parete secondaria e
deposizione della lignina
Funzioni della parete:
Via apoplastica
Controllo della crescita cellulare
Organo di resistenza (polline) Zuccheri, acqua, ioni minerali, ormoni
Spazi intercellulari per il trasporto dei gas e dell’acqua
Riserva (es: nel seme, mannosio e glucosio)
Trasduzione del segnale (oligosaccarine)
Maturazione dei frutti Via simplastica I plasmodesmi!
Separazione cellulare (abscissione) Limite di esclusione di 1kDa
Ioni, piccole molecole organiche, AA lineari, piccoli
peptidi lineari, piccole proteine virali
Trasporto intercellulare
Struttura dei plasmodesmi
Soluzioni di continuità cellula-cellula
Continuità del plasmalemma e del reticolo endoplasmatico
Terminiamo con una curiosità:
si è evoluta prima la radice o la parte aerea?

460 milioni di anni fa:

La prima specie vegetale
emerse dall’acqua per
colonizzare la terra, non aveva
né radici né foglie
vascolarizzate

420 milioni di anni fa:

Primo fossile di pianta con
parte aerea

390 milioni di anni fa:

Primo fossile con anche la
radice, evolutasi da strutture
aeree simili alle radici, come
ad esempio i rizomi.