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SOMATO SENSORIALE E DOLORE
Sistema somato sensoriale o somatomotorio è un sistema molto complesso che sfuma sia dal punto di vista anatomico
che funzionale in altri sistemi ed è dovuto all’amplio spettro di sensazioni. Ci permette di interagire con l’ambiente
esterno grazie alla struttura ed alla funzione di sistema nervoso. L’organismo riceve informazioni somatosensoriali e
ciò da una parte permette di mantenere l’omeostasi dell’organismo stesso e dall’altra di interagire funzionalmente
con l’esterno. Noi interagiamo con l’esterno in questo modo: riceviamo informazioni e rispondiamo tramite il
movimento. il sistema somato sensoriale è molto complesso perché non tutte le informazioni sono usate: il 99 % delle
informazioni somato sensoriale è scartato, l’1 % è usato e ci permette di muoverci, cioè interagire con l’ambiente
esterno, e di apprendere. L’apprendimento è una delle funzioni del sistema somato sensoriale. Ci sono due vie:
VIA SENSITIVA
VIA MOTORIA
Esempio di funzionamento del sistema somato sensoriale: vi è un piccolo stimolo esterno che depolarizza un
recettore. Questo se lo stimolo è forte, induce l’insorgenza di un PA a livello recettoriale che si propaga attraverso una
serie di neuroni. Qui troviamo la prima stazione di integrazione dell’informazione per quanto riguarda il sistema
somato sensoriale. Le informazioni provenienti dai recettori posti nel SNP inducono dei PA che si propagano mediante
sinapsi chimiche ed elettriche attraverso una serie di neuroni. Questi input arrivano ai dendriti neuronali e vengono
integrati a livello del soma, poi vengono codificate ed il neurone risponde mediante l’insorgenza di un altro PA che si
propaga a livello dell’assone, induce la liberazione del NT a livello delle terminazioni presinaptiche e quindi
l’informazione viene trasportata. Quindi il primo sistema di integrazione del sistema somato sensoriale è il neurone
stesso. Se l’informazione viene trasportata attraverso una via nervosa viene codificata a livello del SNC e questa è la
via sensitiva. Una volta che l’informazione sensitiva viene codificata a livello del SNC l’organismo può rispondere
mediante un movimento volontario attraverso una VIA MOTORIA VOLONTARIA oppure può rispondere mediante un
movimento involontario mediante una VIA MOTORIA INVOLONTARIA. La via motoria volontaria presuppone la
percezione dello stimolo: solo l’1 % dell’informazione viene percepita, elaborata ed il SNC elabora una risposta che
sarà una risposta di tipo volontaria e lenta. La via motoria involontaria invece risponde all’informazione sensoriale
mediante una risposta immediata.
In generale possiamo pensare il sistema somato sensoriale come l’ingresso delle informazioni di input dell’organismo.
Se paragoniamo il sistema nervoso ad un computer abbiamo l’ingresso (input) di un problema, l’elaborazione del
problema ed una risposta (output). Il sistema somato sensoriale non è altro che l’ingresso dei segnali di input
nell’organismo, mentre il sistema motorio è l’output. In mezzo ci sono una serie di processi e passaggi.
Uno dei più semplici schemi di come funziona il sistema somato sensoriale è l’ARCO RIFLESSO (SISTEMA PATELLARE):
l’arco riflesso è una funzionalità sequenziale di neuroni afferenti ed efferenti, cioè di neuroni sensoriali che
provengono dal SNP, arrivano al SNC, il SNC risponde mediante dei neuroni motori efferenti. Se con un martelletto
stimolo meccanicamente il muscolo estensore del ginocchio attiviamo la terminazione nervosa del neurone sensoriale
afferente del muscolo stesso, l’impulso è trasdotto da meccanico ad elettrico, viaggia attraverso l’assone mielinizzato
del neurone afferente, passa a livello del soma del neurone afferente (posizionato lateralmente al midollo spinale
nelle vie RG, nelle radici della radice dorsale) ed arriva a livello del midollo spinale. Il neurone pseudounipolare
trasporta l’informazione sensoriale a livello del midollo spinale. Qui contrarrà sinapsi chimica con due neuroni:
neurone inibitorio (INTERNEURONE), a livello del midollo spinale che lavora a livello locale ed un neurone che
abbandona invece il midollo spinale e si porta al muscolo appena stimolato. L’interneurone contrae sinapsi chimica
con un altro neurone che si porterà al muscolo flessore che si oppone al muscolo estensore. Quindi il neurone
sensoriale afferente attiva due neuroni motori, uno in modo diretto, l’altro in modo indiretto mediante
l’interneurone. Il neurone afferente sensoriale è eccitatorio, quindi libera un NT eccitatorio, ecciterà i neuroni con cui
viene a contatto. Eccitando il primo neurone (quello attivato in maniera diretta) attiverà il neurone stesso ed attiverà il
muscolo estensore tirandolo verso l’alto. D’altra parte attiva l’interneurone che è un neurone inibitorio e quindi libera
un NT inibitorio e quindi inibisce il neurone motorio efferente e così rilascia il muscolo flessore. L’eccitazione del
muscolo estensore e l’inibizione del muscolo flessore inducono il movimento della gamba verso l’alto.
Ovviamente il quadro è molto più complesso di quello che appare. Le informazioni arrivano dall’esterno (muscoli,
scheletro, cute) mediante il sistema somato sensoriale, passano determinate strutture a livello prima del midollo
spinale per poi passare a livello del SNC per poi arrivare alla corteccia, dove sono posizionati i sistemi di associazione,
dove avviene l’elaborazione dell’informazione somato sensoriale. dopo l’elaborazione delle informazioni provenienti
dalla periferia il sistema nervoso risponde con sistema motorio, mediante movimenti involontari o volontari.
LIVELLI FUNZIONALI DEL SNC
Il SN umano ha ereditato particolari capacità funzionali da ogni stadio dello sviluppo evolutivo.
Possiamo distinguere due livelli di funzionalità con cui il sistema nervoso interagisce con l’ambiente esterno:
LIVELLO SPINALE: Non è solo una stazione di transito ma origina a circuiti che possono portare a delle risposte,
circuiti indipendenti dai centri superiori, responsabili per esempio dei movimenti di deambulazione o dei riflessi
spinali (allontanamento dal pericolo) o riflessi posturali (equilibrio e relazione con oggetti nello spazio) o riflessi
che controllano i circoli sanguigni
distrettuali, movimenti gastrointestinali, escrezione urinaria. A questo livello ci sono centri di controllo connessi ai
centri superiori.
LIVELLO ENCEFALICO:
o LIVELLO CEREBRALE INFERIORE O SOTTOCORTICALE: la maggior parte delle attività subconsce sono
controllate a questo livello. Esso è costituito da:
(a) TRONCO ENCEFALICO (mesencefalo, ponte, bulbo)
(b) IPOTALAMO
(c) TALAMO
(d) GANGLI DELLA BASE
Il livello cerebrale sottocorticale mantiene porte della percezione aperte per cui l’informazione può arrivare a
livello corticale dove viene elaborata, confrontata, integrata e permette all’organismo di rispondere
finemente agli stimoli provenienti dall’esterno.
o LIVELLO CEREBRALE SUPERIORE O CORTICALE: formato dalla corteccia cerebrale: sistema integrativo
estremamente complesso, non autosufficiente, regolante finemente i centri sottocorticali.
LIVELLO ENCEFALICO
Il tronco encefalico è costituito da:
MESENCEFALO: struttura piccola di 2 cm, costituita da due parti: parte superiore: costituita da 2 peduncoli
importante per:
Controllo movimenti oculari
Controllo delle vie dolorifiche
Controllo della trasmissione di segnali riflessi uditivi e visivi
Controllo di meccanismi di motivazione ed abitudine
Grazie alla sostanza grigia produce encefaline ed endorfine che hanno un ruolo nella percezione dolorifica e
del tono affettivo.
PONTE:
Formazione di trasmissione delle informazioni tra cervello e cervelletto: importante per i movimenti volontari
Controllo del respiro (insieme ai centri bulbari)
Controllo dei movimenti oculari laterali (deviazione coniugata dei bulbi)
Controllo del pH ematico (con il bulbo)
BULBO:
Controllo delle funzioni vegetative
Formazione di trasporto delle informazioni di gusto, tatto ed udito
Controllo sul sistema cardiovascolare (tono vascolare)
NERVI CRANICI
Il tronco encefalico è importante per il sistema somato sensoriale perché tutte queste funzioni avvengono anche in
relazione a quello che sta succedendo nell’ambiente esterno. Sono importanti anche dal punto di vista anatomico
perché sono i centri di emergenza dei nervi cranici da queste strutture emergono i NERVI CRANICI.
NERVO = insieme di assoni mielinizzati di neuroni che hanno la stessa funzione. I nervi cranici si dividono in:
NERVI SENSITIVI: trasportano l’informazione sensitiva proveniente dall’esterno. contengono le fibre dei nervi
sensoriali e trasmettono ai centri nervosi le informazioni raccolte dagli organi di senso.
NERVI MISTI: doppia componente sia motoria che sensitiva. Contengono sia fibre nervose sensoriali sia fibre
nervose motorie.
NERVI MOTORI: permettono la risposta all’informazione proveniente dall’esterno. Contengono le fibre dei nervi
motori e trasmettono i comandi ai muscoli per i movimenti volontari.
I nervi cranici sono 12: 3 sono sensitivi (1,2,8), 4
sono misti e 5 motori. Emergono dal tronco
encefalico. Portano le informazioni del sistema
somato sensoriale a livello centrale ed attraverso
essi il sistema somato sensoriale interagisce con
l’esterno.
TELENCEFALO, CORTECCIA
Il telencefalo è la porzione più voluminosa dell’encefalo (1.2‐1.5 kg) ed è formato da due emisferi (85% del peso
dell’encefalo), a loro volta suddivisi in lobi mediante le scissure e prendono il loro nome dall’osso cranico sovrastante:
Lobo parietale
Lobo temporale
Lobo occipitale
Lobo frontale
È costituito da circa 100 miliardi di neuroni che possono condurre l’informazione anche ad una velocità di 300 km/h. Il
solco centrale, che distingue il lobo frontale dal lobo parietale, divide anche la parte motoria da quella sensoriale. Il
telencefalo è diviso in:
AREE SENSORIALI: dove arrivano le informazioni sensoriali
AREE MOTORIE: centri neuronali responsabili nella regolazione del movimento
AREE INTEGRATIVE (o DI ASSOCIAZIONE): tra le due parti.
Da punto di vista istologico la parte più esterna della corteccia è costituita da tre tipi di cellule:
CELLULE GRANULARI: dimensioni medio‐piccole, assoni brevi, possono essere sia inibitorie che eccitatorie, molto
numerose nella parte della corteccia associativa e somatica
CELLULE FUSIFORMI: un po’ più grandi. Cellule di origine delle proiezioni efferenti più grandi e numerose delle
piramidali.
CELLULE PIRAMIDALI: a forma di piramide, sono eccitatorie. Cellule di origine delle proiezioni efferenti
La parte più esterna della corteccia o NEOCORTECCIA ha uno spessore di circa 2 mm ed è organizzata in strati. Ci sono
6 strati a livello della corteccia, dall’1 al 6 funzionalmente ed istologicamente distinti. Ci fa capire la complessità delle
funzioni a livello corticale. La corteccia è detta neocorteccia in quanto molto complessa e stratificata (si distingue da
altri tipi di corteccia, come quella dell’ippocampo che ha solo 4 strati ed è dunque più arcaica). Dallo strato 1 allo
strato 3: responsabili dei processi associativi corticali mediante cui le informazioni provenienti da sistema somato
sensoriale che arrivano qui tramite lo strato 4 vengono elaborate dalla corteccia
Strato I: molecolare. Poche cellule, principalmente assoni e dendriti.
Strato II: granulare esterno.
Strato III: piramidale esterno. Neuroni piramidali, inviano e ricevono proiezioni ad altre aree della corteccia.
Strato IV: granulare interno. Cellule stellate, ricevono gran parte delle afferenze talamiche e proiettano
localmente agli altri strati.
Strato V: piramidale interno.
Strato VI: multiforme. Neuroni piramidali, proiettano a neuroni sottocorticali e ad altre aree corticali.
Grazie all’organizzazione anatomico‐funzionale appena vista l’organismo può rispondere alle informazioni sensoriali
provenienti dall’ambiente esterno. Tali informazioni sensoriali possono essere:
CONSCE:
SENSIBILITA` SOMATICA: tatto, pressione, vibrazione, temperatura, dolore, prurito
SENSIBILITA` SPECIALI: vista, udito, equilibrio, gusto (sensi chimici), olfatto (sensi chimici)
INCONSCE:
SENSIBILITA` PROFONDA: lunghezza e tensione dei muscoli, altri stimoli propriocettivi
SENSIBILITA`VISCERALE: pressione arteriosa, pH ematico, pH del liquido cerebrospinale, inflazione
polmonare, osmolarità dei liquidi corporei, temperatura, glucosio ematico, distensione del tratto
gastrointestinale
Noi ci occupiamo della sensibilità somatica.
FIBRE DELLA SENSIBILITA` SOMATICA
Le informazioni sensoriali dal SNP mediante la radice dorsale entrano nel midollo spinale e da qui si portano a livello
del SNC superiore oppure il midollo spinale risponde con dei riflessi. Le informazioni a livello del SNC sono trasportate
mediante FIBRE DELLA SENSIBILITA` SOMATICA, che hanno diverse caratteristiche:
diametro delle fibre: la velocità di conduzione è direttamente proporzionale al diametro.
Se hanno o no mielina: la mielina aumenta la velocità di conduzione
Le informazioni somato sensoriali devono raggiungere rapidamente il SNC. Ci sono invece anche delle informazioni
che possono raggiungere il SNC più lentamente (es: dolore cronicoè condotto attraverso delle fibre più lente). Le
fibre della sensibilità somatica sono classificate:
Ia, II: Velocità: 72‐120 m/s. Diametro: 12‐20 μm. Sono ricoperte da mielina e sono coinvolte nel processo
propriocettivo portano le informazioni somato sensoriali riguardo al movimento dei muscoli ed al loro
posizionamento nello spazio.
Aβ: Velocità: 36‐72 m/s. Diametro: 6‐12 μm. Sono coinvolte nella percezione tattile, sono collegate ai
corpuscoli coinvolti nella sensibilità tattile: CORPUSCOLI DI MERKEL, CORPUSCOLI DI MEISSNER,
CORPUSCOLI DI PACINI e CORPUSCOLI DI RUFFINI. Sono mielinizzate.
Aδ: Velocità: 4‐36 m/s. Diametro: 1‐6 μm. Sono responsabili della percezione termica e del dolore. A
differenza delle fibre Aβ sono libere, cioè non hanno il recettore che è coinvolto nella trasduzione del segnale
(da termico/dolorifico ad elettrico)
C: Velocità: 0.4‐2 m/s. Diametro: 0.2‐2 μm mediano il dolore profondo/cronico, temperature e solletico. Sono
le più lente.
SENSAZIONE E PERCEZIONE
Distinguiamo tra:
SENSAZIONE: è un processo oggettivo mediante cui il SNP rileva l’energia associata ad uno stimolo
PERCEZIONE: è processo soggettivo e quindi dipende anche dalle informazioni immagazzinate a livello
corticale. Associazione di un determinato significato al rilevamento di energia (SNC)
Le informazioni sensoriali provengono dall’esterno mediante forme discrete di energia, cioè sotto forma di STIMOLI
SENSORIALI.
ATTRIBUTI DEL PROCESSO SENSITIVO
I sistemi somato sensoriali fanno di più di trasmettere o meno la presenza dell’informazione. Per far ciò deve riflettere
aspetti molteplici dello stimolo che sono gli ATTRIBUTI DEL PROCESSO SENSITIVO:
MODALITA`
INTENSITA`
ADATTAMENTO
DURATA
LOCALIZZAZIONE
DENSITA` DI INNERVAZIONE PERIFERICA
ACUITA`
SOGLIA
Il sistema somato sensoriale fa più di rilevare o meno uno stimolo ma riesce ad identificare la quantità ed il tipo di
energia associata allo stimolo stesso.
MODALITA`: La codifica delle modalità è una proprietà della fibra sensoriale ed è legata al tipo di energia dello stimolo
in grado di stimolare un unico tipo di recettore e con esso la via sensoriale collegata (“LEGGE DELLE VIE SENSORIALI
SPECIFICHE”). Tale legge dice che uno stimolo di una determinata energia può attivare una determinata via. Se vi è
una grossa energia associata allo stimolo può essere attivata anche un’altra via. Esempio: i bulbi oculari trasducono
l’energia luminosa in energia elettrica (fototrasduzione). Se applichiamo una pressione molto forte ai bulbi oculari
vediamo le “stelle”. La trasduzione della via elettrica avviene per pressione e non con uno stimolo luminoso.
INTENSITA`: L’intensità di uno stimolo viene sempre codificata in due modi: frequenza di scarica del neurone afferente
primario (CODICE DI FREQUENZA) e come numero di fibre attivate simultaneamente (CODICE DI POPOLAZIONE).
ADATTAMENTO: I recettori sensoriali variano la loro frequenza di scarica in risposta alla somministrazione di stimoli
persistenti. I recettori sensoriali possono andare incontro ad un adattamento rapido o più lento. Sulla base della loro
risposta vengono classificati in:
RECETTORI FASICI: a rapido adattamento. Solo scarica on e/o scarica off. O lo stimolo c’è o no
RECETTORI TONICI: a lento adattamento. Scarica on continua fino a scarica off, anche se la frequenza può
diminuire. Ho una scarica continua di PA, ci permettono di capire se lo stimolo è presente ed il tipo di stimolo.
DURATA: molte volte proprio per adattamento la durata di uno stimolo sensoriale non coincide necessariamente con
il tempo in cui lo stimolo è presente. Può esserci un’attivazione recettoriale anche quando lo stimolo è finito.
LOCALIZZAZIONE: permette di identificare il punto da cui proviene lo stimolo. Se lo stimolo ricade nel campo
recettoriale dell’unità sensoriale (dove sono presenti i recettori dell’unità sensoriale) ci permette di localizzare lo
stimolo che provoca l’attivazione di questi recettori. il punto di provenienza di uno stimolo è possibile per la
localizzazione topografica dei recettori. Alla base di questa c’è il concetto di campo recettivo e soglia di
discriminazione. Dipende anche dalla densità di innervazione periferica.
DENSITA` DI INNERVAZIONE PERIFERICA: È il numero di fibre nervose, e quindi di recettori, coinvolte nella percezione
dello stimolo per unità di area. È inversamente proporzionale alla grandezza del campo recettivo e direttamente
proporzionale alla quantità di neuroni a livello centrale (es. neuroni pontini per le aree esplorative).
ACUITA`: precisione con cui viene percepita la localizzazione dello stimolo ed è correlata alla densità d’innervazione
periferica.
SOGLIA: È la quantità di energia associata ad uno stimolo per attivare una fibra afferente (soglia fisiologica) o per
evocare una sensazione cosciente (soglia psicologica). Nei distretti a elevata densità d’innervazione periferica c’è una
sostanziale concordanza tra i due tipi di soglia contrariamente a quanto avviene per quelli a bassa densità dove la
soglia psicologica è più elevata di quella fisiologica.
RECETTORI SENSORIALI
Ogni organo di senso possiede cellule specializzate, i RECETTORI SENSORIALI, che vengono attivati da un adeguato
stimolo sensoriale veicolando così una sola particolare modalità sensoriale. Nella loro diversità i recettori sensoriali
hanno in comune il fatto che quando vengono attivati da qualunque tipo di stimolo generano un POTENZIALE DI
RECETTORE (o GENERATORE) che è una depolarizzazione di membrana della cellula recettoriale: il potenziale di
membrana diventa più positivo.
Nell’immagine è schematizzata la registrazione di un potenziale di
recettore, di un fuso neuromuscolare quando questo viene stirato. Lo
stiramento meccanico di una certa intensità provoca un potenziale di
membrana, cioè una depolarizzazione di circa 0.5 mV, che provoca
l’insorgenza dei PA il cui numero è direttamente proporzionale
all’intensità dello stimolo. Tale registrazione è stata fatta mediante l’uso
di anestetici che bloccano l’insorgenza dei PA portando allo scoperto
solo il potenziale di recettore. Ciò ci fa capire che il potenziale di
recettore è mediato da canali ionici. Ogni tipo di recettore sensoriale
avrà un patrimonio di canali ionici che risponderanno ad un determinato
tipo di stimolo, anche se la qualità di questi canali ionici è molto ampia,
tutti risponderanno con una depolarizzazione di membrana, tutti
medieranno un’entrata di cariche positive. è mediato da canali ionici la
cui qualità è molto ampia ma tutti rispondono con una depolarizzazione
di membrana. Con l’anestetico blocco l’insorgenza dei PA mediante il bloccamento dei canali del sodio e vediamo solo
la depolarizzazione di membrana indotta dallo stimolo.
Il processo per cui un recettore di membrana assegna un significato allo stimolo è detta TRASDUZIONE: il recettore di
membrana trasforma un determinato tipo di energia in un’altra (potenziale elettrico).
TRASDUZIONE MECCANO‐ELETTRICA: i recettori del Pacini per esempio vengono attivati dalla pressione, questi si
aprono, conducono cariche positive che depolarizzano la cellula stessa.
TRASDUZIONE CHEMIO‐ELETTRICA: particolari sostanze odorose attivano dei recettori di membrana particolari che
sono attivati da proteine G, la sostanza chimica si lega al dominio extracellulare di questi canali, induce l’apertura del
canale, l’entrata di cariche positive e la depolarizzazione. Lo stimolo odoroso è trasdotto in stimolo elettrico.
TRASDUZIONE FOTOELETTRICA: la ROBOXINA, proteina di membrana, viene attivata da un fotone che chiude il
recettore di membrana.
Anche se c’è un ALTA SPECIFICITA’ RECETTORIALE per una determinata forma di energia possono rispondere a forme
di energia diverse se questa è sufficientemente alta.
CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE DEI RECETTORI SENSORIALI
I recettori sensoriali a seconda dello stimolo che possono trasdurre sono divisi in:
FOTOCETTORI: sono attivati dai fotoni (visione)
CHEMIOCETTORI: sono attivati da sostanza chimiche:
GUSTO: sostanze chimiche disciolte nella saliva
OLFATTO: sostanze chimiche disciolte nel muco
DOLORE: sostanze chimiche nel liquido extracellulare.
OSSIGENO EMATICO: ossigeno disciolto nel plasma
pH EMATICO: idrogenioni nel plasma
TERMOCETTORI:
RECETTORI PER IL CALDO: caldo, incremento della temperatura tra i 30 °C e 43 °C
RECETTORI PER IL FREDDO: freddo, incremento della temperatura tra i 35 °C e 20 °C
MECCANOCETTORI:
BAROCETTORI: pressione arteriosa, stiramento della parete dei vasi
OSMOCETTORI: osmolarità del liquido extracellulare, rigonfiamento (stiramento) delle cellule recettoriali
CELLULE CILIATE:
‐ suono, onde sonore
‐ equilibrio accelerazione
POTENZIALE DI RECETTORE
UNITA’ SENSORIALE: insieme di recettori del neurone afferente (ascendente) responsabile del trasporto del
potenziale di recettore.
CAMPO RECETTIVO: regione circoscritta dalla presenza dai recettori dell’unità sensoriale dove si genera il potenziale
di recettore.
L’intensità del potenziale di recettore può essere graduata per:
o CODICE DI FREQUENZA: l’intensità dello stimolo è direttamente proporzionale al numero di PA attivati dallo
stimolo stesso. I potenziali d’azioni trasportati a livello centrale liberano più o meno NT.
o CODICE DI POPOLAZIONE: sono attivate più unità sensoriali se lo stimolo è più intenso, meno se lo stimolo è
meno intenso.
ADATTAMENTO
ADATTAMENTO = il decremento della risposta recettoriale durante l’applicazione di uno stimolo costante.
In funzione della velocità con cui viene messo in atto si distinguono:
RECETTORI TONICI: a lento adattamento. Recettori dolorifici (peperoncino, dopo che ne mangi tanto non senti
più dolore: inibizione), barocettori arteriosi, chemorecettori glomi carotidei, chemorecettori glomi aortici,
attributi spaziali dell’oggetto.
RECETTORI FASICI: a rapido adattamento. Recettori di movimento o velocità, recettori olfattivi, corpuscolo del
Pacini.
CLASSIFICAZIONE STRUTTURALE DEI RECETTORI SENSORIALI
I recettori sensoriali a seconda del numero di passaggi che portano dall0’insorgenzapotenziale di recettore al PA si
dividono in 3 classi:
CLASSE I: Il potenziale di recettore avviene sullo stesso neurone gangliare, con terminazioni recettoriali libere. Lo
stimolo è trasdotto direttamente in un PA. Il PA arriva direttamente a livello centrale usando un solo neurone. Es:
dolore.
CLASSE II: Il potenziale di recettore avviene su una cellula separata. Lo stimolo graduato induce il rilascio del NT che
genera un potenziale d’azione nel neurone afferente. La trasduzione avviene su una cellula diversa della cellula che
porta il PA a livello centrale. Es: sensi chimici.
CLASSE III: Il potenziale di recettore avviene su una cellula separata ma tra essa e il neurone afferente vi è un
interneurone che trasporta l’informazione elettrica. Ci sono due cellule tra il processo di trasduzione dello stimolo ed il
processo di conduzione del stimolo a livello del SNC.
I recettori sensoriali di classe I possono essere divisi in:
SEMPLICE: le terminazioni su cui avviene il processo di trasduzione sono libere
COMPLESSO: le terminazioni assonali, responsabili del processo di trasduzione sono racchiuse in strutture
accessorie specializzate (es: corpuscolo del Pacini). Queste strutture accessorie sono responsabili del processo di
trasduzione.
ACUITA`
ACUITA` = precisione con cui è percepita la localizzazione di uno stimolo sensoriale. Gli stimoli sono percepiti come
distinti se arrivano da campi recettivi diversi di due diversi neuroni afferenti. Per esempio a livello degli organi
esplorativi c’è un’alta acuità (mani, lingua…). La distanza più piccola a cui due punti vengono ancora percepiti separati
si definisce SOGLIA DI DICRIMINAZIONE.
MAPPA DI ACUITA` del corpo umano: l’acuità è altissima negli organi esplorativi, un po’ meno in strutture corporee
che si relazionano poco allo spazio.
La soglia di discriminazione varia molto a
seconda dei distretti corporei. L’acuità è
massima nelle regioni più sensibili o usate per
l’esplorazione.
C’è un meccanismo importante attuato dall’organismo per aumentare acuità di uno stimolo: MECCANISMO DI
INIBIZIONE LATERALE. L’inibizione laterale avviene quando uno stimolo sensoriale attiva dei recettori di neuroni ed il
recettore attivato in maniera maggiore da questo stimolo inibisce i due neuroni laterali. Quindi l’inibizione laterale
operata dal neurone centrale aumenta la discriminazione dello stimolo che ha prodotto la depolarizzazione iniziale.
Come può un neurone eccitatorio eccitare il neurone secondario ed inibire i neuroni laterali? Realmente ciò che
avviene è che il neurone centrale attiva direttamente il neurone secondario ed inibisce indirettamente i due neuroni
laterali. L’inibizione indiretta avviene poiché vi è un’attivazione di interneuroni che contraggono sinapsi chimica con i
neuroni laterali. Il primo neurone libera glutammato che attiva direttamente i recettori postsinaptici del glutammato
del neurone secondario ed attiva direttamente i recettori sul neurone inibitorio laterale che se attivati liberano un NT
inibitorio GABA che inibisce i neuroni laterali. In questo modo l’acuità dello stimolo viene aumentata.
DERMATOMERI
DERMATOMERI = regioni cutanee innervate da un nervo spinale. Sono aree della superficie cutanea innervate dalle
fibre afferenti che convergono in ciascuna delle radici dorsali. Non sono netti ma hanno dei confini sfumati, sono
parzialmente sovrapponibili: le fibre sensoriali dei nervi spinali, infatti prima di distribuirsi alla periferia, formano
ramificazioni con le radici dei nervi adiacenti, scambiandosi parti delle rispettive fibre. Sono molto importanti in
diagnosi perché permettono la valutazione della funzionalità del sistema somato sensoriale mediante l’esplorazione
della componente dermica dell’organismo.
SISTEMA SOMATO SENSORIALE
Il sistema somato sensoriale può essere anche suddiviso dal punto di vista funzionale in:
SENSAZIONI SOMATICHE:
o MECCANOCETTORI: stimoli pressori e vibrazioni.
o TERMOCETTORI: variazione di temperatura
o NOCICETTORI: stimoli dolorifici
SENSAZIONI SPECIFICHE:
o FOTOCETTORI (vista)
o MECCANOCETTORI PER L’UDITO
o CHEMOCETTORI PER L’OLFATTO
o CHEMOCETTORI PER IL GUSTO
PROPRIOCEZIONE
o FUSI NEUROMUSCOLARI: nei muscoli
o ORGANI TENDINEI DEL GOLGI: nei tendini, nei legamenti e nelle articolazioni.
MECCANOCETTORI CUTANEI
Sono importanti per la PERCEZIONE ATTICA = capacità di toccare con attenzione. Le principali caratteristiche percepite
sono:
FORMA (acuità spaziale)
SUPERFICIE (texture)
VIBRAZIONE (<40 Hz tremolio, >40Hz vibrazione)
Tramite meccanocettori cutanei si ha la STEREOGNOSI = capacità di riconoscere un determinato oggetto. I
meccanocettori cutanei sono posizionati a livello dell’epidermide e del derma rispettivamente la parte più esterna e la
parte più mediale della cute.
Sostanzialmente i meccanocettori cutanei sono:
DISCHI DI MERKEL posizionati
CORPUSCOLI DI MEISSNER nell’epidermide
CORPUSCOLI DI RUFFINI posizionati
CORPUSCOLI DEL PACINI nel derma
I meccanocettori possono essere classificati in base a:
velocità di adattamento:
adattamento rapido: corpuscoli di Meissner, corpuscoli del Pacini.
adattamento lento: dischi di Merkel, corpuscoli di Ruffini
discriminazione del campo recettoriale:
limitato: corpuscoli di Meissner, dischi di Merkel
esteso: corpuscoli del Pacini, corpuscoli di Ruffini
in base alla localizzazione:
esterni: corpuscoli di Meissner, dischi di Merkel
interni: corpuscoli del Pacini, corpuscoli di Ruffini
A sua volta ci può essere una sottoclassificazione che prende in esame la velocità di adattamento
CORPUSCOLI DI MEISSNER
Rappresentano il 40% dei meccanocettori presenti a livello dell’epidermide. Ce ne sono circa 1500 per cm . Hanno
una struttura allungata. Sono composti da tessuto connettivo, formati da lamine di cellule di Schwan (che abbiamo
visto nell’assone). I corpuscoli di Meissner sono ricchi di canali per il calcio che quando attivati mediano l’entrata di
calcio che induce la liberazione di NT. Più intenso è lo stimolo, più entra calcio, più si attivano i neurotrasmettitori più
lo stimolo è percepito intenso.
DISCHI DI MERKEL
Ce ne sono circa 750 per cm . Rappresentano il 20‐25 % dei meccanocettori cutanei.
CORPUSCOLI DEL PACINI
Ce ne sono circa 75 per cm . Sono costituiti da una struttura accessoria a forma di cipolla fatta da lamine di tessuto
connettivo.
CORPUSCOLI DI RUFFINI
Sono i meccanocettori cutanei meno conosciuti. Rappresentano il 10‐15% dei meccanocettori cutanei. Ce ne sono
circa 70 per cm
CORPUSCOLI DEL PACINI
Analizziamo adesso il corpuscolo del Pacini:
struttura accessoria nel terminale assonico del neurone afferente che media la sensibilità tattile. È una struttura
laminare di tessuto connettivo che viene deformata dalla pressione. L’intensità dello stimolo produce un
cambiamento conformazionale proporzionale all’entità dello stimolo stesso. Vi è ho una stimolazione meccanica che
produrrà depolarizzazione del recettore di membrana tale da produrre un PA lo stimolo tattile partirà nell’assone del
neurone. Tale depolarizzazione avviene per uno stretch, per un’attivazione meccanica di canali ionici che conducono
sodio che attivati dall’alterazione della struttura di membrana si aprono, mediano il flusso cationico dentro la cellula,
depolarizzano, portano la depolarizzazione a soglia e vi è la genesi del PA. Il PA parte e tramite l’assone mielinizzato
arriva al SNC.
LE VIE DELLA SENSIBILITA` SOMATICA
Tutte le informazioni della sensibilità somatica entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali nei nervi spinali.
Tuttavia, dopo l’ingresso e fino all’encefalo i segnali sensitivi seguono due distinte vie della sensibilità. Queste due vie
sono le VIE DELLA SENSIBILITA` SOMATICA, usate per portare l’informazione a livello centrale e viene usata o l’una o
l’altra in relazione allo stimolo sensoriale da condurre.
SISTEMA COLONNE DORSALI‐LEMNISCO MEDIALE: conduce la sensibilità tattile con un alto grado di
localizzazione, sensibilità tattile con fine graduazione dell’intensità dello stimolo, sensibilità fisiche, come la
sensibilità vibratoria, sensibilità che segnalano stimoli in movimento sulla cute, senso di posizione conscio delle
articolazioni, sensibilità pressocettiva, collegata ad una valutazione fine del grado di pressione. che Mediante
questa via viene trasmessa una sensibilità che ci permette di valutare la pressione che un oggetto ha sulla cute.
SISTEMA ANTEROLATERALE: media la sensazione dolorifica, la sensibilità termica, che comprende le sensazioni di
caldo e freddo (queste due sono strettamente connesse), sensibilità tattile e pressoria grossolana, con scarsa
capacità di localizzazione, sensazione di solletico, sensazioni sessuali.
SISTEMA COLONNE DORSALI‐LEMNISCO MEDIALE
Le informazioni sensoriali dalla parte superiore (FASCICOLO CUNEATO) e
dalla parte inferiore (FASCICOLO GRACILE) del corpo entrano nelle
colonne dorsali ed arrivano al bulbo caudale senza interruzione. Qui
contraggono sinapsi coi nuclei cuneati e gracili. Decussano (passano
dall’altra parte) le vie che partono dai nuclei cuneate e gracili e si
portano a livello del mesencefalo. Qui passano al talamo, contraggono
sinapsi con i centri talamici, in particolare col NUCLEO VENTRALE
LATERALE DEL TALAMO, da qui partono neuroni terziari e da qui
arrivano a livello sottocorticale.
SISTEMA ANTEROLATERALE
sistema anterolaterale: le vie partono dalle colonne posteriori che si
portano a livello del bulbo ed arrivano a livello del talamo nei NUCLEI
VENTROBASALI e INTRALAMINARI. La decussazione avviene subito:
appena entrano nel midollo spinale passano dall’altra parte. Le fibre di
questa via sono da 1/3 a 1/2 meno veloci delle fibre dell’altra via ed hanno
una scarsa propensione a condurre informazioni ripetute in un lasso di
tempo breve.
CORTECCIA SENSORIALE MOTORIA
A livello talamico la prima via è a livello nel nucleo centrale posteriore, la seconda via arriva in centri molto vicini a
questi. A tale livello c’è l’insorgenza dei neuroni terziar che portano l’informazione a livello sottocorticale dove ho la
codificazione dell’informazione proveniente da queste vie perché sono attivati neuroni posizionati in punti diversi
della corteccia comato sensoriale. A questo livello vi è una mappatura di tutte le informazioni somatosensoriali
provenienti dal SNP: i vari centri sono tanto più sviluppati quanto più l’informazione che giunge a questo livello è
importante.
OMUNCULUS = schematizzazione dell’importanza che hanno i vari centri
sottocorticali nell’uomo. (mani grandi e viso grande sono gli organi esplorativi
principali nell’uomo).
TERMOCETTORI
TERMOCETTORI = recettori importanti nel sentire cambiamenti di temperatura che avvengono sulla cute (non
nell’ambienteinformazione indiretta).
Caratteristiche dei termocettori:
rispondono a variazioni di T del tessuto (non dell’ambiente).
sono terminazioni nervose libere.
si attivano con una breve scarica fasica seguita da una scarica tonica nel tempo.
percepiscono differenze di T fino a 0.02°C.
sono cattivi indicatori di T assoluta, ottimi come sensori di differenze di T.
Sono importanti dal punto di vista fisiologico per:
il riconoscimento di una proprietà dell’oggetto (freddo o caldo)
termoregolazione (condizioni fisiologiche o fisiopatologiche)
difesa da stimoli termici che producono dolore.
Tutto ciò avviene per la presenza di canali ionici particolari sulle terminazioni nervosi.
Abbiamo due tipi di termocettori:
RECETTORI PER IL FREDDO: l’abbassamento di T induce la scarica di PA nei recettori per il freddo. Si attivano
intorno ai 35‐20°C.
o Fibre Aδ: relativamente rapide, mieliniche
o La frequenza di scarica aumenta con la diminuzione di T
o La frequenza aumenta a T>45° C: quando ho molto caldo ho una sensazione iniziale di freddo (sensazione
paradosso avviene sia per il caldo che per il freddo)
RECETTORI PER IL CALDO: l’innalzamento di T induce la scarica di PA. Si attivano intorno ai 30‐43°C
o Fibre C: lente, amieliniche
o La frequenza di scarica aumenta con l’aumento di T
FAMIGLIA DEI CANALI TRP
Tutto ciò avviene perché ci sono delle entità molecolari particolari che mediano la depolarizzazione di membrana.
Questo avviene perché ci sono diversi tipi di canali ionici nei sensori per il freddo e nei sensori per il caldo. Ci sono dei
canali ionici che si attivano alle alte T (i termorecettori per il caldo saranno ricchi di questi canali ionici) ed altri che si
attivano alle basse T (i termorecettori per il freddo saranno ricchi di questi canali ionici).
Importante per la termoregolazione è la FAMIGLIA DEI CANALI TRP (trans receptor channel) che sono canali attivati
transitoriamente. Questa famiglia è composta da 6 membri che hanno una struttura comune ma delle proprietà
differenti nei vari sottotipi che permettono ai vari sottotipi di rispondere a T diverse. ci saranno canali TRP che
risponderanno solo al freddo, altri canali TRP risponderanno solo al caldo. Il capostipite della famiglia è il TRPV1
(transient receptor potential cation channel subfamily V member 1) studiato per la prima volta nel ’91‐’92. Si vide
che un vanilloide attivava tali canali. Il vanilloide era la CAPSAICINA. Si era osservato che il peperoncino attivava questi
canali. Questi canali si attivano per temperature dai 35 ai quasi 50 gradi. La capsaicina attiva i canali ed è come se
mediasse un innalzamento della temperatura. Questi sono canali polimodali: si attivano grazie diversi stimoli (per
esempio la capsaicina mi fa sentire caldo ma anche dolore). Il dolore è classificato come infiammatorio o cronico. Col
dolore Infiammatorio vi è un aumento degli IDROGENIONI, ed ho quindi un abbassamento del pH nel tessuto
coinvolto nell’infiammazione. Gli idrogenioni sono un altro di questi recettori che attivano i canali polimodali. Quando
mangiamo il peperoncino per togliere la sensazione di bruciore si beve il latte: l’alcol aumenta l’attivazione di questi
canali, il latte toglie dai canali attivati la capsaicina essendo la capsaicina una sostanza lipofila, il latte stacca la
capsaicina legata al canale. Caramella alla menta: sensazione di fresco perché attivo il canale TRPM8 che è attivato dal
MENTOLO. Grazie alla presenza di particolari canali ionici sui recettori per il freddo e caldo possiamo discriminare
sensazioni di caldo o di freddo. TRPV1: è un recettore polimodale che, quando c’è la capsaicina, conduce cationi e
quindi depolarizza la cellula ed induce potenziali di membrana che a loro volto inducono l’insorgenza e la conduzione
dei PA e quindi l’informazione può giungere a livello centrale. tale canale è coinvolto nella percezione del caldo, però
in condizioni fisiopatologiche (dolore o infiammazione) è attivato da una serie sostanze proinfiammatorie liberate
durante il processo di infiammazione che modulano positivamente e negativamente l’azione del TRPV1. Ecco perché
quando abbiamo una infiammazione la temperatura si alza. Questi canali ionici sono altamente presenti negli organi
esplorativi di alcuni animali come per esempio quelli del pipistrello oppure dei serpenti permettono la visione
infrarosso nei serpenti o la visione al buio nei pipistrelli. Grazie al rilevamento dei cambiamenti di temperatura sul
corpo della preda riescono a percepirla. La sensazione termica è strettamente connessa alla sensazione dolorifica,
tanto che gli attori molecolari sono simili.
DOLORE
DOLORE = esperienza sensoriale o emozionale spiacevole associata con un danno tissutale reale o vissuto come tale.