METABOLISMO DELLAZOTO

La fotosintesi non fornisce energia

solo per lorganicazione del
carbonio
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IL CICLO DELLAZOTO
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COMPOSTI DELLAZOTO
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO

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NITROGENASI
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

4Fe-4S 30-72 kDa 4 subunit 180-235 kDa totali

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SUBSTRATI RIDOTTI DALLA NITROGENASI

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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO

NifD

NifK

NifK

NifD
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NITROGENASI

COFATTORE Fe-Mo
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MECCANISMO DI RIDUZIONE
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO

Microrganismi che effettuano la fissazione biologica dellazoto:

-Batteri anaerobi obbligati autotrofi (Chromatium, Chlorobium) e eterotrofi
(Clostridium)
-Batteri anaerobi facoltativi autotrofi (Rhodospirillum, Rodobacter) e
eterotrofi (Clebsiella)
-Batteri aerobi obbligati eterotrofi (Azotobacter, Azospirillum) e autotrofi
(cianobatteri)

Nei batteri aerobi esiste il problema della inibizione della nitrogenasi da

parte dellossigeno. Gli eterotrofi come Azotobacter compensano con una
elevata attivit respiratoria.
Per i cianobatteri fotoautotrofi la situazione pi complessa.
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO NEI CIANOBATTERI

Cianobatteri con eterocisti:

Le eterocisti hanno parete

ispessita. Il PSII degradato e
quindi non vi produzione di
ossigeno. Il PSI funziona e
produce ATP. Le cellule vicine
forniscono maltosio che
attraverso la via dei PP
consente la formazione di
NADPH e da questo la
ferridossina ridotta
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO NEI CIANOBATTERI

Cianobatteri privi di eterocisti:

Questi cianobatteri ssotituiscono la separazione spaziale consentita dalla

presenza di eterocisti con una separazione temporale: di giorno fanno
fotosintesi e di notte fissano lazoto. La modulazione legata a un
controllo di tipo circadiano dei geni nif che codificano per la nitrogenasi.
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO ATTRAVERSO ASSOCIAZIONI
BATTERI-PIANTA
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO NELLE SIMBIOSI
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO

Segnali emessi dalla pianta

(isoflavonoidi e betaine)
inducono lespressione di geni
batterici (nod) che codificano
per i cosiddetti fattori Nod
(fattori della nodulazione).

Il riconoscimento dovuto a
interazioni tra lectine della
parete della pianta e
polisaccaridi extracellulari del
batterio.
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO
Nella pianta i fattori Nod inducono lattivazione dei geni della nodulina
(Nod) che sono responsabili della formazione di molte proteine dette
noduline le cui funzioni non sono ancora ben chiare, al di l del fatto
che sono coinvolte nello sviluppo e nel funzionamento dei noduli.
Tra le proteine prodotte
dalla pianta riveste
particolare importanza la
leghemoglobina, una
emoproteina che ha un
ruolo di controllo del livello
di ossigeno nel nodulo.
Infatti la nitrogenasi inibita
dallossigeno, mentre i bat-
teroidi richiedono ossigeno
per la loro respirazione.
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FISSAZIONE BIOLOGICA DELLAZOTO
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ORGANICAZIONE DELLAMMONIO (AMMIDI)
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ORGANICAZIONE DELLAMMONIO (UREIDI)
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ASSIMILAZIONE DEI NITRATI
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ASSIMILAZIONE DEI NITRATI

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ASSIMILAZIONE DEI NITRATI
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ASSIMILAZIONE DEI NITRATI
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NITRATO RIDUTTASI
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NITRATO RIDUTTASI

Omodimero di circa 100 KDa

La NR una flavoproteina che negli

eucarioti contiene FAD, eme e
molibdeno complessato a una pterina
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REGOLAZIONE DELLA NITRATO RIDUTTASI

Sintesi e attivit della NR sono stimolate da bassi livelli di glutammina e
diminuiti da alti livelli di ammonio.
Esisite anche un meccanismo di fosforilazione-defosforilazione:
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NITRATO RIDUTTASI
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NITRITO RIDUTTASI

Monomero di 63 Kda a struttura globulare codificato dal DNA del nucleo,

sintetizzato nel citosol con un peptide di transito allestremit N-terminale
e importato nel cloroplasto
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ASSIMILAZIONE DELLAMMONIO
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ASSIMILAZIONE DELLAMMONIO
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ASSIMILAZIONE DELLAMMONIO
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ALTRE FORME DI ASSIMILAZIONE DELLAZOTO
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ALTRE FORME DI ASSIMILAZIONE DELLAZOTO
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ALTRE FORME DI ASSIMILAZIONE DELLAZOTO