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LA MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmatica una BARRIERA selettiva



Controlla lingresso/uscita delle sostanze mediante i trasporti
attraverso la membrana

Gli Eucarioti presentano membrane interne che


mantengono lorganizzazione interna della cellula e la
specializzano: COMPARTIMENTALIZZAZIONE

Modello a Mosaico Fluido



La membrana costituita da un doppio strato di fosfolipidi e proteine

Modello a Mosaico Fluido



LIPIDI

-Fosfolipidi

-Colesterolo

-Glicolipidi

PROTEINE

- Integrali di membrana

- Periferiche di membrana

- Glicoproteine

FOSFOLIPIDI

polare

Molecola

anfipatica

apolare

Distribuzione dei fosfolipidi in ambiente acquoso


liposoma!

I fosfolipidi della membrana


cellulare si dispongono in doppio
strato
con
le
terminazioni
idrocarburiche rivolte allinterno e
quelle polari verso le fasi acquose
(foglietto bimolecolare a doppio
strato lipidico)

Parti di un fosfolipide, la fosfatidilcolina


schema

formula

modello a
spazio pieno

Principali fosfolipidi

Principali fosfolipidi

La sfingosina e gli sfingolipidi



da essa derivati (glicolipidi)

Cerebroside

Sfingomielina

(ceramide+ colina)

Ceramide

Sfingosina

(serina)

Ganglioside

GLICOLIPIDI

protezione della membrana da
condizioni estreme:
(basso pH; enzimi degradativi)

funzione di legame
con la matrice
extracellulare

alterazione del
campo elettrico

Galattocerebroside

Ganglioside GM1
processi di riconoscimento
cellulare:

Acido sialico (NANA)

isolamento elettrico
nella membrana
mielinica

Becker, Kleinsmith, Jardin, Bertoni, Il mondo della cellula 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A

Movimento dei fosfolipidi


Becker, Kleinsmith, Jardin, Bertoni, Il mondo della cellula 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A

Il doppio strato lipidico asimmetrico



glicolipidi

fosfatidilserina

Esterno: Fosfatidilcolina e Sfingomielina



Interno: Fosfatidiletanolammina e Fosfatidilserina



La carica interna negativa dovuta alla carica della fosfatidilserina

Distribuzione dei fosfolipidi nei due foglietti della


membrana eritrocitaria

Sintesi dei fosfolipidi nel RE liscio, ruolo delle FLIPPASI


COLESTEROLO

FLUIDITA della MEMBRANA



A 37 C la membrana in uno stato di cristallo liquido
bidimensionale, se la temperatura si abbassa si trasforma in un
gel cristallino.

Tale fenomeno detto TRANSIZIONE DI FASE.

Negli Organismi superiori a controllo di temperatura OMEOTERMO
le membrane mantengono una composizione costante.

Negli Organismi che variano la propria temperatura con lesterno
(ETEROTERMI) la composizione della membrana viene variata per
mantenere il suo stato.

La FLUIDITA varia al variare di:

1) lunghezza della catena degli acidi grassi e grado di insaturazione

2) presenza di colesterolo

PROPRIETA DISTINTIVE DEGLI ACIDI GRASSI




Essi differiscono per:

la lunghezza della catena carboniosa: da 14 a 20 atomi di


carbonio;

la presenza (es. acidi grassi insaturi) o lassenza (es. acidi


grassi saturi) nella catena carboniosa di doppi legami.

Conseguenze della lunghezza della catena e della presenza di
doppi legami sulla fluidit della membrana:

Il numero di interazioni idrofobiche possibile tra le catene brevi


sature minore di quello che pu stabilirsi tra le catene lunghe

I gomiti presenti nelle catene insature contribuiscono ad
aumentare lo spazio di separazione tra le molecole contigue

Nei due casi costituiti da catene brevi sature e catene insature, le


molecole adiacenti non possono legarsi strettamente le une alle
altre.

DENSO

-- DENSO

---DENSO

La fluidit della membrana aumenta progressivamente


da catene lunghe sature verso catene brevi insature

(< Densit = > Fluidit)

Becker, Kleinsmith, Jardin, Bertoni, Il mondo della cellula 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A

COLESTEROLO

Il colesterolo controlla la FLUIDITA della membrana:



tanto maggiore la % di colesterolo, tanto pi la membrana
robusta, rigida e impermeabile

Le membrane dei batteri non contengono colesterolo

Becker, Kleinsmith, Jardin, Bertoni, Il mondo della cellula 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A

PROPRIETA DISTINTIVE DEL COLESTEROLO




- Irrigidisce la membrana e la rende pi impermeabile

Ruolo del colesterolo al variare della Temperatura:



- A temperature superiori alla Tm diminuisce la fluidit

- A temperature inferiori alla Tm aumenta la fluidit

Zattere lipidiche o rafts lipidici



I lipidi nella membrana sembrano disporsi in domini
specializzati arricchiti in sfingolipidi e colesterolo.

Le zattere potrebbero organizzare le proteine di membrana.

I rafts lipidici prendono contatto con PROTEINE che legano


soprattutto il glicosilfosfatidilinositolo GPI.

PROTEINE di MEMBRANA

Proteine Superficiali o Estrinseche



Proteine Integrali o Intrinseche

Funzione delle proteine di membrana


Modalit di interazione delle proteine transmembrana


col doppio strato fosfolipidico

Proteina a

singolo passaggio

Poro idrofilico acquoso


Porina


Il Modello a Mosaico Fluido


Le proteine condividono con i lipidi alcune caratteristiche quali la mobilit e
lasimmetria di distribuzione nei confronti delle superfici della membrana.


Mobilit delle Proteine

- Diffusione laterale

- Diffusione rotazionale

Esperimento di L. Frey e M. Edidin ,1970


Meccanismi che limitano la Mobilit delle Proteine:



I DOMINI DI MEMBRANA

Ancoraggio alle molecole della matrice extracellulare;



Ancoraggio alle proteine situate allinterno cellula;

Ancoraggio alle proteine situate su unaltra cellula.

Membrana apicale

Membrana baso-laterale


Presenza delle Barriere di Diffusione:

LE GIUNZIONI OCCLUDENTI

E da notare che

La proteina A deve necessariamente trovarsi sul lato apicale;

La proteina B deve necessariamente trovarsi, invece, sulla superficie laterale
e basale della stessa cellula.


Asimmetria delle Proteine

Proteine con funzione recettoriale espongono il sito di
legame sulla faccia della membrana da cui proviene il
ligando, ne sono un esempio i recettori ormonali

Le proteine che devono ricavare lenergia necessaria alla
loro funzione dallidrolisi di ATP espongono il sito di
legame per lATP sul versante intracitoplasmatico della
membrana stessa

Solubilizzazione della membrana plasmatica



SDS e Triton X-100

La regione idrofobica dei detergenti in verde;



La regione idrofilica segnata, invece, in blu.

Il GLICOCALICE

Il Glicocalice

I lipidi presenti nella membrana plasmatica possono legare catene di zuccheri


generando cos i glicopilidi (glicosilfosfatidilinositolo GPI);

Le proteine della membrana plasmatica possono legare brevi catene di
zuccheri, ovvero oligosaccaridi, generando cos glicoproteine;

Le proteine di membrana possono legare anche una o pi catene lunghe di
zuccheri generando i cosiddetti proteoglicani.


Tutti i carboidrati appartenenti ai glicolipidi, alle glicoproteine ed
ai proteoglicani contribuiscono a formare il GLICOCALICE che
si affaccia sempre sul versante esterno della cellula.

Funzioni del Glicocalice


Aiuta a proteggere la superficie cellulare dal danneggiamento chimico e


meccanico;

Le catene di zuccheri assorbono acqua rendendo cos scivolosa la membrana
cellulare: questa caratteristica aiuta per esempio le cellule mobili:

Il glicocalice svolge un ruolo fondamentale nel riconoscimento e nelladesione
cellulare.


Il Glicocalice quindi un involucro che distingue cellule
specializzate e media linterazione cellula-cellula

Modello Strutturale della Membrana Biologica



(Jonathan Singer e Garth Nicolson, 1972)