History of Science and Technology

13 European Pupils Magazine 15

ORIGIN OF CILIA ORIGINE DI CIGLIA
AND FLAGELLA IN THE CELL E FLAGELLI NELLA CELLULA

Agata Rita Santonocito

Liceo Scientifico Statale “Enrico Boggio Lera” - www.boggiolera.it
Via Vittorio Emanuele 346, I-95124 Catania, Italy - boggiolera@interbusiness.it
arsant@aliceposta.it

The extraordinary variety of plants and animals
still existing or already extinct is due only to the de-
velopment of Eukaryotic cells for all their potential
of genetic diversification.
The microtubules lying in the cytoplasm of
these cells, as components of the cytoskeleton, and
organizing one another give rise to more complex
structures: the cilia and the flagella.
They differ only for
their length and number
(the cilia are short and nu-
merous; the flagella are
long and few); at the elec-
tronic microscope they
present an identical struc-
ture: a pair of central
microtubules (singles) sur-
rounded by nine pairs of
microtubules (twins) that
anchor to the cell by the
basal corpuscle or kineto-
nucleus.
The cilia and the fla-
gella are present in many Spirochetes - Spirochete
unicellular organisms, both
animal and vegetable, and they represent a good sys-
tem of locomotion in the liquid environment sur-
rounding them. Such structures are also to be found
in cells of pluricellular animals turned to specific
functions (for example the spermatozoa are flagel-
lated, the epithelium of the respiratory tract and of
the oviduct of the Mammals is ciliated).
The latest accredited theory regarding the evolu-
tionary origin of cilia and flagella is very interesting;
it is the endosymbiotic one, formulated toward the
end of the Eighties, by the geneticist Lynn Mar-
gulis. According to this model the Eukaryotes, as
La straordinaria varietà di piante e animali tuttora
esistenti, o già scomparsi, è dovuta soltanto allo svi-
lupparsi delle cellule eucariote e del loro potenziale
di diversificazione genetica. I microtubuli presenti
nel citoplasma di tali cellule, come componenti del
citoscheletro, organizzandosi tra loro danno origine
a strutture più complesse: le ciglia e i flagelli. Essi
differiscono tra loro solo per la lunghezza e il nume-
ro (corte e numerose le ci-
glia, lunghi e pochi i flagel-
li). Al microscopio elettro-
nico essi presentano una
struttura identica: due mi-
crotubuli centrali
(singoletto) sono circondati
da nove coppie di microtu-
buli (doppietti) che si anco-
rano alla cellula tramite il
corpuscolo basale, detto ci-
netonucleo.
Ciglia e flagelli sono pre-
senti in molti organismi u-
nicellulari, sia animali che
vegetali, e rappresentano un
ottimo sistema di locomo-
zione nell’ambiente liquido che li circonda. Tali
strutture si riscontrano anche in cellule di animali
pluricellulari adibite a specifiche funzioni (per esem-
pio lo spermatozoo è flagellato, l’epitelio delle vie
respiratorie e dell’ovidotto dei Mammiferi è ciliato).
La teoria più recente e accreditata riguardante
l’origine evolutiva di ciglia e flagelli, è quella endo-
simbiontica, formulata verso la fine degli anni Ot-
tanta dalla genetista Lynn Margulis. Secondo que-
sto modello gli Eucarioti, così come sono strutturati
attualmente, sarebbero il risultato di una perfetta
simbiosi tra diversi microrganismi.

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they are currently struc- Fenomeni di Endosimbiosi
tured, would be the result (forma di simbiosi per cui un
of a perfect symbiosis be- microrganismo si localizza
tween different micro or- all’interno delle cellule di un
ganisms. Phenomena of altro) in natura non sono rari.
endosymbiosis (form of In alcuni organismi si verifi-
symbiosis for which a mi- cano anche casi di simbiosi
cro organism is located in ereditaria, in quanto i mec-
the interior of the cells of canismi riproduttivi sono fatti
another) are not rare in na- in modo che una quota di
ture; in some organisms simbionti venga trasmessa da
cases of hereditary sym- una generazione all’altra.
biosis may also occur, as Nel nostro caso come si sa-
the reproductive mecha- rebbe realizzata la simbiosi
nisms take place in a way primordiale?
that a quota of symbionts Probabilmente il primo orga-
is transmitted from a gen- nismo vivente2 doveva essere
eration to the other. un procariota eterotrofo (che
How the primordial richiedeva sostanze organi-
symbiosis could have oc- che già preformate) e anaero-
curred? bio (che viveva in assenza di
Probably the first liv- Ossigeno). Successivamente,
ing organism had to be a causa del progressivo impo-
prokaryote, heterotrophic verimento delle risorse ali-
(as it required preformed mentari presenti nel brodo
substances) and anaerobic primordiale (miscela di bio-
(as it had to live in ab- molecole disperse in acqua),
sence of Oxygen); subse- vennero selezionati organi-
quently, because of the smi capaci di sintetizzare le
progressive impoverish- sostanze organiche sfruttando
ment of the alimentary re- energia solare: i primi auto-
sources present in the pri- Lynn Margulis trofi fotosintetici. Quelli at-
mordial broth (mixture of tuali sono anaerobi, per cui
bio molecules dispersed in water), those individuals non utilizzano ossigeno e traggono l’idrogeno, ne-
were selected which were able to synthesize the or- cessario per trasformare l’anidride carbonica in glu-
ganic substances exploiting solar energy: the first cosio, da composti come l’acqua. L’Ossigeno deve
autotrophic photosynthetic organisms. They are aver fatto la sua comparsa nell’atmosfera terrestre
presently anaerobic, as they don't use Oxygen, and circa tre miliardi di anni fa.
draw the hydrogen necessary to turn the carbon di- Questo evento deve aver fornito un nuovo impul-
oxide into glucose from water. Oxygen must have so all’evoluzione, perché la maggior parte degli or-
made its appearance in the atmosphere over three ganismi non sarà stata in grado di resistere al contat-
billion years ago. This event must have represented a to con questo gas, capace di far entrare in combu-
new impulse to evolution, because the greatest part stione i materiali organici. D’altra parte, qualche or-
of the organisms wasn't able to withstand the contact ganismo sarà riuscito a volgere la situazione a suo
with this gas, which caused the combustion of or- vantaggio controllando, in un secondo tempo, la
ganic materials. Nevertheless, some organisms must combustione delle sostanze organiche in presenza di
have succeeded in turning the situation to their own Ossigeno e sfruttando l’energia utilizzata per il pro-
advantage checking the combustion of the organic prio fabbisogno, in modo tale da sostituire la fer-
substances in presence of Oxygen and exploiting the mentazione con la più vantaggiosa glicolisi o respi-

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energy required for their living, in such a way as to razione.
replace fermentation with the more advantageous È inoltre probabile che alcune cellule più grosse,
glycolisis or respiration. non avendo la capacità di utilizzare l’Ossigeno, ab-
It’s probable that some bigger cells, not having biano trovato opportuno ospitare nel loro corpo cel-
the ability to use Oxygen, found it opportune to host lule più piccole in grado di farlo; questa simbiosi,
in their body smaller cells able to do it; this symbio- col passare del tempo, sarà diventata così stretta e
sis, with the passing of time, must have become so vincolante, che entrambi non avranno più potuto vi-
tightened and binding such that both the members vere l’uno senza l’altro: queste cellule saranno state
wouldn’t have been able to live the one without the le progenitrici degli “animali”. Altre cellule, invece,
other: these cells were the ancestors of the Animals. oltre ad ospitare i piccoli organismi respiranti, a-
Other cells, beside vranno catturato anche
hosting the small quelli fotosintetici allo
breathing organisms, scopo di avere fonti si-
captured also those cure di energia: tali cel-
photosynthetic ones to lule saranno state le
the purpose of having progenitrici dei
sure sources of energy: “vegetali”.
such cells were the an- Secondo Lynn Margu-
cestors of the Vegeta- lis le ciglia e i flagelli
bles. degli eucarioti avrebbe-
According to Lynn ro avuto origine dalle
Margulis, the cilia and Spirochete, particolari
the flagella of the Eu- batteri che si sarebbero
karyotes must have attaccati al corpo di cel-
originated from the lule più grandi, aiutan-
Spirochetes, particular done il movimento
bacteria that would muovendosi come mi-
have been attached to nuscoli remi.
the body of bigger Un esempio è dato dal
cells, helping the protozoo Mixotricha
movement of their Paradoxa che vive in
guest moving like tiny simbiosi con numerose
oars. An example is Spirochete attaccate
given by the protozoa alla superficie del suo
Mixotricha Paradoxa corpo.
which live in symbio- Le ipotesi circa
sis with numerous Spi- l’origine di ciglia e fla-
rochetes attached to gelli sono molto fragili
the surface of their rispetto a quelle ben
body. fondate riguardanti, in-
The hypotheses of vece, i cloroplasti e i
the origin of cilia and mitocondri. Bisognereb-
flagella are quite weak be, infatti, dimostrare
The evolution of the cell - L’evoluzione della cellula
as compared to those l’eventuale presenza di
well founded concerning the chloroplasts and the materiale genetico (riscontrato nei cloroplasti e nei
mitochondria. It would be necessary, in fact, to show mitocondri) all’interno di questi organelli, ed esser
the possible presence of genetic material (which is certi che il fascio di microtubuli, che attraversa lon-
found in the chloroplasts and in the mitochondria) in gitudinalmente il corpo delle Spirochete, fosse fatto
the interior of these organelles and to be sure that the di tubulina (principale costituente proteico di flagelli

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bundle of microtubules, crossing the body of the
Spirochetes longitudinally, was made of tubulin
(principal constituent protein of flagella and cilia in
the Eukaryotes) and not of flagellin (protein organ-
ized in one only filament constituting the bacterial
flagella).
Many questions remain unsolved, but the topic is
so interesting and fascinating that it will be worth to
deepen this scientific research.
Iconography
Valeria Ferriani, Biologica, Trevisini, Milano, 1994
http://members.dialmaine.com
http://www.vialattea.net/esperti/bio/endosimbiosi
http://www.uveitis.org/
Acknowledgements
Special thanks to my school friends Simona Di
Mauro, Vanessa Ilardi e Piera Campana.
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e ciglia negli eucarioti) e non di flagellina (proteina
organizzata in unico filamento, che costituisce i fla-
gelli batterici).
Attualmente restano irrisolti molti interrogativi,
ma l’argomento è così interessante e affascinante
che varrà la pena di approfondire queste ricerche
scientifiche.
Bibliografia
M. Pusceddu Nardella e G. Testoni, Biologica, Tre-
visini, Milano, 1994
Letizia Bertini e Milli Ubertazzi, Enciclopedia della
Scienza e della Tecnica, De Agostini, Novara, 1995
Helena Curtis e N. Sue Barnes, Invito alla biologia,
Zanichelli, Bologna, 2003
http://www.vialattea.net/esperti/bio/endosimbiosi
Ringraziamenti
Ringrazio per la collaborazione le mie compagne Si-
mona Di Mauro, Vanessa Ilardi e Piera Campana.