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Materia: Fisiologia
Revisionata da: Dildo
Argomenti: sistema somatosensoriale; sensibilità tattile: psicofisica, struttura e funzione dei recettori, vie di
conduzione della sensibilità tattile
Nella lezione precedente è stata descritta la fisiologia dei sistemi sensoriali, nella quale è stato spiegato che
si possono distinguere delle sensibilità che derivano da tutto l'organismo, chiamate appunto “somatiche”,
rispetto a quelle speciali, che necessitano di organi particolari. Tra le sensibilità somatiche si riconoscono la
nocicezione, la termocezione, la propriocezione e la sensibilità tattile. Inoltre, si è data una prima
classificazione ai recettori sensoriali e si sono trattate le caratteristiche fondamentali dello stimolo
sensoriale che devono essere necessariamente codificate per l’elaborazione dello stimolo a livello del
sistema nervoso centrale.
SISTEMA SOMATOSENSORIALE
Il sistema somatosensoriale raccoglie ed elabora tutte le informazioni che arrivano dall'organismo intero. Si
considera sia una sensibilità superficiale che profonda: per superficiale si intende la cute, mentre a livello
più profondo si considerano gli organi interni e le strutture dell'apparato muscoloscheletrico (quindi
muscoli, strutture articolari, tendini, tessuto connettivo e le fasce).
Si distinguono, in base al tipo di modalità e al tipo di vie nervose percorse, 4 tipi di sensibilità relativi al
sistema somatosensoriale:
Tattile
Propriocettiva
Queste due, insieme, appartengono alla meccanocezione (la sensibilità relativa a deformazioni
strutturali e/o meccaniche).
Termocettiva
Nocicettiva
Si tenga in considerazione che la classificazione dei tipi di sensibilità non è molto chiara: alcuni libri di testo,
infatti, come ad esempio il Conti, considerano la sensibilità viscerale come una sensibilità a sé stante; in
quel caso, il sistema viene chiamato anche “sistema somatoviscerale”.
Il professore specifica che personalmente preferice la distinzione in 4 tipi di sensibilità perché la sensibilità
viscerale alla fine comprende meccanocezione, termocezione e nocicezione.
L’ampia possibilità di ricevere informazioni di vario tipo permette anche molteplici funzioni da parte di
questo sistema:
1. Porre il nostro organismo in relazione con l'ambiente in modi diversi: possiamo esplorare
l'ambiente grazie al tatto in particolare a livello delle mani
2. Ricevere passivamente delle informazioni nel momento in cui sono presenti energie incidenti
sull'organismo
3. Fornire indicazioni sulla posizione che il nostro corpo mantiene nello spazio: la propriocezione è
protagonista di questa funzione
4. Assumere il ruolo di “guida sensitiva nel movimento”: ogni volta che si compie un movimento, si
ricevono continuamente delle informazioni sensoriali propriocettive e tattili superficiali, le quali ci
permettono di compiere movimenti finalizzati, corretti ed appropriati. Questa funzione viene
definita come integrazione sensorimotoria. Vengono poi distinti, per ragioni didattiche, i due
domini di questa integrazione (quello sensoriale e quello motorio), nonostante sia molto difficile
dal punto di vista funzionale trovare una distinzione così netta.
È possibile raggruppare i tipi di sensibilità in due gruppi distinti, in quanto questi possiedono fibre diverse
che compiono percorsi diversi:
A) Tattile e propriocettiva
B) Termocettiva e nocicettiva
In questa lezione verrà trattata la sensibilità tattile, ma successivamente si noterà come ogni gruppo di
sensibilità possiede caratteristiche condivise (per quanto riguarda quella tattile, infatti, le vie di conduzione
possono essere talvolta sovrapponibili con quelle della sensibilità propriocettiva, e la stessa cosa vale per le
sensibilità termocettiva e nocicettiva, nelle quali varieranno le aree di elaborazione ma le fibre implicate nel
decorso dello stimolo saranno comuni).
È possibile distinguere:
5 tipi di meccanocettori superficiali 4 per la cute liscia + 1 per la cute villosa;
4 tipi di propriocettori 2 specifici della propriocezione (fusi neuromuscolari e organi tendinei del
Golgi) + 2 meccanocettori simili a quelli cutanei;
3 tipi di nocicettori principali (principali perché, con il proseguire della ricerca, si sono scoperte fino
a 20 tipologie diverse di recettori nocicettivi);
2 tipi di termocettori, cioè un tipo per il caldo e uno per il freddo.
A questi recettori vengono associate delle fibre dei vari neuroni gangliari di primo ordine: le fibre afferenti
primarie.
Per quanto riguarda il sistema somatosensoriale, sono presenti molti fibre:
- Gruppo I o Aα (70/120 m/s)
o Fibre di grande diametro, ad alta velocità di conduzione. Possono essere distinte a loro
volta in fibre di tipo Ia e Ib
- Gruppo II o Aβ (40/70 m/s)
o Sempre di diametro abbastanza grande e con velocità di conduzione alta. Nell’uomo
dovrebbe essere presente una tipologia di fibre definite Aγ (gamma) molto simile a queste
che non sono facilmente distinguibili, e che quindi vengono comunque Aβ
- Gruppo III o Aδ (12/36 m/s)
o La velocità di conduzione inferiore, diametro intermedio e scarsamente mielinizzate.
È noto che la velocità di conduzione dipende dal diametro della fibra (maggiore è il diametro, maggiore è la
velocità di conduzione) e dal fatto che sia mielinizzata oppure no (a maggiore mielinizzazione corrisponde la
possibilità di condurre più velocemente i potenziali d’azione).
- Gruppo IV o fibre C (0,5/2 m/s)
o Le più piccole, non mielinizzate, quindi a bassa velocità di conduzione: 0,5-2 m/s.
SENSIBILITÀ TATTILE
Per “tatto” si intende una generica meccanocezione superficiale.
Questa meccanocezione inizia da dei recettori specificamente sensibili a stimoli meccanici, definiti come
“deformazioni”, presenti a livello cutaneo.
Si distinguono 5 tipi di recettori, 4 dei quali si rinvengono nella cute liscia, priva peli, mentre un quinto è
apprezzabile a livello della cute villosa.
- RA (rapidly adaptive): recettori a rapido adattamento:
tipo I: corpuscoli di Meissner
tipo II: corpuscoli di Pacini
- SA (slowly adaptive): recettori a lento adattamento:
tipo I: dischi di Merkel
tipo II: corpuscoli di Ruffini
- RA (rapidly adaptive): recettore pilifero, presente solo a livello della radice dei follicoli piliferi
I primi 4 (Meissner, Pacini, Merkel e Ruffini) sono associati a fibre mieliniche di tipo Aβ (tipo II) e forniscono
quindi una rapida trasmissione dell’informazione relativa allo stimolo: questo è importantissimo dal punto
di vista del tatto, perché se si viene toccati da qualcosa bisogna esserne subito coscienti. Allo stesso modo,
nel momento in cui si manipola qualcosa con le mani, la variazione di recezione deve essere immediata per
fare in modo che il nostro SNC possa essere in grado di comprendere dei dettagli come ad esempio la
trama degli oggetti.
La rapida trasmissione delle informazioni tattili
permette anche di essere sensibili a vibrazioni ad
alta frequenza: tramite le mani, in particolare, si è in
grado di captare delle vibrazioni anche di 200-300
Hz.
È quindi importante che le fibre debbano condurre
velocemente, altrimenti non si avrebbe una buona
discriminazione “temporale” degli stimoli (cioè non
si riuscirebbe a distinguere i singoli potenziali).
Per quanto riguarda l’organo recettoriale terminale pilifero, sono presenti fibre mieliniche (scarsamente
mielinizzate ma comunque da considerarsi mieliniche) Aδ (tipo III) con una velocità di conduzione
comunque abbastanza rapida.
La “deformazione”, quale evento meccanico, viene trasdotto in tre modi, descritti da tre diversi modelli.
L’effetto finale della trasduzione è quello di dare origine ad un potenziale generatore graduato che
determinerà successivamente l’insorgenza di potenziali d’azione. Questo evento bioelettrico di membrana
può insorgere in più modi:
1. Direttamente in seguito alla distorsione della membrana cellulare del recettore (per cui questo
stimolo meccanico va ad aprire i canali cationici del sodio generando quindi depolarizzazione);
2. Direttamente in seguito alla distorsione del citoscheletro o della matrice extracellulare (magari
perché il canale è collegato a questi, quindi anche in questo caso trazioni a questi livelli
determineranno l'apertura del canale);
3. Indirettamente sono presenti proteine sensibili agli stimoli meccanici in vicinanza al canale vero
e proprio. Qui c’è una regolazione indiretta: la proteina è in contatto con la matrice extracellulare e
il citoscheletro, quindi manda un segnale al canale. Nel momento in cui si manifesta un deficit di
produzione di proteine oppure una disorganizzazione del citoscheletro, ci può essere una
ripercussione sulla possibilità di generare potenziali sensoriali.
Fino ad ora sono stati descritti i meccanocettori. Tuttavia, nella cute sono presenti anche altri recettori a
terminazioni libere, posti a livello abbastanza superficiale (in particolare al confine tra l’epidermide e il
derma). Queste terminazioni libere permettono di ricevere informazioni sul dolore (nocicezione) e sulla
temperatura cutanea. Sono in grado di inviare anche informazioni particolari, quali il prurito ed il solletico,
non completamente determinati dai meccanocettori.
L’acuità tattile è dovuta alla densità recettoriale, ma dipende anche dall’informazione sensoriale che si
recepisce (quindi dipende anche da varie integrazioni del segnale che vengono effettuate dall’individuo
durante la stimolazione). In particolare, come meccanismo di modulazione neurale, interviene l'inibizione
laterale: un’azione determinata da interneuroni inibitori (o dallo stesso neurone) che ricevono lo stimolo
ed inviano collaterali inibitorie ai neuroni vicini; ciò implica che, tra l’area di stimolo e l’area adiacente ad
esso, si avrà un contrasto sensitivo molto accentuato. L’inibizione laterale interviene quando ci si concentra
molto su una sensazione [se per esempio volessi sentire la trama e la consistenza di un tessuto, si
attiverebbero questi meccanismi di inibizione laterale per fare in modo che stimoli futili non ci
distraggano].
L’acuità tattile ci permette anche di distinguere due tipi di sensibilità:
1. Epicritica: sensibilità fine, che determina il riconoscimento di un oggetto senza vederlo.
2. Protopatica: sensibilità molto più grossolana. Interviene nel momento in cui siamo avvenuti a
contatto con qualcosa (utilizzata per avvertire che è avvenuto un contatto), ma non consente di
distinguere dettagli quali forma, bordo e contorni.
Il terzo parametro è la discriminazione temporale: la capacità di distinguere singoli stimoli quando sono
applicati con una frequenza elevata, ossia con una successione temporale molto ravvicinata. La
discriminazione temporale è prerogativa specifica della sensibilità tattile, in particolare è alla base della
sensibilità vibratoria. Questa sensibilità è particolarmente fine a livello dei polpastrelli, la quale viene
aumentata dalla presenza delle impronte digitali: creste che, nel momento in cui i polpastrelli scorrono su
una superficie, vibrano fino a 200-300 Hz e permettono così di dare molte informazioni temporalmente
ravvicinate che poi vengono captate.
Ogni ganglio radicolare riceve informazioni da uno specifico territorio cutaneo, chiamato “dermatomero”.
Questo è molto importante dal punto di vista clinico: nel momento in cui si dovesse presentare un paziente
con un deficit sensoriale dato da una diminuzione della sensibilità in un’area specifica corporea, si potrebbe
risalire al punto in cui è avvenuta la lesione. Questa lesione potrebbe essere causata da una compressione
delle radici nervose causate da un’ernia al disco o da parte di una massa tumorale.
Dal ganglio radicolare, l'assone centrale del neurone a T entra nel corno posteriore del midollo spinale ed
inizia a decorrere a livello delle colonne dorsali (nel fascicolo gracile ed in quello cuneato), per poi salire.
C’è un’organizzazione somatotopica dei vari livelli: a livello più mediale abbiamo informazioni sacrali, poi si
aggiungono quelle lombari, toraciche e cervicali. Tutte queste informazioni somatosensoriali salgono poi
verso l’alto.
A livello dell’entrata nel midollo spinale non c'è sinapsi; la prima sinapsi avviene
invece a livello del bulbo, dove troviamo i nuclei delle colonne dorsali: il “nucleo
gracile” e il “nucleo cuneato”. Qui si rinverrà il secondo neurone della catena
polisinaptica. La trasmissione è ipsilaterale fino al bulbo; da questo momento,
invece, gli assoni afferenti vanno a costituire il lemnisco mediale con una
decussazione verso la parte controlaterale.
Questi assoni raggiungono il talamo, nella porzione controlaterale, a livello del
nucleo ventro-postero-laterale (VPL): qui si avrà il terzo neurone della catena
polisinaptica, implicato nelle vie ascendenti della sensibilità tattile del tronco e degli
arti.
Data la presenza del lemnisco mediale, questo sistema viene definito anche
“sistema lemniscale”, e verrà utilizzato anche per la propriocezione (ossia la
meccanocezione profonda).
• Sensibilità orofacciale
Il ganglio da cui tutto origina è il ganglio di Gasser, che riceve informazioni dalle
branche mandibolare, mascellare e oftalmica del trigemino. A livello di questo
ganglio si avrà il neurone di primo ordine che si porterà a livello del mesencefalo
dove si trovano i nuclei trigeminali del mesencefalo. A questo livello, invece, si
troverà il secondo neurone i quali assoni si assoceranno a quelli provenienti dai
livelli inferiori all’interno del lemnisco mediale. La decussazione controlaterale
avviene a questo livello, per poi raggiungere il talamo in un nucleo diverso da quello ventro-postero-
laterale: il nucleo ventro-postero-mediale (VPM).
Il talamo è quindi il punto in cui arrivano tutte le sensibilità di tipo tattile.
A livello del nucleo VPM è presente il neurone di terzo ordine i quali prolungamenti assonici, gli assoni
talamocorticali, si portano sul quarto neurone a livello della corteccia, inviando un certo tipo di
informazione ad una porzione specifica (circa 1 mm) dell’area somatosensitiva primaria a livello corticale.
L’area somatosensitiva primaria/di tipo I ha un’area 3a, 3b, 1 e 2: in particolare, le aree deputate alle
afferenze meccanocettive cutanee sono la 3b e la 1 (questo argomento verrà trattato successivamente).
A livello dell’area somatosensitiva primaria, è presente il cosiddetto “omuncolo sensoriale”:
rappresentazioni di area corporea diversa a seconda del distretto
periferico associato; l’area corticale dedicata ad una certa zona
periferica ha inoltre un’estensione direttamente proporzionale al
numero di recettori periferici. Questo è il motivo per cui abbiamo
un’area di rappresentazione molto più grande per quanto riguarda
il volto, in particolare le labbra, e per quanto riguarda la mano, in
particolare il pollice, mentre le altre rappresentazioni si riducono
per il tronco e gli arti inferiori.
La rappresentazione dell’arto inferiore è più mediana, per il volto
siamo invece in una zona più laterale.
In particolare, la zona della mano è tenuta molto in considerazione per le valutazioni di disfunzioni
neurofisiologiche e per il loro trattamento (è stato accennato qualcosa in una lezione precedente).
La TMS (“stimolazione magnetica transcranica”) è una procedura in grado di stimolare in modo molto
focalizzato una regione corticale, è inoltre in grado di stimolare in modo non invasivo anche singoli muscoli
piccoli della mano; il muscolo più stimolato è il primo dorsale interosseo (che determina l’abduzione del
pollice): sul muscolo viene posto un sistema di elettromiografia con degli elettrodi che permettono di
misurare l'attività muscolare. Questa procedura è utile per andare a verificare la presenza di sensazioni non
reali sul distretto periferico partendo da uno stimolo con TMS a livello della corteccia.
La stessa procedura può essere eseguita a livello motorio, andando a generale delle contrazioni muscolari:
con l’elettromiografia si riescono a misurare i cosiddetti potenziali evocati motori, ossia i valori che
indicano quanto è stato attivato un muscolo.
È possibile misurare anche dei potenziali evocati sensoriali, che permettono anch’essi di capire se ci sono
dei deficit di conduzione o di rallentamento delle informazioni sensoriali.
I livelli più elevati d’integrazione del SNC (quelli corticali) forniscono precisione nelle informazioni e nel
controllo motorio; infatti, le funzioni della corteccia somatosensoriale primaria sono:
- Localizzazione precisa delle differenti sensazioni che provengono da tutto il corpo;
- Discriminazione delle diverse intensità (in questo caso la pressione). È a questo livello che si riesce a
valutare il peso di diversi oggetti;
- Riconoscimento del tipo e della forma degli oggetti: questo tipo di meccanismo di riconoscimento è
chiamato “stereognosia”. Ci sono condizioni patologiche chiamate “astereognosia”, per cui non è
possibile riconoscere la forma di un oggetto;
- Riconoscimento della trama dei materiali, ad esempio se un tessuto è ruvido o liscio.
Posteriormente all’area primaria, ma sempre a livello del lobo parietale, sono presenti poi le aree
associative 5 e 7: queste integrano le informazioni che riceviamo in SI (area somatosensitiva di tipo I) con i
ricordi tipicamente sensoriali. Consentono quindi la memorizzazione e l’elaborazione di uno stimolo in base
a sensazioni pregresse, che abbiamo già sperimentato.
Questa zona permette quindi di integrare le informazioni che arrivano in un certo momento all’SI:
quest’ultima è in contatto con le aree associative, dunque invia le informazioni in quelle aree per fare in
modo che queste informazioni possano essere confrontate con qualcosa di già conosciuto. È il motivo per
cui questo tipo di integrazione ci permette di riconoscere degli oggetti anche ad occhi chiusi: se si ha
appunto memoria della forma di un certo oggetto, allora si sarà in grado di riconoscerlo anche senza
vederlo.
Si ha poi la presenza di un’ulteriore area, l’area somatosensoriale secondaria (SII), posta più in basso
all’interno del lobo parietale, ma localizzata sempre posteriormente. A differenza della primaria, che ha un
alto grado di localizzazione, questa ha invece un’organizzazione molto più blanda e grossolana:
l’organizzazione somatotopica è quindi scarsa e di basso livello.
Nel momento in cui si dovesse avere un’ablazione della corteccia sensoriale primaria, ci sarebbe comunque
la possibilità di capire se uno stimolo proviene dal volto, dalla gamba o dal braccio, ma non si avrebbe
nessuna informazione precisa di quello stimolo.
Le funzioni di questa area secondaria, invece, sono attualmente ancora poco conosciute.
Si pensa che riceva delle informazioni dalla primaria, dalle aree sensoriali visive e uditive, e dal talamo.