CARATTERISTICHE DELLE MEMBRANE CELLULARI

Doppio
strato della
membrana
Fotografia al microscopio elettronico a trasmissione di
una sezione sottile di membrana di eritrocita
Tutte le membrane biologiche (cellule eucariote e procariote,
membrane plasmatiche e degli organelli subcellulari) possiedono
delle caratteristiche comuni

Stessa struttura generale
Aspetto lamellare
Spessore 7-10 m
Asimmetriche
Strutture dinamiche e in movimento
Impermeabili a molte sostanze
Dotate di sistemi di trasporto selettivi
La membrana cellulare un sottile involucro che delimita la cellula
separandola dallambiente esterno.

Essa regola la composizione dellambiente interno alla cellula e
consente il passaggio delle sostanze dallinterno allesterno.

La membrana plasmatica caratterizzata da permeabilit selettiva
permette il passaggio di alcune sostanze mentre ne impedisce quello
di altre
TIPICA MEMBRANA BIOLOGICA
Il modello a mosaico fluido.
Doppio strato fosfolipidico ad andamento continuo, nel quale sono
immerse proteine di diversa natura.
L organizzazione e il funzionamento di una membrana biologica
dipendono da tre classi di composti chimici:

LIPIDI fosfolipidi garantiscono lintegrit fisica della
membrana e sono unefficace barriera a sostanze
idrofile.

PROTEINE sulla base del tipo dinterazione che stabiliscono
con la membrana possono essere classificate
come intrinseche o estrinseche. Esse sono
coinvolte nei meccanismi di passaggio di sostanze
recettori di segnali chimici o fungere da enzimi per
reazioni che avvengono sulla membrana.

CARBOIDRATI indispensabili per il riconoscimento di specifiche
molecole.

TIPICA MEMBRANA BIOLOGICA
L organizzazione e il funzionamento di una membrana biologica
dipendono da tre classi di composti chimici:

LIPIDI fosfolipidi garantiscono lintegrit fisica della
membrana e sono unefficace barriera a sostanze
idrofile.

PROTEINE sulla base del tipo dinterazione che stabiliscono
con la membrana possono essere classificate
come intrinseche o estrinseche. Esse sono
coinvolte nei meccanismi di passaggio di sostanze
recettori di segnali chimici o fungere da enzimi per
reazioni che avvengono sulla membrana.

CARBOIDRATI indispensabili per il riconoscimento di specifiche
molecole.

LE PROTEINE DI MEMBRANA

Le proteine di membrana possono essere classificate in due ampie
categorie sulla base del tipo dinterazione che stabiliscono con la
membrana stessa

1. Integrali (INTRINSECHE)
2. Periferiche (ESTRINSECHE)
Le proteine intrinseche attraversano la membrana e costituiscono le
proteine trans membrana.
Le proteine intrinseche devono essere anfipatiche come le molecole
dei fosfolipidi le parti esposte allacqua avranno parte dei sette aa
idrofili es. lisina, istidina, arginina, acido aspartico o glutammico,
serina o treonina; le parti della molecola che si addensano nel doppio
strato da aa idrofobi.









La specifica composizione proteica in relazione alle diverse
funzioni cellulari. E la diversa attivit delle proteine che conferisce
ad ogni particolare tipo di membrana il carattere che la
contraddistingue.
Alcune proteine sono associate a carboidrati a formare le
glicoproteine che adempiono a funzioni importanti come recettori per
ormoni o sostanze farmacologiche interazioni cellulari ecc..
Alcune proteine agiscono come enzimi o pompe per la diffusione di
sostanze dentro e fuori dalle cellule e organi.
LE PROTEINE DI MEMBRANA
Le proteine periferiche
si fissano alle proteine
intrinseche o a molecole
fosfolipidiche, esse sono
legate debolmente per
mezzo di interazioni
idrofile.

Molte proteine sono
distribuite in maniera
asimmetrica nella
membrana.

Alcune proteine
presentano particolari
domini in corrispondenza
di un versante della
membrana e altri domini
allinterno della
membrana.


Le membrane degli
organuli cellulari hanno
una composizione
proteica differente da
quella riscontrabile a
livello di plasmalemma.

LE PROTEINE DI MEMBRANA
I CARBOIDRATI DI MEMBRANA

Le membrane plasmatiche ed anche altri tipi di membrane contengono
carboidrati.

Spesso la localizzazione dei carboidrati corrispondente al versante
extracellulare della membrana

Gli oligosaccardi sono associati sia alle proteine come
glicoproteine, mucoproteine sia a lipidi come glicolipidi

Eritrociti :
40 % lipidi
52% proteine
8% carboidrati

I carboidrati dei globuli rossi sono tetrasaccaridi e rappresentano
antigeni provvisti di determinanti per i gruppi sanguigni.

Inoltre le glicoproteine di superficie servono come recettori per le
agglutinine virali.

Di natura glicoproteica sono anche i recettori ormonali per sostanze
farmacologiche, per virus influenzali ed antigeni di istocompatibilit
come anche gli antigeni specie-specifici e organo-specifici.

Le glicoproteine sono coinvolte :
nelle interazioni cellulari,
nei processi di riconoscimento cellulare adesione fra cellule,
inibizione da contatto,
fusione cellulare regolazione della crescita e divisione cellulare.

LE GIUNZIONI CELLULARI
Ladesione fra cellule adiacenti determinata da particolari giunzioni
Fra le proteine intrinseche di membrana alcune, definite proteine per
l adesione tra cellule, permettono una coesione fra cellule e
componenti della matrice extracellulare stabile.
La specifica interazione avviene fra il dominio extracellulare di una
proteina per ladesione tra cellule e quello di una proteina di membrana
di una cellula adiacente. In queste interazioni visibile lo spazio inter
cellulare che separa cellule adiacenti.
Le sostanze che passano da una cellula allaltra devono attraversare
questo spazio.
Strutture specializzate associate alle membrane fondamentalmente
sono di tre tipi :

Giunzioni limitano il passaggio dal lume verso lo spazio
occludenti intercellulare e riducono la migrazione di proteine
nelle membrane stesse.

Desmosomi costituiscono una specie di ancoraggio fra cellule
del nel tessuto epiteliale. Sono formati da una
placca densa localizzata nel versante
citoplasmatico della membrana associata a fibre di
cheratine ( filamenti intermedi del citoscheletro) e a
proteine per ladesione.

Giunzioni serrate facilitano la comunicazione fra cellule contigueo o
o Gap junctions Sono formate da canali proteici (connessoni) che
si estendono attraverso le membrane plasmatiche
di cellule adiacenti. Permettono il passaggio di
ioni e piccole molecole no macromolecole
(no: proteine o acidi nucleici)
Le giunzioni delle cellule animali
Le giunzioni delle cellule animali
FISIOLOGIA DELLA MEMBRANA PLASMATICA
La membrana plasmatica svolge numerose funzioni ed ha un ruolo
principale in quasi tutte le attivit cellulari

Essa la struttura fisica che realizza la separazione del citoplasma
dallambiente esterno e regola gli scambi cellulari di alcune
sostanze. Propriet definita come permeabilit selettiva

Il trasporto attraverso il plasmalema pu avvenire
passivamente (senza il consumo di energia) o
attivamente (con consumo di energia)


Il TRASPORTO PASSIVO o DIFFUSIONE

Avviene per gradiente di concentrazione o di potenziale elettrico e
tende ad eguagliare le differenze esistenti negli ambienti separati
da membrana

La diffusione linsieme dei movimenti casuali che portano a uno
stato di equilibrio e consiste nel movimento di un soluto a maggiore
concentrazione verso una a minore concentrazione

La velocit di diffusione dipende da:

1. Il diametro delle molecole o degli ioni
2. La temperatura della soluzione
3. La carica elettrica del materiale
4. Il gradiente di concentrazione


La diffusione di un segnale chimco che passa da una fibra nervosa ad
unaltra avviene in meno di 1 milionesimo di secondo.

Il vantaggio della diffusione esiste quando le distanze da percorrere
sono estremamente brevi.


Vie di comunicazione attraverso la membrana fosfolipidica:



Diffusione semplice : diffusione di gas (CO
2
; N
2
; O
2
)
molecole liposolubili (vit E)

Canali ionici : trasferimento di ioni
attraverso forza elettrochimica
pori selettivi e gap giunctions

Proteine carriers : trasporto sostanze polari
tramite i gradienti di concentrazione

Pompe ATP-dipendenti : Na
+- ;
K
+
ATPasi
Ca
++
ATPasi
(reticolo sarcoplasmatico e mitocondri)



Composizione in lipidi di varie membrane cellulari
DIFFUSIONE SEMPLICE E DIFFUSIONE FACILITATA
La diffusione dellacqua attraverso la membrana avviene attraverso il
meccanismo dellosmosi
Molecole polari e ioni carichi positivamente e negativamente come Na
+
,
Ca
++
, Cl
-
passano attraverso particolari pori costituiti da proteine e
localizzati nella membrana (Canali ionici).
Questi canali permettono il trasferimento di ioni grazie alla forza
elettrochimica di membrana.















A livello della membrana esistono diversi tipi di proteine di trasporto


Trasportatori = proteine carrier responsabili della diffusione facilitata
e del trasporto attivo.

Due tipi di trasporto sono facilitati da proteine carrier:

Uniporto un singolo tipo di soluzione viene trasportato
nella stessa direzione

Trasporto vengono trasportati due o pi soluti trasportati
accoppiato accoppiati

1. Simporto i due soluti accoppiati sono trasportati nella stessa
direzione (glucosio + Na+).
2. Antiporto le due sostanze vengono trasportate in direzioni opposte
(bicarbonato e ioni cloruro).

OSMOSI

l'osmosi un fenomeno fisico per cui due liquidi che hanno
concentrazioni diverse e sono separati da una membrana
semipermeabile tendono ad equilibrare le loro concentrazioni;
l'acqua attraversa la membrana semipermeabile passando dalla
soluzione pi diluita alla soluzione pi concentrata.

Il potenziale osmotico di una soluzione dipende dalle
concentrazioni di un soluto.
Pi elevata la concentrazione di un soluto pi negativo il potenziale
osmotico della soluzione.
Una soluzione A rispetto una soluzione B pu essere:

Isosmotica quando ha lo stesso potenziale osmotico
(isotoniche)
Iperosmotica quando ha un potenziale osmotico pi negativo
(ipertoniche)
Ipoosmotica quando ha un potenziale osmotico meno negativo
(ipotoniche)
Acquaporine e diffusione dellacqua

Molte cellule, particolarmente quelle del tubulo renale o delle radici
delle piante, sono pi permeabili allacqua di quanto atteso dalla
semplice diffusione attraverso il doppio strato fosfolipidico.

Il maggiore flusso dell'acqua (diffusione facilitata) avviene grazie
a piccole proteine integrali di membrana, denominate
acquaporine. Tali proteine formano nella membrana dei canali
che permettono il selettivo passaggio passivo di milione molecole
di acqua/secondo in direzione del flusso osmotico.















Le acquaporine (AQP) sono proteine strutturali espresse sulla
superficie della cellula che formano canali proteici specifici per
passaggio bidirezionale di acqua e piccoli soluti tra lambiente
interno e quello esterno alla cellula.

Le AQP facilitano la secrezione e il riassorbimento dei fluidi e
quindi regolano il volume cellulare e lo stato di idratazione dei
tessuti.
H20
Vie di comunicazione attraverso la membrana fosfolipidica

- La Diffusione pu essere facilitata da canali proteici :

Questi canali hanno una cavit interna delimitata da
aminoacidi polari ed acqua mentre da aminoacidi non polari
sul lato esterno della proteina, se stimolato il poro centrale di
tali proteine pu aprirsi e permettere il passaggio delle
sostanze polari idrofobe.

Canali ionici :
Il trasferimento di ioni attraverso forza elettrochimica,
pori selettivi e gap giunctions importante nellattivit
elettrica del sistema nervoso e del tessuto muscolare.

Esistono centinaia di canali di canali ionici ognuno
specifico per un particolare ione.
I canali ionici hanno molte caratteristiche comuni:

- poro idrofilo che permette ad un particolare ione di
attraversarlo;
- riconoscono e selezionano specifici ioni
facilitano i flussi passivi di ioni attraverso la
membrana cellulare;
- si aprono e chiudono in risposta a specifici stimoli
elettrici, chimici o meccanici;
- i processi di apertura e chiusura comportano
alterazioni conformazionali nei diversi tipi di tessuti
si trovano varianti degli stessi canali;
- i geni che codificano i canali possono essere
raggruppati in famiglie specifiche.

Quasi tutti i canali ionici esistono
nella configurazione chiusa o
aperta, (i canali di fuga del K+ sono
sempre aperti).

La maggiorparte dei canali
sono regolati :

Canale ligando dipendente
(stimolo costituito da un segnale chimico)

la struttura dei canali a controllo di
ligando prevede cinque subunit

Canale voltaggio dipendente
(stimolo costituito da una carica elettrica)



Vie di comunicazione attraverso la membrana fosfolipidica:


TRASPORTO ATTIVO ATTRAVERSO LA MEMBRANA

Il trasporto attivo richiede energia e molecole carrier
Per trasportare contro il proprio gradiente di concentrazione ci vuole
energia (ATP) : Trasporto attivo primario e secondario

Esempio
Trasporto concentrazione-dipendente
(trasporto facilitato)

Il glucoso passa con estrema difficolt attraverso la MP
ed stata cos inserita nella MP una proteina, detta
GLUT (glucose transporter) che facilita il passaggio del
Glucoso in favore di una differenza di C.
Co-trasporto Na
+
/Glucoso

Nei reni e nellintestino il Glucosio viene assorbito dal
lume tramite un co-trasporto (o simporto) Na
+
/Glucosio,
mediante una proteina detta SGLT.

Il passaggio pu avvenire anche contro differenza di C
perch accoppiato allingresso di Na
+
, che avviene in
favore di potenziale elettrochimico

Na+
Il canale di fuga
un canale aperto per il K
+
aperto e permette che gli ioni
entrino ed escano.
POTENZIALE DI MEMBRANA

la membrana plasmatica separando il citoplasma da fluidi
extracellulari, nei quali mantenuta una diversa composizione
ionica fornisce alla cellula una fonte di energia potenziale costituita
da un gradiente elettrochimico che pu svolgere diverse funzioni:

Permettere la trasmissione di impulsi elettrici nel tessuto nervoso
Mediare alcuni sistemi di trasporto : le pompe ioniche

Il citoplasma ricco in cationi
e povero in anioni a causa
della presenza di
macromolecole non diffusibili
che si dissociano come anioni

Key terms
The Dynamic Cell Membrane
active transport The energy-dependent transport of a substance across a
biological membrane against a concentration gradientthat is, from a region of low
concentration (of that substance) to a region of high concentration. (See also primary
active transport, secondary active transport; contrast with facilitated diffusion.)
antiport A membrane transport process that carries one substance in one direction
and another in the opposite direction. (Contrast with symport.)
aquaporin A transport protein in plant and animal cells through which water
passes in osmosis.
carrier protein See Carrier (1).
cell adhesion molecules Molecules on animal cell surfaces that affect the
selective association of cells during development of the embryo.
cell junctions Specialized structures associated with the plasma membranes of
epithelial cells. Some contribute to cell adhesion, others to intercellular
communication.
cell recognition Binding of cells to one another mediated by membrane proteins
or carbohydrates.
channel protein A membrane protein that forms an aqueous passageway though
which specific solutes may pass.
desmosome (dez mo sowm) [Gk. desmos: bond + soma: body] An adhering
junction between animal cells.
diffusion Random movement of molecules or other particles, resulting in even
distribution of the particles when no barriers are present.
endocytosis A process by which liquids or solid particles are taken up by a cell
through invagination of the plasma membrane. (Contrast with exocytosis.)
exocytosis A process by which a vesicle within a cell fuses with the plasma
membrane and releases its contents to the outside. (Contrast with endocytosis.)
facilitated diffusion Passive movement through a membrane involving a specific
carrier protein; does not proceed against a concentration gradient. (Contrast with
active transport, diffusion.)
fluid mosaic model A molecular model for the structure of biological membranes
consisting of a fluid phospholipid bilayer in which suspended proteins are free to
move in the plane of the bilayer.
freeze-fracturing Method of tissue preparation for transmission and scanning
electron microscopy in which a tissue is frozen and a knife is then used to crack
open the tissue; the fracture often occurs in the path of least resistance, within a
membrane.

gap junction A 2.7-nanometer gap between plasma membranes of two
animal cells, spanned by protein channels. Gap junctions allow chemical
substances or electrical signals to pass from cell to cell.
glycolipid A lipid to which sugars are attached.
glycoprotein A protein to which sugars are attached.
heterotypic Referring to adhesion of cells of different types. (Contrast with
homotypic.)
homotypic Referring to adhesion of cells of the same type. (Contrast with
heterotypic.)
hypertonic Having a greater solute concentration. Said of one solution
compared to another. (Contrast with hypotonic, isotonic.)
hypotonic Having a lesser solute concentration. Said of one solution in
comparing it to another. (Contrast with hypertonic, isotonic.)
integral membrane protein A membrane protein embedded in the bilayer
of the membrane. (Contrast with peripheral membrane protein.)
ion channel A membrane protein that can let ions diffuse across the
membrane. The channel can be ion-selective, and it can be voltage-gated or
ligand-gated.
isotonic Having the same solute concentration; said of two solutions.
(Contrast with hypertonic, hypotonic.)
membrane potential The difference in electrical charge between the inside
and the outside of a cell, caused by a difference in the distribution of ions.
osmosis (oz mo sis) [Gk. osmos: to push] The movement of water across a
differentially permeable membrane, from one region to another region where
the water potential is more negative.
peripheral membrane protein Membrane protein not embedded in the
bilayer. (Contrast with integral membrane protein.)
phagocytosis Endocytosis by a cell of another cell or large particle.
pinocytosis Endocytosis by a cell of liquid containing dissolved
substances.
primary active transport Form of active transport in which ATP is
hydrolyzed, yielding the energy required to transport ions against their
concentration gradients. (Contrast with secondary active transport.)
protein (pro teen) [Gk. protos: first] One of the most fundamental building
substances of living organisms. A long-chain polymer of amino acids with
twenty different common side chains. Occurs with its polymer chain extended
in fibrous proteins, or coiled into a compact macromolecule in enzymes and
other globular proteins.

Key terms
The Dynamic Cell Membrane
receptor A site or protein on the outer surface of the plasma membrane or in the
cytoplasm to which a specific ligand from another cell binds.
receptor-mediated endocytosis Endocytosis initiated by macromolecular binding
to a specific membrane receptor.
secondary active transport Form of active transport which does not use ATP as
an energy source; rather, transport is coupled to ion diffusion down a concentration
gradient established by primary active transport.
selective permeability Allowing certain substances to pass through while other
substances are excluded; a characteristic of membranes.
sodiumpotassium pump (NaK pump) The complex protein in plasma
membranes that is responsible for primary active transport; it pumps sodium ions out
of the cell and potassium ions into the cell, both against their concentration
gradients.
symport A membrane transport process that carries two substances in the same
direction across the membrane. (Contrast with antiport.)
tight junction A junction between epithelial cells, in which there is no gap
whatever between the adjacent cells. Materials may pass through a tight junction
only by entering the epithelial cells themselves.
transmembrane protein An integral membrane protein that spans the lipid bilayer.
turgor pressure [L. turgidus: swollen] See pressure potential.
uniport [L. unus: one + portal: doorway] A membrane transport process that
carries a single substance. (Contrast with antiport, symport.)
Key terms
The Dynamic Cell Membrane
trasporto passivo
http://www.youtube.com/watch?v=JShwXBWGMyY&feature=fvsr

pompa sodio potassio
http://www.youtube.com/watch?v=_bmp2_T0c7k&feature=related

http://highered.mcgraw-hill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/0072437316/120107/bio_a.swf::Sodium


potenziale d'azione
http://www.youtube.com/watch?v=R0TdXkxBOkE&NR=1

http://www.youtube.com/watch?v=yrsJ9HlnZ5s&feature=related

Potenziale dazione ed epilessia
http://www.youtube.com/watch?v=MtJyHp_AZL8&feature=related

http://www.youtube.com/watch?v=yrsJ9HlnZ5s&feature=related

http://cmapspublic.ihmc.us/rid=1129112679515_136938038_5323/Potenziale_di_azione.cmap

Giunzione neuromuscolare

http://www.youtube.com/watch?v=y7X7IZ_ubg4


Contrazione
http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=Ct8AbZn_A8A