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Anatomia II

April 14, 2010

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Contents

I Anatomia 5
1 Addome 5
1.1 Descrizione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.1 Componenti principali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Relazioni con altre regioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.3 Caratteristiche chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Topograa di supercie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3 Parete addominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3.1 Fascia superciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3.2 Muscoli anterolaterali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3.3 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4 Inguine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.4.1 Il canale inguinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.5 Visceri addominali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.5.1 Peritoneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.5.2 Esofago addominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.5.3 Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.5.4 Duodeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.5.5 Digiuno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.5.6 Ileo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.5.7 Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.5.8 Retto e canale anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.5.9 Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.5.10 Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.5.11 Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.6 Vascolarizzazione arteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.6.1 Tronco del celiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.6.2 Arteria mesenterica superiore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.6.3 Arteria mesenterica inferiore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.7 Vascolarizzazione venosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.8 Regione addominale posteriore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.8.1 Parete addominale posteriore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.8.2 Rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2 Pelvi 23
2.1 Descrizione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.1.1 Componenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2 Elementi strutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.2.1 Bacino osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.2.2 Parete pelvica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.2.3 Pavimento pelvico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.3 Visceri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.3.1 Visceri gastrointestinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.3.2 Visceri urinari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.3.3 Visceri riproduttivi maschili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.3.4 Visceri riproduttivi femminili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.3.5 Sistemi fasciali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.6 Peritoneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.4 Vascolarizzazione arteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4.1 Arteria iliaca interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4.2 Vasi di derivazione addominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

2
2.5 Vascolarizzazione venosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3 Perineo 34
3.1 Descrizione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.2 Triangolo anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.3 Triangolo urogenitale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.3.1 Strutture della tasca perineale profonda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.3.2 Muscolatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.4 Genitali esterni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.4.1 Genitali femminili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

II Neuroanatomia 37
4 Fondamenti 37
4.1 Embriologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.2 Sistema di cavità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.3 Il neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4 Nevroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

5 Midollo spinale 40
5.1 Elementi di supercie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.2 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3 Congurazione interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
5.4 Innervazione sensitiva dei muscoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
5.5 Riessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

6 Tronco encefalico 44
6.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
6.2 Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
6.3 Organizzazione interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
6.3.1 Organizzazione dei nervi cranici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

7 Cervelletto 48
7.1 Suddivisioni anatomiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
7.2 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
7.3 Corteccia cerebellare e struttura interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
7.4 Collegamenti alle altre strutture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
7.4.1 Aerenze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
7.4.2 Eerenze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
7.5 Patologia cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

8 Diencefalo 54
8.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
8.2 Talamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
8.2.1 Nuclei talamici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
8.3 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
8.3.1 Nuclei ipotalamici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

9 Telencefalo 57
9.1 Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
9.2 Meningi e spazio subaracnoideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
9.3 Corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
9.3.1 Circuiti corticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
9.3.2 Struttura della corteccia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3
9.4 Sostanza bianca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
9.5 Capsula interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

10 Nervi encefalici 64
10.1 Colonne dei nervi cranici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
10.1.1 Colonne motrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
10.1.2 Colonne sensitive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
10.2 Nervo trigemino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
10.2.1 Nervo oftalmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
10.2.2 Nervo mascellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
10.2.3 Nervo mandibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
10.2.4 Nuclei del nervo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
10.3 Nervo faciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
10.4 Nervo glossofaringeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
10.5 Nervo vago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
10.5.1 Nuclei d'origine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
10.5.2 Rami principali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
10.6 Nervo accessorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
10.7 Nervo ipoglosso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

11 Funzioni sensoriali 74
11.1 Sistemi sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
11.2 Sistema somatosensitivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
11.3 Vista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
11.3.1 Organi visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
11.3.2 Funzione visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
11.3.3 Via visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
11.3.4 Oculomozione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
11.4 Udito e sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
11.4.1 Sistema cocleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
11.4.2 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
11.5 Sistema gustativo ed olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

12 Sistemi motori 88
12.1 Il sistema motorio volontario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
12.2 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

13 Sistema limbico 93
13.1 Formazione dell'ippocampo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
13.2 Complesso amigdaloideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

4
Part I
Anatomia
1 Addome
1.1 Descrizione generale
L'addome è una camera rozzamente cilindrica che si estende dal margine inferiore del torace al margine
superiore della pelvi e dell'arto inferiore. L'apertura toracica inferiore forma l'apertura superiore dell'addome
ed è chiusa dal diaframma; inferiormente la parete addominale profonda è continua con la parete pelvica a
livello dell'ingresso pelvico, supercialmente la continuità si ha invece con il margine superiore dell'arto
inferiore. La cavità racchiusa dalla parete addominale contiene una singola grande cavità peritoneale che
comunica liberamente con la cavità pelvica.
Le funzioni dell'addome sono varie: accoglie e protegge i visceri maggiori, assiste nella respirazione,
gestisce la pressione intraaddominale.

1.1.1 Componenti principali


La parete La parete addominale è costituita sia di elementi ossei che muscolari. Gli elementi muscolari
comprendono:

ˆ Cinque vertebre lombari

ˆ Porzioni superiori espanse delle ossa del bacino

ˆ Margine costale, coste X e XI e processo xifoideo

Tutta la restante porzione della parete è costituita da muscoli, in particolare:

ˆ Ai lati della colonna vertebrale il quadrato dei lombi, il grande psoas e l'iliaco contribuiscono alla parete
posteriore

ˆ La parete laterale è costituita dai tre muscoli piatti, cioè trasverso dell'addome, obliquo interno ed
obliquo esterno

ˆ Anteriormente la parete è costituita dal muscolo retto dell'addome, che copre la distanza tra torace e
pelvi

La cavità addominale L'organizzazione generale della cavità è quella di un tubo centrale sospeso dalla
parete posteriore tramite sottili foglietti tissutali detti mesenteri, in particolare da un mesentere anteriore
per le regioni prossimali del tubo e da un mesentere dorsale per l'intera lunghezza. Visceri maggiori, quali
i reni, che non sono sospesi da mesenteri sono associati fermamente alla parete posteriore. L'intera cavità è
rivestita da peritoneo, una membrana simile alla pleura o al pericardio. Il peritoneo può essere suddiviso in
due sezioni:

ˆ Peritoneo viscerale, che ricopre gli organi sospesi

ˆ Peritoneo parietale, che ricopre la parete addominale

Normalmente gli elementi gastrointestinali riempiono completamente la cavità addominale, e questo riduce la
cavità peritoneale a uno spazio potenziale. I visceri dell'addome possono collocarsi sia intraperitonealmente
che retroperitonealmente: i primi saranno sospesi da mesenteri, i secondi si troveranno tra il peritoneo
parietale e la parete addominale.

5
Il diaframma Il diaframma separa il torace dall'addome. Il margine costale non è completo posteriormente,
e questo costringe il muscolo ad ancorarsi a strutture ossee tramite ligamenti arcuati; i ligamenti arcuati sono
in tutto tre, due pari e uno impari:

ˆ Ligamento arcuato mediano, passa a ponte sull'aorta

ˆ Ligamento arcuato mediale, passa a ponte sul grande psoas

ˆ Ligamento arcuato laterale, passa a ponte sul quadrato dei lombi

1.1.2 Relazioni con altre regioni


Torace L'addome è separato dal torace tramite il diaframma, che viene però attraversato da numerose
strutture, tra cui le principali sono:

ˆ Vena cava inferiore

ˆ Aorta

ˆ Esofago

Pelvi Esiste continuità piena tra le due cavità, tanto è vero che il peritoneo addominale continua diretta-
mente nella pelvi. La vescica in riempimento si espande a livello della cavità addominale e lo stesso accade
all'utero durante la gravidanza

Arto inferiore L'addome comunica con l'arto superiore tramite un apertura che viene formata anterior-
mente tra il ligamento inguinale e l'osso del bacino; attraverso tale appartura passano i vasi maggiori dell'arto,
il nervo femorale e i muscoli grande psoas ed iliaco.

1.1.3 Caratteristiche chiave


Embriologia dei visceri addominali Il GI primitivo è sospeso dalle pareti da un grande mesentere dorsale
e da un più piccolo mesentere ventrale, entrambi superiormente connessi al diaframma.
L'intestino anteriore darà origine a esofago distale, stomaco e duodeno prossimale, oltre a fegato e cistifel-
lea e parte del pancreas: in questa regione lo stomaco in sviluppo subisce una rotazione oraria e il mesentere
dorsale associato, che al momento contiene la milza, viene spostato a sinistra ed inizia ad espandersi. Con-
temporaneamente alla rotazione dello stomaco, il duodeno, insieme al suo mesentere dorsale e a una porzione
del pancreas, devia a destra e si fonde alla parete. Questo insieme di rotazioni fa si che si venga a formare
una borsa omentale quasi totalmente chiusa posteriormente allo stomaco, e rimane solo un piccolo accesso a
livello del forame epiploico che la mette in comunicazione con la cavità maggiore. Un altro evento chiave dello
sviluppo è l'enorme proliferazione di una porzione del mesentere dorsale che forma una struttura a grembiule,
il grande omento, che sarà sospeso alla grnade curvatura gastrica e penderà sopra i visceri sottostanti.
L'intestino medio darà origine a duodeno, digiuno, ileo, colon ascendente e ai due terzi prossimali del
colon trasverso. La rapida crescita del sistema GI risulta in un anello dell'intestino medio che è alla base
della forte convoluzione del tratto medio del tubo: durante lo sviluppo il centro di rotazione è rappresentato
dall'arteria mesenterica superiore.

L'inguine Durante lo sviluppo di entrambi i sessi le gonadi discendono dai loro siti di origine alti nella
parete posteriore dell'addome: nella donna arriveranno alla cavità pelvica e nell'uomo allo scroto. Prima
della discesa un cordone ti tessuto, il gubernaculum, connette il polo inferiore della gonade primordiale ai
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primordi scrotali nell'uomo o a quelli delle grandi labbra nella donna . Un estensione tubulare della cavità
peritoneale, il processo vaginale, si proietta a questo punto attraverso la parete addominale creando il canale
inguinale che nell'uomo verrà interamente percorso dal testicolo che si tirerà dietro tutto il suo peduncolo
funzionale che andrà a formare il funicolo spermatico; nella donna il canale inguinale viene percorso invece
solamente dal rimasuglio funzionale del gubernaculum, che nell'adulta sarà il legamento rotondo dell'utero.

1 Primordi collettivamente indicati con il termine labioscrotali

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A causa della perforazione della parete addominale da parte del processo vaginale per permettere il passaggio
delle gonadi, l'inguine è una regione di forte debolezza dell'addome ed è la sede principale di patologie d'ernia.

1.2 Topograa di supercie


Le divisioni topograche superciali dell'addome vengono sfruttate per descrivere la posizione degli organi
intraddominali. Due schemi vengono comunemente usati: il sistema a quattro quadranti e quello a nove
regioni.
Il sistema a quattro quadranti sfrutta due piani: un piano transombelicale passante per il disco interver-
tebrale tra LIII ed LIV e un piano verticale mediano. Questa suddivisione individua il quadrante superiore
sinistro, il superiore destro, l'inferiore sinistro e l'inferiore destro.
La suddivisione in nove quadranti è basata su due piani orizzontali e due verticali:

ˆ Il piano orizzontale superiore è il piano sottocostale, immediatamente inferiore ai margini costali. A


volte questo piano è sostituito al piano transpilorico, a metà via tra il solco giugulare e la sinsi pubica.

ˆ Il piano orizzontale inferiore è il piano intertubercolare, che connette i tubercoli delle creste iliache

ˆ I due piani verticali sono i piani emiclaveari passanti per il punto medio delle clavicole e il punto medio
del legamento inguinale

Ipocondrio SX Epigastrio Ipocondrio DX


Fianco SX Regione ombelicale Fianco DX
Regione inguinale SX Ipogastrio Regione inguinale DX

1.3 Parete addominale


1.3.1 Fascia superciale
La fascia superciale della parete addominale è una fascia di tessuto connettivo adiposo solitamente singola
ma sdoppiata per i livelli inferiori all'ombelico anteriormente, dove si congurano una fascia superciale e
una profonda. La fascia superciale subombelicale prende il nome di fascia del Camper e contiene grasso in
quantità varia: questa fascia nell'uomo continua oltre il pene e dopo aver perso il suo tessuto adiposo va a
fondersi a livello scrotale nella fascia del Dartos. La fascia profonda subombelicale prende il nome di fascia di
Scarpa ed è una struttura membranosa continua inferiormente con la fascia iata dell'arto inferiore e ancorata
alla linea alba medialmente.

1.3.2 Muscoli anterolaterali


Nel gruppo dei muscoli anterolaterali dell'addome si contano cinque elementi: i tre muscoli piatti, il muscolo
retto dell'addome e il muscolo piramidale. L'insieme di questi muscoli ha ruolo critico nel mantenimento di
molte funzioni siologiche: proteggono i visceri, aiutano la respirazione e controllano la pressione intraad-
dominale.

Muscoli piatti Il più superciale dei muscoli piatti è il muscolo obliquo esterno, che origina lateralmente al
muscolo quadrato dei lombi per portarsi anteriormente con le sue bre orientate inferomedialmente: raggiunta
la parete anteriore le bre muscolari vengono sostituite a una grande aponeurosi che sulla linea mediana
incontra l'omologa controlaterale a formare la linea alba che si estende dal processo xifoideo alla sinsi
pubica. Il bordo inferiore dell'aponeurosi dell'obliquo esterno forma il ligamento inguinale, una struttura che
si ripiega su se stessa a formare una sorta di grondaia; a rinforzo del legamento inguinale esistono legamenti
accessori:

ˆ Legamento lacunare, che si dirige alla linea pettinea dell'osso pubico

ˆ Legamento pettineo, che si estende lungo la linea terminalis

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In profondità all'obliquo esterno si trova il muscolo obliquo interno, un muscolo più piccolo e sottile le cui
bre sono dirette superomedialmente.
Il più profondo dei muscoli piatti è il muscolo trasverso dell'addome, che termina anch'esso anteriormente
in un aponeurosi che si fonde alla linea alba sulla linea mediana.
Ognuno dei tre muscoli piatti è coperto anteriormente e posteriormente da un sistema fasciale solitamente
non evidenziabile se non per il muscolo traverso dell'addome, più sviluppato e che prende il nome di fascia
trasversalis. La fascia trasversalis è uno strato continuo che riveste la cavità addominale e si continua nella
cavità pelvica e a livello diaframmatico: posteriormente copre i muscoli regionali e si ricollega alla fascia
toracolombare.
In profondità rispetto alla fascia trasversalis si trova uno strato di tessuto connettivo che prende il nome
di fascia extraperitoneale, che separa la trasversalis dal peritoneo; questa fascia è abbondante soprattutto
posteriormente attorno ai reni, e contiene la vascolatura regionale: i visceri che sono contenuti in questa
fascia vengono deniti retroperitoneali.

Muscoli verticali Il più importante muscolo verticale è il retto dell'addome, un muscolo lungo e piatto
che si estende dalle cartilagini costali V-VII e dal processo xifoideo no alla regione della sinsi pubica.
L'andamento del muscolo non è regolare in quanto si allarga e si assottiglia mano a mano che ascende dalla
sinsi pubica al margine costale, inoltre lungo il suo percorso è intersecato da tre o quattro bande tendinee
trasversali dette intersezioni tendinee.
Il secondo muscolo verticale è il muscolo piramidale, occasionalmente assente e collocato anteriormente
al retto dell'addome. La forma è quella di un triangolo, con base sull'osso pubico e apice puntato superome-
dialmente a livello della linea alba.
Entrambi i muscoli verticali sono racchiusi in una fascia aponeurotica tendinea che prende il nome di
fascia retta: questa fascia racchiude completamente i tre quarti superiori del retto dell'addome, mentre
copre solo la porzione anteriore nel quarto inferiore del muscolo. La parete anteriore della fascia consiste
nelle aponeurosi del muscolo obliquo esterno e nella sola aponeurosi anteriore dell'obliquo interno, mentre la
parete posteriore è costituita dall'aponeurosi posteriore dell'obliquo interno e dalle aponeurosi del trasverso
dell'addome. A livello di un punto posto a metà via tra l'ombelico e la sinsi pubica, tutte le aponeurosi si
spostano anteriormente e dunque il muscolo retto si trova ad appoggiarsi direttamente alla fascia trasversalis:
questa transizione è marcata da un arco di bre che prende il nome di linea arcuata.

1.3.3 Vascolarizzazione
Sia la vascolarizzazione venosa che quella arteriosa si dividono in sistemi superciali e sistemi profondi. Per
quanto riguarda la vascolarizzazione arteriosa superciale:

ˆ Arteria muscolofrenica, ramo dell'arteria toracica interna

ˆ Arteria epigastrica superciale (medialmente), ramo dell'arteria femorale

ˆ Arteria iliaca circonessa superciale (lateralmente), ramo dell'arteria femorale

A livello arterioso profondo:

ˆ Arteria epigastrica superiore, ramo dell'arteria toracica interna

ˆ Arterie intercostali X e XI e arteria sottocostale

ˆ Arteria epigastrica inferiore (medialmente), dall'arteria iliaca esterna

ˆ Arteria iliaca circonessa profonda (lateralmente), dall'arteria iliaca esterna

Il drenaggio venoso sfrutta vene che seguono l'andamento delle arterie e ne ereditano il nome.

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1.4 Inguine
L'inguine è la regione di congiunzione tra la parete addominale anteriore e l'arto superiore e la sua struttura
è profondamente legata allo sviluppo delle gonadi, fattore da cui deriva anche la sua debolezza intrinseca.
La discesa delle gonadi dalla loro posizione iniziale di sviluppo è preceduta da una estroessione peri-
toneale, il processo vaginale, che si protrude attraverso i vari strati della parete addominale ottenendo rives-
timenti da ciascuno:

ˆ Il rivestimento più interno è dato dalla fascia trasversalis

ˆ Il secondo strato è formato dalla muscolatura dell'obliquo interno, poichè il trasverso non è interessato
in quanto il processo passa inferiormente alle sue bre arcuate

ˆ Il rivestimento più superciale è dato dall'aponeurosi dell'obliquo esterno

Questo evento crea la struttura di base del canale inguinale: il processo è seguito dalla discesa dei testicoli
nello scroto o delle ovaie nella cavità pelvica grazie al parallelo sviluppo del gubernaculum. Nell'uomo con la
discesa del testicolo, la gonade e il suo peduncolo funzionale passano attraverso il canale e dunque ottengono
lo stesso sistema fasciale della parete addominale e questo completa la formazione del funicolo spermatico.
L'intero processo termina con l'obliterazione del processo vaginale: se questo evento non accade o avviene
in maniera incompleta si hanno le basi per una debolezza congenita della parete addominale inguinale che
espone al rischio di ernie indirette. Nell'uomo l'evento di obliterazione non deve essere totale ma solo distale
poichè la terminazione distale subisce invece un'espansione che racchiude il testicolo al suo interno.

1.4.1 Il canale inguinale


A sviluppo ultimato il canale inguinale si congura come un passaggio a grondaia che si estende inferome-
dialmente subito sopra e parallelamente al legamento inguinale. L'origine di questa struttura si ha all'anello
inguinale profondo e dopo un percorso di circa 4cm si ha la sua terminazione a livello dell'anello inguinale
superciale. I contenuti del canale sono diversi da uomo a donna: in comune si hanno sempre il nervo
genitofemorale e il nervo ileoinguinale, ma nel primo si ha il funicolo spermatico, nella seconda il legamento
rotondo dell'utero.
L'anello inguinale profondo si trova in un punto di mezzo tra la sinsi pubica e la spina iliaca anteriore
superiore, subito sopra il legamento inguinale e subito laterale ai vasi epigastrici inferiori. Questa struttura
non è un difetto o un'apertura della fascia trasversalis, in quanto quest'ultima prosegue al suo interno e va a
formare uno dei rivestimenti, la fascia spermatica interna, del funicolo spermatico nell'uomo o del legamento
rotondo dell'utero nella donna.
L'anello inguinale superciale si trova superiormente al tubercolo pubico. Si tratta di un'apertura trian-
golare nell'aponeurosi del muscolo obliquo esterno, con un apice che punta superomedialmente e una base
formata dalla cresta pubica. I due lati rimanenti sono formati dai pilastri laterale e mediale attaccati rispet-
tivamente al tubercolo pubico e alla sinsi: questi due pilastri hanno la funzione di mantenere costanti le
dimensioni dell'anello prevenendone il laceramento. Come per l'anello profondo, anche questo anello non
è un difetto ma l'inizio dell'evaginazione dell'aponeurosi dell'obliquo esterno che andrà a formare la fascia
spermatica esterna.
I limiti del canale inguinale possono così essere riassunti:

ˆ La parete anteriore è data dall'aponeurosi dell'obliquo esterno e rinforzata lateralmente da bre dell'obliquo
interno; l'obliquo interno fornisce anche un secondo contributo sotto forma di un rivestimento, la fascia
cremasterica, che contiene al suo interno il muscolo cremastere.

ˆ La parete posteriore è formata interamente dalla fascia trasversalis, rinforzata medialmente dal tendine
congiunto che è inserzione comune per trasverso dell'addome e obliquo interno.

ˆ Il tetto è rappresentato dalle bre arcuate del trasverso dell'addome e dell'obliquo interno

ˆ Il pavimento è rappresentato per intero dal legamento inguinale

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Il funicolo spermatico Il funicolo spermatico, struttura esclusiva maschile, inizia a formarsi a livello
dell'anello inguinale profondo e consiste di strutture passanti tra la cavità addominopelvica e il testicolo,
oltre che dalle tre fasce che le racchiudono. Le strutture contenute nel funicolo sono:

ˆ Dotto deferente e arteria annessa

ˆ Arteria testicolare

ˆ Plesso pampiniforme

ˆ Arteria e vena cremasterica

ˆ Ramo genitale del nervo genitofemorale

ˆ Fibre viscerali e simpatiche

ˆ Linfatici

Il sistema a tre fasce è quello già descritto:

1. Fascia spermatica interna dalla fascia trasversalis

2. Fascia cremasterica dal muscolo obliquo interno

3. Fascia spermatica esterna dall'aponeurosi dell'obliquo esterno

Il legamento rotondo dell'utero Il legamento rotondo dell'utero è una struttura a cordone che passa
dall'utero all'anello inguinale interno dove entra nel canale inguinale che percorre per intero e nisce con
l'associarsi al tessuto connettivo circondante le grandi labbra. Questo legamento, che durante il tragitto
ottiene gli stessi rivestimenti del funicolo spermatico, è la rimanenza del gubernaculum.

Patologia: Ernie inguinali


Un'ernia inguinale è la protrusione o il passaggio di un sacco peritoneale, con o senza contenuti addominali,
attraverso una porzione indebolita della parete addominale inguinale. Due sono le tipologie di ernie inguinali:
dirette e indirette
Le ernie indirette, spesso denite congenite, si realizzano per via della mancata obliterazione del processo
vaginale, che rimane pervio e fornisce un agevole accesso ai visceri ernianti: si ha dunque un sacco peritoneale
che protrude e inla il canale inguinale, dove trova un percorso protetto che può percorrere eventualmente
per l'intera lunghezza.
Le ernie dirette non hanno componente genetica e accadono quando la parete muscolare si indebolisce, ad
esempio con l'età: in queste patologie il viscere sfonda direttamente la parete addominale in una regione che
prende il nome di triangolo di Hasselbach che presenta questi limiti:

ˆ Lateralmente, l'arteria epigastrica inferiore

ˆ Medialmente, la linea alba

ˆ Inferiormente, il legamento inguinale

1.5 Visceri addominali


1.5.1 Peritoneo
Il peritoneo riveste le pareti della cavità addominale e buona parte dei visceri. Tra il foglietto parietale e
quello viscerale si trova nel vivente uno spazio virtuale, la cavità peritoneale. I visceri addominali possono
essere sospesi nella cavità peritoneale grazie a pieghe di peritoneo, i mesenteri, oppure trovarsi in posizione
esterna alla cavità; gli organi esterni alla cavità peritoneale presentano comunque almeno una parte di una
supercie coperta da peritoneo e sono deniti retroperitoneali.

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Il peritoneo parietale associato alla parete addominale è innervato grazie ai nervi spinali che forniscono
sensibilità a dolore localizzato. Il peritoneo viscerale è vascolarizzato da aerenze viscerali che accompag-
nano nervi simpatici e parasimpatici verso il sistema nervoso, pertanto è sensibile a un dolore scarsamente
localizzato che produce una sensazione sgradevole e imprecisa.
La cavità peritoneale si suddivide in una grande borsa e una borsa omentale. La grande borsa rappresenta
lo spazio maggiore della cavità peritoneale, iniziando superiormente a livello diaframmatico e continuando
inferiormente nella pelvi. La borsa omentale è una più piccola suddivisione della cavità peritoneale posta
posteriormente a stomaco e fegato e continua con la grande borsa attraverso un'apertura, il forame epiploico:
a circondare questa apertura vi sono le strutture della triade portale anteriormente, cioè vena porta, arteria
epatica propria e dotto biliare.

Omenti, legamenti e mesenteri Tutte le tipologie di pieghe peritoneali si sviluppano dagli unici due
mesenteri originali, il mesentere dorsale e quello ventrale.
Un omento consiste in un doppio strato peritoneale che passa dallo stomaco e dal duodeno verso altri
visceri. Queste pieghe sono solamente due:

ˆ Grande omento, derivato dal mesentere dorsale

ˆ Piccolo omento, derivato dal mesentere ventrale

Il grande omento è una grande struttura a grembiule che va ad attaccarsi alla grande curvatura gastrica e alla
prima porzione duodenale per calarsi poi in direzione caudale a coprire tutti i visceri anteroinferiori; si tratta
solitamente di una membrana sottile che contiene sempre un accumulo di grasso, che in alcuni individui può
aumentare notevolmente. Due arterie, accompagnate da vene omonime, vascolarizzano il grande omento: i
vasi gastro-omentali di destra e di sinistra, collocati inferiormente alla grande curvatura gastrica. Il piccolo
omento si estende tra la piccola curvatura gastrica e la prima porzione del duodeno no alla superce inferiore
del fegato e può essere suddiviso in due porzioni:

ˆ Medialmente il legamento epatogastrico, tra fegato e stomaco, in apparenza trasparente

ˆ Lateralmente il legamento epatoduodenale, tra fegato e duodeno, in apparenza opaco

Racchiuse all'interno del legamento epatoduodenale si trovano le strutture della triade portale, in aggiunta
ai vasi gastrici di destra e di sinistra.
Un mesentere è una piega peritoneale, originata dal mesentere dorsale, che collega un viscere alla parete
addominale posteriore e che ne consente un certo movimento oltre a fornire un passaggio per i relativi vasi,
nervi e linfatici. Nel gruppo dei mesenteri sono incluse tre strutture:

ˆ Il mesentere, associato a porzioni dell'intestino tenue

ˆ Il mesocolon trasverso, associato al colon trasverso

ˆ Il mesocolon sigmoideo, associato al colon sigmoideo

Il mesentere è una doppia piega peritoneale che connette il digiuno e l'ileo alla parete addominale posteriore.
La sua origine superiore è da collocarsi alla giunzione duodenodigiunale, lateralmente alle alte vertebre
lombari: si dirige poi inferiormente e verso destra andando a terminare a livello della giunzione ileocecale in
prossimità del bordo superiore dell'articolazione ileosacrale. Il mesocolon trasverso è una piega peritoneale
che connette il colon trasverso alla parete addominale posteriore. I due foglietti lasciano la parete posteriore
anteriormente alla testa e al collo del pancreas e si dirigono a circondare il colon trasverso; il foglietto anteriore
di questo mesocolon è aderente a quello posteriore del grande omento. Il mesocolon sigmoideo è una piega
peritoneale a forma di V rovesciata che collega il colon sigmoideo alla parete addominale. L'apice della V
si trova nelle vicinanze della divisione dell'arteria iliaca comune nei suoi rami di destra e di sinistra.
I legamenti peritoneali sono strutture poste a collegamento di due organi o di un organo e della parete
addominale. La loro nomenclatura è legata semplicemente ai nomi delle strutture collegate, ad esempio
esistono un legameno splenorenale e un legamento gastrofrenico.

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1.5.2 Esofago addominale
L'esofago addominale emerge attraverso il pilastro destro del diaframma a livello della vertebra TX e si dirige
al cardias dello stomaco subito a destra della linea mediana. Associati all'esofago, fanno il loro ingresso in
cavità addominale i tronchi vagali anteriori e posteriori:

ˆ Il tronco vagale anteriore consiste in numerosi tronchi minori derivanti principalmente dal nervo vago
di sinistra

ˆ Il tronco vagale posteriore consiste in un tronco singolo derivante dal nervo vago di destra

La vascolarizzazione all'esofago addominale conta almeno due sorgenti: i rami esofagei dell'arteria gastrica
di sinistra, che è un ramo del tronco del celiaco, e i rami esofagei dell'arteria frenica inferiore di sinistra che è
un ramo dell'aorta addominale; l'esofago possiede dunque una vascolarizzazione sia toracica che addominale
per quanto riguarda le arterie tanto quanto per quel che riguarda le vene.

1.5.3 Stomaco
Lo stomaco è la porzione più dilatata del sistema GI e viene suddiviso in quattro porzioni:

ˆ Cardias, che circonda l'apertura dell'esofago nell'organo

ˆ Fondo, l'area superiore al livello del cardias

ˆ Corpo

ˆ Piloro, a sua volta suddiviso in antro pilorico e canale pilorico, che è la porzione più distale

Il piloro è marcato sulla supercie dell'organo dalla costrizione pilorica che contiene un anello rinforzato
di muscolatura gastrica, lo sntere pilorico che circonda l'apertura distale dello stomaco, l'orizio pilorico;
l'orizio si trova lateralmente al punto medio di un piano che passa attraverso il bordo inferiore della vertebra
LI e detto pertanto piano transpilorico.
Le altre caratteristiche strutturali dello stomaco includono le due curvature gastriche, un'incisura cardiaca
superiore e un'incisura angolare.
La vascolarizzazione arteriosa dello stomaco include almeno cinque fonti:

ˆ Arteria gastrica di sinistra dal tronco del celiaco

ˆ Arteria gastrica di destra dall'arteria epatica propria

ˆ Arteria gastro-omentale destra dall'arteria gastroduodenale

ˆ Arteria gastro-omentale di sinistra dall'arteria splenica

ˆ Arteria gastrica posteriore dall'arteria splenica

I vasi omonimi sono desinati ad anastomizzarsi tra loro.

1.5.4 Duodeno
Il duodeno è la prima porzione dell'intestino tenue. Questa struttura a forma di C, adiacente alla testa del
pancreas, ha una lunghezza di 20 − 25cm e si trova totalmente superiore all'ombelico; il lume è il più grande
dell'intero intestino tenue ed è una struttura retroperitoneale ad eccezione della sua porzione iniziale che è
connessa al fegato dal legamento epatoduodenale che fa parte del piccolo omento.
Il duodeno può essere suddiviso in quattro porzioni:

ˆ Porzione superore, o prima, dall'orizio pilorico al collo della cistifellea. Questa porzione passa anteri-
ormente al dotto biliare, all'arteria gastroduodenale, alla vena porta e alla vena cava inferiore.

ˆ Porzione discendente, o seconda, dal collo della cistifellea al bordo inferiore della vertebra LIII. Questa
porzione contiene la papilla duodenale maggiore, sito comune di ingresso di sistema biliare e dotto
pancreatico, e la papilla duodenale minore, sito di ingresso del dotto pancreatico accessorio.

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ˆ Porzione inferiore, o terza, è la sezione più lunga, scavalca la vena cava inferiore e l'aorta e si porta
dall'altro lato della colonna vertebrale.

ˆ Porzione ascendente, o quarta, sale no a raggiungere il bordo superiore della vertebra LII e termina alla
essura duodenodigiunale, essura che è circondata da una piega peritoneale contenente bre muscolari
e che prende il nome di muscolo sospensorio del duodeno.

La vascolarizzazione arteriosa del duodeno si ha su molti livelli:

ˆ Rami dall'arteria gastroduodenale

ˆ Arteria sopraduodenale dall'arteria gastroduodenale

ˆ Rami duodenali dalle quattro arterie pancreatico-duodenali: anteriore superiore e anteriore inferiore
dall'arteria gastroduodenale, inferiore anteriore e inferiore posteriore da rami della mesenterica superiore

ˆ Primo ramo digiunale dall'arteria mesenterica superiore

1.5.5 Digiuno
Il digiuno rappresenta i due quinti prossimali dell'intestino tenue ed è contenuto principalmente nel quadrante
superiore sinistro; ha un diametro maggiore e una parete più spessa rispetto all'ileo.
La vascolarizzazione è legata alle arterie digiunali dall'arteria mesenterica superiore.

1.5.6 Ileo
L'ileo forma i tre quinti distali del tenue ed è contenuto principalmente nel quadrante inferiore destro.
Quest'organo si apre nell'intestino crasso dove il cieco e il colon ascendente si uniscono; due lembi tissutali
si proiettano all'interno del lume dell'intestino crasso, le pieghe ileocecali, e muscolatura dell'ileo continua in
ognuno di essi a formare uno sntere.
La vascolarizzazione è legata ai rami ilari dell'arteria mesenterica superiore e al ramo ilare dell'arteria
ileocolica, a sua volta ramo dell'arteria mesenterica superiore.

1.5.7 Intestino crasso


La struttura inizia nella fossa iliaca destra come cieco e appendice associata, continua poi superiormente
come coloon ascendente no all'ipocondrio destro. Inferiormente al fegato il crasso curva a sinistra formando
la essura colica di destra o epatica e attraversa l'addome come colon trasverso no all'ipocondrio sinistro.
Inferiormente alla milza si ha la seconda essura detta essura colica di sinistra o splenica, e l'inizio del colon
discendente, che termina in fossa iliaca sinistra. Le ultime porzioni del crasso sono il colon sigmoideo che si
continua sulla parete posteriore della cavità pelvica come retto e che termina come canale anale.
Le caratteristiche generali della maggior parte del crasso sono:

ˆ Grande diametro interno

ˆ Accumuli di grasso ricoperti di peritoneo: le appendici omentali

ˆ Segregazione della muscularis externa a tre fasce longitudinali: le tenie

ˆ Sacculazione: struttura detta ad haustra

Cieco e appendice Il cieco è la prima porzione del crasso e si trova inferiormente all'apertura dell'ileo
nell'organo; si tratta di una struttura intraperitoneale anche se non è sospeso da alcun mesentere.
L'appendice è un tubo stretto, cavo e chiuso connesso al cieco e possiede grandi aggregati linfatici al
suo interno; si trova ad essere sospesa dall'ileo terminale tramite il mesoappendice, che contiene i vasi ap-
pendicolari. Il punto di attacco al cieco è molto costante e identicabile seguendo la tenia visibile, mentre

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la rimanente porzione varia considerevolmente, e anche se solitamente si trova in posizione retrocecale può
invece essere: subcecale, pelvica, preilare, postilare .
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La vascolarizzazione arteriosa a ceco e appendice include:

ˆ Arterie cecali anteriori e posteriori dall'arteria ileocolica

ˆ Arteria appendicolare dall'arteria ileocolica

Colon Il colon è suddiviso in quattro porzioni: ascendente, trasverso, discendente e sigmoideo. Le due
porzioni ascendente e discendente sono secondariamente retroperitoneali, mentre le porzioni tasverso e sig-
moideo sono intraperitoneali e presentano un mesocolon esclusivo. Appartenenti al colon sono anche le due
essure, l'epatica e la splenica: quest'ultima è superiore e più acuta rispetto alla prima.
Immediatamente laterali al colon ascendente e a quello discendente si trovano le due docce paracoliche,
depressioni tra il margine laterale dell'intestino e la parete addominale: queste docce sono vie attraverso le
quali materiale può passare da una regione della cavità peritoneale ad un'altra e dunque vie preferenziali anche
per patologie addominali; altra caratteristica delle docce paracoliche è che, poichè i vasi maggiori passano
medialmente o posteromedialmente al colon, sono una sede comoda di incisione chirurgica con emorragia
limitata.
La porzione terminale del colon, il sigmoideo, inizia superiormente all'ingresso della pelvi e si estende no
a livello della vertebra SIII dove si trova in continuità con il retto; questa struttura a forma di S è parecchio
mobile se non ai suoi estremi, dove è invece piuttosto ssa: tra quesi due punti, il colon sigmoideo risulta
sospeso dal mesocolon sigmoideo.
La vascolarizzazione arteriosa del colon può così essere riassunta:

ˆ Al colon ascendente: rami colici, arteria cecale anteriore e posteriore dall'arteria ileocolica, arteria colica
di destra dalla mesenterica superiore.

ˆ Al colon trasverso: arteria colica destra e media dalla mesenterica superiore, arteria colica sinistra dalla
mesenterica inferiore.

ˆ Al colon discendente: arteria colica sinistra dalla mesenterica inferiore

ˆ Al colon sigmoideo: arterie sigmoidali dall'arteria mesenterica inferiore

1.5.8 Retto e canale anale


La giunzione rettosigmoidea si trova a livello della vertebra SIII. La vascolarizzazione arteriosa comprende:

ˆ Arteria rettale superiore dalla mesenterica inferiore

ˆ Arteria rettale media dall'iliaca interna

ˆ Arteria rettale inferiore dall'arteria pudenda interna, ramo dell'iliaca interna

1.5.9 Fegato
Il fegato è il più grande organo viscerale e la più grande ghiandola umana e si trova primariamente nell'ipocondrio
destro e nella regione epigastrica, ma arriva all'ipocondrio di sinistra. L'organo presenta nel complesso due su-
perci, una diaframmatica nelle direzioni anteriore, superiore e posteriore, e una viscerale nella sola direzione
inferiore.
La faccia diaframmatica, liscia e a cupola, poggia sulla faccia inferiore del diaframma e ad essa sono
accostati due recessi peritoneali:

ˆ Recesso subfrenico, posto a separare la faccia diaframmatica del fegato dal diaframma, diviso in due
aree dal legamento falciforme

2 Il punto di proiezione superciale della base dell'appendice è denito punto di McBurney: una linea che collega la spina
iliaca superiore anteriore all'ombelico divisa in tre porzioni lo colloca tra il terzo laterale e quello medio. Il punto di McBurney
è anche la sede del dolore riferito da pazienti con patologia appendicolare.

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ˆ Recesso epatorenale, posto tra il fegato e il rene e la surrenale di destra

I due recessi sono in continuità piena tra loro anteriormente.


La faccia viscerale è coperta da peritoneo viscerale con l'eccezione della fossa per la cistifellea e dell'ilo
dell'organo, e le strutture ad essa correlate includono:

ˆ Esofago

ˆ Stomaco e piccolo omento

ˆ Duodeno

ˆ Cistifellea

ˆ Colon e essura epatica

ˆ Rene e ghiandola surrenale

Il fegato è connesso alla parete addominale anteriore dal legamento falciforme e, con l'eccezione dell'area nuda
posta contro il diaframma, risulta quasi completamente avvolto da peritoneo viscerale. Pieghe aggiuntive di
peritoneo connettono l'organo ad altre strutture:

ˆ allo stomaco con il legamento epatogastrico

ˆ al duodeno con il legamento epatoduodenale

ˆ al diaframma con i legamenti triangolari di destra e di sinistra e con i legamenti coronari anteriori e
posteriori

L'area nuda è quella porzione del fegato, in particolare della sua faccia diaframmatica, dove non vi è intervento
del peritoneo a separazione dal diaframma. I suoi limiti sono indicati tutti da legamenti; anteriormente
e posteriormente si trovano i legamenti coronari che lateralmente si congiungono a formare i legamenti
triangolari di destra e di sinistra.
Il fegato può essere suddiviso secondo varie metodiche, comune è quella dei lobi. L'organo si presenta
diviso in un lobo di destra e in un lobo di sinistra dalla fossa della colecisti e dalla vena cava inferiore: i lobi
non sono simmetrici ma il destro è più grande. Due lobi addizionali si riconoscono sulla faccia viscerale:

ˆ Lobo quadrato, denito a sinistra dalla fessura per il legamento rotondo e a destra dalla fossa per la
colecisti. Funzionalmente questo lobo è legato al lobo sinistro.

ˆ Lobo caudato, denito a sinistra dalla fessura per il legamento venoso e a destra dal solco per la vena
cava. Funzionalmente è abbastanza indipendente e divide il lobo destro dal sinistro.

La vascolarizzazione arteriosa al fegato, intesa per il trosmo d'organo e non alle sue funzioni siologiche,
include due rami, l'arteria epatica di destra e di sinistra, entrambi derivati dall'arteria epatica comune che è
uno dei tre rami del tronco del celiaco.

Colecisti La colecisti è un sacco posto sulla supercie viscerale del fegato precisamente in una fossa tra il
lobo destro e il lobo quadrato. Nel suo insieme si possono individuare un fondo, che può sporgere dal bordo
inferiore del fegato, un corpo e una porzione rastremata che prende il nome di collo.
La vascolarizzazione arteriosa della colecisti deriva da un'unica arteria, l'arteria cistica ramo dell'arteria
epatica di destra.

Sistema dei dotti biliari Il sistema dei dotti inizia nel parenchima epatico e continua no alla formazione
dei dotti epatici di destra e di sinistra, che si congiungono a formare il dotto epatico comune che si trova
all'interno della triade portale. Durante la discesa del dotto comune lungo il legamento epatoduodenale viene
raggiunto dal dotto cistico dalla cistifellea e questo completa la formazione del dotto biliare che continua a
scendere, raggiunge il dotto pancreatico principale e entra nella porzione discendente del duodeno a livello
della papilla duodenale maggiore.

15
1.5.10 Pancreas
Il pancreas giace principalmente posteriormente allo stomaco e si estende lungo la parete addominale poste-
riore dal duodeno alla milza. L'organo è secondariamente retroperitoneale ad eccezione di una porzione della
coda e viene suddiviso in testa, processo uncinato, collo, corpo e coda.

ˆ La testa si trova ad essere abbracciata dalla C del duodeno

ˆ Il processo uncinato si proietta dalla porzione inferiore della testa e passa posteriormente ai vasi mesen-
terici superiori

ˆ Il collo è la porzione anteriore ai vasi mesenterici superiori; posteriormente al collo si ha la formazione


della vena porta a partire dalla vena mesenterica superiore e dalla vena splenica

ˆ Il corpo è la porzione che unisce collo e coda

ˆ La coda è l'ultima porzione che si trova tra gli strati del legamento splenorenale

Il dotto pancreatico inizia a livello della coda e nella porzione inferiore della testa si unisce al dotto biliare
e forma una struttura detta ampolla epatopancreatica o del Vater. L'ingresso all'interno della papilla duo-
denale maggiore è controllato dallo sntere dell'ampolla, o di Oddi, composto da bre muscolari lisce. Il
dotto pancreatico accessorio si svuota nel duodeno superiormente alla papilla maggiore a livello della papilla
duodenale minore; il dotto pancreatico accessorio è l'unico a raccogliere i prodotti del processo uncinato.
La vascolarizzazione arteriosa al pancreas include:

ˆ Arteria gastroduodenale dall'arteria epatica comune

ˆ Arterie pancreatico duodenali superiori anteriore e posteriore dall'arteria gastroduodenale

ˆ Arterie pancreaticoduodenali inferiori anteriore e posteriore dall'arteria pancreaticoduodenale inferiore

ˆ Arteria pancreatica dorsale dall'arteria pancreatica inferiore

ˆ Grande arteria pancreatica dall'arteria pancreatica inferiore

1.5.11 Milza
La milza ha la caratteristica di svilupparsi come parte del sistema vascolare e nell'adulto giace contro il
diaframma nell'area delle coste IX e X e dunque nell'ipocondrio di destra se proiettata nell'addome. L'organo
è connesso a due strutture:

ˆ allo stomaco, grazie al legamento gastrosplenico

ˆ al rene sinistro, grazie al legamento splenorenale

Entrambi i legamenti che collegano la milza sono parte del grande omento. La vascolarizzazione arteriosa
della milza è legata alla sola arteria splenica del tronco del celiaco.

1.6 Vascolarizzazione arteriosa


L'aorta addominale inizia allo iato aortico del diaframma anteriormente al bordo inferiore della vertebra TXII
e scende anteriormente ai corpi vertebrali per terminare a livello della vertebra LIV leggermente a sinistra
dove si divide nei suoi due rami terminali, le arterie iliache comuni.
L'aorta addominale stacca rami anteriori, laterali e posteriori durante il suo percorso, ma i visceri del
tratto GI vengono riforniti da soli tre rami anteriori: il tronco del celiaco, l'arteria mesenterica superiore
e l'arteria mesenterica inferiore. La suddivisione vascolare del sistema GI può essere ricondotta alla sua
embriologia; durante la formazione del sistema si possono individuare tre regioni: intestino anteriore, medio
e posteriore, divisi tra loro proprio dalla distribuzione dei tre rami anteriori dell'aorta addominale.

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ˆ L'intestino anteriore inizia a livello dell'esofago addominale e termina a quello della papilla duodenale
maggiore e dunque include esofago, stomaco, duodeno, fegato, pancreas, cistifellea e milza: è vascolar-
izzato dal tronco del celiaco.

ˆ L'intestino medio inizia a livello della papilla duodenale maggiore e termina alla giunzione tra i due
terzi prossimali e il terzo distale del colon trasverso e dunque include duodeno, digiuno, ileo, cieco,
appendice, colon ascendente e parte del trasverso: è vascolarizzato dall'arteria mesenterica superiore.

ˆ L'intestino posteriore inizia poco prima della essura splenica e termina a metà del canale anale e dunque
include colon trasverso, discendente, sigmoideo, colon, retto e parte del canale anale: è vascolarizzato
dalla mesenterica inferiore.

1.6.1 Tronco del celiaco


Il tronco del celiaco è deputato alla vascolarizzazione dei derivati dell'intestino anteriore e origina dall'aorta
addominale immediatamente al di sotto dello iato aortico, anteriormente alla porzione superiore della vertebra
LI; subito dopo la sua origine, si divide in arteria gastrica sinistra, arteria splenica e arteria epatica comune.

Arteria gastrica di sinistra L'arteria gastrica di sinistra è il ramo più piccolo del tronco; ascende no a liv-
ello della giunzione cardioesofagea e manda rami esofagei superiormente alla porzione addominale dell'esofago.
Rami di questa arteria sono in anastomosi con rami esofagei dell'aorta toracica. Una volta raggiunta la giun-
zione cardioesofagea, l'arteria gira a destra e discende lungo la piccola curvatura gastrica all'interno del
piccolo omento no ad anastomizzarsi con l'arteria gastrica di destra.

Arteria splenica L'arteria splenica è il ramo maggiore del tronco e prende una via tortuosa a sinistra lungo
il bordo superiore del pancreas per poi inserirsi all'interno del legamento splenorenale e dividersi in numerosi
rami che entrano nella milza. Durante il tragitto dell'arteria lungo il pancreas, questa stacca numerosi rami
minori che riforniscono collo, corpo e coda del pancreas.
Nelle vicinanze della milza, l'arteria splenica emette le arterie gastriche brevi, che attraverso il legamento
gastrosplenico vanno a vascolarizzare il fondo dello stomaco; sempre a questo livello si stacca l'arteria gas-
troomentale di sinistra, che percorre la grande curvatura per anastomizzarsi con l'omonima arteria di destra.

Arteria epatica comune L'arteria epatica comune si dirige a destra e si divide in due rami terminali,
l'arteria epatica propria e l'arteria gastroduodenale, ma prima di farlo stacca l'arteria gastrica di destra
destinata a raccordarsi con il primo ramo del tronco.
L'arteria epatica propria ascende verso il fegato attraverso il legamento epatoduodenale in quanto facente
parte della triade e si divide in arteria epatica di destra e di sinistra nelle vicinanze dell'ilo dell'organo; a
partire dall'arteria epatica di destra e sempre prima dell'ingresso all'ilo si stacca il ramo per la colecisti, cioè
l'arteria cistica.
L'arteria gastroduodenale si esprime in numerosi rami di cui il primissimo è incostante e prende il nome
di arteria sopraduodenale. Intorno alla testa del pancreas l'arteria si divide in arteria pancreaticoduodenale
superiore anteriore e posteriore e dalla prima (l'arteria pancreaticoduodenale superiore anteriore) si stacca
l'arteria gastroomentale di destra, destinata ad anastomizzarsi con l'omonima di sinistra che è un ramo
dell'arteria splenica.

1.6.2 Arteria mesenterica superiore


L'arteria mesenterica superiore è il ramo deputato alla vascolarizzazione dell'intestino medio e nasce dall'aorta
immediatamente al di sotto del tronco del celiaco. Il vaso viene incrociato anteriormente dalla vena renale
di sinistra oltre che dal processo uncinato del pancreas e da parte del duodeno. Il suo primo ramo è l'arteria
pancreaticoduodenale inferiore e dopo averlo staccato la mesenterica superiore da origine ai vasi digiunali e
ilari a sinistra mentre a destra si soccano tre vasi: colica media, colica destra e ileocolica.

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Arteria pancreaticoduodenale inferiore L'arteria si divide immediatamente in un ramo anteriore e
uno posteriore che circondano la testa del pancreas e vanno ad anastomizzarsi con i vasi omonimi superiori
provenienti dall'arteria gastroduodenale: questo circolo vascolarizza testa e processo uncinato del pancreas.

Arterie digiunali e ilari Sono i rami deputati a vascolarizzare le porzioni omonime di intestino; lasciano
il tronco principale passando tra i due strati del mesentere e formano anastomosi tra di loro che prendono
il nome di arcate, il cui numero aumenta nelle porzioni viscerali più distali. Le ultime arcate prendono il
nome di arcate terminali, e queste non si trovano ormai a contatto con l'intestino, ma sono ad esso collegate
tramite i vasa recta, che generalmente nel digiuno sono lunghi e vicini mentre nell'ileo sono corti e distanziati
formando nestre piuttosto larghe.

Arteria colica media Il primo dei tre rami di destra della mesenterica superiore entra nel mesocolon
trasverso, dunque si dirige superiormente, e si divide in un ramo di destra e un ramo di sinistra; il ramo di
destra si anastomizza con l'arteria colica di destra, mentre il ramo di sinistra lo farà con l'arteria colica di
sinistra, un ramo dell'arteria mesenterica inferiore.

Arteria colica destra Il secondo ramo è piuttosto sottile e si dirige a destra in posizione retroperitoneale
a vascolarizzare il colon ascendente; nelle vicinanze dell'organo bersaglio si divide in un ramo ascendente
destinato all'anastomosi con il ramo di destra dell'arteria colica media, e in un ramo discendente destinato
all'anastomosi con l'ultima delle tre arterie di destra: l'arteria ileocolica.

Arteria ileocolica L'arteria ileocolica, ultimo dei tre rami di destra della mesenterica superiore, si dirige
inferiormente verso la fossa iliaca destra, dove si divide in rami superiori e inferiori:

ˆ Il ramo superiore ascende a formare anastomosi con il ramo discendente dell'arteria colica di destra

ˆ Il ramo inferiore continua in direzione della giunzione ileocolica e si divide in rami colici, cecali, appen-
dicolari e ilari.

La distribuzione dei derivati del ramo inferiore è piuttosto varia, da ricordare che i rami appendicolari entrano
nel margine libero della mesoappendice.

1.6.3 Arteria mesenterica inferiore


L'arteria mesenterica inferiore è il ramo più piccolo dei tre rami aortici anteriori ed è destinata a vascolarizzare
l'intestino posteriore. La sua origine è a livello del corpo della vertebra LIII e dopo un breve tratto discendente
si ha la divisione in arteria colica di sinistra, rami sigmoidei e arteria rettale superiore.

Arteria colica sinistra L'arteria colica sinistra si dirige verso il rene omolaterale in posizione retroperi-
toneale e si divide in rami ascendenti e discendenti. Il ramo ascendente entra nel mesocolon trasverso per
andare ad anastomizzarsi con il ramo sinistro dell'arteria colica media, mentre il ramo discendente si dirige
inferiormente ad anastomizzarsi con la prima arteria sigmoidea.

Arterie sigmoidee Le arterie sigmoidee, in numero da due a quattro, vascolarizzano la parte terminale
del colon discendente e il colon sigmoideo. Questi rami anastomizzano superiormente con il ramo discendente
dell'arteria colica di sinistra e inferiormente con rami provenienti dall'arteria rettale superiore.

Arteria rettale superiore L'arteria rettale superiore è il ramo terminale della mesenterica inferiore e
scende nella cavità pelvica per dividersi davanti alla vertebra SIII: i due rami terminali scendono sulle due
superci del retto e si dividono in rami più piccoli che arrivano no allo sntere anale interno. I rami
dell'arteria rettale superiore sono in anastomosi con rami dalle altre arterie rettali, cioè la rettale media ramo
dell'iliaca interna, e la rettale inferiore ramo dell'arteria pudenda interna.

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1.7 Vascolarizzazione venosa
Il drenaggio venoso di milza, pancreas, cistifellea e porzione addominale del tratto GI ad eccezione dell'ultima
porzione del retto si realizza tramite il sistema portale che consegna il sangue da queste strutture al fegato;
una volta giunto al fegato il sangue passerà attraverso i sinusoidi epatici verso vene progressivamente più
larghe no a giungere alle vene epatiche che sfociano nella vena cava inferiore subito sotto al diaframma.

Vena porta La vena porta rappresenta il percorso nale comune di trasporto di buona parte del sangue
addominale ed è formata dall'unione della vena splenica e della vena mesenterica superiore; questa unione
si realizza posteriormente alla testa del pancreas a livello della vertebra LII. Dirigendosi verso il fegato, la
vena porta passa posteriormente alla porzione superiore del duodeno e entra nel margine destro del piccolo
omento insieme al dotto biliare e all'arteria epatica propria. In prossimità del fegato la vena si divide in
ramo di destra e ramo di sinistra che entrano nel parenchima renale. Le principali tributarie della vena porta
includono:

ˆ Vene gastriche di destra e di sinistra dalla piccola curvatura gastrica e dall'esofago

ˆ Vene cistiche dalla cistifellea

ˆ Vene paraombelicali associate alla vena ombelicale obliterata

Vena splenica La vena splenica origina da parecchi vasi minori in uscita dall'ilo della milza e si dirige a
destra attraverso il legamento splenorenale e, come l'arteria splenica, percorre per intero il bordo superiore
del pancreas. Le principali tributarie a questa vena sono:

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ˆ Vene gastriche brevi dal fondo dello stomaco

ˆ Vena gastroomentale di sinistra dalla grande curvatura gastrica

ˆ Vene pancreatiche da corpo e coda del pancreas

ˆ Vena mesenterica inferiore

Vena mesenterica superiore La vena mesenterica superiore drena il sangue dall'intestino tenue, dal cieco,
dal colon ascendente e trasverso. La sua origine è in fossa iliaca destra sotto forma di vene drenanti ileo
terminale, cieco e appendice e si dirige poi attraverso il mesentere unendosi alla vena splenica posteriormente
alla testa del pancreas. Poichè vene di ugual nome accompagnano ogni ramo dell'arteria mesenterica superiore,
tra le tributarie della vena mesenterica supeirore ci sono le vene digiunali, ilari, ileocolica, colica destra e
colica sinistra; tributarie addizionali a questo vaso sono:

ˆ Vena gastroomentale di destra dalla grande curvatura gastrica

ˆ Vene pancreaticoduodenali inferiori, sia l'anteriore che la posteriore; le omologhe superiori solitamente
drenano direttamente nella vena porta.

Vena mesenterica inferiore La vena mesenterica inferiore drena il sangue dai territori irrorati dall'omonima
arteria. L'origine sarà dunque dalla vena rettale superiore che ascendendo riceve i rami dalle vene sigmoidee
e dalla vena colica di sinistra; la terminazione del vaso si ha solitamente a livello della vena splenica ma
occasionalmente si ha la sua terminazione a livello della giunzione tra mesenterica superiore e splenica a
formare la vena porta: in questo caso la vena porta sarà dunque formata dal contributo di tre vasi anzichè
due.
Anastomosi portocavali
Le anastomosi tra circolo portale e circolo delle vene cave sono importanti in clinica poichè varici a questi
livelli sono spesso risultati di una situazione di ipertensione portale. Tre fondamentalmente sono i siti di
rilevanza clinica:

Esofago Si ha anastomosi tra le vene gastriche di sinistra del circolo portale e tributarie del sistema delle
vene azygos che drenano nel sistema delle vene cave.

Ano La vena rettale superiore del circolo portale è in anastomosi con le vene rettali inferiore e media che
appartengono al sistema cavale.

Ombelico Le vene paraombelicali del circolo portale sono in anastomosi con i circoli superciali e profondi
di drenaggio della parete addominale anteriore.

La condizione di ipertensione portale in ciascuna di queste sedi genera condizioni patologiche caratteristiche,
in particolare:

Esofago L'aumentata pressione nelle vene del sistema cavale crea delle varici esofagee che protrudono nel
lume dell'organo e che sono esposte al rischio di rottura traumatica.

Ano L'aumentata pressione può causare emorroidi.


Ombelico L'aumentata pressione ingrandisce enormemente il lume delle vene dei circoli superciali che
conferiscono all'addome un aspetto segnato che prende il nome di caput medusae.

1.8 Regione addominale posteriore


La regione addominale posteriore, cioè compresa oltre il tratto gastrointestinale, la milza e il pancreas, è
un sito dove risiedono strutture sia implicate nelle attività addominali sia di passaggio tra altre regioni del
corpo.

20
1.8.1 Parete addominale posteriore
La parete addominale posteriore possiede elementi sia ossei che muscolari.

Componenti ossee Tra le componenti ossee sono incluse le cinque vertebre lombari e il sacro, oltre alle
coste inferiori e alla porzione superiore dell'osso del bacino.
Le cinque vertebre lombari sono distinte dalle altre per la dimensione, per avere peduncoli corti e processi
spinosi larghi e tozzi. I processi articolari sono grandi e orientati lateromedialmente in modo da promuovere
movimenti di essoestensione.
Il sacro è il risultato della fusione delle cinque vertebre sacrali, è un cuneo osseo con una supercie anteriore
concava e una posteriore convessa; quattro coppie di forami sacrali attraversano la struttura dando passaggio
ai nervi spinali.
Le coste inferiori, cioè XI e XII, le uniche a non articolare con lo sterno, sono legate alla parete e
forniscono un punto di attacco a numerosi muscoli e legamenti; il rene di sinistra è posteriore alla costa XI,
mentre entrambi s ono posteriori alla XII.
L'ileo, una delle tre componenti dell'osso del bacino, contribuisce alla parete posteriore dell'addome e
tramite la sua porzione superiore espansa crea la fossa iliaca, una delle regioni dell'addome.

Componenti muscolari Cinque elementi muscolari, di cui uno non sempre presente, formano la parete
addominale posteriore.
Il muscolo più mediale è il muscolo grande psoas, la cui origine riempie lo spazio tra i corpi vertebrali e i
processi trasversi; il suo percorso è in direzione inferolaterale attraverso l'ingresso della pelvi per continuare
nella coscia anteriore al di sotto del legamento inguinale dove va a inserirsi al piccolo trocantere del femore.
La sua funzione è duplice: ette la coscia quando il tronco è immobilizzato e ette il tronco contro la gravità
quando il corpo è disteso.
Associato al muscolo grande psoas esiste il muscolo piccolo psoas; questo piccolo muscolo ha un percorso
molto più breve dell'altro e si inserisce sulla linea pettinea dell'osso pubico: la sua funzione, peraltro piuttosto
debole, è la essione della colonna vertebrale lombare.
In posizione più laterale, il muscolo quadrato dei lombi riempie lo spazio tra l'ultima costa e la cresta
iliaca. Anteriormente questo muscolo viene coperto dal grande psoas. L'origine si ha dai processi trasversi
della vertebra LV e dalla cresta iliaca mentre l'inserzione si ha sulle vertebre lombari superiori e l'ultima costa.
Le funzioni del muscolo quadrato dei lombi sono due: deprimere le ultimecoste e contribuire ai piegamenti
laterali del tronco.
Il più inferiore tra i muscoli addominali posteriori è il muscolo iliaco, che riempie completamente la fossa
iliaca e, dirigendosi inferiormente, si unisce al grande psoas nel raggiungere la coscia per attaccarsi alla stessa
sede: il piccolo trocantere del femore. Dall'inserzione si capisce come anche il muscolo iliaco sia un essore
della coscia o un essore del tronco a seconda delle condizioni di esercizio.
L'ultima componente muscolare, quella superiore, è rappresentata dal diaframma. Da ricordare che due
dei legamenti arcuati di questo muscolo sono dovuti ad altri muscoli della parete posteriore dell'addome: il
legamento arcuato mediale scavalca il grande psoas, quello laterale scavalca il quadrato dei lombi.

1.8.2 Rene
Il rene, retroperitoneale n dalla sua formazione, giace nel tessuto connettivo extraperitoneale immediata-
mente a lato della colonna vertebrale. In posizione supina, l'organo si estende tra la vertebra TXII e la
vertebra LIII, anche se il rene di destra è leggermente più basso per via della sua relazione con il fegato.
Le relazioni anteriori alle altre strutture sono molto diverse per il rene destro e per il sinistro. Il rene
destro è anteriormente in rapporto con:

ˆ Ghiandola surrenale superiormente

ˆ Fegato,con interposizione del peritoneo

ˆ Porzione discendente del duodeno, senza interposizione del peritoneo

ˆ Flessura colica epatica, senza interposizione del peritoneo

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ˆ Intestino tenue, con interposizione del peritoneo

Il rene di sinistra è invece anteriormente in rapporto con:

ˆ Ghiandola surrenale superiormente

ˆ Stomaco e milza, con interposizione del peritoneo

ˆ Pancreas, senza interposizione del peritoneo

ˆ Colon discendente, senza interposizione del peritoneo

ˆ Digiuno, con interposizione del peritoneo

Posteriormente entrambi i reni sono in contatto con quattro muscoli della parete addominale posteriore:
diaframma, grande psoas, quadrato dei lombi e trasverso dell'addome. Il rene di sinistra è inoltre in rapporto
con le coste XI e XII, mentre quello di destra solamente con la XII.

Fascia renale e tessuto adiposo Immediatamente all'esterno della capsula renale si trova un accumulo
extraperitoneale di tessuto adiposo, l'adipe perinefrico o perirenale, con funzione termica e modellante. A
racchiudere l'adipe perirenale esiste una condensazione della fascia extraperitoneale che prende il nome di
fascia renale, che include anche le ghiandole surrenali che però son separate dal rene tramite un sottile setto.
Le fasce renali sono chiuse su tre lati (laterale, mediale, superiore) ma non sul lato inferiore: questa è la base
anatomica per cui in caso di forte perdita di peso il rene tenda a scendere lasciando la ghiandola surrenale nella
sua corretta posizione. In aggiunta al grasso perinefrico, uno strato terminale di adipe, l'adipe pararenale o
paranefrico, completa il sistema fasciale del rene.

Vascolarizzazione La vascolarizzazione renale ha la caratteristica di essere spropositata rispetto alle


dimensioni dell'organo per via delle relazioni funzionali e siologiche di ltrazione. Una singola grande arteria
renale, ramo laterale dell'aorta addominale, rifornisce ciascuno dei reni; questi vasi solitamente originano
inferiormente all'origine dell'arteria mesenterica superiore e ovviamente l'arteria di destra è più lunga e passa
inferiormente alla vena cava inferiore. Comuni sono arterie renali accessorie che sono solitamente indicate
con il nome di arterie extrailari.
La vascolarizzazione venosa conta anch'essa su un unico vaso, la vena renale, che sia a destra che a
sinistra si trova anteriormente all'arteria. La vena renale sinistra ha una caratteristica anatomica importante
clinicamente: oltre ad essere più lunga, attraversa la linea mediana anteriormente all'aorta ma posteriormente
all'arteria mesenterica superiore e pertanto può essere compressa da un aneurisma di uno qualunque dei due
vasi.

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2 Pelvi
2.1 Descrizione generale
Pelvi e perineo sono regioni intercollerate associate alle ossa del bacino e alle porzioni terminali della colonna
vertebrale.
La pelvi è divisa in due regioni:

ˆ Una regione superiore detta falsa pelvi o grande pelvi che fa parte dell'addome

ˆ Una regione inferiore detta vera pelvi o piccola pelvi che ha ingresso e uscita propri

Le funzioni regionali sono innanzitutto di supporto e contenimento di vescica, retto, canale anale e tratti
riproduttivi. Due strutture possono invadere la cavità addominale a partire dalla pelvi: la vescica, e lo fa
regolarmente riempiendosi, e l'utero, in quanto la gravidanza è interamente addominale. Un appunto sulle
funzioni di contenimento è da farsi su retto e canale anale: quest'ultimo è angolato posteriormente rispetto
al primo e questa essura è mantenuta da muscolatura pelvica; un muscolo scheletrico snteriale è associato
al canale e all'uretra quando passano attraverso il pavimento pelvico. Una seconda funzione di queste regioni
è l'ancoraggio delle radici dei genitali esterni che, in entrambi i sessi, sono connesse a:

ˆ Margine anteriore dell'uscita pelvica

ˆ Membrana perineale

2.1.1 Componenti
Ingresso della pelvi L'ingresso alla vera pelvi è un anello osseo composto da tre strutture con varie
porzioni:

ˆ Posteriormente il sacro

ˆ Lateralmente le ali delle ossa del bacino

ˆ Anteriormente la sinsi pubica

Pareti pelviche Le pareti della pelvi sono prevalentemente formate da sacro, coccige e ossa del bacino. Due
legamenti sono strutturalmente importanti ad esse: il legamento sacrospinoso ed il legamento sacrotuberoso,
entrambi posti a collegamento tra osso del bacino e sacro o coccige; una particolarità di questi due legamenti
è che convertono due solchi del bacino in due forami: creano infatti il piccolo e grande forame ischiatico a
partire dagli omonimi solchi.
A completare la parete vi sono due muscoli: otturatore interno e muscoli piriforme.

Uscita della pelvi L'uscita della pelvi è limitata anteriormente dalla sinsi pubica al pari dell'ingresso.
Da entrambi i lati il margine inferiore dell'osso del bacino proietta posterolateralmente no a terminare nella
tuberosità ischiatica: insieme questi due elementi costruiscono l'arco pubico che forma la metà del margine
anteriore dell'uscita. Il legamento sacrotuberoso continua il margine posteriormente no al coccige e al sacro.

Pavimento pelvico Il pavimento della pelvi è l'unica porzione completamente costituita da muscolatura e
sistemi fasciali. Una coppia di muscoli costituisce da sola buona parte di questa regione: l'elevatore dell'ano,
che origina dalle pareti pelviche e che si unisce al muscolo controlaterale sulla linea mediana in un rafe
connettivo. Posteriormente a completare il pavimento vi è il muscolo coccigeo.
Il pavimento ha la caratteristica di presentare un difetto anteriore ad U cui sono associati elementi del
sistema urogenitale.
Anteriormente questa regione è supportata da due strutture: la membrana perineale e la tasca perineale
profonda; la membrana perineale è uno strato fasciale triangolare che riempie lo spazio tra i due rami degli
archi pubici e presenta un margine libero superiore e un piccolo difetto anteriore.

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2.2 Elementi strutturali
2.2.1 Bacino osseo
L'osso del bacino è nel suo insieme un osso piuttosto irregolare che presenta due porzioni principali tra loro
separate da una linea obliqua sulla supercie mediale: la porzione superiore rappresenta le pareti della falsa
pelvi mentre quella inferiore rappresenta le pareti della vera pelvi. La linea terminalis rappresenta i due terzi
inferiori di questa linea, in quanto la rimanente porzione è ligamentosa, e contribuisce ai margini dell'ingresso
pelvico.
La supercie laterale del bacino presenta una grande faccetta articolare, l'acetabolo, che forma l'articolazione
dell'anca. Inferiormente a questa struttura vi è il grande forame otturatorio che nel vivente è primariamente
occupato da una membrana connettivale detta membrana otturatoria; la membrana non occupa per intero il
forame in quanto un piccolo canale rimane aperto nella porzione superiore, fornendo una via di comunicazione
con l'arto inferiore.
Il margine posteriore del bacino è marcato da due solchi separati tra loro dalla spina ischiatica: il grande
ed il piccolo solco ischiatico. Il margine stesso termina inferiormente nella tuberosità ischiatica. Il margine
anteriore è marcato da tre strutture: le due spine iliache superiori, l'anteriore e l'inferiore, e il tubercolo
pubico.
Il bacino è una struttura formata da tre elementi divisi alla nascita: l'ileo, l'ischio ed il pube; la formazione
di un unico osso si completa tra il sedicesimo ed il diciottesimo anno di vita.

Ileo L'ileo è il più craniale delle tre ossa che formano il bacino ed è separato in una porzione superiore
ed una inferiore da un solco sulla supercie mediale: posteriormente questo solco è netto e immediatamente
superiore alla supercie articolare per il sacro mentre anteriormente è più arrotondato e prende il nome di
linea arcuata.
La porzione superiore di quest'osso è espansa a formare un'ala concava anteromedialmente che concorre
a formare la fossa iliaca. Sulla supercie esterna dell'ala sono presenti tre solchi glutei per la muscolatura
dell'arto inferiore.
L'intero margine superiore dell'ileo è ispessito a formare la cresta iliaca che termina anteriormente nella
spina iliaca anteriore superiore e posteriormente nell'omonima spina posteriore. Inferiormente ad entrambe le
spine e separate da esse da un solco, si hanno le due spine omonime inferiori. In prossimità della terminazione
anteriore della cresta vi è il tubercolo della cresta iliaca mentre posteriormente si ha un ispessimento a formare
la tuberosità iliaca.

Ischio L'ischio si trova in posizione posteroinferiore e presenta un corpo ed un ramo.


Il corpo si proietta superiormente a raggiungere l'ileo e il ramo superiore del pube.
Il ramo si proietta anteriormente a raggiungere il ramo inferiore del pube.
Il margine posteriore dell'osso è marcato dalla spina ischiatica che separa il grande ed il piccolo solco
ischiatico.
La caratteristica più evidente dell'ischio è la grande tuberosità posteroinferiore che rappresenta un im-
portante sito di inserzione dei muscoli dell'arto inferiore.

Pube Il pube si trova in posizione anteroinferiore ed è costituito da un corpo e da due rami.


Il corpo è una struttura appiattita che articola con il corpo controlaterale alla sinsi pubica e presenta
una cresta pubica sulla supercie posteriore che termina lateralmente con il tubercolo pubico.
Il ramo superiore si proietta posterolateralmente ad unirsi con ileo ed ischio in direzione dell'acetabolo; il
suo margine superiore viene denito linea pettinea e forma parte della l inea terminale mentre anteriormente
si ha una continuità con la cresta pubica. Sulla supercie inferiore è visibile il solco otturatorio che forma il
margine superiore del canale omonimo.
Il ramo inferiore proietta inferolateralmente e si unisce con il ramo dell'ischio senza particolari caratter-
istiche di spicco.

Articolazioni e legamenti Due sono le articolazioni fondamentali riguardanti l'osso del bacino: le sacroil-
iache e le sinsi pubiche.

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L'articolazione sacroiliaca ha il compito di trasmettere le forze meccaniche del movimento e pertanto è
pesantemente rinforzata da tre legamenti:

ˆ Legamento sacroiliaco anteriore, che ha più l'aspetto di una membrana

ˆ Legamento sacroiliaco interosseo, il più robusto, che si trova posterosuperiormente all'articolazione e si


inserisce alle aree ruvide dell'ileo e del sacro riempiendo lo spazio presente tra le due ossa

ˆ Legamento sacroiliaco posteriore, che copre il legamento interosseo

La sinsi pubica è un'articolazione più esile rinforzata da due legamenti, il legamento pubico superiore ed il
legamento pubico inferiore.

Orientamento In posizione anatomica, quattro punti di repere dell'osso del bacino giacciono sullo stesso
piano verticale: le due spine iliache anteriori superiori e i due tubercoli pubici; questo assunto implica che la
cavità pelvica sia ribaltata anteriormente tanto che i corpi delle ossa pubiche e gli archi siano posizionati in
un piano praticamente orizzontale.

Dierenze sessuali Le ossa del bacino sono piuttosto diverse tra uomo e donna soprattutto per ragioni
legate al passaggio del feto attraverso la cavità pelvica durante il parto.

ˆ L'ingresso pelvico nella donna è circolare, nell'uomo a forma di cuore

ˆ L'angolo tra i due archi pubici nella donna è più largo, misurando 80-85° contro i 50-60° dell'uomo

ˆ Le spine iliache nella donna non si proiettano medialmente nella cavità come accade nell'uomo

2.2.2 Parete pelvica


La parete della pelvi è costituita dal sacro, dal coccige, dalle ossa del bacino, da due legamenti e da due
muscoli.

Legamenti Il legamento sacrospinoso e il sacrotuberoso concorrono grandemente a formare la parete. Il


più piccolo dei due, il sacrospinoso, è triangolare con l'apice inserito nella spina ischiatica e la base originante
dai margini del sacro e del coccige. Il maggiore, sacrotuberoso, è ugualmente triangolare e si trova supercial-
mente rispetto al sacrospinoso; la base ha un grande sito di origine dalla spina iliaca posteriore superiore su
per il sacro no al coccige mentre lateralmente l'apice è inserito alla tuberosità ischiatica. Questi legamenti
stabilizzano il sacro resistendo alla tendenza dell'osso a ribaltarsi superiormente e inoltre convertono i due
solchi ischiatici negli omonimi forami.

Muscoli Due sono i muscoli della parete: il muscolo otturatore interno ed il muscolo piriforme.
Il muscolo otturatore interno origina dalla membrana otturatoria e dalle regioni associate e le sue bre
convergono a formare un tendine che abbandona la cavità pelvica attraverso il piccolo forame ischiatico per
inserirsi sul grande trocantere del femore.
Il muscolo piriforme origina dai ponti ossei tra i quattro forami sacrali e si dirige lateralmente attraverso
il grande forame ischiatico per andare ad inserirsi sul grande trocantere al di sopra dell'otturatore interno.
In aggiunta questo muscolo divide il grande forame in due regioni, una superiore ed una inferiore.

Aperture della parete pelvica Le due pareti pelviche presentano tre aperture maggiori:

ˆ Canale otturatorio

ˆ Grande e piccolo forame ischiatico

Il canale otturatorio è la sede di passaggio del nervo omonimo e dei vasi annessi che si dirigono all'arto
inferiore
Il grande forame ischiatico è sede di passaggio di varie strutture, in particolare:

25
ˆ Superiormente al muscolo piriforme passano il nervo gluteo superiore e i vasi annessi

ˆ Inferiormente passano i nervi glutei inferiori e vasi, il nervo sciatico, il nervo pudendo, i vasi pudendi
interni e i nervi femorali cutanei posteriori

Il piccolo forame ischiatico si trova posizionato inferiormente alla sede di inserzione del pavimento pelvico
e per questo si comporta da via di comunicazione tra il perineo e la regione glutea. Il nervo pudendo e i
vasi pudendi interni escono prima dal grande forame per poi rientrare subito dopo attraverso questo foro per
entrare nel perineo.

2.2.3 Pavimento pelvico


Il pavimento della pelvi è formato dal diaframma pelvico e, anteriormente, dalla membrana perineale e dai
muscoli della tasca perineale profonda; il diaframma è a sua volta formato dal muscolo elevatore dell'ano e
dal muscolo coccigeo.
I due muscoli elevatori dell'ano originano da ogni lato della parete pelvica per dirigersi inferomedialmente
e congiungersi sulla linea mediana dove nella donna si fondono attorno alla vagina e in entrambi i sessi intorno
all'apertura dell'ano. Posteriormente all'apertura anale i muscoli si uniscono in un legamento o rafe detto
legamento anococcigeo che si attacca posteriormente al coccige, mentre anteriormente sono separati da un
difetto ad U detto iato urogenitale. Entrambi questi muscoli vengono divisi in almeno tre contingenti diversi
di bre:

ˆ Muscolo pubococcigeo. Origina dal corpo del pube e si dirige posteriormente per inserirsi sulla linea
mediana no al coccige. Al suo interno si individuano muscoli minori in rapporto a strutture regionali:
il muscolo puboprostatico, il pubovaginale e il puboanale.

ˆ Muscolo puborettale. Origina dal pube per dirigersi inferiormente da entrambi i lati a formare una
onda muscolare intorno alla giunzione anorettale: questa organizzazione crea la essura perineale che
è parte del meccanismo che mantiene chiusa la terminazione gastrointestinale.

ˆ Muscolo ileococcigeo. Origina dalla fascia che copre il muscolo otturatore interno e si ricongiunge al
muscolo controlaterale a formare un rafe che si estende dall'apertura anale al coccige.

Le principali funzioni del muscolo elevatore dell'ano sono il supporto dei visceri pelvici e il mantenimento
della chiusura di retto e vagina.
Il muscolo coccigeo, pari, si sovrappone al legamento sacrospinoso e si inserisce con il suo apice alla punta
delle spina iliaca.
La membrana perineale è una spessa struttura fasciale triangolare orientata in un piano orizzontale e
dotata di un margine posteriore libero e di un piccolo passaggio anteriore; questa membrana è correlata
superiormente a un piccolo spazio che prende il nome di tasca perineale profonda che contiene uno strato
di muscolatura scheletrica oltre a elementi neurovascolari. La funzione della membrana è di fornire insieme
all'arco pubico un sito di ancoraggio per le radici dei genitali esterni e per i muscoli ad esse associati.
La tasca perineale profonda è uno strato di muscolo scheletrico con funzioni prevalentemente snteriali
soprattutto per l'uretra. Anteriormente queste bre circondano l'uretra a formare lo sntere uretrale esterno
e, nella donna, due fasci addizionali formano altrettante strutture:

ˆ Lo sntere uretrovarginale, che circonda contemporaneamente uretra e vagina

ˆ Il compressore dell'uretra, che origina dal ramo ischiopubico e ha la funzione di facilitare la chiusura
dell'uretra stessa

In entrambi i sessi è dipendente dalla tasca perineale profonda il muscolo trasverso profondo del perineo che
da entrambi i lati scorre parallelo al margine libero della membrana e si unisce al controlaterale alla linea
mediana.
Posteriormente al margine libero della membrana perineale è presente una struttura che prende il nome di
corpo perineale: si tratta di una regione connettivale che fornisce inserzione a muscoli sia pelvici che perineali.

26
2.3 Visceri
I visceri pelvici sono organizzati lungo una linea mediana anteroposteriore; si tratta di organi provenienti da
tre diversi sistemi: gastrointestinale, urinario e genitale.

2.3.1 Visceri gastrointestinali


Le porzioni pelviche del sistema gastrointestinale sono il retto ed il canale anale, anche se parte del colon
sigmoideo è di solito presente nella cavità.

Retto Il retto è una struttura tubulare continua superiormente ed inferiormente:

ˆ Superiormente è continua con il colon sigmoideo a livello della vertebra SIII

ˆ Inferiormente è continua con lo sntere anale

Quest'organo è il più posteriore tra quelli pelvici e segue fedelmente il margine concavo del sacro; oltre alla
curvatura sacrale sul piano anteroposteriore, ne sono presenti altre tre laterali: la prima e l'ultima a destra
e quella media a sinistra. La porzione inferiore del retto è espansa a formare l'ampolla rettale. Importante
notare che il retto, diversamente dal colon, non presenta tenie, appendici omentali o haustra.

Canale anale Il canale inizia subito dopo l'ampolla rettale e termina nell'ano dopo aver attraversato il
perineo. Durante il passaggio attraverso il pavimento pelvico il canale è circondato per tutta la sua lunghezza
da snteri anali interno ed esterno che normalmente lo mantengono chiuso.
La struttura interna del canale è caratterizzata da caratteristiche strutturali speciche dovute alla tran-
sizione tra viscere interno e struttura esterna, in particolare:

ˆ La porzione superiore è rivestita di mucosa distinguibile da un numero di pieghe longitudinali dette


colonne anali che sono unite inferiormente da strutture dette valvole anali, ciascuna marcata superi-
ormente da un seno anale. Le valvole anali nel loro insieme formano un circolo intorno al canale che
prende il nome di linea pettinata o pettinea.

ˆ La porzione inferiore è una regione di transizione nota come pecten e termina alla linea anocutanea, o
linea bianca, dove il rivestimento diventa cute.

2.3.2 Visceri urinari


I visceri pelvici facenti parte del sistema urinario sono ureteri prossimali, vescica e uretra prossimale.

Ureteri Gli ureteri entrano nella pelvi e da entrambi i lati lo fanno anteriormente alla biforcazione dell'arteria
iliaca comune e una volta entrati vengono scavalcati da:

ˆ Dotto deferente, nell'uomo

ˆ Arteria uterina, nella donna


3

Vescica La vescica è l'organo più anteriore


4 tra quelli pelvici e si espande superiormente nella cavità
addominale quando è piena mentre quando è vuota ha la forma di una piramide triangolare che giace su uno
dei suoi margini. La vescica presenta dunque un apice, una base, una supercie superiore e due superci
inferolaterali:

ˆ L'apice della vescica è diretto verso la sinsi pubica e ad esso è connessa una struttura detta legamento
ombelicale mediano che lo collega all'ombelico: si tratta della reminescenza dell'uraco embriologico.

3 Water under the bridge


4 Nel bambino la vescica è molto più alta che nell'adulto, alla nascita è infatti quasi completamente addominale e la discesa
non s i completa se non dopo la pubertà.

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ˆ La base ha la forma di un triangolo con l'apice diretto verso il basso. I due ureteri entrano nella vescica
attraverso gli angoli superiori mentre l'uretra drena dall'angolo inferiore. L'area liscia compresa tra le
aperture di ureteri ed uretra è detta trigono ed è l'unica a non presentare le caratteristiche ripiegature.

ˆ Le superci inferolaterali sono abbracciate dai muscoli elevatori dell'ano a formare una coppa.

La porzione più inferiore della vescica, che si porta a circondare l'origine dell'uretra, è detta collo ed è la
porzione più ancorata dell'organo:

ˆ Nella donna ad ancorare il collo sono presenti due bande bromuscolari dette legamenti pubovescicali

ˆ Nell'uomo gli stessi legamenti sono detti legamenti puboprostatici poichè si fondono con la capsula
brosa prostatica che circonda collo e uretra prossimale.

Uretra femminile L'uretra nella donna è piuttosto breve, circa quattro centimetri, e dritta. L'aspetto
inferiore è legato alla supercie anteriore della vagina e alle due ghiandole parauretrali, o ghiandole di Skene,
che in questa regione aprono i loro dotti. La brevità dell'uretra femminile la rende molto più suscettibile di
quella maschile ad infezioni.
Da ricordare che attraversando la tasca perineale profonda l'uretra acquisisce il suo sntere uretrale
esterno.

Uretra maschile L'uretra maschile è molto più lunga, circa venti centimetri, e presenta due curvature.
Il suo percorso inizia alla base della vescica, attraversa poi la prostata, la tasaca perineale e la membrana
perineale per entrare nella radice del pene; a livello della radice si ha la prima curvatura anteriore. All'interno
del pene l'uretra prosegue e prima di sfociare all'esterno compie una seconda curvatura, questa volta inferiore:
questa seconda deviazione non è costante in quanto sparisce nel pene in erezione.
Per via della sua lunghezza l'uretra maschile si divide in preprostatica, prostatica, membranosa e spon-
giosa.

ˆ Porzione preprostatica. Si tratta di un tratto lungo circa un centimetro tra vescica e prostata che
presenta un anello di muscolatura liscia detto sntere uretrale interno: la sua funzione è prevenire il
movimento retrogrado dello sperma durante l'eiaculazione.

ˆ Porzione prostatica. Si tratta di un tratto lungo tre o quattro centimetri in cui il lume è marcato da
una piega longitudinale dette cresta uretrale: da entrambi i lati della piega è presente il seno prostatico
dove scaricano i dotti della prostata.

ˆ Porzione membranosa. Si tratta della porzione che attraversa la tasca perineale profonda e dunque
quella che acquisisce lo sntere uretrale esterno.

ˆ Porzione spongiosa. Si tratta della porzione circondata da tessuto erettile, il corpo spongioso; questo
tratto si presenta allargato sia all'inizio che alla ne del pene, in quest'ultimo caso forma la fossa
navicolare. Le due ghiandole bulbouretrali presenti nella tasca perineale si scaricano in questa ultima
porzione dell'uretra.

2.3.3 Visceri riproduttivi maschili


Il sistema riproduttivo maschile contiene componenti (addominali), pelvici e perineali. Le principali strutture
sono i testicoli, l'epididimo, il dotto deferente, il dotto eiaculatorio, l'uretra, il pene e tre ghiandole accessorie:
prostata, vescichette seminali e ghiandole bulbouretrali.

Testicoli I testicoli, la cui embriologia è descritta con il canale inguinale, sono racchiusi in una tasca allun-
gata muscolofasciale continua con la parete addominale anteriore e che si proietta nello scroto; a collegamento
tra la tasca e la parete addominale è posto il funicolo spermatico.
Gli aspetti laterali ed anteriori dei testicoli sono coperti da un sacco peritoneale chiuso che prende il nome
di tunica vaginale e che è originariamente addominale; una seconda tunica, detta tunica albuginea, forma la
capsula dell'organo.

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Gli spermatozoi prodotti all'interno dei tubuli seminiferi del testicolo vengono raccolti nella rete testis che
è contenuta nel mediastino testicolare, una struttura di tessuto connettivo; dalla terminazione superiore della
rete prendono origine da dodici a venti piccoli dotti eerenti che penetrano la tunica albuginea e si collegano
all'epididimo.

Epididimo L'epididimo è un singolo dotto fortemente spiralizzato presente sul lato posterolaterale del
testicolo. Si riconoscono due componenti:

ˆ Dotti eerenti, che formano la testa dell'epididimo

ˆ Epididimo vero, dove inizia il singolo dotto che crea poi il corpo e la coda dell'epididimo.

Durante il passaggio all'interno di questa struttura gli spermatozoi acquisiscono la capacità di muoversi e di
fecondare un uovo.

Dotto deferente Il dotto deferente è un lungo dotto muscolare che trasporta gli spermatozoi dalla coda
dell'epididimo al dotto eiaculatore; si tratta di una delle componenti del funicolo spermatico e attraversa
dunque il canale inguinale per portarsi nell'addome dove piega medialmente attorno al lato dell'arteria epi-
gastrica inferiore e scavalca l'arteria iliaca esterna. Scavalcati i vasi iliaci il dotto discende medialmente
in profondità al peritoneo e scavalca l'uretere posteriormente alla vescica; continua poi lungo la base della
vescica anteriormetne al retto dove viene raggiunto dal dottodella vescicola seminale per formare il dotto
eiaculatorio che penetra la prostata andando a connettersi all'uretra prostatica.

Vescichette seminali Le due vescichette seminali sono ghiandole accessorie che si sviluppano dal dotto
defernte e si trovano immediatamente laterali ad esso alla base della vescica. Le secrezioni da queste strutture
aumentano signicativamente il volume dell'eiaculato.

Prostata La prostata è una ghiandola impari che circonda l'uretra immediatamente al di sotto della vescica
e anteriormente al retto. La forma è quella di un cono invertito con una base più ampia e un apice che poggia
sul pavimetno pelvico; le superci inferolaterali, come è vero anche per la vescica, sono accolte dai muscoli
elevatori dell'ano.
Istologicamente la ghiandola è il risultato dello sviluppo di trenta o quaranta ghiandole individuali che
mantengono comunque i loro dotti propri che si svuotano all'interno dei seni prostatici.

Ghiandole bulbouretrali Le due ghiandole bulbouretrali sono piccole strutture interne alla tasca per-
ineale profonda i cui dotti scaricano all'interno dell'uretra spongiosa alla radice del pene; i loro secreti
contribuiscono alla lubricazione dell'uretra durante l'eiaculazione.

29
2.3.4 Visceri riproduttivi femminili
Il tratto riproduttivo femminile è contenuto principalmente tra pelvi e perineo e i componenti principali sono:

ˆ Ovaio lateralmente

ˆ Utero, vagina e clitoride lungo la linea mediana

ˆ Ghiandole vestibolari maggiori e dotti associati

Ovaio L'ovaio, il cui sviluppo embriologico è parzialmente ricalcabile a quello del testicolo, si trova adiacente
alla parete laterale della pelvi subito sopra all'ingresso. Si tratta di una struttura lunga circa tre centimetri
sospesa da un mesentere proprio detto mesovario che rappresenta un'estensione posteriore del legamento largo
dell'utero.

Utero L'utero è un organo muscolare a pareti spesse posto tra la vescica ed il retto e consiste di un corpo,
di un fondo e di una cervice che inferiormente si congiunge alla vagina. Superiormente le tube uterine si
proiettano lateralmente per aprirsi nella cavità peritoneale nelle immediate vicinanza delle ovaie.
Il corpo dell'utero è una struttura appiattita anteroposteriormente e al di sopra delle sedi di origine delle
tube è indicato come fondo.
Le tube uterine che si estendono da entrambi i lati sono racchiuse nei margini superiori della porzione
mesosalpingea del legamento largo e passano anteriormente alle ovaie terminando loro lateralmente. Ogni
tuba presenta una terminazione espansa, detta infudibolo, il cui margine è segnato da proiezioni digitiformi
5
dette mbrie; medialmente all'infundibolo la tuba rimane espansa a formare l'ampolla , cui segue poi un
istmo il cui lume è ristretto e che va a ricongiungersi all'utero.
La cervice uterina rappresenta la porzione inferiore dell'utero e ha la forma di un tozzo cilindro con
un sottile canale centrale. Il corpo normalmente è anteesso rispetto alla cervice in direzione della vescica
svuotata, inoltre la cervice stessa è angolata anteriormente, o meglio antiversa, rispetto alla vagina e questo
implica che la sua terminazione inferiore si proietti all'interno dell'aspetto anteriore. La porzione terminale
della cervice è a forma di cupola e protrude all'interno della vagina creano dei canalicoli intorno all'ingresso
che prendono il nome di fornici vaginali, suddivisi in posteriore, anteriore e laterali.

5 Normalmente è questa la sede di fertilizzazione delle cellule uovo.

30
Vagina La vagina è un tubo rbomuscolare distensibile che media la distanza tra il perineo e la cavità
pelvica in particolare l'utero. La parete vaginale anteriore è legata alla base della vescia e dell'uretra e di
fatto vi è fusa mentre la parete posteriore è legata ma separata dal retto. Inferiormente la vagina si apre nel
vestibolo da cui si dirige posterosuperiormente attraverso la membrana perineale verso la cavità pelvica dove
si ricongiunge alla cervice. In condizioni di riposo il canale vaginale è collassato in modo tale che la parete
anteriore e quella posteriore siano in contatto tra loro.

2.3.5 Sistemi fasciali


In entrambi i sessi esistono sistemi fasciali pelvici per separare e rivestire gli organi contenuti; questi sistemi
sono tutti derivati dallo strato di tessuto connettivo extraperitoneale dell'addome.

Donna Nella donna a questi sistemi sono riconducibili quattro strutture:

ˆ Setto rettovaginale che divide la parete vaginale posteriore dal retto

ˆ Legamento pubocervicale, posto tra la cervice uterina e la parete pelvica anteriore

ˆ Legamento trasverso o cardinale, il più importante, posto tra la cervice uterina e la parete pelvica
laterale

ˆ Legamento uterosacrale, posto tra la cervice uterina e la parete pelvicaposteriore

Questi legamenti insieme alla membrana perineale e agli elevatori dell'ano, probabilmente stabilizzano l'utero
che altrimenti avrebbe ampie possibilità di movimento.

Uomo Nell'uomo due sole strutture sono legate ai sistemi fasciali:

ˆ Fascia prostatica

ˆ Setto retrovescicale

2.3.6 Peritoneo
Il peritoneo pelvico è continuo a quello addominale e scende sopra i visceri regionali formando tasce tra quelli
adiacenti e pieghe e legamenti tra questi e la parete.

Donna Nella donna l'utero si trova tra retto e vescica e come conseguenza vengono a crearsi due tasche
peritoneali, la tasca vescicouterina e la tasca rettouterina (o tasca del Douglas).
Il legamento largo è il più importante ripiegamento peritoneale regionale e racchiude al suo interno la tuba
uterina oltre a sospendere l'ovaio superiormente; tre regioni possono essere individuate in questa struttura:

ˆ Mesometrio, la porzione più grande, dalle pareti laterali al corpo dell'utero

ˆ Mesosalpinge, la porzione più superiore, che sospende le tube uterine nella cavità pelvica

ˆ Mesovario, la porzione posteriore, che si collega all'ovaio

I vasi ovarici, i nervi e le strutture linfatiche entrano nel polo ovarico superiore da una posizione laterale e
sono ricoperte da una piega peritoneale aggiuntiva con cui formano il legameno sospensorio dell'ovaio.
La porzione inferiore dell'ovaio è attaccata ad una banda di tessuto bromuscolare che prende il nome
di legamento dell'ovaio il quale continua anterolateralmente come legamento rotondo dell'utero; questo lega-
mento entra nella piccola pelvi a raggiungere l'anello inguinale profondo, da cui imbocca il canale inguinale
per raggiungere il tessuto connettivo delle grandi labbra. Il legamento dell'ovaio e il legamento rotondo
dell'utero condividono l'origine embriologica: sono entrambi resti del gubernaculum.

Uomo Nell'uomo l'unica tasca che si forma è la tasca rettovescicale. Non vi sono legamenti rilevanti.

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2.4 Vascolarizzazione arteriosa
La vascolarizzazione arteriosa della pelvi è primariamente riconducibile alle due arterie iliache interne, con
contributi minori da vasi addominali come l'arteria sacrale media e le arterie ovariche.

2.4.1 Arteria iliaca interna


L'arteria iliaca interna origina dall'arteria iliaca comune di ogni lato circa a livello del disco LV/SI anterome-
dialmente all'articolazione sacroiliaca. Il vaso si dirige inferiormente all'ingresso pelvico per poi dividersi in un
tronco anteriore e uno posteriore a livello del bordo superiore del grande forame ischiatico. La distribuzione
dei rami è così composta:

ˆ Il tronco posteriore vascolarizza parete pelvica posteriore, parete addominale posteriore e regione glutea

ˆ Il tronco anteriore vascolarizza visceri pelvici, perineo, regione glutea, regione adduttoria della coscia
e, nel feto, la placenta

Tronco posteriore I rami dal tronco posteriore dell'arteria iliaca interna sono l'arteria ileolombare, la
sacrale laterale e la glutea superiore.
L'arteria ileolombare superiore risale lateralmente oltre l'ingresso pelvico e si divide in un ramo iliaco e
uno lombare. Il ramo lombare vascolarizza la parete addominale posteriore, lo psoas, il quadrato dei lombi e
la cauda equina mentre il ramo iliaco si dirige in fossa iliaca a vascolarizzare il muscolo omonimo e il tessuto
osseo.
Le arterie sacrali laterali, solitamente due, si dirigono inferomedialmente per dare origine a rami che
tramite i forami sacrali anteriori vascolarizzano osso e tessuti molli della regione, oltre a cute e muscoli
posteriori al sacro.
L'arteria glutea superiore è il ramo più importante e si dirige posteriormente per lasciare la cavità pelvica
attraverso il grande forame ischiatico al di sopra del muscolo piriforme entrando così nella regione glutea
dell'arto inferiore.

Tronco anteriore Il tronco anteriore si divide in un numero molto maggiore di rami rispetto a quello
posteriore:

ˆ Arteria ombelicale, che da origine all'arteria vescicale superiore e si dirige al di fuori della cavità pelvica
verso l'ombelico. Nel feto questo vaso è grande e porta sangue in direzione della placenta ma dopo il
parto la sua porzione distale all'origine del ramo vescicale superiore diventa brosa e prende il nome di
legamento ombelicale mediale.

ˆ L'arteria vescicale superiore, ramo dell'ombelicale, vascolarizza l'aspetto superiore della vescica e nell'uomo
può staccare un ramo per il dotto deferente.

ˆ L'arteria vescicale inferiore, ramo diretto, è esclusivamente maschile e fornisce rami per vescica, uretere,
vescichetta seminale e prostata. L'equivalente femminile è l'arteria vaginale e fornisce rami per vagina,
vescica e retto.

ˆ L'arteria rettale media si dirige a vascolarizzare il retto e anastomizza con l'arteria rettale superiore
proveniente dalla mesenterica inferiore e con l'arteria rettale inferiore che proviene dall'arteria pudenda
interna, a sua volta un ramo dell'iliaca interna.

ˆ L'arteria otturatoria lascia la cavità pelvica attraverso il canale otturatorio insieme al nervo e alla vena
omonima e vascolarizza la regione adduttoria della coscia.

ˆ L'arteria pudenda interna lascia la pelvi attraverso il grande forame ischiatico per poi rientrare attaverso
il piccolo e vascolarizzare praticamente l'intero perineo.

ˆ L'arteria glutea inferiore è il ramo terminale e lascia la pelvi dal grande forame ischiatico inferiormente
al muscolo piriforme entrando nella regione glutea e anastomizzandosi in una rete vascolare intorno
all'articolazione dell'anca.

32
ˆ Nella donna l'arteria uterina scorre anteromedialmente nella base del legamento largo dell'utero per
raggiungere la cervice; durante il percorso scavalca l'uretere e passa superiormente al fornice vaginale
laterale. Questo vaso è il vaso principale dell'utero e risulta signicativamente ingrandito durante la
gravidanza.

2.4.2 Vasi di derivazione addominale


Arteria ovarica L'arteria ovarica o gonadica origina dall'aorta addominale coerentemente allo sviluppo
delle gonadi e nella donna adulta viaggia attraverso il legamento sospensorio dell'ovaio. Questi vasi con-
tribuiscono alla vascolarizzazione dell'utero durante la gravidanza.

Arteria sacrale media L'arteria sacrale media origina dall'aorta subito prima che questa si biforchi a
livello della vertebra LIV e scende lungo la linea mediana dirigendosi alla supercie anteriore di sacro e
coccige.

2.5 Vascolarizzazione venosa


Le vene pelviche sono parallele alle arterie con l'eccezione dell'arteria ombelicale e di quella ileolombare.
Associati ai visceri regionali sono presenti estese reti venose nel complesso formanti il plesso venoso pelvico
che rappresenta un importante shunt venoso portocavale.

33
3 Perineo
3.1 Descrizione generale
Il perineo è la regione inferiore al pavimento della cavità pelvica e contiene i genitali esterni e le aperture
esterne del tratto genitourinario e gastrointestinale. Questa regione comprende tutto ciò che giace inferior-
mente al pavimento pelvico tra i due arti inferiori. Una linea immaginaria che connette le due tuberosità
ischiatiche divide questa regione in un triangolo urogenitale e un triangolo anale, entrambi legati alle strutture
omonime. Per via dell'orientamento pelvico è importante notare che il triangolo urogenitale giace sul piano
orizzontale, mentre quello anale su di un piano semiverticale.

Conni e tetto I principali margini del peritoneo sono:

ˆ Anteriormente la sinsi pubica nella sua porzione più inferiore

ˆ Lateralmente i rami ischiopubici anteriormente ed i legamenti sacrotuberosi posteriormente

ˆ Posteriormente l'apice del coccige

Il tetto è formato soprattutto dai muscoli elevatori dell'ano; anteriormente il triangolo urogenitale presenta
un difetto a forma di U nelle bre muscolari che prende il nome di iato urogenitale e fornisce il passaggio
per uretra e vagina.

Membrana perineale e tasca perineale profonda Entrambe descritte insieme ai visceri urinari della
pelvi.

Fosse ischioanali e recessi anteriori I muscoli elevatori dell'ano si dirigono lungo due direzioni: quella
inferiore per congiungere le pareti laterali con l'apertura anale e quella mediale; il risultato dell'orientamento
di questi muscoli è la creazione di due fosse all'interno del triangolo anale che vengono denite ischioanali.
I margini laterali di ciascuna fossa sono formati prevalentemente da ischio, muscolo otturatore interno e
legamento sacrotuberoso mentre la parete mediale è interamente costituita dagli elevatori dell'ano.
Le fosse hanno la funzione di permettere movimenti al diaframma pelvico e l'espansione del canale anale
durante la defecazione sono continue anteriormente con dei recessi diretti al triangolo urogenitale; questi
recessi sono piramidali con il loro apice diretto verso il pube: normalmente sia le fosse che i recessi sono
riempiti di grasso.

3.2 Triangolo anale


Il triangolo anale contiene in posizione centrale l'apertura omonima e bilateralmente è correlato alle fosse
ischioanali; il muscolo regionale più importante è lo sntere anale esterno.
Lo sntere anale esterno circonda il canale anale ed è formato da bre scheletriche suddivise in tre porzioni
sequenziali: profonda, superciale e sottocutanea. La porzione profonda è un muscolo anulare che circonda
la porzione superiore e che si fonde alle bre dell'elevatore dell'ano. La porzione superciale è anch'essa
circolare e circondante il canale ma ancorata anteriormente al corpo perineale e posteriormente al coccige.
La porzione subcutanea è un disco appiattito di muscolo che circonda l'apertura subito inferiormente alla
cute.

3.3 Triangolo urogenitale


A dierenza del triangolo anale, questa regione è più complessa e poggia su una piattaforma bromuscolare
piuttosto robusta formata dalla membrana perineale e dalla tasca perineale profonda.

34
3.3.1 Strutture della tasca perineale profonda
La tasca perineale profonda contiene:

ˆ Strutture erettili che nell'uomo formano il pene e nella donna il clitoride

ˆ Muscolatura scheletrica associata principalmente a porzioni delle strutture erettili

Strutture erettili Due set di strutture erettili formano il pene ed il clitoride.


Una coppia di corpi cavernosi a forma cilindrica, uno per lato, sono ancorati per le loro estremità prossimali
all'arco pubico in una regione che viene spesso denita crura. Le estremità distali, non connesse a tessuto
osseo, formano il corpo del clitoride nella donna e la porzione dorsale del corpo del pene nell'uomo.
Il secondo set di tessuti erettili circonda le aperture del sistema urogenitale.

ˆ Nella donna una coppia di strutture erettili dette bulbi del vestibolo sono situate, una per lato, a livello
dell'apertura vaginale e sono fermamente ancorate alla membrana perineale. Piccole bande di tessuto
connettono le estremità anteriori di queste strutture a una masserella di tessuto erettile detta glande del
clitoride, posizionata sulla linea mediana al termine del corpo del clitoride e anteriormente all'apertura
dell'uretra.

ˆ Nell'uomo una singola grande massa erettile, il corpo spongioso, rappresenta l'equivalente dei bulbi
vestibolari; l'estremità prossimale forma la porzione ventrale d el corpo del pene e si espande verso la
sua terminazione a formare il glande. Embriologicamente questa struttura nasce da due corpi separati
che si congiungono alla linea mediana racchiudendo l'uretra.

Il clitoride è dunque composto da due corpi cavernosi e dal glande e, come il pene, possiede una radice e un
corpo:

ˆ La radice del clitoride consiste solamente nelle due crura

ˆ Il corpo è formato dalle porzioni non attaccate dei due corpi cavernosi, è angolato posteriormente e
incassato nel tessuto connettivo del perineo.

Il corpo del clitoride è supportato da un legamento sospensorio che si attacca superiormente alla sinsi pubica.
Il pene è composto dai due corpi cavernosi e dal singolo corpo spongioso che contiene l'uretra; si presenta
suddiviso anch'esso in radice e corpo:

ˆ La radice consiste nelle due crura e nel bulbo del pene, cioè la porzione prossimale del corpo spongioso

ˆ Il corpo, interamente ricoperto da cute, è formato dalle rimanenti porzioni dei corpi cavernosi e del
corpo spongioso.

La base del pene è supportata da due legamenti: il legamento sospensorio del pene e il legamento fundiforme
del pene, quest'ultimo attaccato superiormente alla linea alba.

3.3.2 Muscolatura
La tasca perineale superciale contiene tre muscoli pari: ischiocavernoso, bulbospongioso e trasverso super-
ciale del perineo.

Muscolo ischiocavernoso Il muscolo ischiocavernoso copre le crura del pene e del clitoride ed origina dal
margine mediale della tuberosità ischiatica: si dirige anteriormente per inserirsi alla crura omolaterale ed è
il responsabile della spinta del sangue da essa al corpo eretto.

35
Muscolo bulbospongioso Questa coppia di muscoli è primariamente associata ai bulbi vestibolari nella
donna e al corpo spongioso nell'uomo. Nella donna ogni muscolo è ancorato posteriormente al corpo perineale
e si dirige anterolateralmente verso i bulbi; nell'uomo i due muscoli controlaterali si uniscono sulla lina mediana
in un rafe sulla supercie inferiore del bulbo.
Funzionalmente sia nell'uomo che nella donna questi muscoli comprimono le porzioni di tessuto erettile
cui sono connessi e dirigono il usso sanguigno, inoltre hanno anche due funzioni addizionali:

ˆ Favoriscono lo svuotamento della porzione bulbare dell'uretra peniena durante la minzione

ˆ La loro contrazione riessa durante l'eiaculazione è responsabile dell'emissione pulsante di sperma dal
pene

Muscolo trasverso superciale del perineo La coppia di muscoli trasversi superciali del perineo
seguono un percorso parallelo al margine posteriore della membrana perinealeper inserirsi sulle tuberosità
ischiatice di entrambi i lati. La loro funzione è legata soprattutto alla stabilizzazione del corpo perineale.

3.4 Genitali esterni


3.4.1 Genitali femminili
Nella donnail clitoride e l'apparato vestibolare, insieme ad una serie di piege cutanee e tissutali,formano
la vulva. Da entrambi i lati due pieghe cutanee dette piccole labbra racchiudono la regione vestibolare.
Anteriormente le due piccole labbra si biforcano formando una piega mediale e una laterale: la prima si
unisce alla controlaterale a formare il frenulo del clitoride che si unirà poi al glande del clitoride mentre le
pieghe laterali si uniranno al di sopra di esso a formare il prepuzio o cappuccio clitorideo.

36
Part II
Neuroanatomia
4 Fondamenti
4.1 Embriologia
Concetti basilari
Cervello: con questo termine si indica l'insieme di telencefalo e diencefalo. Il cervello pesa alla nascita circa
350 − 400g e nell'adulto pesa circa 1100 − 1700g nell l'uomo e circa 1050 − 1550g nella donna.
Tronco encefalico: con questo termine si indica il mesencefalo, la porzione ventrale del mentencefalo (ponte)
e il mielencefalo (bulbo).
Indice di encefalizzazione: con questo termine si indica il rapporto tra il peso del cervello e il peso del corpo.
L'indice di encefalizzazione fornisce una spiegazione alle ridotte capacità nervose di animali con cervello molto
più grande e pesante di quello umano.

Il sistema nervoso, sia centrale che periferico, è costituito da due linee cellulari diverse, i neuroni e le
cellule gliali, ma entrambe derivanti dalla placca e dalla cresta neurale dell'embrione. Le fasi di sviluppo del
sistema nervoso prevedono il passaggio attraverso tre fasi transitorie e una fase molto simile a quella presente
al momento della nascita:

1. Placca neurale, presente al sedicesimo giorno di sviluppo

2. Doccia neurale, presente al ventunesimo giorno di sviluppo

3. Cresta neurale, presente al ventiquattresimo giorno di sviluppo

4. Midollo spinale primitivo, presente al ventisettesimo giorno di sviluppo

Il tubo neurale che si viene a creare con queste fasi di sviluppo darà origine a cinque vescicole encefaliche
e al midollo spinale vero e proprio. Durante la terza settimana di sviluppo il futuro sistema nervoso è nella
fase di suddivisione in tre vescicole, che sono:

1. Proencefalo, o cervello anteriore

2. Mesencefalo, o cervello medio

3. Rombencefalo, o cervello posteriore

A sei settimane di sviluppo la situazione evolve in una suddivisione a cinque vescicole, in quanto il
proencefalo e il rombencefalo danno origine a due aree diverse ciascuno:

1. Telencefalo, darà origine al cervello

2. Diencefalo, darà origine al diencefalo

3. Mesencefalo, darà origine al mesencefalo

4. Metencefalo, darà origine al cervelletto e al ponte

5. Mielencefalo, darà origine al midollo allungato (o bulbo)

Il tubo neurale, così come l'intero embrione, subisce durante lo sviluppo due ripiegamenti rilevanti e
forma così due essure; la essura più caudale è detta essura cervicale e si colloca tra midollo spinale e
rombencefalo, la essura più craniale è detta essura cefalica e interessa la regione mesencefalica. La essura
cefalica è responsabile dell'esistenza di una rotazione di circa 90° tra il cervello e le altre strutture.
L'esistenza di un sistema nervoso tanto complesso pone gravi problemi durante lo sviluppo del feto,
problemi soprattutto di natura volumetrica che vengono risolti grazie a due compromessi:

37
ˆ Nell'uomo la gravidanza è notevolmente più breve di quanto dovrebbe essere per permettere la nascita
di un individuo nel pieno delle sue capacità. Alla nascita l'uomo è gravemente carente nello sviluppo
neurologico, ma protrarre la gravidanza no a termine corretto richiederebbe pesanti modicazioni al
corpo femminile che sconvolgerebbero ogni altro equilibrio. Una gravidanza umana completa dal punto
di vista neurologico durerebbe intorno ai ventuno mesi.

ˆ Il cervello umano, in modo molto più evidente che in qualsiasi altro animale, è caratterizzato da solchi
e ssure che aumentano enormemente la supercie sfruttabile: nell'adulto almeno i due terzi della
supercie totale del cervello sono all'interno dei solchi.

4.2 Sistema di cavità


Il sistema nervoso origina da una struttura tubulare che presenta per denizione una cavità al suo interno. La
proliferazione dei neuroblasti primordiali tende a chiudere questa cavità e nell'adulto vi è un residuo virtuale
che prende il nome di canale midollare centrale; la situazione è molto diversa per quanto riguarda la porzione
intracranica del SNC. Nel SNC intracranico esiste un ben denito sistema di vescicole che presentano cavità
speciche e collegate tra loro. La cavità tipica di mielencefalo e metencefalo
6 è il quarto ventricolo, che è
il più craniale dei ventricoli del SNC ed è l'unico in collegamento con il canale midollare centrale. All'altro
capo del quarto ventricolo vi è l'acquedotto cerebrale, al cui interno scorre liquido cefalorachidiano e che
rappresenta la cavità tipica del mesencefalo. Questo canale interno pone in collegamento il quarto ventricolo
con il terzo, derivato dal diencefalo. Il terzo ventricolo è in collegamento tramite due forami, deniti forami
interventricolari, con quelli che un tempo venivano deniti primo e secondo ventricolo e che oggi vengono
deniti ventricoli laterali, entrambi appartenenti al telencefalo.

Table 1: Principali fasi di sviluppo nervoso e cavità interne


Terza settimana Sesta settimana Nascita Cavità tipica

Proencefalo Telencefalo Cervello Ventricoli laterali


Diencefalo Diencefalo III ventricolo
Mesencefalo Mesencefalo Mesencefalo Acquedotto cerebrale
Rombencefalo Mietencefalo Cervelletto e ponte IV ventricolo
Mielencefalo Midollo allungato

Il sistema di cavità del SNC contiene il uido cerebrospinale (CSF) che possiede una sua circolazione e
viene prodotto e riassorbito all'interno dello stesso sistema. La produzione di CSF avviene all'interno dei
ventricoli maggiori mentre il riassorbimento è legato soprattutto al IV ventricolo, che infatti presenta tre fori,
chiamati foro centrale e fori laterali, che rappresentano il punto di scarico del CSF. Patologie ostruttive dei
fori del IV ventricolo creano notevoli problemi al SNC e spesso portano alla comparsa di idrocele.
Il liquido cerebrospinale, di colore limpidissimo e quasi privo di cellule, è un ultraltrato plasmatico che
viene prodotto dai plessi corioidei, strutture particolari derivanti dall'invaginazione di capillari che vengono
ricoperti dalla pia madre e da un epitelio secernente. Questi plessi corioidei sono presenti in tutti i ventricoli
e producono giornalmente una quantità di CSF variabile tra 700 e 900mL, che verranno riassorbiti cinque o
sei volte durante lo stesso periodo.

4.3 Il neurone
Alcuni dati fondamentali da ricordare sul neurone sono quelli relativi alle dimensioni:

Pirenoforo Ø5 − 110µm
Dendriti 1 − 2mm di lunghezza
Cono 50 − 100µm
6 Entrambi derivanti dal rombencefalo

38
Assone Ø0, 5 − 20µm, lunghezza variabile tra µm e m

Caratteristica del neurone è la sua polarizzazione funzionale: la porzione recettoriale è rappresentata da


dendriti e pirenoforo, la porzione trasmittente dall'assone.
Il pirenoforo del neurone deve da solo sostenere tutte le specializzazioni cellulari, in particolar modo
l'assone che non presenta alcun organello al suo interno; per questo esistono sistemi di trasporto di sostanze
funzionali e strutturali lungo l'assone, in particolare si riconoscono tre sistemi:

1. Anterogrado rapido: 300 − 400mm/giorno principalmente neurotrasmettitori

2. Anterogrado lento: 0, 5 − 2mm/giorno principalmente elementi del citoscheletro

3. Retrogrado rapido: 200 − 300mm/giorno

Il trasporto anterogrado lento è cruciale per la rigenerazione del sistema: è infatti la velocità massima
di rigenerazione nervosa. Il trasporto retrogrado rapido fornisce prova della duplice relazione tra neurone
e bersaglio: non solo il neurone comanda, ma di ritorno viene inuenzato principalmente tramite fattori
di crescita dal suo bersaglio. Il trasporto retrogrado è piuttosto evidente in ambito oculare: se le cellule
innervate dal nervo oculare vengono uccise, anche i neuroni degradano per mancanza di fattori di crescita
provenienti dai loro bersagli. Una seconda funzione non voluta del trasporto retrogrado è la creazione di una
via percorribile per i patogeni: in particolare il virus della rabbia e la tossina botulinica sfruttano questo
meccanismo per danneggiare i neuroni a monte del loro sito di ingresso.

4.4 Nevroglia
Sotto il nome di nevroglia sono raccolte parecchie popolazioni cellulari:

ˆ Astrociti, divisi in brosi (sostanza bianca) e protoplasmatici (sostanza grigia)

ˆ Oligodendrociti, divisi in interfascicolari e satelliti

ˆ Cellule ependimali, eventualmente dotate di microvilli o ciglia, divise in taniciti e cellule epiteliali
corioidee

ˆ Cellule di Schwann

ˆ Oligodendrociti

ˆ Microglia

Le cellule ependimali sono piuttosto recentemente diventate di grande interesse poichè pare svolgano il
ruolo di sorgente di neuroblasti nell'adulto, cioè di cellule staminali in grado di dierenziarsi anche in neuroni.
Le cellule della microglia sono le uniche derivanti dal sangue, in particolare dai monociti circolanti.
Le funzioni della nevroglia possono essere riassunte in:

ˆ Sostegno, forma e compartimentizzazione ⇒ Astrociti

ˆ Trosmo ⇒ Astrociti

ˆ Barriera ematoencefalica ⇒ Astrociti

ˆ Isolamento sinaptico e formazione dei nodi di Ranvier ⇒ Astrociti

ˆ Assorbimento di K +, glutammato e GABA ⇒ Astrociti

ˆ Formazione della mielina ⇒Cellule di Schwann (SNP) e oligodendrociti (SNC)

ˆ Formazione di CSF ⇒ Cellule epiteliali corioidee

ˆ Fagocitosi ⇒ Microglia

39
5 Midollo spinale
Il midollo spinale ha una lunghezza media nell adulto di circa 45cm, un diametro ventro-dorsale di 10mm
e uno trasverso di 12mm. Il limite inferiore è anatomico unico ed è il cono midollare, che nell'adulto si
trova a livello del disco intervertebrale LI/II e nel neonato a livello del disco LII/III; il limite superiore può
essere indicato in due modi diversi, il primo coinvolge il forame occipitale, il secondo un piano posto tra le
emergenze del XII nervo cranico e del primo nervo spinale C1 .
Bilateralmente, 31 paia di radici spinali compongono i nervi omonimi; ogni paio è formato da una radice
ventrale di tipo motorio e una radice dorsale, dotata di ganglio evidente, di tipo sensitivo: queste due radici
si riuniscono in un unico nervo a livello dei fori intervertebrali.
Coerentemente alla sua appartenenza al SNC, il midollo spinale è protetto dalle meningi. La dura madre,
l'unica delle meningi ad avere origine mesenchimale, è la più dura, rigida e protettiva delle tre; le altre due,
cioè aracnoide e pia madre, originano dai neuroblasti insieme al sistema nervoso stesso.
Convenzionalmente, anche se questo non ha riscontro morfologico ma solamente funzionale, il midollo
spinale viene suddiviso in neuromeri, cioè unità funzionali da cui emergono i nervi spinali: esisteranno
pertanto 31 neuromeri.

5.1 Elementi di supercie


In direzione medio-laterale, gli elementi principali sono:

ˆ Fissura mediana ventrale, con i rami dell'arteria spinale anteriore provenienti dal tronco spinale anteriore

ˆ Solchi mediani dorsali

ˆ Solchi ventro-laterali

ˆ Solchi dorso-laterali

Sia i solchi ventro-laterali che i dorso-laterali non sono strutture anatomiche ma funzionali: corrispondono
alle emergenze delle radicole rispettivamente ventrali e dorsali.

5.2 Vascolarizzazione
Non esiste un'unica arteria in grado di vascolarizzare l'intero midollo spinale, e infatti vi è un sistema
di conuenza di numerose arterie nel tronco spinale anteriore, a volte erroneamente denito arteria. Si
tratta di una struttura estremamente superciale in quanto la fessura mediana ventrale del midollo non
è sucientemente profonda da accoglierla e dunque questa si trova ad esservi semplicemente appoggiata.
Questo tronco si occupa di irrorare i due terzi anteriori dell'organo, mentre posteriormente per il rimanente
terzo vi è il concorso di due tronchi spinali posteriori più esili. Il tronco anteriore è dunque supportato dalla
conuenza al suo interno di numerose arterie dette segmentali o radicolari; una di queste pur essendo una
tributaria è più ecace del tronco stesso: il tronco senza conuenze sarebbe in grado di irrorare cinque o
sei neuromeri, mentre l'arteria radicolare magna o dell'Adamkiewicz è in grado di supportare dai dodici ai
quindici neuromeri da sola.
L'origine del tronco spinale anteriore è data dalla conuenza di rami derivanti dalle arterie vertebrali,
mentre le arterie radicolari originano da dierenti arterie a seconda del livello esaminato: vertebrali a livello
cervicale, intercostali a livello toracico, lombari a livello addominale. Il numero di arterie radicolari è piuttosto
variabile, ma in generale compreso tra diciotto e venti.
A partire dal tronco anteriore si staccano dei rami deniti perforanti che non creano circoli tra loro ma
sono tutti rami terminali: questo è un problema per via del fatto che eventuali ostruzioni non possono essere
bypassate e pertanto generano gravi danni.
I vasi venosi sono generalmente presenti in numero doppio rispetto alle arterie e il sangue reuo drena
insieme a quello proveniente dalle vertebre e dalle meningi in un sistema di plessi venosi distinti in interni,
esterni, anteriori e posteriori. Rilevanza ha la presenta di un plesso venoso nello spazio epidurale compreso tra
le meningi e l'endostio: è qui che viene iniettato anestetico epidurale. Un particolare importante è che tutte
le vene che formano questi sistemi sono prive di valvole, pertanto il sangue segue principalmente pressioni
locali e questo fa diventare questi plessi delle vie metastatiche preferenziali.

40
5.3 Congurazione interna
→Vedere anche 7.6.1

Sostanza grigia Il midollo spinale presenta una struttura centrale a forma di H costituita da sostanza
grigia, cioè dendriti e pirenofori, circondata da sostanza bianca, cioè assoni. Il rapporto tra le due sostanze
non è costante: a livello sacrale la sostanza bianca è molto diminuita per via del fatto che molte bre
discendenti sono già terminate ad un livello superiore. L'intero organo può essere diviso in due metà uguali
dette antimeri da un piano sagittale mediano unente la fessura ventrale e il solco dorsale; questi antimeri
presentano tre porzioni di sostanza grigia:

ˆ Colonna o corno anteriore, tozza e voluminosa

ˆ Porzione intermedia

ˆ Colonna o corno dorsale, più rastremata

I neuroni che costituiscono la sostanza grigia sono fondamentalmente di sei tipi:

ˆ Propriospinali: coordinano i vari neuromeri dall'interno

ˆ Associativi: collegano neuroni sensitivi e neuroni motori ponendo la base per i riessi spinali

ˆ Inibitori

ˆ Di proiezione: sono neuroni sensitivi

ˆ Motoneuroni alpha e gamma: innervano muscolatura scheletrica striata

Questi neuroni si organizzano in lamine di sostanza grigia che vengono indicate con numeri romani: la prima
lamina è collocata nella porzione posteriore del corno dorsale e la numerazione sale verso il corno anteriore,
con l'eccezione della lamina X che è mediale. Le lamine sono divise in gruppi a seconda della loro funzione:

ˆ Lamine I e II: ricevono informazioni di tipo dolorico e termico

ˆ Lamine III, IV e V: ricevono informazioni di tipo tattile grossolano

ˆ Lamine VI e VII: contengono neuroni associativi e propriospinali e dunque connettono varie parti di
sostanza grigia. In corrispondenza dei neuromeri da T1 a L2 queste lamine presentano una colonna
intermediolaterale che rappresenta l'origine delle bre pregangliari del sistema ortosimpatico

ˆ Lamina VIII: collegamento tra le lamine precedenti e la lamina IX

ˆ Lamina IX: motoneuroni alpha e gamma, ha dunque signicato motorio

ˆ Lamina X: neuroni commissurali che uniscono funzionalmente gli antimeri

La lamina IX è fondamentale in quanto contiene i motoneuroni, che sono organizzati in una serie di colonne
discontinue con una disposizione ben precisa. Esistono alcune regole generali che forniscono una razionalità
alle disposizioni dei vari nuclei neuronali all'interno di questa lamina:

ˆ La regola prossimo-distale dice che i motoneuroni che innervano muscolatura distale sono collocati
lateralmente rispetto a quelli che innervano muscolatura prossimale.

ˆ La regola essori-estensori dice che i nuclei dei motoneuroni destinati ai muscoli estensori sono posti
anteriormente a quelli per i muscolo essori.

41
Sostanza bianca La sostanza bianca è organizzata in due cordoni: il cordone posteriore, posto tra il
solco mediano dorsale e il solco dorsolaterale, e il cordone anterolaterale, posto tra il solco dorsolaterale e
la ssura mediana ventrale. Il cordone anterolaterale è occasionalmente descritto come diviso in un cordone
laterale compreso tra solco dorsolaterale e solco ventrolaterale e in un cordone anteriore compreso tra il solco
ventrolaterale e la ssura mediana.
Il cordone posteriore è composto da due fasci, uno mediale detto fascicolo gracile, e uno laterale detto
fascicolo cuneato; entrambi sono fasci di tipo sensitivo che terminano nei nuclei omonimi all'interno del bulbo.
Dal solco dorsolaterale si susseguono due fasci nervosi costanti in direzione anteriore: il fascio spinocerebel-
lare posteriore e il fascio spinocerebellare anteriore. Due fasci interessano le bre del fascio corticospinale
discendente: il fascio corticospinale anteriore mediale che impegna il 10% delle bre, e il fascio corticospinale
laterale che impegna il restante 90%; anteriormente al fascio corticospinale laterale si trova un fascio satellite
detto fascio rubrospinale che è implicato nel controllo delle lamine posteriori.

5.4 Innervazione sensitiva dei muscoli


I muscoli forniscono tramite la loro innervazione un usso continuo di informazioni dirette al cervelletto e alla
corteccia sensitiva primaria. All'interno di ciascun muscolo coesistono diverse tipologie di strutture nervose
sensitive, le principali sono:

ˆ Fuso neuromuscolare che segnala la velocità di contrazione del muscolo e che si trova intercalato in
parallelo

ˆ Organi tendinei del Golgi che segnalano la tensione del muscolo

ˆ Terminazioni nervose libere per stimoli dolorici e termici

Fuso neuromuscolare Il fuso neuromuscolare è una struttura posta in parallelo alle bre muscolari striate,
denite extrafusali, ed è costituito da un insieme di bre dette bre intrafusali, sempre di tipo muscolare;
il nome fuso deriva dal fatto che le bre di cui è composto, solitamente otto o dieci, sono contenute in una
capsula. La caratteristica principale delle bre intrafusali è che la regione equatoriale è povera di sarcomeri
e non ha funzione contrattile: rappresenta infatti una regione recettoriale attorno al quale si organizzano
le terminazioni primarie dette terminazioni anulospirali che fanno parte di bre di grandi dimensioni 1a.
Perifericamente al fuso si hanno le terminazioni fusali secondarie le cui bre hanno un diametro tra sei
e dodici micron e che vengono denite a orami per la loro disposizione. Un terzo contingente di bre
sono quelle a signicato motorio derivanti dai motoneuroni gamma. L'innervazione del fuso può così essere
riassunta:

ˆ All'equatore: terminazioni anulospirali di bre 1a a grande diametro

ˆ Ai poli: terminazioni a orami di bre con diametro medio

ˆ Intercalate: bre dai motoneuroni gamma a signicato motorio

Il usso informativo dal fuso è così generato: quando la contrazione inizia, e questo è segnalato dal contin-
gente di bre motorie al fuso, le bre collagene vengono stirate nella porzione centrale del fuso e iniziano a
trasmettere informazioni su quanto e in quanto tempo il muscolo si sta contraendo; il fatto che anche il fuso
sia innervato è fondamentale per via del fatto che se così non fosse le informazioni sarebbero riguardanti il
solo inizio della contrazione, dopodichè il usso cesserebbe.
I fusi sono particolarmente rappresentati all'interno dei muscoli capaci di movimenti più ranati e quindi
la loro distribuzione non è costante. Importanti sono le destinazioni delle eerenze da queste strutture: una
parte è diretta al midollo per dare vita ai riessi mentre una parte è diretta alla corteccia al ne di poter
avere coscienza della posizione del corpo anche senza osservazione diretta.

Organo tendineo del Golgi L'organo tendineo del Golgi è una struttura posta in serie alle bre nella
regione di passaggio tra muscolo e tendine e ricoperta da una capsula che racchiude un intreccio di bre
collagene al cui interno si socca una bra nervosa aerente mielinica di grande diametro. Quest'organo è
un segnalatore di eccessiva tensione muscolare e la sua funzione è quella di prevenire il distacco tra porzione
carnea e tendinea di un muscolo inibendo un'eccessiva estensione.

42
5.5 Riessi spinali
I riessi possono essere classicati secondo varie denizioni, di cui le più importanti sono:

ˆ Per sviluppo: innati - acquisiti

ˆ Per risposta motoria: somatici - viscerali

ˆ Per sito di elaborazione: spinali - cranici

ˆ Per complessità interna: monosinaptici - polisinaptici

Due sono i riessi spinali più importanti: il riesso miotattico e il riesso da allontanamento.

Riesso miotattico Il riesso miotattico, o da stiramento, viene attivato dall'allungamento passivo di un


muscolo e comporta la contrazione del muscolo stimolato e degli agonisti accoppiata al rilasciamento degli
antagonisti. Questo riesso può essere catalogato come innato, somatico, spinale e monosinaptico.
La via inizia in periferia al fuso neuromuscolare la cui stimolazione viene mediata da bre mieliniche
di grosso diametro 1α che si dirigono al ganglio sensitivo spinale i cui neuroni entrano nel midollo e si
rapportano ai motoneuroni α della lamina IX; gli assoni dei motoneuroni escono tramite le radici ventrali e
vanno ad innervare le bre extrafusali a livello delle placche motrici dove rilasciano acetilcolina che stimola
la contrazione.

La realizzazione di una contrazione simultanea dei muscoli agonisti e il rilassamento degli antagonisti è
dovuto al fatto che la bra 1α prende contatto con i motoneuroni α e per tramite di un interneurone inibitorio
della lamina VIII si ha l'inibizione degli antagonisti.

Riesso di allontanamento Il riesso di allontanamento è ciò che stimola il rapido allontanamento so-
prattutto degli arti da fonti di stimoli dolorosi.
La base anatomica del riesso non è più il fuso neuromuscolare ma una bra mielinica di piccolo calibro
con terminazione libera, cioè quel tipo di terminazione che media informazioni doloriche: il recettore è
poi comunque un neurone del ganglio sensitivo dorsale che prende rapporto sinaptico con interneuroni del
midollo spinale che vanno ad eccitare i motoneuroni α della muscolatura essoria. Questo riesso è più lento
del riesso miotattico in quanto la via è sempre polisinaptica per tramite degli interneuroni.
Una particolarità interessante del riesso di allontanamento è nota come estensione crociata controlaterale.
Quando il riesso si attiva si ha essione dell'arto lesionato e questo potrebbe comportare uno sbilanciamento
che rischierebbe di far cadere il soggetto, ma questo è evitato dalla contemporanea estensione dell'arto
opposto; si ha dunque da un lato stimolo essorio mentre dall'arto controlaterale si ha uno stimolo estensorio:
questo è particolarmente utile nel caso dell'arto inferiore. Si pensa tra l'altro che questo riesso sia adottato
anche in movimenti non legati al dolore ed in particolare alla deambulazione, secondo il costante principio di
economicità che vige all'interno del sistema nervoso.

43
6 Tronco encefalico
Il tronco encefalico è costituito da tre organi distinti ma funzionalmente connessi: il bulbo, il ponte ed il
mesencefalo.
Il bulbo ha una lunghezza di circa 30mm, un diametro trasverso oscillante tra 18 e 25mm e un diametro
ventro-dorsale variante tra 10 e 12mm7 . Il limite inferiore è il forame occipitale, o il piano passante per le
emergenze del XII nervo cranico e del primo nervo spinale mentre il limite superiore è il solco bulbo-pontino
per quanto riguarda la sua porzione anteriore.
Il ponte ha una lunghezza di 25mm, un diametro ventro-dorsale di 25mm e un diametro trasverso di 38mm,
il maggiore del tronco encefalico. I suoi limiti sono inferiormente il solco bulbo-pontino e superiormente il solco
ponto-mesencefalico. Una caratteristica unica è che la porzione ventrale del ponte si sviluppa in dipendenza
e in correlazione con il cervelletto e il telencefalo.
Il mesencefalo è l'organo più corto del tronco encefalico, misurando 15mm in lunghezza; il diametro
trasverso varia tra i 30 e i 35mm per via della presenza dei peduncoli cerebrali e il diametro ventro-dorsale
varia tra 25 e 35mm per via del tetto mesencefalico, che per gli altri due organi del tronco è rappresentato
dal cervelletto e dal sistema dei ventricoli, in particolare il quarto. Il limite inferiore del mesencefalo è il solco
ponto-mesencefalico mentre quello superiore è un piano tra i corpi mammillari e la commissura posteriore,
entrambe strutture del diencefalo.

Table 2: Riassunto dei dati generali del tronco encefalico


Organo Lunghezza Ø trasverso Ø ventro-dorsale Limite inferiore Limite superiore

Bulbo 30mm 12 − 25mm 10 − 12mm F. occipitale S. bulbo-pontino


Ponte 25mm 38mm 25mm % S. ponto-mesencefalico
Mesencefalo 15mm 30 − 35mm 25 − 35mm % P. mammillare-commessura

Bulbo (anteriore) Il bulbo presenta una contin-


uazione della fessura mediana ventrale del midollo
spinale che qui giunge al termine nel foro cieco. Nella Figure 1: Emergenze dei nervi cranici del bulbo
porzione più caudale per la lunghezza di circa 1cm
vi è una discontinuità che prende il nome di decus-
sazione
8 delle piramidi, che sono due strutture poste
lateralmente alla ssura che sottendono il fascio cor-
ticospinale che per il 90% delle sue bre subisce
decussazione spostandosi al lato opposto di orig-
ine. In continuità al solco ventro-laterale del midollo
spinale, e dunque lateralmente alle piramidi, emerge
con circa dieci radicole il XII nervo cranico, o nervo
ipoglosso: si tratta di un nervo motore puro desti-
nato alla muscolatura intrinseca ed estrinseca della
lingua. Lateralmente all'emergenza dell'ipoglosso vi
è una struttura lunga 1 − 1, 2cm che è unica del bulbo ed p detta oliva bulbare: ha ruolo nel coordinamento
dei movimenti volontari. In corrispondenza a quello che è il solco dorsale-laterale del bulbo, chiamato anche
solco dei nervi misti, emergono tre nervi cranici; dal più caudale sono il XI, o nervo accessorio del vago, il
X, o nervo vago, e il IX, o nervo glossofaringeo. A livello del solco bulbo-pontino emergono altri nervi che
in direzione latero-mediale sono il VII, o nervo vestibolococleare, il VII, o nervo faciale, che presenta una
radice intermedia detta nervo intermedio e facente parte del complesso del VII, e il VI, o nervo abducente,
destinato all'oculomozione.

Ponte (anteriore) Il ponte non presenta più una ssura evidente ma piuttosto una piccola doccia o solco
basilare che è dovuta all'impronta dell'arteria basilare. Piuttosto lateralmente emerge il V nervo, o nervo

7 Il diametro ventrodorsale inferiore è lo stesso del midollo spinale, a sottolinearne la continuità.


8 Incrocio

44
trigemino, con due radici evidenti, una inferolaterale sensitiva e una superomediale motoria. Un piano
tangente all'emergenza del trigemino divide il peduncolo cerebellare medio dal ventre del ponte.

Mesencefalo (anteriore) Solamente una coppia di nervi emerge dal mesencefalo, che al centro presenta
un'area cribrosa detta fossa interpeduncolare che nel vivente è la sede di passaggio di alcuni rami arteriosi;
dal fondo della fossa emerge il III nervo cranico o nervo oculomotore. Il III, insieme al IV e al VI sono i
nervi coinvolti nei movimenti del bulbo oculare. Due grossi fasci di sostanza bianca formano una sorta di
piedistallo per il cervello, e vengono deniti peduncoli cerebrali; tra di essi spuntano due corpi mamillari,
appartenenti però al diencefalo.

Tronco encefalico dorsale In tutta la supercie dorsale del tronco si ritrova l'emergenza di un solo paio
di nervi cranici, il IV, o nervo trocleare. Il solco mediano posteriore prosegue nel bulbo e termina nell'obex,
che rappresenta l'apice inferiore della fossa romboidea. Il bulbo dorsalmente si può divide in una porzione
chiusa caudale e in una porzione aperta più rostrale; la porzione chiusa presenta due protuberanze che
formano il margine inferiore della porzione aperta: queste prendono il nome di tubercolo gracile e tubercolo
cuneato e sottendono nuclei omonimi. Lateralmente una struttura si porta postero-esternamente: il peduncolo
cerebellare inferiore. Esistono tre peduncoli cerebellari: il peduncolo inferiore che collega il cervelletto al
bulbo, il peduncolo medio che lo collega al ponte e il peduncolo superiore che lo collega al mesencefalo.
La fossa romboidea, il cui margine inferiore è rappresentato dall'obex e quello superiore da un trigono
legato al ponte, presenta strutture la cui disposizione è legata all'embriologia del sistema nervoso. Esiste qui
un piccolo solco detto solco limitante che compare quando l'embrione è nello stadio a cinque vescicole; in
questo periodo i neuroblasti stanno formando due aree distinte: una placca basale e una placca alare, divise
appunto dal solco. Dalla placca basale deriveranno motoneuroni che nel midollo spinale formeranno le corna
anteriori, mentre dalla placca alare deriveranno neuroni sensitivi ed autonomi. A livello del rombencefalo la
supercie dorsale si apre a 90° e questo disloca i derivati basali da quelli alari: ciò che nel midollo è anteriore
è ora mediale nella fossa, ciò che è posteriore ora è laterale. Le strutture mediali sono due trigoni nel bulbo e
un rilievo nel ponte. I due trigoni sono il trigono dell'ipoglosso e il trigono del vago, entrambi che sottendono
i nuclei omonimi; il rilievo è il collicolo faciale, che sottintende non solo il nucleo omonimo, ma anche il nucleo
abducente. Lateralmente è presente invece l'area vestibolare che sottende i quattro nuclei vestibolari, mentre
nei recessi laterali è presente il tubercolo cocleare che sottende il nucleo cocleare dorsale. Nell'area bulbare
il solco termina nell'area postrema, in cui la barriera ematoencefalica appare modicata no a rendere la
regione un chemiorecettore che è sede del controllo del vomito. Rostralmente il solco crea invece un'areola
detta locus ceruleus, sede profonda di origine di bre noradrenergiche.
Il tetto del mesencefalo presenta i corpi quadrigemelli, una coppia superiore e una coppia inferiore, tra
loro separati da un solco crociato; dai corpi inferiori si staccano i peduncoli cerebellari inferiori diretti al
cervelletto e tra di essi vi è teso il velo midollare superiore che chiude il IV ventricolo. In corrispondenza
del velo midollare emerge il IV paio di nervi cranici. Ogni coppia di corpi quadrigemelli possiede un ponte
di sostanza bianca diretto a due corpi del diencefalo detti corpi genicolati mediali e laterali; questi ponti si
chiamano bracci congiuntivi.

6.1 Vascolarizzazione
Trattata insieme a quella telencefalica.

6.2 Funzioni
Tre solo le categorie funzionali in cui è impegnato il tronco encefalico o porzioni di esso:

ˆ Passaggio di bre in entrambi i sensi

ˆ Mantenimento del ritmo sonno-veglia e dello stato di coscienza

ˆ Controllo viscerale delle funzioni cardiorespiratorie

45
6.3 Organizzazione interna
Operando una sezione sul piano dorso-ventrale, si individuano quattro regioni principali:

ˆ Tetto, presente di fatto solo a livello mesencefalico con la lamina quadrigemina, in quanto il tetto di
ponte e bulbo è rappresentato dal cervelletto

ˆ Cavità ventricolare

ˆ Tegmento

ˆ Base

Tetto Il tetto è dunque rappresentato soprattutto dalla lamina quadrigemina, e comprende una regione
chiamata pretetto o pretectum che è la sede del riesso pupillare consensuale alla luce, usato in neurologia
per controllare lo stato dei nervi encefalici.

Cavità ventricolare La cavità ventricolare presenta un addensamento neuronale che prende il nome di
PAG, sigla di grigio periacqueduttale o grigio periventricolare, che ha grande importanza per un duplice
aspetto: rappresenta una sede di neuroblasti anche nell'adulto e da esso partono bre discendenti inibenti gli
input dolorici.

Tegmento Il tegmento è ricco soprattutto in sostanza grigia, cioè è soprattutto costituito da neuroni e
dendriti, mentre la base all'opposto è ricca di sostanza bianca, cioè assoni in transito. In questa regione sono
presenti varie strutture, tra cui l'importantissima formazione reticolare e una serie di fasci di sostanza bianca
con varie funzioni; tra questi fasci è presente un fascio particolare che è il primo a mielinizzare durante la vita
fetale e prende il nome di fascicolo longitudinale mediale: collega i nuclei vestibolari ai nuclei dell'oculomozione
per fornire coordinamento tra i due ambiti. Oltre al fascio longitudinale mediale, del tegmento fanno parte
le vie acustiche e le vie trigeminali, oltre ad un grande fascio che veicola sensibilità tattile detto lemnisco
mediale e a quello che veicola la sensibilità dolorica e termica che prende il nome di fascio spinotalamico.
All'interno di questa regione del tronco si ritrovano a diversi livelli i nuclei e le radici di dieci nervi cranici,
dal III al XII.

La formazione reticolare La formazione reticolare è una struttura organizzata in una serie di gruppi
di nuclei raccolti in base alla loro posizione. Partendo dalla posizione mediana si incontra il gruppo dei nuclei
del rafe, da cui origina il tratto rafe spinale che termina in corrispondenza delle prime due lamine spinali e
veicolano informazioni sensitive doloriche. Questo sistema di bre è sotto controllo diretto del PAG.
In posizione paramediana si trovano i nuclei del gruppo centrale della formazione reticolare, da cui partono
proiezioni sia ascendenti che discendenti. Le bre ascendenti hanno due bersagli: i nuclei colinergici basali
del prosencefalo e i nuclei intralaminari del talamo: questi ultimi formano il sistema reticolare attivante, che
è responsabile del risveglio e del mantenimento della veglia. Le proiezioni discendenti del gruppo centrale
prendono il nome di fascio reticolospinale mediale e fascio reticolospinale laterale e sono implicate nel controllo
dei muscoli posturali.
A livello pontino, in una regione ancor più laterale, è presente un nucleo singolo che rappresenta la sede
più importante di bre noradrenergiche: il locus ceruleus. Questo nucleo si trova precisamente nella fossa
romboidea, nella porzione più caudale del solco limitante; quando attiva il rilascio di noradrenalina i suoi
eetti sono diversi a seconda dellos tato di coscienza: innesca la fase onirica durante il sonno, oppure aumenta
la vigilanza durante la veglia.
Lateralmente al locus ceruleus si collocano a livello del bulbo le aree reticolari laterali, importanti per il
controllo delle funzioni viscerali di base, in particolare quelle cardiorespiratorie.
Ultime due regioni notevoli della formazione reticolare sono la formazione reticolare pontina paramediana,
posta lateralmente al nucleo del nervo abducente e legata al controllo dei movimenti oculari estrinseci, e l'area
postrema, posta al conne inferiore del solco limitate e sede del riesso del vomito.

46
Base La base a livello mesencefalico è costituita dai peduncoli cerebrali, a livello del ponte dalla porzione
ventrale del ponte stesso e a livello del bulbo dalle piramidi bulbari. Internamente è costituita da fasci assonici
soprattutto discendenti tra cui le bre corticobulbari controllanti i nuclei motori dei nervi encefalici, il fascio
corticospinale diretto alle lamine midollari VIII e IX, e le bre corticoreticolari (corre voce abbiano ruolo nel
controllo respiratorio). A livello numerico, le bre più importanti sono le bre corticopontine, il cui ruolo è
quello di creare un collegamento in direzione del cervelletto.

6.3.1 Organizzazione dei nervi cranici


Nell'analisi dell'organizzazione dei nervi cranici è necessario discriminare l'origine reale da quella apparente
del singolo nervo. L'origine reale è l'area in cui si trova il centro troco del nervo, cioè il gruppo di neuroni da
cui origina; i nervi sensitivi puri hanno origine reale sempre esterna al nevrasse all'interno di gangli specici:
all'interno del nevrasse si troverà il cosiddetto secondo neurone della via sensitiva.
I nuclei dei nervi cranici si trovano ad essere collocati in colonne discontinue lungo la direzione mediana
del tronco; queste colonne sono 6 e i nuclei in esse contenuti sono riassunti in tabella:

Colonna Nuclei

Motrice somatica generale Oculomotore comune (CNIII)


Trocleare (CNIV)
Abducente (CNVI)
Ipoglosso (CNXII)
Motrice viscerale generale di Edinger-Westphal
Salivatorio superiore/lacrimale
Salivatorio inferiore
Vago (CNX)
Motrice somatica speciale Trigemino motore (CNV)
Faciale (CNVII)
Ambiguo
Accessorio spinale
Sensitiva somatica generale Trigemino mesencefalico (CNV)
Trigemino proprio (CNV)
Trigemino spinale (CNV)
Sensitiva somatica speciale dell'orecchio interno
cocleari dorsali
cocleari ventrali
Sensitiva viscerale generale del tratto solitario inferiore
Sensitiva viscerale speciale del tratto solitario superiore

47
7 Cervelletto
Il cervelletto è collocato nella fossa cranica posteriore ed è superiormente protetto da una dipendenza della
dura madre che prende il nome di tentorio del cervelletto. L'organo ha la forma di un ovoide appiattito
e presenta una porzione mediana detta verme e due lobi laterali detti emisferi cerebellari. Due sono le
facce presenti, tra loro separate dalla fessura orizzontale, che non è l'unica presente: esiste anche un'incisura
anteriore in relazione alla volta del IV ventricolo, e un'incisura posteriore che al sui interno accoglie una
seconda dipendenza della dura madre che stabilizza l'organo e prende il nome di falce cerebellare.
Il diametro anteroposteriore del cervelletto varia, poichè a livello del verme è minimo con un valore di
3 − 4cm mentre a livello degli emisferi raggiunge un massimo di 6 − 7cm. Il diametro trasverso massimo
raggiunge i 10cm, mentre quello verticale è piuttosto piccolo: 4 − 5cm. Il peso è intorno ai 130 − 140g
nell'adulto, dunque circa un decimo del peso del telencefalo tuttavia è composto da microneuroni dal diametro
di circa 5µm con il risultato che oltre metà delle cellule del sistema nervoso centrale sono racchiuse in
quest'organo.
Il cervelletto è organizzato in una serie di scissure oltre a quella orizzontale che hanno un andamento
piuttosto regolare e suddividono sulla supercie d'organo una serie di circonvoluzioni che prendono il nome
di folia; queste scissure fanno si che la porzione di supercie interna ad esse sia la gran parte del totale: il
90% è infatti approfondito qui.
Le funzioni del cervelletto sono relative soprattutto al movimento: l'organo è infatti un calcolatore che
riceve informazioni di natura sensitiva da ogni forma di sensibilità e le elabora generando un output fonda-
mentalmente motorio. La patologia cerebellare dunque è sopratutto evidente sul controllo dei movimenti. Un
aspetto importante che dierenzia cervello e cervelletto è che ogni emisfero cerebellare controlla l'emicorpo
omolaterale, e non quello controlaterale come accade a livello degli emisferi cerebrali: una lesione cerebellare
comporterà dunque disfunzioni dallo stesso lato in cui è avvenuta.

7.1 Suddivisioni anatomiche


A livello clinico si individuano tre lobi. Il primo e il più antico è il lobo occulo nodulare, ed è implicato nel
controllo dell'equilibrio: si trova in corrispondenza della supercie anteriore dell'organo, vicino alla scissura
orizzontale. Gli altri due lobi sono più recenti logeneticamente e sono il lobo anteriore e il lobo posteriore;
quest'ultimo ha la caratteristica di essere legato durante lo sviluppo al telencefalo e alla porzione ventrale
del ponte. Una scissura denita primaria separa il lobo anteriore dal lobo posteriore sulla faccia dorsale del
cervelletto: questa scissura ha forma di V molto aperta e inizia tra i due terzi anteriori del verme inferiore
e il terzo posteriore e si porta avanti no a raggiungere la scissura orizzontale.
Il cervelletto è collegato con tutte le porzioni del tronco encefalico e a nient'altro, e questo collegamento
è realizzato tramite tre peduncoli cerebellari:

ˆ Peduncolo cerebellare superiore, collega il mesencefalo e contiene 800000 bre

ˆ Peduncolo cerebellare medio, collega il ponte e contiene 20 milioni di bre

ˆ Peduncolo cerebellare inferiore, collega il bulbo e contiene 500000 bre

Oltre alla classicazione in lobi, sono possibili altre due suddivisioni d'organo: una su base logenetica e una
su base funzionale. Tramite la prima si distingue:

ˆ Archicerebello, che coincide con il lobulo occulo-nodulare

ˆ Paleocerebello, che coincide con il lobo anteriore

ˆ Neocerebello, che coincide con il lobo posteriore

La suddivisione funzionale non ha riscontri anatomici, in quanto si distingue:

ˆ Vestibolocerebello, corrispondente al lobulo occulo nodulare

ˆ Spinocerebello, corrispondente alle regioni paravermiane

ˆ Cerebrocerebello, corrispondente alle regioni laterali degli emisferi

48
Il vestibolocerebello è una regione molto antica e ha funzioni nel controllo dell'equilibrio, lo spinocerebello
è legato all'esecuzione dei movimenti volontari mentre il cerebrocerebello introduce una funzione piuttosto
sottile: la pianicazione dei movimenti.

7.2 Vascolarizzazione
Trattata insieme a quella telencefalica.

7.3 Corteccia cerebellare e struttura interna


La corteccia cerebellare si organizza intorno a una struttura centrale di sostanza bianca che prende il nome
di corpo midollare o arbor vitae cerebelli; questo corpo ha una serie di lamine che gli forniscono un aspetto
arborescente. La sostanza grigia è dunque esterna, come nel telencefalo e a dierenza del midollo spinale.
La corteccia è formata da solamente tre strati poggiati internamente sulla lamina midollare di sostanza
bianca. Questi tre strati, dal più esterno al più interno, sono:

ˆ Strato subpiale esterno detto strato molecolare che rappresenta un campo sinaptico al pari dello strato
analogo della corteccia cerebrale.

ˆ Strato delle cellule del Purkinje

ˆ Strato delle cellule granulari, popolato dai microneuroni

I vari strati sono popolati da diverse tipologie cellulari, in particolare lo strato granulare è l'unico a presentare
i microneuroni. Queste cellule hanno un diametro medio di 5µm, dendriti brevi deniti ad artiglio e un assone
amielinico che ascende in direzione dello strato molecolare dove si divide a T a formare una serie di bre che
prendono il nome di bre parallele.
La seconda tipologia di cellule fondamentale nel cervelletto è la cellula di Purkinje; questa cellula è
un neurone gigante con un diametro no a 80µm che occupa la regione tra lo strato più esterno e quello
più interno della corteccia cerebellare. Particolare è l'arborescenza dendritica in quanto ognuna di queste
cellule riceve no a duecentomila sinapsi e pertanto ha rami molto complessi organizzati però su un piano
bidimensionale; l'unico assone si porta in profondità e rappresenta l'unica sede di output dell'organo, output
sempre di tipo inibitorio.
Gli altri neuroni del cervelletto sono tutti interneuroni inibitori e sono divisi in tre tipologie:

ˆ Cellule stellate e cellule a canestro dello strato molecolare. La cellula a canestro ha la caratteristica di
possedere un assone che abbraccia i pirenofori di otto o dieci cellule del Purkinje e ha la funzione di
promuovere l'inibizione laterale in modo analogo a quanto accade nella retina nervosa.

ˆ Cellule di Golgi, le cui arborescenze dendritiche sono tridimensionali e dirette allo strato molecolare
mentre l'assone si socca in molti terminali che concorrono alla formazione dei glomeruli sinaptici dello
strato granulare.

Fibre aerenti Le bre aerenti rappresentano 95% del totale che interessa il cervelletto e si distinguono
in due tipologie: bre rampicanti e bre muscoidi.
Le bre rampicanti originano dal complesso olivare inferiore o dal complesso olivare bulbare e hanno un
enorme grado di convergenza, cioè terminano a livello di massimo cinque pirenofori delle cellule di Purkinje;
queste bre rampicanti hanno a che fare con l'acquisizione e la memorizzazione dei movimenti volontari al
ne di renderli uidi e automatici.
Le bre muscoidi, che rappresentano la quantità maggiore, hanno origini promiscue e un altissimo grado
di divergenza: ogni bra si produce in migliaia di terminazioni nervose che terminano nello strato granulare
e formano contatti sinaptici con i frequentissimi glomeruli sinaptici. Il glomerulo sinaptico è formato dunque
dall'espansione terminale di una bra muscoide in sinapsi con diversi dendriti dei microneuroni che si trovano
così in contatto da due lati: internamente le bre muscoidi li eccitano, esternamente le cellule del Golgi li
inibiscono. Numericamente i contatti eccitatori dalle bre muscoidi sono molto più numerosi dei contatti
inibitori dalle cellule del Golgi. Il sistema delle bre muscoidi è allora così organizzato:

49
1. La bra muscoide rilascia neurotrasmettitori eccitatori

2. Lo stimolo segue l'assone del microneurone no alle bre parallele

3. Lo stimolo giunge no all'arborescenza dendritica delle cellule del Purkinje

4. Il segnale viene ranato dall'inibizione laterale indotta dalle cellule a canestro

5. Le cellule del Golgi, con albero dendritico più piccolo, necessitano di stimoli maggiori per giungere ad
eccitazione ma, quando scatta il potenziale, vanno a inibire i glomeruli sinaptici chiudendo il ciclo

L'output dell'intero sistema è dato dal solo assone delle cellule del Purkinje, un assone inibitorio che termina
in una serie di nuclei profondi del cervelletto, che in realtà ricevono anche bre collaterali dalle bre muscoidi
e dalle rampicanti, sono dunque in contatto con tutte le bre aerenti dell'organo.

Nuclei profondi del cervelletto I nuclei sono masserelle grigie poste in posizione centrale rispetto alla
sostanza bianca, sono simmetrici tra loro e sono quattro per lato:

ˆ Nucleo dentato, il più laterale

ˆ Nucleo globoso

ˆ Nucleo emboliforme

ˆ Nucleo del fastigio, il più mediale

Riprendendo la classicazione della morfologia esterna è possibile collegare questi nuclei alle varie porzioni,
in particolare:

ˆ L'archicerebello o vestibolocerebello non è in collegamento con questi nuclei, poichè il suo riferimento
sono i nuclei vestibolari di bulbo e ponte.

ˆ Lo spinocerebello è legato a tre nuclei: il nucleo del fastigio per quanto riguarda il verme e i nuclei
globoso ed emboliforme per le regioni paravermiane. Questa regione è legata al controllo della postura
e al controllo del movimento degli arti, in particolare il verme controlla i sistemi discendenti mediani
di moto, mentre le porzioni paravermiane controllano i sistemi laterali.

ˆ Il neocerebello, corrispondente agli emisferi laterali, è legato al solo nucleo dentato e ha la funzione di
ranare i movimenti in particolare tramite la loro pianicazione.

7.4 Collegamenti alle altre strutture


I collegamenti tra cervelletto e il tronco encefalico, unica struttura con contatto diretto, sono assicurati dai
tre peduncoli cerebellari.

Peduncolo cerebellare inferiore Il peduncolo inferiore è formato da mezzo milione di bre prevalen-
temente dirette al cervelletto che provengono dai nuclei vestibolari e dal ganglio di Scarpa, cioèle bre
vestibolocerebellari, oppure dal complesso olivare inferiore, cioè le bre olivocerebellari.
Il complesso olivare inferiore è suddiviso in due porzioni: l'oliva principale le cui bre sono dirette al
neocerebello, e i nuclei olivari accessori le cui bre sono dirette allo spinocerebello e al vestibolocerebello.
La piccola porzione di bre eerenti che transita attraverso questo peduncolo è diretta dal vestibolocere-
bello ai nuclei vestibolari e prende il nome di tratto cerebellovestibolare: innerva i nuclei vestibolari del ponte
e del bulbo.

Peduncolo cerebellare medio Il peduncolo medio è il più importante in quanto costituito da venti milioni
di bre; questo peduncolo origina dai nuclei pontini basilari ed è costituito totalmente da bre aerenti: si
tratta di un grande sistemadi comunicazione tra i lobi della corteccia e il cervelletto.
Tutti i lobi telencefalici proiettano delle bre ai nuclei pontini basilari i quali ritrasmettono le informazioni
decussando e costituendo il fascio pontocerebellare che forma il peduncolo medio.

50
Peduncolo cerebellare superiore Il peduncolo superiore è leggermente più voluminoso dell'inferiore in
quanto conta 800000 bre ed è anch'esso misto, ma in questo caso soprattutto eerente: l'output cerebellare
passa soprattutto per questa via.

7.4.1 Aerenze
Vestibolocerebello Le aerenze a questa regione sono dunque dirette dal ganglio vestibolare di Scarpa
o indirette dai nuclei vestibolari e arrivano tramite il peduncolo cerebellare inferiore; le eerenze, tramite
gli assoni delle cellule di Purkinje, percorrono lo stesso peduncolo per andare ad inibire i nuclei vestibolari.
Una piccola porzione di bre eerenti è in realtà diretta anche al nucleo del fastigio, poichè il vestibolocere-
bello è implicato anche nella coordinazione dei movimenti di testa e collo che interessano molto la funzione
vestibolare.

Spinocerebello Le aerenze sono prevalentemente spinali, in quanto il midollo è il bersaglio d'azione dello
spinocerebello. Le informazioni derivano dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi oltre che
dalle terminazioni esterocettive cutanee; questo usso è smistato su quattro diversi fasci: spinocerebellare
dorsale e cuneo cerebellare, spinocerebellare ventrale e rostrale.
Il fascio spinocerebellare dorsale e il fascio cuneocerebellare originano da nuclei della lamina VII: il nucleo
dorsale di Clarke (TI-LII/III) e il nucleo cuneato accessorio (CI-CV/VI). Il primo fascio media informazioni
dall'arto inferiore e dal tronco inferiore, mentre il secondo media tronco superiore, arto superiore e collo. Le
informazioni vicariate sono di sensibilità somatica soprattutto propriocettiva.
Il fascio spinocerebellare ventrale e il fascio spinocerebellare dorsale nascono dalla sostanza grigia spinale
e conducono informazioni che vengono rielaborate all'interno del midollo e non sono dunque dirette.
Un ulteriore contingente di bre arriva dai tratti spino-olivo-cerebellari che sono la fonte principale di
bre rampicanti che originano dalla sostanza grigia spinale per poi portarsi alle paraolive bulbari e arrivare
inne al cervelletto tramite il peduncolo inferiore.

Neocerebello Il neocerebello riceve aerenze dall'intera corteccia telencefalica ma sopratutto dalle aree
somatosensitive parietali e dalle aree motrici. L'insieme di questi fasci, che prendono il nome di bre fronto-
pontine, parietopontine, temporopontine e occipitopontine, transita in direzione dei nuclei basilari del ponte
da cui partono gli assoni pontocerebellari che decussano e si portano al neocerebello controlaterale attraverso
il peduncolo cerebellare medio.

Vie trigemino cerebellari Le vie trigeminali, soprattutto dal nucleo mesencefalico ma anche dagli altri
due nuclei del trigemino, arrivano anch'esse al cervelletto.
Un dettaglio importante di tutte le aerenze sensoriali al cervelletto è quello della somatotopia frazionata:
a livello cerebellare non esiste un homunculus sensitivo con rappresentazione unitaria, ma ciascuna regione
del corpo è rappresentata in più sedi dello spinocerebello in particolare.

7.4.2 Eerenze
Spinocerebello Lo spinocerebello, con la sua funzione sui muscoli posturali e degli arti, controlla i sistemi
motori mediali e laterali. A partire dagli assoni inibitori delle cellule del Purkinje si ha una modulazione del
funzionamento dei nuclei del fastigio, globosi ed emboliformi che però vengono contemporaneamente eccitati
da rami collaterali delle bre muscoidi e rampicanti: è questa la base anatomica di controllo del movimento
da parte del cervelletto, in quanto esso non possiede rami diretti al midollo ma deve fare leva su di un sistema
totalmente indiretto.
Sotto il controllo del nucleo del fastigio si hanno i seguenti fasci:

ˆ Fascio reticolospinale mediale e laterale, facenti parte della via extrapiramidale

ˆ Fascio vestibolospinale mediale e laterale

Il controllo si realizza grazie a fasci che prendono il nome difascio cerebello vestibolare e fascio cerebello
reticolare, le cui bre transitano attraverso il peduncolo cerebellare inferiore.

51
Le eerenze cerebellari sono in parte dirette anche alla corteccia: dal nucleo del fastigio esiste infatti
un tratto cerebello-talamico che convenientemente emerge tramite il peduncolo cerebellare superiore; queste
bre decussano a livello della commessura posteriore e raggiungono il nucleo ventrale laterale del talamo che
è il nucleo deputato allo smistamento di tutte le aerenze cerebellari. A partire dal nucleo ventrale laterale
si ha una radiazione diretta all'area motrice primaria che viene dunque controllata dal cervelletto.
I nuclei globoso ed emboliforme hanno funzione di controllare i sistemi discendenti laterali cui apparten-
gono i seguenti fasci:

ˆ Fascio rubrospinale, legato al controllo dell'arto superiore

ˆ Fascio corticospinale laterale

Due qualità di bre mediano questo controllo: le bre cerebello-rubre destinate al nucleo rosso che è la sede
di origine del fascio rubrospinale e le bre cerebello talamiche destinate anch'esse al nucleo ventrale laterale
del talamo.

Neocerebello Il neocerebello, logeneticamente recente, fa capo al nucleo dentato, il più grande e laterale
dei nuclei profondi. Questo nucleo elabora input eccitatori ed inibitori e tramite i suoi assoni da origine al
fascio dentato talamico che percorre il peduncolo cerebellare superiore per decussare e raggiungere il nucleo
ventrale laterale del talamo da cui poi le informazioni arriveranno in corteccia soprattutto alle aree premotorie.

7.5 Patologia cerebellare


I segni più evidenti di patologia cerebellare si hanno a livello motorio, in quanto praticamente tutto l'output
dell'organo è di questo tipo, ma in realtà esistono anche danni di tipo cognitivo.
I principali segni motori sono:

52
Atassia, condizione in cui il soggetto assume un'andatura barcollante come fosse ubriaco e sente la necessità
di allargare la base d'appoggio dei piedi.

Scomposizione il paziente non è in grado di compiere correttamente la sequenza appropriata di movimenti


particolarmente ni soprattutto con l'arto superiore.

Adiadococinesia è l'incapacità di eseguire movimenti rapidi ed alternati.


Dismetria è la dicoltà a controllare l'ampiezza del movimento.
Ipotonia è la riduzione del tono muscolare a causa della mancata capacità di controllare il sistema extrapi-
ramidale che ad esso è deputato.

Nistagmo è un'oscillazione rapida e involontaria dei globi oculari su tutti e tre i piani dello spazio.
Tremore in caso di patologia cerebellare si ha il cosiddetto tremore intenzionale, che compare quando si
vuole compiere un movimento, e non il tremore a riposo tipico ad esempio del morbo di Parkinson

Tra i principali segni non motori vanno ricordati:

Disartria l'incapacità di articolare correttamente le parole


Scansione l'esitazione all'inizio della fonazione e lo scarso controllo una volta iniziata

53
8 Diencefalo
Esaminando un cervello intatto, il diencefalo è molto poco visibile: l'unica sua porzione esposta è quella
ventrale costituita da tre formazioni dette chiasma ottico, infundibolo e corpi mammillari, tutte facenti
parte dell'ipotalamo. Il diencefalo nella sua totalità è una struttura di passaggio tra il tronco encefalico e il
telencefalo, e non possiede limiti anatomici reali, ma si deniscono due piani per individuarne di ttizi:

ˆ Un piano dalla commessura posteriore ai corpi mammillari individua il limite caudale

ˆ Un piano tra i fori interventricolari e il chiasma ottico individua il limite rostrale

Si suddividono quattro o cinque porzioni di questa struttura:

ˆ Talamo, la porzione più importante e che rappresenta i quattro quinti del totale: smista gli input e gli
output del telencefalo

ˆ Metatalamo, non sempre riconosciuto come struttura separata, costituito dai corpi genicolati

ˆ Epitalamo, costituito da episi e commessura posteriore

ˆ Ipotalamo, posto inferomedialmente al talamo

ˆ Subtalamo, posto inferolateralmente al talamo

A separare il talamo dall'ipotalamo vi è un solco detto solco ipotalamico.

8.1 Vascolarizzazione
Trattata insieme a quella telencefalica.

8.2 Talamo
4
Il talamo costituisce i
5 dell'intero diencefalo, e i suoi diametri principali sono:

ˆ Asse longitudinale: 3/3, 5cm


ˆ Asse trasverso: 1, 5 − 2cm, più ampio posteriormente a livello del pulvinar

ˆ Asse verticale: 1, 5 − 2cm


Osservando il talamo integro si nota che le due metà si toccano a livello di un punto che prende il nome di
adesione intertalamica: questa non ha alcuna funzione, non vi è alcun passaggio di bre, ha solo signicato
meccanico.
Internamente il talamo è suddiviso da una lamina di sostanza bianca che prende il nome di lamina midollare
interna, che portandosi dalla regione posteriore a quella anteriore, si suddivide generando una sorta di lettera
Y che permette di suddividere i nuclei talamici in tre regioni: nuclei talamici laterali, anteriori e mediali.
Sezionando l'organo si nota come i nuclei laterali esternamente presentino un rivestimento di sostanza bianca
che prende il nome di lamina midollare esterna, che separa un nucleo detto nucleo reticolare, che sebbene
ne porti il nome non ha alcun legame con la formazione reticolare. Sempre in sezione, si può notare come
esistano dei nuclei posti in rapporto alla parete laterale del terzo ventricolo, detto nuclei della linea mediana,
e come la lamina midollare interna presenti ammassi di sostanza grigia deniti nuclei intralaminari.

8.2.1 Nuclei talamici


I nuclei talamici possono essere divisi in tre categorie: nuclei di ritrasmissione specica, nuclei di proiezione
diusa e nucleo reticolare, quest'ultimo di solo interesse specialistico.

54
Nuclei a proiezione diusa I nuclei a proiezione diusa comprendono i nuclei della linea mediana, posti
a tappezzare il terzo ventricolo, e i nuclei intralaminari, posti all'interno della linea mediana interna. Le
aerenze principali a questi nuclei sono la formazione reticolare e parte del sistema anterolaterale (fascio
spinotalamico); questi nuclei proiettano ai nuclei colinergici del prosencefalo basale e alla corteccia cerebrale:
formano il sistema reticolare attivante.

Nuclei a proiezione specica Il primo gruppo dei nuclei a proiezione specica è il gruppo nucleare
anteriore, i cui nuclei contenuti tra i bracci della lettera Y disegnata dalla lamina mediana interna. Le
aerenze a questi nuclei sono dal corpo mammillare dell'ipotalamo tramite il fascio mamillotalamico che fa
parte del circuito della memoria operativa o di Papet che è quel circuito che ci fa ricordare gli avvenimenti
degli ultimo trenta o quaranta minuti: la ritrasmissione avviene in direzione della corteccia e in particolare
al giro del cingolo.
La maggior parte dei nuclei a proiezione specica fanno parte dei nuclei laterali, divisi in nuclei ventrali
il cui ruolo è legato al controllo del movimento volontario, e nuclei genicolati legati alle vie sensitive.
Il nucleo ventrale anteriore è implicato in circuiti per il controllo del movimento volontario e riceve
aerenze soprattutto dal globo pallido, che rappresenta l'output dei nuclei della base e ha il ruolo di controllare
precisione e automatizzazione dei movimenti. Il nucleo ventrale laterale riceve aerenze dal cervelletto, che
ha anch'esso la capacità di controllare, armonizzare e rendere uidi i movimenti volontari. Il nucleo ventrale
posteriore, suddivisibile in VPL (laterale) e VPM (mediale) riceve aerenze dal sistema spinale e dal lemnisco
trigeminale e tramite la radiazione talamica superiore giunge alla corteccia nell'area S1.
I nuclei genicolati, mediali e laterali, si trovano in profondità dei corpi omonimi del diencefalo; il nucleo
mediale riceve l'aerenza del braccio congiuntivo che lo collega al collicolo inferiore e proietta alla corteccia
uditiva, mentre il nucleo laterale riceve informazioni dirette dalle cellule gangliari della retina attraverso il
nervo ottico. La particolarità del nucleo genicolato laterale è che possiede due diverse direzioni di proiezione:
da un lato tramite la radiazione ottica raggiunge la corteccia visiva primaria, dall'altro tramite il braccio
congiuntivo raggiunge il tubercolo quadrigemello superiore.

8.3 Ipotalamo
Il sistema limbico, cioè il sistema che processa le emozioni e regola le risposte emotive, ha come bersaglio
principale l'ipotalamo, una regione di appena quattro grammi ma che sotto il suo controllo ha due interi
sistemi: il sistema endocrino e il sistema nervoso viscerale.
I conni dell'ipotalamo possono essere così schematizzati:

ˆ Superiormente è diviso dal talamo per mezzo del solco ipotalamico

ˆ Inferiormente è chiuso da chiasma ottico, tuber cinereum e corpi mamillari

ˆ Anteriormente la lamina terminale

ˆ Posteriormente il tegmento mesencefalico

ˆ Medialmente la parete laterale del terzo ventricolo

ˆ Lateralmente conna con la capsula interna

I nuclei dell'ipotalamo possono essere suddivisi secondo un piano sagittale (nuclei anteriori, medi e posteriori)
o secondo un piano frontale (nuclei periventricolari, nuclei medi e nuclei laterali).
Due sono i sistemi controllati dall'ipotalamo, che ad esso devono risultare in qualche modo collegati. Il
controllo al sistema endocrino è semplice poichè vi è continuità diretta tramite il peduncolo con l'iposi nelle
sue porzioni. Il sistema nervoso viscerale necessità di un discorso più complesso per via delle sue diverse
origini:

ˆ Il sistema parasimpatico è presente un due regioni. La prima regione è a livello encefalico ed è rap-
presentata dalla colonna motrice viscerale generale, composta da nucleo di Edinger Westphal, nuclei
salivatori superiore ed inferiore e nucleo motore dorsale del vago. La seconda regione si ha a livello
sacrale, in particolare SII-SIV e questo è dovuto al fatto che le bre del vago arrivano no alla essura

55
splenica del colon e pertanto non è necessario avere una seconda origine superiore a questo livello: il
parasimpatico sacrale innerva infatti solo la porzione terminale dell'intestino e gli organi pelvici.

ˆ Il sistema ortosimpatico ha un'unica lunga sede spinale: tra i livelli TI e LII/III e le sue bre emergono
tramite le radici anteriori dei nervi spinali.

Due fasci garantiscono il collegamento con il sistema nervoso viscerale: il fascio prosencefalico mediale e il
fascicolo longitudinale mediale. Entrambi i fasci non sono solo discendenti, poichè ricevono anche aerenze
ad esempio dal nucleo del tratto solitario, tuttavia per la maggior parte delle bre sono diretti al midollo
spinale.

8.3.1 Nuclei ipotalamici


Nuclei periventricolari I nuclei periventricolari rappresentano la sede di produzione dei releasing inibict-
ing factors, cioè i peptidi inibitori ed eccitatori per il controllo delle secrezioni della neuroiposi.

Nuclei intermedi Si tratta del gruppo di nuclei costituiti da neuroni magnocellulari i cui assoni costitu-
iscono la neuroiposi.

Nuclei laterali I nuclei laterali sono implicati in collegamenti principalmente con l'amigdala tramite la via
amigdalofugale ventrale e la via della stria terminale; questi nuclei sono la sede della coerenza tra le risposte
viscerali e quelle emotive: la loro lesione genera comportamenti anomali quali ad esempio il riso patologico.
L'area ipotalamica laterale ha anche proiezioni diuse a tutta la corteccia e contribuisce insieme alla
formazione reticolare del tronco encefalico al mantenimento dello stato di veglia tramite il rilascio di peptidi,
le orexine, a livello corticale: danni all'ipotalamo laterale spesso sono la base anatomica di una patologia che
prende il nome di narcolessia.

56
9 Telencefalo
Il telencefalo è costituito da due emisferi cerebrali o telencefalici, tra loro separati dalla fessura cerebrale
longitudinale che è occupata da una dipendenza della dura madre detta grande falce cerebrale. Essendo i
due emisferi separati sicamente, è necessaria una struttura che faccia da ponte: si tratta del corpo calloso,
che nell'adulto contiene no a 300 milioni di bre, e che presenta quattro porzioni funzionalmente distinte
chiamate (dalla più anteriore alla più posteriore): rostro, ginocchio, corpo e splenio.
Il diametro sagittale massimo è di circa 16 − 17cm, quello trasverso di 13, 5 − 14cm, quello verticale
di 12, 5 − 13cm. Le superci, per via della divisione centrale, sono tre: una supercie laterale liscia in
rapporto con la calotta cranica, una supercie mediale in rapporto alla falce e una supercie inferiore piuttosto
accidentata in rapporto con la fossa cranica anteriore, quella media e il cervelletto.
Al pari del cervelletto, anche il telencefalo presenta una supercie segnata da solchi e scissure che delineano
circonvoluzioni o giri cerebrali; il rapporto di supercie nascosta è meno spinto: solo i due terzi del totale
sono all'interno degli approfondimenti. Quattro scissure sono fondamentali come punti di riferimento per
analizzare la struttura del telencefalo:

ˆ Scissura laterale. Inizia lateralmente al chiasma ottico sulla supercie inferiore, poi si dirige lateralmente
e scavalla sulla faccia mediale dove si divide in tre rami: ramo anteriore, ramo ascendente e ramo
posteriore, quest'ultimo rappresentante la sua reale continuazione.

ˆ Scissura centrale. La si ritrova 1 − 1, 5cm posteriormente al punto medio della linea che congiunge il
polo frontale al polo occipitale e si dirige inferiormente senza mai intercettare la scissura laterale.

ˆ Scissura parieto-occipitale. Nasce sulla faccia mediale con un tronco comune alla calcarina per poi
dividersene e dirigersi posterosuperiormente.

ˆ Scissura calcarina. Nasce insieme alla parietooccipitale ma si dirige posteroinferiormente.

In relazione all'osso del cranio contro cui si delineano, si riconoscono quattro lobi telencefalici, in più ne è
presente un quinto in profondità.

Lobo frontale Il lobo frontale è il più voluminoso, in quanto occupa quasi la metà del volume totale; inoltre
è quello che ha subito lo sviluppo maggiore nella nostra specie ed è sede di funzioni motorie e di tipo cognitivo
superiore. Il suo limite principale è dato dalla scissura centrale, che lo divide dal lobo parietale. Questo lobo
è presente su tutte e tre le superci degli emisferi e presenta alcuni solchi principali che individuano aree
di signicato notevole. Il primo dei tre solchi notevoli è detto solco precentrale, e si trova immediatamente
anteriore alla ssura centrale; gli altri due solchi sono detti solchi frontali superiore ed inferiore e nascono da
quello precentrale. Tra la ssura centrale e il solco precentrale si colloca l'area motrice primaria o M1, in una
circonvoluzione denita precentrale. Quest'area non è presente solamente sulla faccia laterale, ma sconna
anche in quella mediale per qualche centimetro. Anteriormente all'area M1 vi sono altre zone motorie
dette aree premotorie, che pianicano il movimento al contrario dell'area primaria che lo innesca. Nella
circonvoluzione frontale media sono presenti i campi oculari frontali, che sono legati al movimento volontario
dell'occhio. Un'area fondamentale non motoria del lobo frontale è l'area eettrice del linguaggio o area di
Broca, che ha una caratteristica peculiare: mentre le aree motorie sono bilaterali, questa è localizzata; l'area
di Broca è infatti presente solamente a sinistra nel 90% degli individui, e solamente a destra nella restante
frazione. La collocazione precisa di quest'area è da individuarsi tra il ramo anteriore e il ramo ascendente
della scissura laterale.

Lobo parietale Il lobo parietale non è presente su tutte e tre le superci, in quanto non raggiunge la faccia
inferiore. Presenta due solchi secondari importanti che sono il solco postcentrale, analogo al precentrale del
lobo temporale, e il solco intraparietale, che individua una circonvoluzione parietale superiore e una infe-
riore. La circonvoluzione postcentrale, posta tra la ssura centrale ed il solco postcentrale, contiene l'area
somatosensitiva primaria o S1, che come la M1 sconna sulla faccia mediale e che ad essa è legata anatomi-
camente e funzionalmente. Una porzione del lobo parietale, indicativamente posta attorno alla terminazione
del ramo posteriore della scissura laterale, contiene l'area recettrice del linguaggio o area di Wernicke che,
come l'omologa eettrice, è lateralizzata.

57
Lobo temporale Questo lobo non coinvolge la superce mediale e presenta anch'esso due solchi utili a
individuare regioni al suo interno: il solco temporale superiore e il solco temporale inferiore, che delimitano
circonvoluzioni omonime. Nella circonvolpuzione temporale superiore è presente una piccola porzione visibile
di quella che è l'area acustica primaria o A1, di cui la gran parte della supercie è nascosta all'interno del
ramo posteriore della scissura laterale.

Lobo occipitale Il lobo occipitale è il più piccolo dei lobi del telencefalo e ha la caratteristica di essere
coinvolto praticamente tutto nella visione. L'area visiva primaria o V1 è ovviamente contenuta all'interno di
questo lobo e si trova nella profondità della scissura calcarina.

Lobo dell'insula Il lobo dell'insula è l'unico a non essere immediatamente visibile in quanto nascosto nelle
profondità della scissura laterale: aprendola il lobo diventa visibile e si nota come sia separato dagli altri
dalla scissura circolare.

9.1 Vascolarizzazione
In ogni momento circa il 25% della gittata cardiaca totale è destinata al cervello, che non possiede tessuti
di riserva energetica e che pertanto è molto sensibile alle carenze di ausso: una quantità insuciente di
sangue in arrivo comporta perdita di coscienza nel giro di una ventina di secondi e danni irreversibili in meno
di cinque minuti.
Due sono i sistemi che garantiscono l'ausso: un sistema anteriore, quello delle carotidi interne, e un
sistema posteriore, o vertebro basilare; questi due sistemi tra loro sono anastomizzati e nuovi collegamenti
possono essere creati in caso di lenta occlusione dei vasi: in caso di occlusione rapida non vi è via di creare
nuove strade e i danni sono gravi. I due sistemi non contribuiscono equamente a tutte le strutture dell'encefalo:
il tronco e il cervelletto vengono irrorati dal solo sistema posteriore.

Sistema vertebrobasilare Le due arterie principali del sistema posteriore sono le due arterie vertebrali,
rami delle succlavie, che penetrano nel cranio attraverso il grande forame occipitale e hanno un atteggiamento
a serpentina che ha le funzioni di permettere la mobilità cervicale e di smorzare la pressione arteriosa. In
corrispondenza del solco bulbopontino le due arterie si uniscono a formare un unico vaso detto tronco basilare,
che lascia un'impronta sul sottostante ponte; questo tronco termina a livello della fossa interpeduncolare del
mesencefalo aprendosi in due rami terminali, le arterie cerebrali posteriori.
Il primo grande sito di anastomosi tra i due sistemi è il poligono del Willis. Questa struttura prevede un
vertice posteriore al termine dell'arteria basilare o all'inizio delle due arterie cerebrali posteriori, seguono poi
due lati rappresentati dalle arterie comunicanti posteriori di destra e di sinistra e da una piccola porzione
delle arterie cerebrali medie, e una porzione anteriore rappresentata dalle due arterie cerebrali anteriori
unite dall'arteria comunicante anteriore. Il poligono ha enorme variabilità anatomica, in particolare l'arteria
comunicante anteriore è assente in un individuo su due e spesso l'intero poligono è incompleto.
In direzione caudocraniale, il primo ramo staccato dal sistema delle vertebrali è il tronco spinale anteriore,
cui segue una serie di rami diretti al cervelletto e al tronco detti arterie circonferenziali lunghe e brevi. Le
arterie circonferenziali lunghe, o arterie cerebellari posteriori inferiori, sono destinate alla supercie inferiore
del cervelletto, mentre le arterie brevi sono analoghe ai rami penetranti del midollo e vascolarizzano il ponte
e la parte più caudale del mesencefalo. Cranialmente prima della divisione del vaso in arterie cerebrali
posteriori, si stacca l'arteria cerebellare superiore. Ricapitolando, i rami dal più caudale al più craniale sono:
arterie cerebellari anteriori inferiori, arterie circonferenziali brevi, arterie cerebellari superiori.

Sistema carotideo La carotide interna ha un andamento particolare all'interno del cranio, tanto che si
riconoscono quattro tratti nel suo percorso:

ˆ Tratto cervicale, all'interno del fascio vascolo nervoso del collo

ˆ Tratto intrapetroso, a livello del basicranio

ˆ Sifone carotico

58
ˆ Tratto cerebrale

Il primo ramo che quest'arteria stacca è l'arteria oftalmica destinata a nutrire tutto il contenuto dell'orbita:
questo ha risvolti clinici poichè piccoli emboli naviganti nella carotide imboccheranno questo ramo e daranno
disturbi visivi. Il secondo ramo è l'arteria corioidea anteriore, che vascolarizza i plessi corioidei dei ventricoli
laterali. Il terzo ramo è l'arteria iposaria per ipotalamo ed iposi. Il sistema termina nelle arterie cerebrali
anteriori e medie, di cui le più importanti sono le medie.

Distribuzione delle arterie cerebrali Le tre arterie cerebrali, due dalla carotide e una dal sistema pos-
teriore, vascolarizzano tutto l'encefalo con due tipi di rami: superciali e profondi. I territori di distribuzione
sono importanti per valutare l'impatto di danni a questi vasi sull'encefalo.
L'arteria cerebrale anteriore contorna il corpo calloso dando luogo a molti rami superciali e portandosi
a vascolarizzare la supercie mediale del lobo frontale e di quello parietale e, con i rami orbito-frontali, anche
la supercie parietale inferiore. I rami scavallano il margine superiore della faccia mediale e vascolarizzano
anche una striscia di tessuto di 1 − 1, 5cm della supercie laterale del lobo frontale e di quello parietale.
L'arteria cerebrale media ha il territorio di distribuzione più vasto ed importante: si occupa di gran parte
della supercie laterale degli emisferi escluse le sottili strisce periferiche. Il risultato della distribuzione di
questa arteria è che ictus che vanno a comprometterla danneggiano aree molto vaste con esiti molto gravi.
L'arteria cerebrale posteriore si suddivide in rami la cui nomenclatura è uguale a quella delle scissure:
arteria calcarina che vascolarizza V1, arteria parietooccipitale.
Tutte e tre le arterie danno origine a rami profondi che, come per il midollo spinale, sono terminali e
la loro ostruzione non è vicariabile: queste arterie sono molto pericolose, tanto che una è chiamata arteria
dell'emorragia cerebrale.

Drenaggio venoso Due sono le modalità in cui il SNC drena il suo sangue: una modalità diretta che
scarica nel circolo sistemico e che interessa il midollo spinale e parte del bulbo, e una modalità indiretta
che drena in un sistema di seni venosi annessi alla dura madre. Al pari dell'irrorazione arteriosa, anche il
drenaggio venoso è articolato su due sistemi, uno superciale legato alle scissure primarie e secondarie, e uno
profondo legato alle strutture interne.
Uno tra i seni più importanti è il seno sagittale superiore, che inizia a livello della crista galli e termina
all'altro lato della calotta cranica, posteriormente alla protuberanza occipitale dove si trova un punto detto
conuenza dei seni: qui si trovano due seni detti seni trasversi di destra e di sinistra, all'interno dei quali
il sangue si divide in maniera asimmetrica; in generale si può aermare che un seno trasverso riceve sangue
soprattutto dal sistema superciale mentre l'altro seno riceve quello dal sistema profondo. Il seno trasverso
si continua con un altro seno che lascia una profonda impronta sull'osso occipitale: il seno sigmoideo, il quale
termina nella vena giugulare interna che riceve tutto il sangue dell'encefalo.
Il sistema interno è costituito dall'unione di due sistemi venosi: quello della vena cerebrale interna che
da ciascun lato si unisce alla vena basale, e insieme conuiscono in un vaso lungo circa 1, 5cm detto grande
vena cerebrale o vena di Galeno; la grande vena scarica tutto il sangue in un seno venoso posto nel punto
di contatto tra grande falce cerebrale e tentorio del cervelletto detto seno retto, che si dirige anch'esso alla
conuenza dei seni.
Esistono altri seni minori, uno di questi si trova alla base della piccola falce cerebellare e prende il nome
di seno occipitale. Il seno cavernoso si trova lateralmente al corpo dello sfenoide ed è un centro di unione tra
il sistema delle vene intracraniche e quelle esocraniche; questo presenta due collegamenti anastomotici con il
sistema del seno trasverso e di quello sigmoideo: il seno petroso superiore e il seno petroso inferiore.

Meningi Le arterie nutritizie della dura madre encefalica sono le stesse del tavolato osseo: le arterie
meningee, di cui la più importante è la meningea media. L'interruzione di questi vasi genera ematomi
intracranici detti ematomi epidurali, che in un primo momento lasciano il paziente lucido (intervallo lucido),
per poi portare all'emergenza neurochirurgica.

9.2 Meningi e spazio subaracnoideo


Il comportamento delle meningi crea le condizioni per avere il sistema di circolazione del CSF. Il CSF è
prodotto dai plessi corioidei, che sono in numero uguale ai ventricoli, in una quantità giornaliera di poco

59
inferiore ad un litro e l'unico punto di comunicazione tra sistema interventricolare e spazio subaracnoideo
è dato dai forami del quarto ventricolo. Il CSF da qui si scarica nella cisterna magna o cisterba cerebello
midollare per poi scendere per gravità in direzione della cisterna lombare. Quando tutti i possibili spazi
subaracnoidei sono riempiti di uido, si espleta la funzione di ammortizzatore idraulico: il cervello ha un peso
reale di 1, 3 − 1, 7kg ma essendo sospeso su un liquido il peso percepito è di 50 − 60g . Le cisterne principali,
oltre a quella magna, sono la cisterna pontina, posta anteriormente al ponte, e la cisterna inerpeduncolare
posta ad essa cranialmente e contenente l'emergenza del nervo oculomotore comune (CNIII).
L'aracnoide presenta strutture particolari dette granulazioni, con aspetto digitiforme e funzione di valvole
unidirezionali che scaricano il liquor a maggior pressione nello spazio venoso sovrastante.
Il sistema delle meningi è presente anche a livello spinale ma mentre nelle meningi cefaliche la dura madre
è fusa all'endostio, qui è presente uno spazio epidurale riempito di tessuto adiposo con all'interno il plesso
venoso vertebrale.
Due tipologie di ematomi possono nascere, e i loro esiti sono diversi in rapporto allo spazio subaracnoideo
e al sistema delle meningi. Il caso più comune è la rottura dello pterion con conseguente compromissione
dell'arteria meningea media: si parla di ematoma epidurale che tende a scollare endostio e dura madre com-
primendo il tessuto cerebrale. A seguito di aneurismi è possibile l'instaurarsi di un emorragia subaracnoidea
diretta: in questo diverso tipo di ematoma si ha spargimento di sangue nel sistema subaracnoideo, manifesto
con una cefalea fortissima e rapidissima perdita di coscienza.
Il uido cerebrospinale come visto ha più funzioni; ricapitolandole, queste sono:

ˆ Ammortizzatore idraulico

ˆ Supporto chimico-sico per il SNC

ˆ Analogo del sistema linfatico a livello nervoso

ˆ Via di comunicazione interna

L'ultima funzione si realizza tramite la secrezione di messaggi chimici all'interno del uido, e questo è vero
soprattutto per l'episi che in questo modo inuenza zone ipotalamiche. Il uido possiede due tipi di percorso,
il primo è quello classico macroscopico, il secondo si realizza invece attraverso gli spazi extracellulari dell'intero
tessuto nervoso: il CSF è infatti capace di diondere passivamente attraverso le membrane ependimali che
rivestono i ventricoli.

9.3 Corteccia
9.3.1 Circuiti corticali
La corteccia è la porzione più importante e nobile dell'intero sistema nervoso, e da essa partono e ad essa
giungono connessioni con le altre porzioni del nevrasse fondamentalmente secondo due tipologie di circuito:
circuito a proiezione specica e circuito a proiezione diusa.
I circuiti a proiezione specica sono le varie vie sensoriali e motorie. Le vie ascendenti speciche partono
da un recettore periferico e secondo una precisa serie di neuroni giungono in corteccia mentre le vie discendenti
partono dalla corteccia motoria e discendono secondo i vari fasci a zone speciche del midollo spinale o del
tronco dell'encefalo.
I circuiti a proiezione diusa sono legati al controllo di funzioni meno denite, ad esempio le funzioni
motivazionali (sistema limbico), l'apprendimento (funzioni mentali superiori) e la memoria. L'origine delle
proiezioni diuse è legata a gruppi di neuroni localizzati nel tronco encefalico o nel diencefalo e in grado di
proiettare diusamente in varie regioni del nevrasse. Anomalie nel rilascio di neurotrasmettitori, e dunque
anomalie dei circuiti diusi, sono alla base di patologie psichiatriche e neurologiche.

Nuclei a proiezione diusa Tra i più importanti nuclei a proiezione diusa vanno elencati:

ˆ Nucleo basale di Meynert, nella porzione inferiore del lobo frontale, che secerne acetilcolina

ˆ Sostanza nera, facente parte dei nuclei della base e collocata nel mesencefalo, che secerne dopamina

60
ˆ Area tegmentale ventrale che, come la sostanza nera secerne dopamina, ma fa parte del circuito mesolim-
bico che libera questo neurotrasmettitore a livello del sistema limbico. Un eccessivo rilascio di dopamina
è legato ad alcune forme di schizofrenia e alla fase maniacale della sindrome maniacodepressiva.

ˆ Locus coeruleus, nel ponte, che secerne noradrenalina. Un eccesso di rilascio, soprattutto a livello
dell'amigdala, comporta attacchi di panico.

ˆ Nuclei del rafe, rilasciano serotonina a livello del talamo, della corteccia e del midollo. Il rilascio di
serotonina nel midollo inibisce il dolore, mentre a livello della corteccia induce il sonno. Un ridotto
rilascio di serotonina è legato alle depressioni maggiori.

Questi nuclei a proiezione diusa vengono distrutti precocemente, soprattutto il nucleo di Meynert, nella
demenza di tipo Alzheimer.

9.3.2 Struttura della corteccia


La corteccia cerebrale, detta anche pallium o mantello, ha uno spessore variabile da un minimo di 2mm
nelle aree sensitive a un massimo di 4mm nelle aree motorie; all'interno di questo spessore sono contenuti
probabilmente 5 ∗ 1010 neuroni e 5 ∗ 1011 cellule gliali. Per descrivere l'organizzazione corticale esistono due
vie: l'organizzazione a lamine e l'organizzazione a colonne.

Organizzazione laminare L'organizzazione laminare si basa sulla possibilità di osservare vari strati con
caratteristiche istologiche diverse organizzati dall'esterno all'interno. In base al numero di strati la corteccia
più antica è quella del lobo tempora, detta paleocortex, che presenta cinque strati; il 95% della corteccia
telencefalica è rappresentato invece da neocortex, che presenta sei strati. Un tipo di corteccia da considerarsi
a parte è l'archicortex della formazione dell'ippocampo, che presenta solamente tre strati ma non si tratta di
una corteccia antica, ma la sua struttura così diversa è legata più che altro alla sua funzione nella memoria.
I sei strati della neocortex sono, dal più esterno al più interno:

1. Strato molecolare esterno subpiale

2. Strato granulare esterno

3. Strato piramidale esterno

4. Strato granulare interno

5. Strato piramidale interno

6. Strato delle cellule pleiomorfe

Circa diecimila tipi di neuroni diversi sono stati descritti a popolare questi strati, ma due cellule su tre sono
di un solo tipo: cellule piramidali. La cellula piramidale ha dendriti lunghi apicali e laterali che salgono verso
lo strato molecolare mentre l'assone fuoriesce dalla porzione basale per dare luogo alla sostanza bianca.
I sei diversi strati sono sempre presenti nella neocortex, ma a seconda della sua funzione sono più o
meno rappresentati. Le due tipologie estreme di neocortex sono la corteccia visiva primaria, sottilissima, e
la corteccia motrice primaria, piuttosto spessa; nella prima gli strati più rappresentati sono il secondo e il
quarto e infatti prende il nome di corteccia granulare, mentre nella seconda sono più rappresentati il terzo e
il quinto e viene denita corteccia agranulare.
Lo strato molecolare esterno è povero di cellule e costituisce fondamentalmente un grande campo sinaptico
che contiene i dendriti distali dei neuroni piramidali e la porzione degli assoni corticali proiettivi.
Lo strato granulare esterno contiene cellule piramidali piccole, medie e stellate, mentre quello interno
contiene cellule stellate che ricevono le aerenze dei nuclei talamici a ritrasmissione specica: questi strati
sono particolarmente sviluppati nelle corteccie sensitive e praticamente assenti nelle aree motorie.
Lo strato piramidale interno è quello che contiene le cellule di maggiori dimensioni, no a 100µm di
diametro e da qui originano tutte le proiezioni motorie.
La corteccia presenta dunque una struttura con vari input e vari output. Gli input originano soprattutto
dal talamo e si portano a due strati distinti: i nuclei a ritrasmissione specica giungono al quarto strato

61
mentre quelli a proiezione diusa arrivano soprattutto al primo strato con funzione di mantenimento della
vigilanza. Gli output originano soprattutto dagli strati III, V e VI ed esistono diverse possibilità per queste
bre:

ˆ Alcuni assoni si portano ad altre porzioni della corteccia all'interno dello stesso emisfero, e sono indicati
come bre associative; queste bre originano soprattutto dagli strati II e III.

ˆ Alcuni assoni danno luogo alle bre commessurali che passano da un emisfero all'altro, sopratutto
attraverso il corpo calloso; anche queste bre originano dagli strati II e III.

ˆ Le bre che percorreranno più spazio, dirette cioè al tronco encefalico o al midollo spinale, originano
invece dallo strato V o dallo strato VI; queste ultime sono bre che arrivano al talamo per controllare
l'input delle aerenze.

Organizzazione colonnare Una colonna corticale è un'unità ripetitiva con un diametro massimo di 1mm
che contiene migliaia di neuroni organizzati a formare un modulo funzionale: queste colonne coinvolgono
tutti e sei gli strati. Questa suddivisione è basata molto più su nozioni siologiche che anatomiche.

Asimmetrie emisferiche Numerose sono le dierenze tra i due emisferi tra cui alcune facilmente es-
plorabili, ad esempio la preferenza manuale, e altre più sottili come lo stile cognitivo.
La preferenza manuale in genere si accoppia per motivi ignoti alla predominanza per il linguaggio; i
soggetti destrimani a seguito delle decussazioni delle bre hanno l'emisfero sinistro dominante per il controllo
motorio e questo è vero per il 90% degli individui: la stessa percentuale riguarda le funzioni linguistiche,
lateralizzate a sinistra. Sempre a livello linguistico, per il 2, 5% dei soggetti gli emisferi sono equivalenti,
mentre per il 7 − 7, 5% l'emisfero dominante è il destro. L'abbinamento di preferenza linguistica e manuale
non è totale: in circa un mancino su due le aree del linguaggio sono comunque a sinistra.
A seguito di studi approfonditi, è stato possibile concludere che l'emisfero di sinistra può essere associato
al termine analitico, cioè scompone le informazioni in arrivo, mentre l'emisfero di destra può essere associato
al termine olistico, cioè è in grado di cogliere meglio l'unitarietà delle cose. Una caratteristica particolare
dell'emisfero destro riguarda la musica: la corteccia uditiva di destra si attiva ascoltandone, mentre il lin-
guaggio parlato attiva la corteccia controlaterale; sempre la corteccia di destra è legata a funzionalità ni
del linguaggio: è questo emisfero che decifra le componenti emotive del linguaggio, mentre il sinistro è legato
al signicato sterile delle parole. Il carattere analitico dell'emisfero di sinistra probabilmente è legato alla
capacità di elaborare il linguaggio interno associato alla risoluzione dei problemi.
Le aree del linguaggio sono dunque prevalentemente localizzate a sinistra. L'area di Broca controlla i
neuroni della corteccia motrice primaria della regione della lingua e della faccia e non come si potrebbe
sospettare i neuroni delle colonne motrici dei nervi encefalici. Le due aree eettrice e recettrice del linguaggio
sono tra loro connesse da un fascio di bre associative che prende il nome di fascicolo arcuato; un tipo
particolare di afasia, detta afasia di conduzione, ha luogo quando questa struttura viene danneggiata.

9.4 Sostanza bianca


La sostanza bianca, formata dagli assoni dei neuroni corticali, è costituita da tre tipologie di gruppi di bre:

ˆ Fibre associative, dirette a circonvoluzioni dello stesso emisfero e originanti dagli strati II e III. Queste
bre vengono ulteriormente suddivise in brevi e lunghe.

ˆ Fibre commessurali, dirette a circonvoluzioni dell'emisfero opposto e originanti dagli strati II e III

ˆ Fibre proiettive, dirette a stazioni sottocorticali del SNC e originanti dagli strati V e VI

Tra le bre associative lunghe sono di particolare rilievo:

ˆ Il fascicolo arcuato, che connette l'area di Wernicke a quella di Broca

ˆ Il fascicolo longitudinale superiore, che collega il lobo frontale a quello occipitale

ˆ Il fascicolo longitudinale inferiore che collega il lobo occipitale al lobo temporale

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ˆ Il cingolo che è il sistema associativo limbico

ˆ Il fascicolo uncinato che connette lobo frontale e lobo temporale

Tra le bre commessurali sono invece fondamentali

ˆ Il corpo calloso

ˆ La commessura anteriore

ˆ La commessura posteriore

ˆ La commessura abenulare

ˆ La commessura del fornice

Il corpo calloso è una struttura costituita da 250 − 300 milioni di bre in cui si individuano quattro regioni:
rostro, ginocchio, corpo e splenio. Rostro e ginocchio connettono tra loro i lobi frontali, il corpo i lobi parietali
e lo splenio i lobi occipitali. Al di sotto di splenio e corpo si trova la commessura abenulare. La commessura
posteriore si trova davanti al tetto mesencefalico mentre la commessura anteriore rappresenta la parete
anteriore del terzo ventricolo. La commessura anteriore rappresenta il più grande sistema commessurale per
il lobo temporale. A partire dallo splenio del corpo calloso le bre del corpo calloso formano una struttura,
il forceps maior, importante per la visione binoculare; le bre a partire dal corpo vanno a formare la corona
radiata mentre le bre dalla porzione anteriore formano un secondo forcipe, detto forceps minor.

9.5 Capsula interna


La capsula interna è la struttura attraverso cui passano parte delle bre proiettive da o per la corteccia ed
è inoltre in relazione con i nuclei della base: la ragion d'essere della capsula è dovuta al fatto che le bre in
transito devono passare seguendo un percorso tra i nuclei della base e del talamo e i ventricoli laterali.
Cinque sono le porzioni individuabili nella capsula interna: un braccio anteriore tra la testa del nucleo
caudato e il nucleo lenticolare, un ginocchio e un braccio posteriore tra nucleo lenticolare e il talamo; poste-
riormente ai nuclei della base si ha la porzione retrolenticolare e inne esiste una porzione sottolenticolare.
Il braccio anteriore presenta bre sia corticifughe e corticipete; tra le prime si hanno le bre frontopontine
dirette ai nuclei basilari del ponte e in seguito al cervelletto, mentre tra le seconde si ha soprattutto la
radiazione talamica anteriore che fa parte del circuito della memoria.
Nel ginocchio e nella porzione anteriore del braccio posteriore passano le bre più importanti e quelle che
producono i danni maggiori se danneggiate; queste bre sono le bre corticobulbari destinate alle colonne
motrici dei nervi encefalici e le bre corticospinali per i motoneuroni del midollo spinale. Due altre tipologie
di bre passano attraverso il braccio posteriore: la radiazione talamica superiore che nasce dai nuclei VPL
e VPM che contiene informazioni somatosensitive, e bre dirette ai nuclei basilari del ponte che prendono il
nome di bre parietopontine, occipitopontine e temporopontine.
La porzione retrolenticolare nasce dal corpo genicolato laterale e contiene la radiazione ottica mentre la
porzione sottolenticolare origina dal corpo genicolato mediale e contiene la radiazione acustica.
La vascolarizzazione della capsula è legata a rami profondi delle arterie cerebrali, in particolar modo
l'arteria media:

ˆ L'arteria cerebrale anteriore vascolarizza il braccio anteriore, un ictus compromette il fascio corticob-
ulbare con seguente paralisi dissociata del faciale e problemi mnemonici.

ˆ L'arteria cerebrale media vascolarizza il braccio posteriore e il ginocchio, un ictus comporta emparesi
ed emianestesia

ˆ L'arteria cerebrale posteriore vascolarizza la porzione retrolenticolare

63
10 Nervi encefalici
10.1 Colonne dei nervi cranici
A livello del tronco encefalico sono presenti delle colonne di nuclei dei vari nervi, con signicato sia motorio
che sensitivo a seconda della loro posizione rispetto al solco limitante.

10.1.1 Colonne motrici


Colonna motrice somatica generale La CMSG è la più mediale delle tre motrici; la sua nomenclatura
è così analizzabile:

Motrice destinata a dar luce a bre motorie


Somatica le bre motorie saranno destinate a muscolatura striata scheletrica
Generale la muscolatura innervata dalle bre è di tipo somitico
Quattro nuclei fanno parte di questa colonna che, dal più craniale al più caudale, sono:

1. Nucleo del nervo oculomotore comune (CNIII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i
corpi quadrigemelli superiori.

2. Nucleo del nervo trocleare (CNIV), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i corpi
quadrigemelli inferiori.

3. Nucleo del nervo abducente (CNVI), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i collicoli
faciali. La nomenclatura dei collicoli deriva dal fatto che sottendono si il nucleo abducente, ma attorno
a questo si forma una onda di bre nervose derivanti dal nucleo del faciale.

4. Nucleo del nervo ipoglosso (CNXII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per il trigono
dell'ipoglosso all'interno della fossa romboidea.

Colonna motrice viscerale generale Come la colonna somatica, è costituita da quattro nuclei e si trova
in posizione laterale rispetto alla precedente ma sempre medialmente rispetto al solco limitante.

1. Nucleo di Edinger-Westphal, da cui nascono bre destinate ai muscoli viscerali dell'occhio, in particolare
il muscolo sntere della pupilla e il muscolo ciliare.

2. Nucleo salivatorio superiore (o nucleo lacrimale), i cui bersagli sono la ghiandola sottomascellare, la
ghiandola sottolinguale e la ghiandola lacrimale.

3. Nucleo salivatorio inferiore, destinato all'innervazione parotidea.

4. Nucleo motore dorsale del vago, presente per tutta la lunghezza del bulbo, dunque misura circa 20mm
e si trova in profondità dell'omonimo trigono nella fossa romboidea.

Colonna motrice somatica speciale Quest'ultima colonna motrice si trova anterolateralmente alle prece-
denti due, ma essendo derivato della placca basale è ancora mediale al solco limitante. I suoi nuclei, tutti
ripartiti tra ponte e bulbo, sono quattro:

1. Nucleo motore del trigemino (o nucleo masticatorio), destinato a fornire innervazione ai muscoli della
masticazione.

2. Nucleo motore del faciale, destinato a innervare i muscoli mimici.

3. Nucleo ambiguo, le cui bre si distribuiranno a nervo glossofaringeo, vago e accessorio (CN IX, X, XI).

4. Nucleo accessorio spinale, che si trova in corrispondenza dei neuromeri cervicali no anche a C6.

64
10.1.2 Colonne sensitive
Le colonne sensitive hanno la caratteristica di rappresentare il secondo neurone delle vie sensitive, dato che
il primo risiede sempre al di fuori del nevrasse e precisamente nei gangli sensitivi. Le colonne sensitive sono
tre, ma l'ultima per un suo tratto viene considerata come doppia.

Colonna sensitiva somatica generale La CSSG, la più mediale delle sensitive, è costituita da tre nuclei
molto vicini tra loro, e da qui passano informazioni tattili, doloriche e termiche.

1. Nucleo mesencefalico del trigemino

2. Nucleo pontino del trigemino

3. Nucleo spinale del trigemino, che discende no al midollo spinale dal bulbo

Colonna sensitiva somatica speciale Questa colonna è legata alla funzionalità di organi presenti sola-
mente nella testa, e per questo viene denita speciale. I nuclei che la formano sono sei.

1. Quattro nuclei vestibolari, che veicolano informazioni dal labirinto.

2. Due nuclei cocleari, uno dorsale ed uno ventrale, che ricevono informazioni uditive dal nervo vestibolo-
cocleare (CNVIII).

Colonna sensitiva viscerale generale Questa colonna è formata da un solo nucleo e in particolare dai
5
suoi
6 inferiori: il nucleo del tratto solitario. Questo nucleo è fondamentale e riceve informazioni da tutti i
visceri del corpo, in particolar modo attraverso il nervo vago (CNX).

Colonna sensitiva viscerale speciale Il sesto superiore del nucleo del tratto solitario viene considerato
una colonna a parte poichè è destinato ad un senso che è sviluppato solo nella testa: il gusto. La colonna
sensitiva viscerale speciale è pertanto a volte denita colonna gustativa.

10.2 Nervo trigemino


Il nervo trigemino è il quinto encefalico e fa parte di quel gruppo di nervi cranici deputato all'innervazione
sensitiva della testa; quattro nervi rientrano in questo gruppo, ma il trigemino da solo rende conto del 98%
della sensibilità totale, praticamente l'unica eccezione è data da un'area in corrispondenza del padiglione
uditivo e del meato esterno che è innervata dai rimanenti tre nervi: faciale, glossofaringeo e vago. La
sensibilità raccolta dal trigemino è denita sensibilità somatica generale, che comprende la sensibilità tattile,
quella dolorica e quella propriocettiva.
Dal punto di vista funzionale il nervo trigemino è un nervo misto contente due tipologie di bre: 80/85%
del totale sono bre sensitive, mentre la rimanente porzione è rappresentata da bre motorie. Le bre
sensitive originano dal ganglio trigeminale (o di Gasser) che si trova alloggiato nel cavo di Merkel, una
piccola conca sulla supercie superiore della rocca petrosa; come tutti i gangli sensitivi, è formato da neuroni
pseudounipolari. L'origine reale delle bre motorie è dentro il nevrasse e si individua nel nucleo motore del
trigemino che rappresenta il nucleo più rostrale della colonna motrice somatica speciale. L'origine apparente
è visibile sulla supercie ventrale del ponte sotto forma di una grossa radice a signicato sensitivo e una
radice accessoria a signicato motorio. Una volta emerso, il nervo penetra nella dura madre a livello del cavo
trigeminale sulla supercie superiore della rocca petrosa e termina nel ganglio trigeminale o semilunare, a
partire dal quale si divide nelle sue tre branche che, dalla più caudale alla più craniale, prendono il nome
di oftalmica, mascellare e mandibolare. In questa regione si nota come solo le due prime branche siano
in rapporto al seno cavernoso, mentre la terza si svincoli immediatamente in direzione caudale. Annessi a
ciascuna delle branche esistono piccoli gangli del sistema nervoso viscerale; in rapporto alla branca oftalmica
vi è il ganglio ciliare, in rapporto alla branca mascellare vi è il ganglio sfenopalatino, mentre in rapporto
alla branca mandibolare vi sono due strutture: il ganglio otico (da otos, quindi legato orecchio)e il ganglio
sottomandibolare.

65
10.2.1 Nervo oftalmico
La prima branca è un nervo sensitivo puro che lascia il cavo trigeminale dirigendosi anteriormente impegnando
il seno cavernoso. Si suddivide in tre branche, che penetrano la ssura orbitaria superiore, ma prima di farlo
solitamente stacca il nervo del tentorio, un ramo destinato all'innervazione della dura madre, unica meninge
sensibile. Da notare che tutte le branche del trigemino possiedono rami meningei, con risvolti clinici in
emicranie e cefalee varie. Le tre branche dell'oftalmico in senso medio laterale sono il nervo lacrimale, il
nervo frontale e il nervo nasociliare: questa suddivisione avviene prima dell'ingresso in fessura orbitaria
superiore, infatti il nervo nasociliare entra nell'anello tendineo comune mentre gli altri passano solitamente
all'esterno.

Nervo lacrimale Il nervo lacrimale fornisce sensibilità tattile, dolorica e termica alla parete laterale
dell'orbita dirigendosi alla ghiandola lacrimale. Prima di raggiungere la sua ghiandola bersaglio, viene rag-
giunto da un ramo anastomotico detto nervo zigomatico, che è un ramo del nervo mascellare: questo consente
il passaggio di bre che nascono nel ganglio sfenopalatino.

Nervo frontale Il nervo frontale contribuisce anch'esso alla sensibilità dell'orbita e si socca in rami che
innervano la cute della fronte: questei rami sonoi li nervo sopraorbitario e il nervo sopratrocleare (incostante),
che arrivano no al vertice del capo.

Nervo nasociliare Solitamente è l'unico a passare nell'anello tendineo comune e si socca in una serie di
rami tra cui i più importanti sono i nervi ciliari lunghi, sensitivi per il globo oculare e la cornea. I nervi ciliari
brevi hanno a che fare con il ganglio ciliare e hanno funzione di sostegno meccanico al ganglio stesso, che
risulta praticamente appeso a queste bre. In aggiunta alla funzione meccanica, i rami ciliari brevi innervano
la sclera dell'occhio. La nomenclatura di questo nervo ricorda il suo ruolo nel riesso dell'ammiccamento,
grazie al quale se un corpo viene avvicinato all'occhio, si ha la chiusura automatica delle palpebre; questo
riesso ha inoltre la funzione di spargere il lm di lacrime sulla cornea in modo da umettare costantemente
il globo oculare. Oltre ai rami ciliari lunghi e brevi, esistono dei nervi etmoidali, rispettivamente anteriore e
posteriore, che innervano la volta e la porzione alta delle cavità nasali. L'ultimo ramo di questo nervo è la
sua continuazione diretta che emerge dall'orbita come nervo infratrocleare: il suo ruolo è innervare il naso
dalla parete laterale no al labbro superiore.

10.2.2 Nervo mascellare


Come il nervo frontale, anche il nervo mascellare è un nervo sensitivo puro che impegna inizialmente il seno
cavernoso ma a dierenza del primo non si dirige all'orbita ma abbandona la fossa cranica media attraverso il
foro rotondo. Il ramo meningeo solitamente si stacca dopo il passaggio attraverso il foro e rientra nel cranio
accompagnandosi alla arteria meningea media per il foro spinoso. Per via della sua distribuzione territoriale,
è questo il nervo del trigemino più colpito nel corso di cefalee.
Quando il nervo lascia la fossa cranica media si dirige alla fossa pterigopalatina o sfenopalatina per
poi entrare nell'orbita attraverso la fessura orbitaria inferiore dove è presente il solco infraorbitario che
proseguendo diventa un canale vero e proprio; il nervo durante il suo passaggio nel canale viene ribattezzato
nervo infraorbitario e termina in corrispondenza del foro omonimo in prossimità del volto.
All'interno della fossa pterigopalatina il primo ramo a staccarsi è il nervo zigomatico, che a sua volta si
divide in un ramo faciale che innerva la cute del volto intorno alla guancia, e in un ramo temporale che si
raccorda al nervo lacrimale. Le bre parasimpatiche postgangliari che si originano dal ganglio sfenopalatino,
sfruttano il ramo zigomatico temporale per giungere al nervo lacrimale. Sempre all'interno della fossa emer-
gono i rami alveolari posteriori superiori, che forniscono sensibilità all'arcata gengivodentaria: questi formano
un plesso detto plesso alveolare, con il risultato che non è possibile anestetizzare un emiarcata gengivoden-
tale superiore come è possibile invece farlo con quella inferiore. A questo livello si ritrovano anche i nervi
sfenopalatini, che uniscono la supercie inferiore del nervo mascellare al ganglio sfeno palatino ma non sono
funzionalmente legati: lo attraversano semplicemente. Dal ganglio pterigopalatino emergono i nervi palatini
grandi e piccoli: i primi danno sensibilità generale al palato duro, i secondi interessano il palato molle e
l'ugola.

66
Il nervo infraorbitario non è da considerarsi un ramo in quanto è la diretta continuazione del mascellare.
Alcuni dei suoi rami attraversano il seno mascellare e raggiungono l'arcata gengivodentale e prendono il
nome di nervi alveolari superiori medi e superiori anteriori. Una serie di rami cutanei vengono emessi dopo
l'emersione dal foro infraorbitario e si dirigono verso l'alto a dare sensibilità alla palpebra inferiore: sono i
rami palpebrali inferiori, i rami nasali esterni e i rami labiali superiori.

10.2.3 Nervo mandibolare


La terza e ultima branca del trigemino ha la caratteristica di essere l'unica di tipo misto. Questo fascio
abbandona la fossa cranica media immediatamente attraverso il foro ovale che fa parte di un trittico di forami
del basicranio insieme al forame rotondo e al forame spinoso. Il ramo meningeo del nervo mandibolare prende
il nome di nervo spinoso e il suo comportamento è variabile, spesso rientra all'interno della scatola cranica
insieme all'arteria meningea media, ma può anche staccarsi prima che il nervo esca dal forame ovale. Vi è una
grossa divisione in due tronchi non appena il nervo mandibolare abbandona il foro ovale; il tronco anteriore
ha funzione prevalentemente motoria, mentre quello posteriore ha funzione prevalentemente sensitiva.
A partire dal tronco anteriore motorio, si hanno una serie di rami brachiometrici per i muscoli della
masticazione e altri muscoli dello splancnocranio: massetere, temporale, pterigoidei mediale e laterale, buc-
cinatore. Il ramo diretto al muscolo buccinatore ha una particolarità: le sue bre motorie possono provenire
sia dal trigemino che dal faciale, e la probabilità è di 50:50; se il ramo buccinatore possiede bre motorie
in arrivo dal nervo faciale, la porzione che si stacca dal ramo anteriore del nervo mandibolare ha signicato
esclusivamente sensitivo. Altri muscoli importanti sono il tensore del velo palatino, il miloioideo, il ventre
anteriore del digastrico e il tensore del timpano, dunque si tratta di un ramo che inuenza muscoli implicati
in funzioni molto diverse tra loro, come ad esempio fonazione e percezione dei suoni.
A partire dal tronco posteriore sensitivo, si ha un primo ramo detto ramo buccale che porta la com-
ponente sensitiva per la parete laterale della bocca e delle guance; questo ramo può eventualmente essere
fornito dal nervo faciale nel contesto sopra descritto. Un altro ramo sensitivo è il nervo auricolo temporale,
che si porta posteriormente formando un cappio intorno all'arteria meningea media e portarsi al territorio
parotideo innervando la zona temporale del cranio. Il nervo auricolo temporale contiene una quota di bre
parasimpatiche postgangliali in arrivo dal ganglio otico, collocato subito inferiormente al foro ovale.
I due principali nervi sensitivi della branca posteriore del mascellare prendono il nome di nervo linguale,
che è il principale per l'innervazione somatica generale della lingua, e il nervo alveolare inferiore, che si insinua
all'interno dell'arcata alveolare inferiore subito al di sotto della spima mandibolare: questo nervo è unico a
dierenza di quanto accade per l'arcata superiore, e questo comporta la facilità di anestesia dell'emiarcata
inferiore. Un piccolo ramo si stacca dal nervo alveolare inferiore e prende il nome di nervo miloioideo, diretto
al muscolo omonimo. Dopo aver impegnato il canale e aver dato luogo a tutte le bre per l'innervazione
dell'arcata inferiore, fuoriesce dal foro mentale e stacca il ramo mentoniero per l'innervazione cutanea del
mento.

L'innervazione del volto Tutte e tre le componenti del trigemino partecipano all'innervazione cutanea
del volto.
La branca oftalmica innerva il dorso del naso, la palpebra superiore e tutta la fronte.
La branca mascellare innerva la parete laterale del naso, gli zigomi e il labbro superiore.
La branca mandibolare innerva il labbro inferiore, il mento, parte dell'orecchio esterno e la zona temporale.
Al contrario dei dermatomeri del corpo, dove spesso vi è un alto grado di sovrapposizione tra le regioni
di competenza, l'innervazione del volto è netta, pertanto si ha un notevole vantaggio clinico nella diagnosi
del ramo compromesso, ma uno svantaggio prognostico poichè la compromissione di un fascio non è di fatto
vicariabile da altre strutture.

10.2.4 Nuclei del nervo


La colonna del trigemino presenta tre nuclei: un nucleo mesencefalico, un nucleo pontino e un nucleo spinale.
Questi nuclei non sono indierenti, ma ognuno veicola informazioni qualitativamente diverse.
Il nucleo mesencefalico è l'unico esempio in cui neuroni pseudounipolari all'interno del nevrasse, per ragioni
non del tutto comprese. Si tratta del centro principale di informazioni propriocettive, e ha dunque grande
importanza nel controllo del movimento.

67
Il nucleo pontino principale riceve le bre della sensibilità tattile, cioè è il centro della sensibilità epicritica
del volto.
Il nucleo spinale riceve le bre della sensibilità dolorica ed è infatti continuo alle lamine spinali I e II; si
ha qui la ricezione di informazioni riguardanti un tipo speciale di sensazione dolorosa che è il prurito.

10.3 Nervo faciale


Il nervo faciale, settimo paio dei nervi encefalici, è un nervo misto di cui è necessario distinguere l'origine reale
da quella apparente. Essendo un nervo misto, l'origine reale motoria e quella sensitiva sono diverse, inoltre
i fasci di bre sono distinti: il fascio motorio è detto nervo faciale propriamente detto, il fascio sensitivo è
detto nervo intermedio.
Il nervo faciale propriamente detto ha origine reale in due nuclei facenti parte di due colonne diverse. Il
nucleo principale del faciale fa parte della colonna brachiometrica somatica speciale e interessa la muscolatura
mimica. Il secondo nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale ed è detto nucleo lacrimareo nucleo
salivatorio superiore.
Accanto alla componente motrice è presente una componente sensitiva che origina al di fuori del nevrasse
da un ganglio detto genicolato che si trova collocato all'interno della rocca petrosa temporale; si tratta di un
ganglio sensitivo popolato da neuroni pseudounipolari. Per entrambe le componenti l'origine apparente si ha
in corrispondenza del solco bulbopontino con la componente sensitiva più mediale rispetto alla motoria.
Il nervo una volta emerso mantiene uno stretto rapporto con il nervo vestibolococleare, e questo ha
rilevanza clinica e chirurgica, e si dirige verso il meato acustico interno, dove penetra nella rocca petrosa con
un andamento detto a baionetta poichè compie due angoli retti; in corrispondenza del primo angolo si trova
il ganglio genicolato, da dove parte il primo ramo del nervo faciale: il nervo grande petroso superciale. Il
nervo grande petroso superciale si sposta no alla supercie della rocca petrosa, si unisce alle bre del plesso
carotideo e va a formare un nervo che percorre un canalicolo osseo detto canale vidiano e che dunque viene
detto nervo vidiano. La destinazione del nervo vidiano è il ganglio sfenopalatino, e questo rappresenta il
primo collegamento tra nervo faciale e nervo trigemino. Il secondo ramo del faciale è un ramo che deriva dal
suo nucleo principale e si dirige al muscolo stapedio, la cui funzione è smorzare i danni derivanti da rumori

68
troppo forti. Il terzo ramo è la corda del timpano, che è un nervo misto qualitativamente uguale alle bre del
nervo grande petroso superciale, dotato di una componente parasimpatica eettrice e di una componente
gustativa destinata ai calici gustativi del palato molle.
Il percorso del nervo faciale propriamente detto può essere così riassunto: esce nel basicranio attraverso
il forame stilomastoideo ritrovandosi nella loggia parotidea e quindi in stretto rapporto con la ghiandola
parotide; all'interno della loggia parotidea, il nervo si socca nei suoi rami destinati alla muscolatura mimica,
che sono in tutto cinque:

1. Ramo fronto-temporale

2. Ramo zigomatico

3. Ramo buccale

4. Ramo mentoniero

5. Ramo cervicale

I muscoli mimici, o pellicciai, sono muscoli dotati di movimenti molto ni e sono circa 28-29 nell'adulto;
tre di questi sono particolarmente rilevanti e sono il muscolo orbicolare dell'occhio, il muscolo orbicolare
della bocca e il muscolo buccinatore. Il particolare rapporto che ha il nervo faciale con la loggia parotidea
lascia poco spazio libero e abbastanza frequentemente si hanno lesioni in seguito a patologie infettive o anche
semplicemente a causa del freddo: si parla di paralisi periferica che riguarda tutte e cinque le branche. Caso
diverso è quello della paralisi centrale o dissociata, dove il danno non è a carico del nervo ma a carico del
nucleo d'origine: si rileva allora una lesione del fascio corticonucleare. Patologie a carico della ghiandola
parotide, in particolar modo quelle neoplastiche, pongono anch'esse problemi per via del fatto che il nervo si
socca al suo interno e dunque intervenire sulla ghiandola salvaguardando le bre nervose è molto complesso.
Le caratteristiche salienti del nervo faciale sono:

ˆ la sua appartenenza di fatto ad un complesso, poichè si hanno due radici: il nervo faciale propriamente
detto e il nervo intermediario.

ˆ il nervo faciale propriamente detto ha origine nel nucleo faciale della colonna motrice somatica speciale
e innerva i muscoli mimici, i muscoli del cuoio capelluto e lo stapedio

ˆ il nervo intermediario ha due qualità di bre: gustative per i due terzi anteriori della lingua e parasim-
patiche per la ghiandola sottolinguale, quella sottomandibolare, per la mucosa nasale e per le ghiandole
lacrimali

ˆ i due gangli da cui nascono le bre postgangliari sono il ganglio sfenopalatino e il ganglio sottomascellare:
due dei quattro gangli parasimpatici encefalici sono legati al complesso nervo faciale.

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Anastomosi VII-V Il nervo vidiano è il collegamento più importante e rappresenta fondamentalmente
una continuazione del nervo grande petroso superciale. Il fascio è formato da due bre diverse, entrambe
viscerali: le pregangliari simpatiche dal nucleo salivatorio superiore che vanno a sinaptare con il ganglio sfeno
palatino, e le postgangliari derivanti dal plesso carotideo che attraversano si il ganglio, ma non vi sono sinapsi.

10.4 Nervo glossofaringeo


Il nervo glossofaringeo (CNIX) è un nervo misto al pari del vago, e dunque le sue origini reali sono diversicate.
La componente motoria, che è diretta solamente al muscolo stilofaringeo, ha origine in due nuclei:

ˆ Nucleo ambiguo, facente parte della colonna motrice somatica speciale

ˆ Nucleo salivatorio inferiore, facente parte della colonna motrice viscerale generale

L'origine reale delle bre sensitive è obbligatoriamente al di fuori del nevrasse e formata da neuroni pseu-
dounipolari. Due gangli sono connessi al CNIX e sono il ganglio superiore e il ganglio inferiore del glosso-
faringeo, che terminano in due nuclei sensitivi: il nucleo spinale del trigemino (colonna sensitiva somatica
generale) e il nucleo del tratto solitario (colonne sensitive viscerali generale e speciale). La quota di bre
diretta al nucleo trigeminale spinale è minima e veicolano informazioni dal meato acustico esterno e dal
padiglione auricolare, insieme a CNV, CNVII, CNIX e CNX. La quota diretta al nucleo del tratto solitario
è la maggioritaria e veicola sia informazioni viscerali generali che gustative.
Il nervo glossofaringeo è dunque costituito da cinque tipi di bre: gustative, viscerali generali, motrici
somatiche speciali, motrici somatiche generali e sensitive somatiche generali.
L'emergenza del CNIX è, come per CNX e CNXI, al solco dei nervi misti o solco dorsolaterale del bulbo;
questi tre nervi si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e emergono tutti e tre dal forame
giugulare, in particolare CNIX passa al di sotto del lobo occulo nodulare del cervelletto.
Le bre sensitive viscerali generali, cioè quelle dirette al nucleo del tratto solitario nei suoi sesti inferiori,
sono destinate a faringe, tonsilla palatina e terzo posteriore della lingua: tutto ciò che si trova posteriormente
all'istmo delle fauci è innervato da bre viscerali generali, mentre tutto quello che si trova anteriormente è
innervato da rami del trigemino.
I rami del nervo glossofaringeo, che si socca quando esce dal forame giugulare, sono:

ˆ Ramo timpanico. Questo ramo è meglio denibile come plesso, entra nell'orecchio medio e fuoriesce sulla
supercie mediale del timpano, da dove deriva il nervo piccolo petroso superciale che emerge sulla rocca
petrosa e sinapta con il ganglio otico. Le bre destinate al ganglio sono parasimpatiche pregangliari
derivanti dal nucleo salivatorio inferiore con funzione eccitosecretrice per la ghiandola parotide.

70
ˆ Ramo carotideo. Questo ramo si porta al glomo e al seno carotideo, rispettivamente un chemiocettore
ed un barocettore: si tratta dunque di bre sensitive viscerali generali.

ˆ Rami faringei. Questi rami sono sensitivi per la faringe, che è già un viscere e dunque si tratta di bre
sensitive viscerali generali come le bre carotidee.

ˆ Rami muscolari. Questi rami, destinati al muscolo stilofaringeo che è l'unico innervato dal glosso-
faringeo, derivano dal nucleo ambiguo.

ˆ Rami tonsillari. Si tratta di bre aerenti viscerali generali che forniscono sensibilità a tutta la regione
della tonsilla palatina e alla porzione terminale della tuba uditiva.

ˆ Rami linguali. Questi rami sono destinati al terzo posteriore della lingua con due tipi di bre: sensitive
viscerali generali ma anche viscerali speciali e dunque gustative.

10.5 Nervo vago


Il nervo vago è il più complesso tra i nervi cranici e quello con il territorio di distribuzione maggiore.

10.5.1 Nuclei d'origine


Al pari del nervo glossofaringeo, il nervo vago possiede cinque diverse tipologie di bre, ed essendo sia motorio
che sensitivo, i nuclei saranno in posizioni diverse.

Fibre motorie Al contrario del nervo glossofaringeo, nel nervo vago le bre motorie sono leggermente di
più di quelle sensitive: circa il 60% del totale.
La maggior parte delle bre del nucleo ambiguo si distribuiscono a questo nervo e al nervo accessorio
(CNXI), tanto che spesso si parla di complesso X-XI. Le bre dal nucleo ambiguo sono legate a due funzioni
fondamentali umane: la deglutizione, cui partecipano oltre venticinque muscoli, e la fonazione.
L'altro nucleo motore del nervo vago si colloca nel trigono del vago della fossa romboidea ed è il nucleo
dorsale del vago: l'aggettivo dorsale deriva dal fatto che il nucleo ambiguo può essere denito il nucleo ventrale.
Questo nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale insieme al nucleo di Edinger-Westphal e ai
nuclei salivatori. Le bre da questo nucleo sono dirette a tutti i visceri della cavità toracica e a parecchi della
cavità addominale, in particolare tutto l'intestino no alla essura colica di sinistra.

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Fibre sensitive Le bre sensitive hanno primo neurone posto al di fuori del nevrasse in due gangli che
prendono il nome di ganglio inferiore o nodoso e ganglio superiore o giugulare. Entrambi questi gangli si
trovano nel punto di passaggio del nervo all'interno del foro giugulare.
Il secondo neurone delle vie sensitive vagali si trova all'interno del nevrasse in vari nuclei. Una piccolissima
quota di bre termina nel nucleo spinale del trigemino e sono le bre provenienti da padiglione auricolare
e meato acustico esterno. Questo fascio è il meno importante di tutti, ma ha interesse clinico per le sue
connessioni alle restanti porzioni tramite i riessi vagali.
Le bre aerenti più importanti terminano nel nucleo del tratto solitario. Una piccola quota termina
nel nucleo gustativo, dunque nel sesto superiore, mentre la stragrande maggioranza è diretta al cinque sesti
inferiori: qui giungono informazioni sensitive da esofago, cuore, polmoni, mucosa gastrica, mucosa intestinale.
Le tipologie di bre vagali sono dunque così riassumibili:

Tipologia Destinazione

Motrici somatiche speciali Muscolatura faringea e laringea


Motrici viscerali generali Gangli toracici/addominali
Sensitive somatiche generali Padiglione auricolare e meato esterno
Sensitive viscerali speciali Calici gustativi faringei
Sensitive viscerali Organi endotoracici e endoaddominali

Origine apparente L'origine apparente del nervo vago è a livello del solco dorsolaterale del bulbo o solco
dei nervi misti, subito sotto al occulo del cervelletto.

10.5.2 Rami principali


Il vago esce dal forame giugulare e si trova nel fascio vascolonervoso del collo insieme a giugulare interna e
carotide interna; il fascio prosegue portando il nervo a livello toracico, dove iniziano le diramazioni che sono
diverse per il lato destro e sinistro. Importante notare che una volta giunto nel torace il nervo vago perde la
sua unitarietà, diventando parte di plessi che ricostruiscono un fascio unico solamente a livello addominale.

Nervo laringeo ricorrente Uno dei rami principali è il nervo laringeo ricorrente, o laringeo inferiore.
Questo ramo non è il primo a staccarsi, ma a livello clinico è sicuramente tra quelli fondamentali. Il suo
andamento è ricorsivo: quello di destra contorna l'arteria succlavia per poi risalire verso la laringe lungo il
margine laterale della trachea contraendo rapporti stretti con la tiroide. Il ramo sinistro abbraccia organi
diversi: origina sulla faccia sinistra dell'arco aortico e dunque è già da catalogarsi come ramo toracico, ricorre
poi attorno all'arco stesso e risale a sinistra tra trachea ed esofago per raggiungere il polo tiroideo inferiore.
Quasi tutti i muscoli della laringe, ad eccezione del muscolo cricotiroideo, sono innervati dal muscolo
laringeo ricorrente. Il muscolo cricotiroideo è innervato dal nervo laringeo superiore che è un nervo prevalen-
temente sensitivo. In caso di lesione bilaterale al nervo laringeo ricorrente la fonazione è impossibile e le corde
vocali collassano rendendo necessaria una tracheotomia; una lesione bilaterale del nervo laringeo superiore
all'opposto non ha quasi inuenza sulla fonazione in quanto l'unico sintomo accusabile è una voce più rauca.

Rami del collo I rami che il nervo vago stacca nella regione cervicale sono:

ˆ Ramo meningeo e ramo auricolare, il primo destinato all'innervazione della dura madre nella fossa cran-
ica posteriore. Si tratta di un'innervazione di tipo sensitivo somatico generale e queste bre terminano
nel nucleo spinale del trigemino.

ˆ Ramo faringeo. Si tratta di rami motori destinati alla muscolatura costrittrice della faringe che originano
dal nucleo ambiguo.

ˆ In circa un individuo ogni tre esistono rami per il glomo carotideo che si staccano in questa regione.
La restante fetta di popolazione presenta rami analoghi provenienti da CIX anzichè da CX.

ˆ Nervo laringeo superiore. Nervo misto destinato al muscolo cricotiroideo.

ˆ Nervo laringeo ricorrente di destra.

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ˆ Rami cardiaci composti da bre motorie viscerali generali/parasimpatiche encefaliche destinate ai gangli
cardiaci con azione bradicardizzante e inotropa negativa, cioè riducono la frequenza dei battiti e la forza
di ognuno di essi.

Rami del torace


ˆ Nervo laringeo ricorrente di sinistra

ˆ Rami del plesso esofageo anteriore dal nervo vago di sinistra

ˆ Rami del plesso esofageo posteriore dal nervo vago di destra

ˆ Rami polmonari

ˆ Rami cardiaci

Rami dell'addome
ˆ Rami celiaci

ˆ Rami epatici

ˆ Rami renali

ˆ Rami gastrici

Per ogni tipologia di ramo esiste un analogo plesso. Da notare che le bre addominali sono sia eerenti che
aerenti.

10.6 Nervo accessorio


Il nervo accessorio è sempre più spesso accorpato al vago nel complesso X-XI, ma la maggioranza dei testi
lo tratta ancora come separato e formato da due radici, una craniale e una spinale. Queste due radici hanno
origine anatomica e destinazione diverse e il loro percorso insieme è piccolissimo; la radice craniale emerge
dal solco dei nervi misti inferiormente al vago e origina dal nucleo ambiguo: a tutti gli eetti la si può
considerare una componente del vago. La radice spinale ha origine reale nel nucleo accessorio spinale che si
trova anche nei primi cinque neuromeri cervicali, e può essere considerata come struttura separata. Le due
radici una volta fuoriuscite dal midollo spinale risalgono e entrano nel cranio attraverso il forame occipitale,
si uniscono alle bre encefaliche per un tratto brevissimo, e escono insieme al nervo glossofaringeo e al nervo
vago attraverso il foro giugulare per poi prendere strade diverse. La radice craniale come detto segue il vago,
mentre la radice spinale si porta ad innervare il muscolo trapezio e lo sternocleidomastoideo.

10.7 Nervo ipoglosso


L'origine reale del nervo ipoglosso è costituita dal nucleo omonimo, che fa parte della colonna motrice somatica
generale insieme ai nuclei dei tre nervi dell'oculomozione; questo nucleo si trova ad essere il più caudale tra i
quattro a livello della fossa romboidea dove è presente un trigono omonimo ad indicare la sottostante presenza.
Contrariamente ai nervi precedenti, questo è un nervo motore puro e dunque piuttosto semplice.
L'origine apparente è posta a livello del bulbo nel solco anterolaterale e da qui le bre si dirigono an-
terolateralmente andando ad imboccare il canale dell'ipoglosso nella porzione basilare dell'osso occipitale.
Uscito dal cranio questo nervo trova medialmente l'arteria carotide interna e lateralmente la vena giugulare:
si tratta dunque di una topograa molto rischiosa per patologie aneurismatiche. Il percorso prosegue no
all'angolo della mandibola dove entra in rapporto con la ghiandola sottomascellare e con il nervo linguale.
Come suggerisce il nome, questo nervo si porta alla lingua da sotto, e contribuisce all'innervazione di questo
organo parecchio complesso. La sensibilità somatica generale della lingua, che è quella che permette di evi-
tarle continui morsi, è data non dall'ipoglosso bensì dal ramo linguale di derivazione trigeminale; la sensibilità
gustativa è invece legata alle papille che sono innervate da CNVII, CNIX e CNX.

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11 Funzioni sensoriali
11.1 Sistemi sensoriali
Le modalità sensoriali in dotazione all'uomo sono il sistema sensoriale visivo, quello uditivo, quello vestibolare
e quello somatosensitivo, al cui interno vengono individuate parecchie submodalità, e i sistemi chimici, cioè
gusto ed olfatto.
Tutti i processi che conducono alle sensazioni sono costruiti su tre fasi comuni:

1. Stimolo esterno di natura sica, cioè suono, luce, pressione

2. Codica elettrochimica dello stimolo esterno

3. Percezione, cioè presa di coscienza del messaggio

La terza fase si ha solo ed esclusivamente se le informazioni ascendono no a livello corticale, cosa che spesso
non accade.
Le funzioni dei sistemi sensitivi sono riassumibili in almeno tre punti:

1. Fornire sensazioni che possono o meno diventare percezioni, cioè sensazioni coscienti

2. Controllare il movimento, soprattutto per la componente propriocettiva del sistema somatosensitivo

3. Mantenimento della vigilanza e risveglio

L'ultima funzione, estremamente importante, è dovuta al sistema reticolare attivante, che riceve bre collat-
erali da tutti i sistemi sensoriali che collegano i nuclei colinergici della base e i nuclei intralaminari del talamo
che proiettano diusamente alla corteccia: questo genera un'attivazione diusa non specica della corteccia
che è fondamentale e necessaria alla vita.
Una caratteristica di tutti i sistemi sensoriali è quella di possedere un piano organizzativo comune, cioè
tutti presentano recettori specici, un sistema di trasduzione dello stimolo, un sistema di neuroni di secondo
ordine interni al SNC e una liera di nuclei di ritrasmissione per l'elaborazione degli stimoli. Un passaggio
obbligato di tutte le modalità sensoriali è il talamo: tutte le bre vengono smistate qui in direzione della
corteccia, con l'unica eccezione delle bre olfattive che la raggiungono direttamente.
Riassumendo si può allora dire che sono tre le caratteristiche che accomunano i sistemi sensoriali:

1. Hanno un'organizzazione seriale e gerarchica: all'avvicinarsi ai livelli corticali aumenta il numero di


informazioni che vengono processate

2. Le varie submodalità viaggiano su canali nervosi separati e solo a livello corticale vengono integrate:
questo pone le basi di una certa plasticità nel recupero dei danni al sistema nervoso

3. Hanno topograa lineare ed organizzata, cioè è possibile sapere con certezza dove sono collocate bre
provenienti da una certa parte del corpo. Questo concetto prende il nome di somatotopia per la
sensibilità generale, di retinotopia per la retina, e di tonotopia per l'organo del Corti.

11.2 Sistema somatosensitivo


I recettori del sistema somatosensitivo, che è il più diuso, sono distribuiti su tutte le superci anche a
livello dell'apparato locomotore e poichè si tratta di una modalità complessa è possibile distinguere parecchie
submodalità sensoriali. Con il termine sistema somatosensitivo si indica l'insieme di sensibilità epicritica
(discriminativa), sensibilità dolorica, sensibilità termica e sensibilità propriocettiva.
Le terminazioni nervose recettoriali per quanto riguarda il sistema somatosensitivo possono essere divise
in due grandi classi:

ˆ Terminazioni nervose libere, legate alla sensibilità termica e a quella dolorica

ˆ Terminazioni nervose corpuscolate, legate alla sensibilità tattile e alla propriocezione

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Una tipologia a parte è rappresentata dalle terminazioni nervose follicolari, la cui collocazione è la radice
dei peli del corpo e che vengono attivate quando un pelo viene piegato. Le terminazioni nervose di tipo
corupuscolato sono presenti riccamente dove le capacità tattili sono più elevate, dunque polpastrelli, mano
in generale, labbra e volto. Tre corpuscoli sono da ricordare citando queste terminazioni: corpuscoli del
Meissner, corpuscoli del Runi e corpuscoli del Pacini.
Al ne di comprendere ed analizzare il sistema, è necessario introdurre alcuni concetti neurologici. Per
unità sensitiva si intende il ramo di un nervo sensitivo e tutte le sue terminazioni, e questo concetto è
correlato a quello di campo recettoriale, cioè il territorio di distribuzione periferica di una data unità sensitiva.
L'ampiezza dei campi recettivi viene misurata dal neurologo chiedendo al paziente di discriminare due stimoli
applicati in punti diversi secondo la sua capacità discriminativa: due stimoli anche molto vicini in aree molto
sensibili verranno immediatamente riconosciuti come diversi nell'adulto sano, mentre in aree meno sensibili
e dunque con territori più ampi, lo stesso esame avrà esiti diversi.
Una caratteristica fondamentale da analizzare per qualsiasi tipo di sistema è la qualità delle bre nervose
che lo compongono. Le principali caratteristiche delle varie tipologie di bre possono così essere riassunte:

Tipologia Diametro Velocità di conduzione

Fibre A α 12 − 20µm 72 − 120m/s


Fibre A β 6 − 12µm 36 − 72m/s
Fibre A δ 1 − 6µm 4 − 36m/s
Fibre C amieliniche ∼ 1µm 1, 5m/s

Dai dati risulta evidente che le bre A mielinizzate hanno una velocità di conduzione enormemente più
grande delle bre amieliniche, e questo è vero per due motivi: il calibro è considerevolmente maggiore e la
mielina fornisce un eccellente isolamento elettrico che permette una più ecace conduzione dello stimolo. Una
bra mielinica infatti non può essere più sottile di un micron, che coincide con il diametro medio delle bre
amieliniche, e non può avere un diametro maggiore di venti micron. All'interno del sistema somatosensitivo
le bre di più grosso diametro sono dedicate al tatto piuttosto che alla submodalità dolorica, poichè questa
disposizione fornisce vantaggi evolutivi più marcati.

Sensibilità dolorica Nell'ambito della sensibilità dolorica, esistono diverse qualità di bre doloriche
poichè esistono diverse qualità di dolore percepito. Un tipo di dolore, mediato da bre doloriche A δ e
amieliniche, è denito acuto o puntorio, ed è intimamente connesso al riesso dell'allontanamento: il dolore
puntorio stimola un riesso che porta ad allontanare la parte del corpo colpita per preservare l'integrità dei
tessuti. Un secondo tipo di dolore è il dolore urente, un tipo di sensazione lenta, sorda e continua che segnala
spesso una patologia d'organo: in questo caso l'allontanamento sarebbe inutile e l'atteggiamento che viene
instaurato nei suoi confronti è la riduzione o l'eliminazione dei movimenti al ne di non danneggiare ancor
di più l'organo.

Sensibilità tattile La sensibilità tattile viene ulteriormente suddivisa in due sottosensibilità: la sensibilità
epicritica, cioè il tatto ne, e la sensibilità protopoatica, cioè il tatto grossolano. La sensibilità epicritica
viene mediata da terminazioni corpuscolate quali dischi di Merkel, corpuscoli di Paccini, Runi e Meissner e
possiede alcune qualità esplorabili clinicamente. La prima qualità della sensibilità epicritica è la topomiosia,
cioè attraverso essa è possibile localizzare ad occhi chiusi la provenienza di uno stimolo. La seconda qualità è
la sua sensibilità agli stimoli vibratori, in quanto ad essa appartengono recettori sensibili posti nell'ipoderma
o nelle fasce muscolari. Terza caratteristica è la capacità discriminativa, cioè il saper distinguere due stimoli
come separati quanto applicati simultaneamente. L'ultima qualità è la stereognosia, cioè la capacità di
riconoscere forme e caratteristiche superciali degli oggetti ad occhi chiusi.
La sensibilità protopatica, che è vincolata a terminazioni libere e non corpuscolate, in qualche modo ha
ruolo nella sensibilità tattile poichè clinicamente si è visto che distruggendo le terminazioni corpuscolate
tipiche della sensibilità epicritica, la capacità tattile non viene distrutta totalmente ma rimane veicolata
proprio dalle terminazioni libere.

Vie della sensibilità La via della sensibilità somatica inizia con il recettore, che è una cellula e non deve
essere erroneamente indicato nella terminazione nervosa periferica, sia essa libera o corpuscolata; questa

75
cellula è rappresentata da un tipico neurone a T pseudounipolare che, insieme agli altri, si trova in un ganglio
sensitivo che per quanto riguarda il corpo sarà un ganglio addominale mentre per quanto riguarda la testa
sarà uno dei quattro gangli encefalici: trigeminale, genicolato, superiore o inferiore.
I sistemi sensoriali hanno la caratteristica di veicolare informazioni in parallelo, e questo viene ottenuto
grazie alla presenza di due grandi sistemi: il lemnisco mediale e il sistema anterolaterale. Il primo neurone
della via attraverso il suo ramo centripeto entra nel midollo spinale e non entra in contatto con la sostanza
grigia ma si dirige anteriormente senza sinapsi andando a costituire il cordone posteriore di ciascun lato,
da cui il nome di sistema dei cordoni posteriori o lemnisco mediale; le bre in ascesa da entrambi i lati
costituiscono i due fascicoli di sostanza bianca della porzione dorsale del midollo: il fascicolo gracile, più
mediale, e il fascicolo cuneato, più laterale. Un attributo importante del sistema di cordoni posteriori è la sua
organizzazione somatotopica, cioè l'ordine con cui sono disposte le bre all'interno dei fascicoli: il fascicolo
gracile veicola informazioni dall'arto inferiore e dal tronco inferiore, mentre il fascicolo cuneato ne veicola
dall'arto superiore, dal collo e dal torace. L'organizzazione ordinata ha una spiegazione semplice: le prime
bre ad entrare sono quelle dalle regioni più inferiori, e vengono spostate verso il centro e dunque verso il
fascicolo gracile a mano a mano che nuove bre si aggiungono al sistema di cordoni.
Gli assoni dei fascicolo gracile e cuneato terminano tutti a livello del bulbo, dove è presente il secondo
neurone della via, detto nucleo gracile e nucleo cuneato, che si trovano al di sotto dei tubercoli omonimi
bulbari. A partire da questi nuclei, come faranno tutti i sistemi sensitivi, le bre decussano, incrociano
la linea mediana, diventano controlaterali e si impacchettano nel fascio detto lemnisco mediale; il lemnisco
mediale è presente lungo tutto il tronco encefalico e si dirige senza ulteriori sinapsi al terzo neurone della via
a livello del talamo, dove tutte le informazioni sensitive sono costrette a passare.
Il nucleo talamico che viene interessato è detto nucleo ventrale posterolaterale, in acronimo VPL e gli assoni
da qui ascendono nella cosiddetta radiazione talamica superiore che giunge in corteccia, in particolare nell'area
somatosensitiva primaria del lobo parietale nella sua circonvoluzione postcentrale. Il sistema somatosensitivo
conta dunque su una via molto rapida: solamente tre neuroni sono necessari per portare uno stimolo no a
livello corticale. La corteccia cerebrale interessata alle proiezioni dal VPL del talamo può essere rappresentata
con quello che viene denito homunculus sensitivo: si può cioè mappare questa regione in base alle bre in
arrivo da un determinato distretto anatomico. Da notare come i visceri siano rappresentati nell'homunculus
in modo ridicolo rispetto al soma: da qui si può capire come dolori viscerali siano spesso riferiti come dolori
somatici, e questo viene denito dolore riferito.
Il sistema anterolaterale è deputato a mediare tutti gli attributi della sensibilità somatica che non sono
mediati dal lemnisco naterale, dunque dolore, sensibilità termica e sensibilità protopatica. Il primo neurone di
questo sistema è lo stesso del sistema posterolaterale, ma è qui dotato di bre mieliniche piccole o addirittura
amieliniche che non hanno la capacità di ascendere direttamente come quelle posteriori e sono costrette a
sinaptare con la sostanza grigia: si genera così la prima grande dierenza tra i due sistemi, infatti in questo
il secondo neurone non è nel bulbo ma nel midollo spinale. Rilevante è il fatto che gli assoni che derivano dal
corno dorsale dove si trova il secondo neurone, decussano allo stesso livello di origine attraverso la commessura
bianca anteriore e una volta compiuto ciò si dirigono al funicolo anterolaterale e si perdono i fasci ben distinti
e si parla più propriamente di tratti, che sono in particolare tre e costituiscono il vero sistema anterolaterale:

ˆ Tratto spinotalamico. Piuttosto recente logeneticamente, veicola informazioni legate al dolore puntorio
tramite bre mieliniche di piccolo calibro. Questo tratto ascende per tutto il tronco encefalico senza
formare sinapsi e raggiunge il talamo in corrispondenza del nucleo ventrale posterolaterale da cui,
tramite la radiazione talamica superiore, giunge alla corteccia. Da notare che sebbene il nucleo di
destinazione nel talamo sia lo stesso del sistema posterolaterale, non vi sono commistioni tra queste
vie, e non ve ne sono nemmeno a livello corticale.

ˆ Tratto spinomesencefalico e tratto spinoreticolare. Questi due tratti sono più antichi e sono bilaterali;
vengono deniti vie polisinaptiche poichè hanno parecchie sinapsi a livello del tronco, in particolare con
la formazione reticolare, soprattutto per quanto riguarda il tratto spinoreticolare che termina preva-
lentemente ai nuclei centrali. Il tratto spinomesencefalico sinapta prevalentemente con la formazione
reticolare del mesencefalo, da cui il nome, al contrario del tratto spinoreticolare che ha sinapsi preva-
lentemente con bulbo e bonte.

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Sensibilità della testa Nella testa, come per i vari sistemi del corpo, esiste un primo neurone della via
sensitiva che corrisponde al recettore e dunque costituito da neuroni pseudounipolari annessi ad alcuni nervi
encefalici. La stragrande maggioranza (99%) delle informazioni sono mediate dal ganglio del trigemino, e
dunque il primo neurone sarà collocato nel ganglio trigeminale o semilunare di Gasser; il rimanente 1% di
informazioni vengono elaborate da tre nervi encefalici, cioè il vago, il vestibolococleare e il glossofaringeo: si
tratta di informazioni riguardanti le meningi della fossa cranica posteriore, il padiglione auricolare e il meato
esterno. In entrambi i casi, il secondo neurone della via si trova nella colonna somatica generale costituita
da tre nuclei a livello del tronco: il nucleo mesencefalico del trigemino, il nucleo pontino del trigemino e il
nucleo spinale del trigemino. Da ricordare una particolarità: il nucleo mesencefalico del trigemino è l'unico
interno al nevrasse a presentare neuroni pseudounipolari, probabilmente in seguito alla migrazione di alcuni
di questi dal ganglio di Gasser al mesencefalo.
Al nucleo mesencefalico arrivano informazioni propriocettive dai muscoli mimici, dagli oculari estrinseci
e dai masticatori, ma anche dalle articolazioni e dai muscoli della lingua.
Al nucleo pontino arrivano informazioni di natura tattile discriminativa; si può dire che il nucleo mes-
encefalico e quello pontino corrispondano per la testa a quel che il nucleo gracile e cuneato sono per il corpo.

11.3 Vista
11.3.1 Organi visivi
Il nervo ottico e la retina sono un'estrofessione del diencefalo, in particolare della seconda vescicola, e rapp-
resentano dunque una porzione evertita del cervello. L'estroessione durante lo sviluppo prende il nome di
vescicola ottica e si costituisce intorno al trentesimo giorno dal concepimento; questa formazione induce un
ispessimento dell'ectoderma che prende il nome di placode lentogeno. A seguito della formazione del placode
la vescicola cambia la sua morfologia formando un incavo che prende il nome di calice ottico, inizialmente
formato da un epitelio bistraticato; il placode a questo punto si divide dall'ectoderma e va a formare il
cristallino, in un processo della durata di circa tre giorni. Importante risvolto clinico ha il fatto che esiste
una dipendenza dello spazio subaracnoideo che accompagna il nervo ottico no alla supercie posteriore del
globo oculare: si ha qui la possibilità di esaminare velocemente la situazione della pressione intracranica che
se elevata farà sporgere all'interno la papilla ottica.
Il globo oculare può essere suddiviso in due cavità, una cavità anteriore ed una cavità posteriore. La
cavità anteriore può ulteriormente essere suddivisa in una camera anteriore e una camera posteriore.

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L'apparato diottrico oculare è formato da tutti gli elementi del bulbo in grado di trasmettere la luce; in
direzione anteroposteriore gli elementi sono:

ˆ Cornea, la tonaca più esterna del globo oculare

ˆ Umore acqueo, posto all'interno della camera anteriore

ˆ Cristallino

ˆ Corpo vitreo

La struttura esterna e più robusta dell'occhio prende il nome di sclera ed è ricoperta da una struttura
epiteliale vascolarizzata che prende il nome di congiuntiva; quest'ultima termina nel punto in cui la sclera
diventa cornea: questo passaggio è reso possibile da un cambio di orientazione delle bre collagene, che
rendono la cornea trasparente e bombata rispetto alla sclera. A livello del passaggio tra sclera e cornea,
per tutta la circonferenza del bulbo, si trova un canalicolo che prende il nome di canale di Schlemm, che è
sede di riassorbimento dell'umore acqueo: anormalità in questa struttura sono spesso alla base del glaucoma.
La camera anteriore della cavità anteriore dell'occhio si trova tra la supercie posteriore della cornea e la
supercie anteriore della porzione pigmentata dell'occhio detta iride. La camera posteriore è riempita di
umore acqueo anch'essa e si trova in corrispondenza della supercie posteriore dell'iride, estendendosi no
alla camera vitrea o cavità posteriore. All'interno della camera posteriore si trova il cristallino che per mezzo
dei ligamenti sospensori, è connesso ai corpi ciliari, che all'interno presentano due tipologie di strutture:
il muscolo ciliare e i capillari ciliari. La quantità di luce in arrivo al cristallino è regolata dal foro centrale
dell'occhio che prende il nome di pupilla tramite due muscoli lisci: il muscolo sntere della pupilla, che induce
miosi, e il muscolo dilatatore della pupilla, che induce midriasi.

11.3.2 Funzione visiva


Il sistema visivo è organizzato secondo vie nervose parallele che veicolano informazioni in modo distinto: esiste
una via per la forma degli oggetti, una per la posizione, una per il movimento e una per il colore. La fusione
delle informazioni separate alla sorgente avviene solamente a livello corticale. La complessa organizzazione
dell'informazione visiva è deducibile anche dall'innervazione dell'occhio, che è di tre tipologie diverse: sensitiva
per la sensazione cosciente della vista, motrice somatica per i muscoli oculari estrinseci, e motrice viscerale
per l'accomodazione del cristallino e la regolazione del diametro pupillare.
Le immagini del campo visivo nella vista umana vengono riportare sulla retina come farebbe una macchina
fotograca: ciò che è superiore diventa inferiore e ciò che si trova a destra si porta a sinistra e viceversa.

Fotorecettori I fotorecettori umani si dividono in due tipologie: coni e bastoncelli, in rapporto tra loro
di 1 : 18 − 19. Le due strutture presentano alcune somiglianze: entrambe contengono un segmento esterno
formato da dischi impilati dove è contenuto il pigmento visivo, cui segue una strozzatura contenente un
ciglio e inne un segmento interno che rappresenta il centro troco per il recettore; al termine del segmento
interno si ha una terminazione sinaptica dove vengono rilasciati neurotrasmettitori alle cellule bipolari che
rappresentano il secondo neurone della via.
La distribuzione dei fotorecettori nella retina è molto variabile: a livello della fovea sono molto più
numerosi i coni, tanto che a livello della foveola sono gli unici fotorecettori presenti, mentre in periferia la
percentuale di bastoncelli cresce; la disposizione dei fotorecettori è legata alla loro funzionalità diversa nella
visione. Le principali dierenze tra cono e bastoncello sono:

Coni Bastoncelli

Sensibilità Minore Maggiore, contengono più pigmento


Amplicazione Bassa Elevata
Tempi di risposta Rapidi Lenti
Vie visive Divergenti Convergenti
Pigmenti Tricromici Singolo

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11.3.3 Via visiva
La via visiva inizia a livello dei fotorecettori della retina nervosa. Da ricordare l'esistenza di due ussi
informativi, uno verticale ed uno orizzontale:

ˆ Il usso verticale è il usso visivo vero e proprio

ˆ Il usso orizzontale migliora la qualità del segnale visivo

Il usso orizzontale si basa sulla presenza di due tipologie di cellule oltre ai fotorecettori: le cellule orizzontali
e le cellule amacrine, entrambe facenti parte della classe degli interneuroni inibitori. La loro funzione è di
inibire le vie contigue quanto si ha un usso di informazioni, in modo da evitare interferenze e dispersioni di
segnale che minerebbero la qualità del sistema.
Il primo neurone della via visiva è dunque dato dai fotorecettori i quali hanno sinapsi con cellule bipolari
che rappresentano il secondo neurone; le cellule bipolari a loro volta sono inconnessione a cellule gangliari i
cui assoni sono inizialmente amielinici poichè devono mantenere la trasparenza e la mielina non lo è: farà la
sua comparsa solo a livello della papilla ottica e sarà costituita da oligodendrociti a testimonianza dell'origine
particolare della retina. L'insieme di assoni provenienti dalle cellule gangliari forma il nervo ottico con un
totale di un milione di bre che percorrono circa 4cm portandosi in fossa cranica media dove parte di queste
si incontrano a livello del chiasma ottico; a partire dal chiasma ha origine il tratto ottico, diretto a tre diverse
strutture:

ˆ Corpo genicolato laterale

ˆ Collicolo superiore, per i movimenti saccadici

ˆ Zona pretettale, per il riesso pupillare consensuale alla luce

Il corpo genicolato laterale è costituito da sei strati, due più interni detti M (magnocellulari) e quattro
esterni detti P (parvocellulari) ciascuno mediante diversi attributi della visione e privi di commistioni tra
loro; a partire dai sei strati si ha la radiazione ottica che si porta posteriormente e giunge all'area visiva
primaria o area 17 di Brodmann. A partire dall'area primaria si hanno comunicazioni con le aree circostanti
(V2,V3,V4,V5),con l'area primaria controlaterale, con il collicolo superiore e con l'area pretettale.

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11.3.4 Oculomozione
Nervi L'intera capacità di oculomozione deriva da tre nervi cranici: il terzo paio, nervo oculomotore
comune, il quarto paio, nervo trocleare, e il sesto paio, nervo abducente, che nel complesso vengono chiamati
sistema dell'oculomozione.
Il nervo oculomotore comune ha origine reale dal nervo oculomotore comune della colonna motrice somat-
ica generale, e dal nucleo di Edinger-Westphal della colonna motrice viscerale generale. Le bre attraversano
il tegmento del mesencefalo passando all'interno del nucleo rosso, e fuoriescono con la loro origine apparente
a livello del ventre mesencefalico e precisamente nell'area della fossa interpeduncolare.
Il nervo trocleare ha origine reale appartenente anch'essa alla colonna motrice somatica generale ma ad
un livello inferiore; la sua caratteristica unica è quella di dirigersi posteriormente abbracciando il PAG e di
emergere dal tetto. Questo nervo è il più esile e il più fragile del sistema di oculomozione: conta solamente
3500 − 5000 bre e dunque può facilmente subire lesioni, anche in virtù del fatto che il suo è il percorso più
lungo.
Il nervo abducente ha origine reale dal nucleo dell'abducente a livello del ponte in corrispondenza del
collicolo faciale; le sue bre si dirigoni anteriormente attraversando il tegmento ed emergono a livello del
solco bulbopontino al di sopra delle piramidi che ne rappresentano l'origine apparente.
I tre nervi oculomotori si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e impegnano tutti il seno
cavernoso; il nervo abducente è in particolare in rapporto con il sifone carotico che, se dilatato, rischia di
comprometterne la funzionalità. All'uscita dal seno cavernoso si dirigono tutti alla fessura orbitaria superiore,
da cui passano anche altri nervi e vasi sanguigni; questa fessura viene suddivisa in tre spazi da un anello che
contiene il canale ottico e prende il nome di anello tendineo comune e che rappresenta l'origine di quattro
dei sette muscoli oculari estrinseci. Prima di entrare all'interno dell'anello, il nervo oculomotore comune si
suddivide in due branche.

Muscoli I muscoli oculari estrinseci sono sette, di cui sei trovano origine dal fondo orbitale e uno dal
pavimento. I quattro muscoli nascenti dall'anello tendineo comune sono i muscoli retti, cioè il retto superiore,
il retto inferiore, il retto mediale e il retto laterale. Superiormente alle inserzioni di questi muscoli retti si
trovano altri due muscoli che originano dalla piccola ala dello sfenoide: l'elevatore della palpebra superiore
e l'obliquo superiore. Il muscolo elevatore della palpebra superiore nasce come uno sdoppiamento del retto
superiore e questo ha un risvolto funzionale: sollevando l'occhio e quindi contraendo il retto superiore è
impossibile non contrarre l'elevatore e dunque sollevare la palpebra. L'ultimo muscolo oculare estrinseco è
l'unico che nasce dal pavimento dell'orbita e prende il nome di muscolo obliquo inferiore.
L'innervazione dei muscoli oculari estrinseci è sbilanciata: cinque di essi sono innervati dal nervo oculomo-
tore comune, mentre gli altri due nervi oculomotori interessano un muscolo ciascuno. I muscoli non innervati
dall'oculomotore comune sono il retto mediale che è di pertinenza dell'abducente, e l'obliquo superiore che è
di pertinenza del nervo trocleare.
L'inserzione dei muscoli retti, grossolanamente ai quattro poli del globo oculare, tenderebbero con le loro
contrazioni a far retrocedere il bulbo all'interno della cavità: questo è evitato da un sistema di contenzione
dato dall'espansione delle loro inserzioni che prende il nome di capsula di Tenone e che ancora il globo oculare
all'orizio orbitario.
La funzionalità e gli eetti dei muscoli oculari estrinseci sono in parte legati alla posizione dei due globi
rispetto alle cavità. Gli assi anteroposteriori dei globi sono tra loro paralleli, mentre l'asse anteroposteriore
della piramide dell'orbita forma con essi un angolo di circa 23°; i muscoli retti tirano il globo oculare non
secondo il suo asse ma secondo l'asse della piramide.

Movimenti I movimenti che possono essere compiuti dagli occhi sono fondamentalmente di due tipi:

ˆ Coniugati, quando i due assi oculari rimangono paralleli

ˆ Vergenti, quando i due assi convergono o divergono

I principali movimenti coniugati sono due: lateralità e verticalità. I movimenti di lateralità sono banali e
sotto il controllo del muscolo retto mediale e di quello laterale di ciascun occhio. I movimenti di verticalità
sono anch'essi semplici e coinvolgono il retto inferiore e il retto superiore, con l'appunto che questo comporta

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necessariamente un coinvolgimento dell'elevatore della palpebra. La realizzazione di questi movimenti, in re-
altà banali, è però in qualche modo laboriosa per via della necessaria coordinazione tra i due occhi; prendendo
ad esempio il volgere lo sguardo a sinistra, è necessario compiere quattro azioni:

1. Contrazione del muscolo retto laterale di sinistra

2. Rilassamento del muscolo retto mediale di sinistra

3. Contrazione del muscolo retto mediale di destra

4. Rilassamento del muscolo retto laterale di sinistra

L'azione dei muscoli retti mediali e laterali è lineare, ma lo stesso non si può dire del retto superiore e del retto
inferiore; l'origine di questi muscoli non è perfettamente in asse con l'occhio per via dell'angolo tra asse della
piramide e asse del globo, pertanto è vero che questi muscoli ruotano l'occhio superiormente e inferiormente,
ma non fanno solamente questo: entrambi infatti tendono anche a ruotare l'occhio anche medialmente.
I muscoli obliqui sono sinergici dei muscoli retti. Il muscolo obliquo superiore, la cui inserzione è nel
quadrante superiore esterno e la cui origine funzionale è assimilabile alla troclea dove termina la sua porzione
carnea, tende a far abbassare il globo alla contrazione ed è pertanto sinergico al retto inferiore. Il muscolo
obliquo inferiore tende all'opposto ad alzare lo sguardo, ed è pertanto sinergico al muscolo retto superiore.
Bisogna sottolineare che lo stesso sistema che ha come scopo il garantire movimenti uidi degli occhi, ha
anche il ruolo e la capacità di mantenerli ssi: esiste un sistema di ssazione dello sguardo.

Controllo La coordinazione dei muscoli oculari estrinseci è estremamente ne, e ciò è reso possibile da
due caratteristiche anatomiche. La prima caratteristica è che questi muscoli presentano le unità motorie
più piccole di tutti i muscoli striati scheletrici: il rapporto tra cellule nervose e cellule innervate è molto
alto e questo permette movimenti molto più ni, si tratta della stessa situazione dei muscoli delle mani. La
seconda caratteristica è il fascio longitudinale mediale, il primo a mielinizzare a segnalarne l'importanza, che
dal diencefalo si porta inferiormente no a comprendere i neuromeri spinali no a C8: il suo ruolo è quello di
raccordo tra i nuclei oculomotori di destra e quelli di sinistra e di collegarli ai nuclei vestibolari. L'esistenza di
un collegamento tra nuclei vestibolari e oculomotori pone la base anatomica del riesso vestibolo-oculare, che
è il meccanismo inconscio grazie al quale possiamo ssare un oggetto mantenendolo a fuoco anche ruotando
il capo. Esiste un centro di controllo della lateralità dello sguardo ed è da individuarsi nella formazione
reticolare pontina paramediana. Il fascio longitudinale mediale può essere lesionato da patologie quali la
sclerosi multipla risultando in una condizione detta oftalmoplegia internucleare caratterizzata da difetti dei
movimenti oculari estrinseci.
Numerose sono le aree coinvolte nel controllo dell'oculomozione, in primo luogo la corteccia visiva primaria
del lobo occipitale, dove pervengono le vie visive. In questo lobo esistono aree che ricostruiscono il 3D del
campo visivo, mentre nel lobo parietale e in quello temporale sono presenti aree coinvolte nelle cosiddette via
del cosa e via del dove per la localizzazione degli oggetti e dei movimenti nello spazio. Anche il lobo frontale
ha ruolo nella vista in quanto contiene i campi oculari frontali che sono la sede principale di progettazione dei
movimenti saccadici, cioè dei movimenti volontari dello sguardo. Le aree visive sono in grado di condizionare
la formazione reticolare pontina paramediana, anche tramite la collaborazione del cervelletto. Da questo si
può dedurre che il controllo della visione è ibrido: esiste una porzione del sistema che è composta da riessi
e una porzione dipendente dalla volontà del soggetto.
Il controllo dei movimenti saccadici inizia dalla loro generazione a livello corticale;si ha qui una prima
grande peculiarità: questi movimenti sono gli unici volontari a non essere generati nell'area motrice primaria
ma nell'area dei campi oculari frontali (Brodmann 8). Questi movimenti richiedono l'integrazione del collicolo
superiore che integra le informazioni sensitive con quelle in arrivo dai campi e, tramite il fascicolo longitudinale
mediale, controlla i movimenti rapidi. Due altri nuclei sono richiesti: il nucleo della formazione reticolare
pontina paramediana che serve per i movimenti laterali, e il nucleo del fascicolo longitudinale mediale rostrale
per quelli verticali. Riassumento la via per il controllo dei movimenti oculari è campi oculari frontali, collicolo
superiore, fascicolo longitudinale mediale, formazione reticolare pontina paramediana: quest'ultima controlla
i nuclei dei vari nervi oculomotori.
Esiste un'area che, oltre alle informazioni visive, riceve anche informazioni uditive: si tratta della corteccia
parietale posteriore (Brodmann 7) ed è la sede della via del dove. All'interno di questa regione vi è una mappa

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del corpo ed è preposta all'attenzione visiva relativamente alla posizione degli oggetti nel nostro campo: è
infatti un'area che sia direttamente tramite i collicoli superiori sia indirettamente tramite i campi oculari
frontali, può inuenzare i movimenti saccadici.

11.4 Udito e sistema vestibolare


11.4.1 Sistema cocleare
L'organizzazione del sistema uditivo ha la caratteristica di essere bilaterale con numerosi collegamenti,
commessure e decussazioni; il risultato di questa organizzazione è che in caso di lesioni periferiche si compro-
mette l'udito solo dal lato leso e inoltre il sistema è alla base della capacità di localizzazione delle sorgenti
sonore.
Il primo neurone delle vie sensitive è, come per gli altri sistemi, esterno al nevrasse: si tratta del ganglio
cocleare o spirale, che si trova all'interno del modiolo della coclea. Questa struttura è antichissima e non è
dotata di neuroni pseudounipolari ma di neuroni bipolari con due neuriti di cui il primo diretto all'organo
del corti e l'altro alla componente cocleare del CNVIII. Il nervo vestibolococleare ha origine apparente dal
solco bulbopontino, da cui attraversa il meato acustico interno e si porta a sinaptare con il ganglio cocleare.
L'origine reale è legata al nucleo cocleare dorsale, che da origine al tubercolo acustico della fossa romboidea,
e al nucleo cocleare ventrale, che può essere funzionalmente suddiviso in nucleo cocleare posteroventrale e
anteroventrale.

Funzione e organizzazione dei nuclei cocleari Il nucleo cocleare anteroventrale è legato alla localiz-
zazione orizzontale del suono, la più importante in termini di evoluzione.
Il nucleo cocleare posteroventrale ha la funzione di sintonizzatore in quanto fa parte di un circuito che a
partire dalle informazioni sensoriali inuenza il complesso olivare superiore.
Il nucleo cocleare dorsale è legato alla localizzazione verticale del suono e la sua caratteristica unica è il
bypass del livello pontino a favore del collicolo inferiore del mesencefalo.
Il controllo della sintonizzazione come detto è legato al nucleo cocleare posteroventrale che proietta bilat-
eralmente al complesso olivare superiore; il compito di questo nucleo è svolto anche tramite un fascio di bre
eerenti che prende il nome di fascio discendente oliva-cocleare diretto alle cellule capellute più esterne.
Gli assoni in arrivo direttamente dai nuclei cocleari o con il tramite del complesso olivare superiore, si
uniscono a formare un fascio che prende il nome di lemnisco laterale che si porta alla stazione successiva delle
vie uditive che è il collicolo inferiore posto a livello del tetto mesencefalico.
Il collicolo inferiore è organizzato in due nuclei, di cui è fondamentale il nucleo centrale. Questo nucleo è
organizzato in lamine di sostanza grigia in disposizione tonotopica e riceve informazioni da molte fonti: nuclei
olivari superiori, nuclei cocleari dorsali, nuclei cocleari anteroventrali, nuclei del lemnisco mediale (signicato
funzionale minimo). La funzione di questo nucleo è di localizzare la sorgente sonora ma anche di mappare lo
spazio uditivo peripersonale, cioè quel volume di spazio immediatamente esplorabile con l'uso delle braccia.
I due collicoli inferiori non sono unità separate ma sono collegati dalla commessura, vi è dunque scambio
costante di informazioni uditive. Le direzioni di proiezione del collicolo inferiore sono due: il talamo, per
la precisione al nucleo genicolato mediale, e il collicolo superiore, che ha importanza durante la vita fetale
poichè integra informazioni visive ed uditive per creare consapevolezza dello spazio circostante.
Il 90% delle bre che escono dal collicolo inferiore sono dirette al nucleo genicolato mediale tramite i
bracci congiuntivi: il talamo ancora una volta si dimostra crocevia delle informazioni sensoriali. A partire da
questo nucleo si hanno gli assoni che costituiscono la radiazione acustica, cioè si ha l'ultima fase del percorso
che termina alla corteccia uditiva primaria. Questi assoni della radiazione acustica percorrono parte della
capsula interna e giungono all'area uditiva primaria che si trova per lo più nascosta nelle profondità del ramo
posteriore della scissura laterale. Attorno all'area uditiva primaria, detta anche circonvoluzione di Heschl, vi
sono aree uditive di ordine superiore che formano anelli tonotopici: si parla di area uditiva secondaria o di
ordine superiore.
A partire dalle aree uditive di ordine superiore si dipartono assoni che raggiungono varie aree per adempire
a due funzioni dette rispettivamente via del dove e via del cosa. La prima via è la più antica e rappresenta
un raorzamento dell'informazione e della qualità del suono; il meccanismo di localizzazione a livello pontino
è basilare e salvavita, mentre questa via è molto più precisa ma più lenta. Gli assoni impegnati nella via del
dove dalle aree secondarie si portano alla corteccia parietale posteriore, dove esiste una mappa del corpo e

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delle sue relazioni con l'ambiente circostante che necessita di informazioni di natura sonora. La via del cosa
è relativamente più recente ed è implicata nella decifrazione del contenuto dei suoni ed è legata ad assoni che
a partire dalle aree secondarie si portano in altri lobi, particolarmente alla corteccia orbitofrontaria che ha
importanza nel sistema limbico.
Le aree uditive sono essenziali anche per la comprensione del linguaggio, una funzione lateralizzata e indi-
viduabile nell'area recettrice del linguaggio o di Wernicke; quest'area è collegata all'antistante area eettrice
di Broca ed entrambe sono legate al linguaggio parlato: il linguaggio scritto prevede lo sfruttamento di aree
visive.

11.4.2 Sistema vestibolare


Il sistema vestibolare è profondamente connesso al sistema dell'oculomozione. Il sistema oculomotore controlla
i movimenti oculari estrinseci e nella nostra specie la vista è il senso principale. I coni, cioè le strutture
deputate alla percezione dei colori, sono estremamente dispendiosi e sono stati pertanto concentrati in un
punto molto piccolo dell'occhio detto fovea centralis il cui diametro è di soli 1, 5mm: questo ha posto la
necessità d avere un sistema di movimenti oculari estremamente preciso. Il sistema vestibolare è perennemente
attivo anche se non produce sensazioni coscienti, e collabora costantemente con il sistema oculomotore per
fornire la capacità di concentrare lo sguardo sugli oggetti di interesse facendo in modo che le loro proiezioni
siano a livello della fovea; il campo visivo periferico, cioè al di fuori della fovea, ha sviluppato sensibilità al
movimento e infatti quando qualcosa si muove in esso automaticamente viene allineata la fovea per capire la
sua natura.
Il sistema vestibolare è logeneticamente più antico di quello uditivo, e infatti l'equilibrio è una facoltà
importante per qualsiasi organismo. Il primo neurone della via vestibolare è contenuto nell'orecchio interno e
prende il nome di ganglio di Scarpa o ganglio vestibolare, ed è costituito da neuroni bipolari piuttosto antichi.
Il neurone centripeto dal ganglio si dirige tramite il meato acustico interno al solco bulbo pontino insieme
alla componente cocleare del nervo vestibolococleare.
Le informazioni veicolate dal sistema vestibolare sono dirette a quattro nuclei della fossa romboidea: il
nucleo vestibolare superiore, quello inferiore, quello mediale e quello laterale. Il labirinto cinetico, cioè i
tre canali semicircolari, dirige le sue informazioni a tutti i nuclei vestibolari ad eccezione di quello laterale,
cui giungono informazioni dal labirinto statico, cioè sacculo e utricolo. Le informazioni dal labirinto ci-
netico hanno ruolo importante nei movimenti oculari estrinseci mentre quelle in arrivo da quello statico sono
implicate nel controllo posturale.

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Una caratteristica unica dei nuclei vestibolari è che la quantità di assoni che escono da essi in direzione
della corteccia è piccola rispetto a quante ne escono in direzione del nevrasse: questo è indice di come la
percezione cosciente è meno qualitativa rispetto a quella dei sistemi visivi, uditivi e somatici, in pratica si
tratta di una funzione di controllo interno la cui presa di coscienza è estremamente limitata. In generale le
proiezioni dai nuclei vestibolari possono essere riassunte in quattro punti:

1. Ascendenti: via vestibolo-talamo-corticale.

2. Discendenti: fasci vestibolo-spinali mediali e laterali.

3. Al tronco encefalico: fascicolo longitudinale mediale.

4. Al cervelletto: accesso privilegiato

Vie ascendenti Quando si genera percezione cosciente si ha l'interesse di un nucleo, il nucleo ventrale
postero mediale del talamo, che riceve proiezioni trigeminali per la sensibilità somatica della cute e delle
mucose della testa. Questo nucleo riceve anche proiezioni dal trigemino per la sensibilità del capo e questo
non è casuale. A partire dal nucleo VPM, che rappresenta il terzo neurone della via vestibolare, le informazioni
vengono dirette in corteccia in particolare all'area S1 e, probabilmente, alla corteccia parietale posteriore e
al lobo dell'insula; la via ascendente delle informazioni vestibolari è comunque minoritaria rispetto alle vie
discendenti, fondamentali per molti aspetti.

Vie discendenti Per quanto riguarda le proiezioni discendenti si può dire che le vie mediali siano legate
al controllo posturale. Tra i fasci in queste vie va ricordato il fascio vestibolospinale laterale che nasce dal
nucleo vestibolare laterale ed è diretto alle lamine VIII e IX del midollo spinale: questo fascio stimola i
motoneuroni antigravitazionali che sono fondamentalmente estensori. La particolarità di questo fascio è di
essere estremamente lungo, termina infatti a livello lombare nella colonna vertebrale: è infatti deputato a
controllare la posizione e i movimenti dell'intero corpo rispetto alla gravità. Una caratteristica importante
di questo fascio e del nucleo vestibolare laterale è la possibilità di mettere in atto il riesso vestibolo spinale:
questo riesso è teso a compensare qualsiasi movimento che farebbe cadere il baricentro al di fuori dell'area dei
piedi e che comporterebbe quindi una caduta; questo riesso è il secondo che riguarda il sistema vestibolare,
il primo è il riesso vestibolare propriamente detto che rende armonici i movimenti di occhio e testa.
Il fascio vestibolospinale mediale nasce invece dai nuclei vestibolari mediale ed inferiore, dunque a livello
del labirinto cinetico, ed è denito anche porzione spinale del fascicolo longitudinale mediale; questo fascio
termina a livello cervicale o eventualmente alto toracico: il suo ruolo è di controllare e coordinare la posizione
e i movimenti della testa e del collo. Una dierenza importante tra il fascio laterale e quello mediale è che il
fascio laterale è ipsilaterale, mentre il fascio mediale è sia ipsilaterale che controlaterale rispetto ai nuclei di
origine.

Proiezioni cerebellari La quota di bre dirette al cervelletto dai nuclei vestibolari raggiungono, tramite
il peduncolo cerebellare inferiore, il lobulo occulo nodulare che corrisponde al vestibolocerebello o archicere-
bello: questo è l'organo più importante per il controllo dell'equilibrio e del coordinamento oculo-vestibolare.
Da notare che a quest'organo arrivano sia informazioni di natura statica sia informazioni di natura dinamica.

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Movimenti oculari Due sono le vie di generazione di movimento oculari: vie volontarie che provocano
movimenti saccadici, e vie automatiche che provocano riessi vestibolo-oculari. Il sistema dello sguardo è
teso a stabilizzare l'immagine di un oggetto quando vi è movimento; le situazioni possibili sono di fatto tre:
oggetto in movimento, osservatore in movimento o entrambe. Sempre lo stesso sistema ha anche la funzione
di mantenere gli occhi assolutamente ssi se l'oggetto osservato è immobile.
I movimenti oculari possono allora essere suddivisi in:

ˆ Movimenti saccadici

ˆ Riessi vestibolo oculari

ˆ Movimenti lenti di inseguimento

ˆ Movimenti optocinetici

11.5 Sistema gustativo ed olfattivo


Questi due sistemi, pur anatomicamente distinti, sono analizzabili in coppia poichè lavorano insieme e mediano
una sensibilità chimica identica: sia le molecole sapide che quelle odorose giungono ai rispettivi recettori in
un lm liquido.

Via gustativa Tre nervi encefalici sono implicati nella via gustativa: il faciale tramite la corda del timpano
e il nervo grande petroso superciale, il glossofaringeo per il terzo posteriore della lingua con i rami linguali, e
il vago con i rami faringei. Esistono quattro (sei) submodalità primarie mescolando le quali si ottengono tutte
le forme di sensibilità gustativa: dolce, amaro, salato, acido, (glutammato, lipide). Zone diverse della lingua
rispondono a molecole relative ad una submodalità diversa: la punta al dolce, i lati al salato anteriormente
e all'aspro posteriormente e inne la regione posteriore all'amaro. Il recettore che media questa modalità
sensoriale è il calice gustativo, composto da una cellula sensoriale vera e propria e da alcune cellule di supporto;
nella porzione basolaterale delle cellule gustative è presente una giunzione citoneurale simile alle sinapsi che,
in presenza di molecola sapida, rilascia neurotrasmettitori che eccitano le bre aerenti specializzate per il
senso del gusto. Nell'uomo i calici gustativi si trovano soprattuto nelle papille, che possono essere suddivise
in fungiformi, liformi, vallate, circumvallate e foliate, ma non solo: esistono anche nel palato molle e livello
dell'epiglottide.
Il primo neurone della via gustativa non è nel recettore, ma a livello dei tre gangli sensitivi regionali:
genicolato del faciale, ganglio inferiore del glosso faringeo e ganglio inferiore del vago. Le bre viscerali
speciali gustative sono contenute nei rami dei tre nervi menzionati, in particolare:

ˆ quelle in origine dal ganglio genicolato viaggiano lungo la corda del timpano che anastomizza col nervo
linguale del trigemino e innerva i due terzi anteriori della lingua. sempre dal ganglio genicolato si ha il
nervo grande petroso superciale del faciale, che innerva il palato sia molle che duro.

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ˆ quelle in origine dal ganglio inferiore del glossofaringeo costituiscono il nervo linguale del glossofaringeo
per il terzo posteriore della lingua

ˆ quelle in origine dal ganglio inferiore del vago costituiscono il nervo laringeo superiore

Tutte queste bre penetrano poi nel nevrasse tramite i relativi nervi e raggiungono il nucleo del tratto
solitario, il cui sesto superiore costituisce la colonna aerente viscerale speciale o gustativa. A partire da
questo nucleo le bre si dirigono omolateralmente attraverso il fascio tegmentale centrale al nucleo ventrale
posteriore del talamo VPM; questo nucleo riceve informazioni di vario tipo ma non si creano mai commistioni,
in questo caso infatti le bre si dirigono ad una porzione nota come regione parvi cellulare (VPM-pc) cioè
con neuroni molto piccoli. A partire dalla regione VPM-pc le informazioni devono raggiungere la corteccia:
in ogni primate, uomo incluso, questa corteccia è la corteccia dell'insula, posta nella profondità della scissura
laterale. Tecnicamente la corteccia insulare non è l'unica interessata, in quanto in parte viene chiamato
in causa anche l'opercolo frontoparietale, cioè quella porzione di corteccia dei lobi frontale e parietale che si
ripiegano a chiudere la corteccia dell'insula. L'integrazione tra informazioni di natura olfattiva e gustativa non
vengono elaborate nella corteccia insulare o nell'opercolo, infatti queste regioni proiettano anteriormente alla
supercie inferiore del lobo frontale, detta corteccia orbitofrontale, che è deputata proprio all'integrazione; si
ha qui inoltre la percezione di sapori complessi, che a livello insulare è invece limitata alle varie submodalità.

Via olfattiva La via olfattiva, la più antica logeneticamente, è anche l'unica a bypassare il talamo anche
se non totalmente. La regione di corteccia a cui giungono le informazioni olfattive viene denita allocortex o
paleocortex e a dimostrazione dell'origine antica non ha la struttura a sei strati tipica della neocortex.
I recettori olfattivi si trovano nella porzione più alta delle cavità nasali nel cosiddetto epitelio olfattivo.
L'epitelio olfattivo è costituito da neuroni olfattivi di tipo bipolare che verso la cavità nasale presentano un
neurite con delle specializzazioni dette vescicole olfattive ciliate dotate di recettori per le molecole odorose;
queste molecole arrivano in un lm liquido grazie all'azione delle ghiandole olfattive di Bowmann che secernono
un liquido sieroso fondamentale per la presentazione delle stesse alle ciglia. Analogamente a quanto accade
per i bottoni gustativi, i recettori olfattivi sono intercalati a cellule di sostegno. Una caratteristica unica
e fondamentale dei neuroni bipolari olfattivi è che possiedono vita limitata ma possono essere sostituiti,
anche se l'ecacia di questa sostituzione diminuisce con l'età: questa particolarità ha demolito il dogma delle
neuroscienze secondo il quale le cellule neuronali non sono in grado di proliferare.
A dierenza del senso del gusto, nella via olfattiva il primo neurone coincide con il recettore, mentre il
secondo neurone si trova all'interno del bulbo olfattivo; gli assoni dell'epitelio olfattivo, piccoli ed amielinici,
attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide formando i luzzi olfattivi che terminano appunto nel bulbo dove
vanno ad eccitare due dierenti tipologie di neuroni: le cellule mitrali e le cellule a ciuo. All'interno del
bulbo si ritrova un terzo tipo di cellula che ha signicato analogo alle cellule amacrine della retina: sono le
cellule periglomerulari, che inducono l'inibizione laterale per sintonizzare meglio il segnale.
Gli assoni delle cellule mitrali e di quelle a ciuo si dirigono posteriormente alla supercie inferomediale
del lobo temporale, in particolare al nucleo olfattorio anteriore e all'area olfattiva primaria; sotto il termine
area olfattiva primaria si raccolgono una serie di strutture: l'amigdala, la corteccia piriforme e la corteccia
entorinale. Il nucleo olfattivo anteriore retroproietta al bulbo per sintonizzare le informazioni in arrivo
mentre l'amigdala e le altre aree sfruttano le informazioni olfattive per regolare le motivazioni dell'organismo:

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incosciamente certi tipi di odori sono in grado di provocare uttuazioni dello stato d'animo proprio grazzie
alle connessioni tra i vari nuclei dell'amigdala.

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12 Sistemi motori
Le vie motorie rispettano i principi generali visti per le vie sensitive, in particolare l'organizzazione seriale e
quella parallela. In cima all'organizzazione seriale vi è la corteccia cerebrale del lobo frontale, con i neuroni che
vanno a collocarsi nel quinto strato e che sono detti proiettivi poichè le loro destinazioni sono extracorticali:
il tronco encefalico e i motoneuroni e gli interneuroni spinali; il tronco encefalico a sua volta proietta con i
suoi neuroni discendenti agli interneuroni e ai motoneuroni spinali. Nei sistemi di trasmissione discendente
si possono riconoscere tre vie:

1. Monosinaptiche. Sono le vie più dirette e più veloci, in cui gli assoni partono dalla corteccia e arrivano
ai motoneuroni periferici.

2. Disinaptiche. Sono vie ugualmente veloci ma non dirette: gli assoni dalla corteccia arrivano ad un
interneurone del midollo spinale o al tronco dell'encefalo e dopo giungono a bersaglio.

3. Polisinaptiche. Sono vie piuttosto lente in cui gli assoni corticali sinaptano al tronco encefalico che a
sua volta controlla gli interneuroni spinali.

Per i sistemi discendenti è inoltre possibile riconoscere tre funzioni principali:

1. Controllo della muscolatura scheletrica. A questa funzione è legata quella parte del sistema che dalla
corteccia cerebrale si porta ai motoneuroni della lamina IX del midollo spinale.

2. Controllo del sistema somatosensitivo. A questa funzione sono legati i sistemi di modulazione delle
informazioni sensoriali in arrivo al SNC: ad esempio è possibile citare il rafe spinale che controlla gli
input dolorici. Tutti i sistemi sensoriali possiedono sistemi di controllo di questo tipo, e pertanto è
possibile dire che sono tutti sistemi bidirezionali.

3. Controllo motorio viscerale.

12.1 Il sistema motorio volontario


La porzione terminale di questo sistema è da individuarsi nei motoneuroni e negli interneuroni della lamina
IX del midollo spinale; la loro disposizione è legata a due regole:

ˆ Regola prossimo-distale: i motoneuroni legati alla muscolatura assile sono mediali ai motoneuroni legati
alla muscolatura appendicolare.

ˆ Regola essori-estensori: i motoneuroni legati alla muscolatura essoria sono posteriori ai motoneuroni
legati alla muscolatura estensoria. Questa regola è evidente nella disposizione del fascio corticospinale
laterale, che innerva la muscolatura essoria dell'arto superiore.

Particolarità dell'organizzazione delle colonne motrici nel midollo spinale è che la colonna mediale continua è
destinata alla muscolatura assile, mentre una colonna per la muscolatura appendicolare apparirà solamente
nei rigonamenti cervicale e sacrale.

Sistema mediale I fasci legati al movimento si dividono in due sistemi: il sistema mediale e il sistema
laterale. Il primo è destinato a innervare la colonna mediale ed è piuttosto recente: quasi tutti i fasci originati
dal tronco encefalico
9 fanno parte di questo sistema ad eccezione del fascio rubrospinale, ma con l'aggiunta
del fascio corticospinale anteriore.
Nel sistema mediale sono dunque compresi i seguenti fasci:

ˆ Fasci vestibolospinali laterale e mediale

ˆ Fasci reticolospinali laterale e mediale

ˆ Fascio tettospinale

9 Cioè il fascio tettospinale, i fasci reticolospinali e i fasci vestibolospinali

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ˆ Fascio corticospinale anteriore

Sotto il nome di fasci vestibolospinali si raggruppano il fascio vestibolospinale laterale, presente lungo tutto
il midollo, e il fascio vestibolospinale mediale che termina a livello dei neuromeri cervicali. Il fascio laterale
è diretto alle lamine VIII e IX e va ad innervare motoneuroni per la muscolatura estensoria, mentre il fascio
mediale interessa la muscolatura del collo.
I fasci reticolospinali sono anch'essi due, laterale e mediale, e hanno ruolo nel controllo posturale; si
trovano per tutta la lunghezza del midollo e costituiscono la base anatomica del sistema extrapiramidale,
cioè delle vie discendenti diverse dal fascio corticospinale. L'origine di questi due fasci è la formazione
reticolare del bulbo e del ponte, in particolare dai nuclei centrali. Il fascio reticolospinale mediale è analogo
al fascio vestibolospinale laterale, eccita cioè la muscolatura estensoria; il fascio reticolospinale laterale è un
diretto antagonista e cioè stimola la muscolatura essoria di tronco e arti. L'azione combinata dei due fasci
reticolospinali è un substrato fondamentale per il controllo posturale.
Il fascio corticospinale anteriore è limitato al tratto cervicale e primo toracico del midollo. Controlla i
muscoli del collo, della spalla, della parte superiore del tronco ed è a sua volta direttamente controllato dalla
corteccia cerebrale.
Il fascio tettospinale è limitato al tratto cervicale del midollo. Controlla i muscoli del collo, della spalla,
della parte superiore del tronco per i movimenti della testa coordinati con i movimenti oculari.

Sistema laterale Il sistema laterale è composto da tre fasci:

ˆ Fascio rubrospinale

ˆ Fascio corticospinale laterale

ˆ Fascio corticonucleare

Il fascio rubrospinale nasce dal tronco encefalico in corrispondenza del nucleo rosso del mesencefalo e giunge
solo no al rigonamento cervicale; nell'uomo collabora con il fascio corticospinale laterale per il controllo
del solo arto superiore. Il fascio corticospinale laterale origina non dal tronco encefalico ma dal lobo frontale
ed è deputato al controllo prevalentemente della muscolatura essoria dell'arto superiore ma anche di quella
dell'arto inferiore. Il fascio corticonucleare è destinato invece alle colonne motrici somatiche generale e speciale
del tronco encefalico.

89
12.2 Nuclei della base
I nuclei della base, insieme al cervelletto, controllano le aree motrici del telencefalo; nessuna di queste due
strutture proietta direttamente al midollo spinale, sono infatti dirette alle aree motrici e premotorie e al tronco
dell'encefalo, anche se i collegamenti con quest'ultimo riguardano solo alcuni aspetti dell'oculomozione: il
target principale è il telencefalo, per il quale costituiscono un sistema di automatizzazione dei movimenti.
Patologie a carico dei nuclei della base, tra le quali la più frequente è il morbo di Parkinson, comportano
discinesie di vario genere.
Anatomicamente i nuclei della base sono dei grossi agglomerati di sostanza grigia posti nella profondità
telencefalica intorno al terzo ventricolo e hanno una struttura ricurva dovuta allo sviluppo corticale. Un
punto di repere per iniziare l'esame dei nuclei è la corteccia dell'insula, che si trova nella profondità della
scissura laterale. Internamente, cioè medialmente, all'insula si trova una striscia di sostanza bianca che la
separa da una porzione grigia che prende il nome di claustro; la striscia bianca laterale al claustro è chiamata
capsula estrema, quella mediale capsula esterna. Il claustro può essere incluso nei nuclei della base per motivi
anatomici, ma non per motivi funzionali: le sue attività non sono in alcun modo collegate a quelle tipiche di
questi nuclei.
Medialmente alla capsula esterna si trova una struttura multicomposta che prende il nome nel suo insieme
di nucleo lenticolare; questo nucleo, a dierenza del claustro, fa parte sia anatomicamente che funzionalmente
dei nuclei della base. Il nucleo presenta una porzione più scura detta putamen che rappresenta la stazione
eerente dei nuclei per quanto riguarda l'aspetto motorio; questo putamen è fuso al nucleo caudato ma per
buona parte tra di essi è interposta una struttura di sostanza bianca che separa nucleo caudato e talamo e che
prende il nome di capsula interna. La capsula interna in sezione presenta un braccio anteriore, un ginocchio
e un braccio posteriore, forma cioè un angolo ottuso se osservata in direzione lateromediale. La porzione
più chiara del nucleo lenticolato è chiamata invece globo pallido, che a sua volta può essere suddiviso in un
segmento esterno più prossimo al putamen e in un segmento interno.
Due altre strutture vengono incluse nei nuclei della base, entrambe poste al conne tra diencefalo e
mesencefalo: il nucleo subtalamico e la substantia nigra; la substantia nigra rappresenta una delle sorgenti
principali di dopamina nel cervello e appare scura perchè uno dei prodotti di scarto del metabolismo di questo
neurotrasmettitore è la melanina. La substantia nigra è suddivisibile in due porzioni: una pars reticolata che
rappresenta l'output dei nuclei, e una pars compacta che è la sede principale di produzione di dopamina.
L'ultima struttura nella lista dei nuclei della base è il nucleo caudato, di cui si distinguono una testa, un
corpo e una coda; testa e corpo costituiscono la parete laterale dei ventricoli laterali mentre la coda si fonde
con l'amigdala ma senza alcun signicato funzionale. Riassumendo i nuclei della base sono dunque:

ˆ Nucleo lenticolare, diviso in globo pallido (interno/esterno) e putamen

ˆ Nucleo subtalamico

ˆ Substantia nigra, divisa in compatta e reticolata

ˆ Nucleo caudato

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L'insieme di nucleo caudato e putamen viene indicato come corpo striato, mentre con il termine striato
ventrale si indica il corpo striato insieme ad un nucleo legato ai meccanismi di rinforzo che prende il nome di
nucleo accumbens.
I nuclei della base hanno numerose interazioni tra di loro e con la corteccia. Due di essi fungono da input
del sistema, cioè il nucleo caudato e il putamen. L'output del sistema è invece rappresentato dal globo pallido
interno e dalla pars reticolata della substantia nigra. Altri nuclei sono invece impiegati in circuiti di natura
intrinseca, in un sistema che prende il nome di via diretta: si tratta del globo pallido esterno, del nucleo
subtalamico e della pars compatta della substantia nigra. Allo striato giungono dunque le bre dalla corteccia,
in quanto rappresenta la sede di input del sistema; le informazioni giungono attraverso le bre corticostriate
che si distribuiscono in maniera specica: il putamen è infatti implicato nel movimento volontario mentre il
nucleo caudato è legato a circuiti limbici e cognitivi. I nuclei della base, tramite l'output di pars reticolata e
globo pallido interno, ritrasmettono poi al talamo che a sua volta ritrasmette alla corteccia: si tratta dunque
di un grande circuito riverberante che parte e termina nella corteccia, a testimonianza del fatto che il suo
ruolo è automatizzare i movimenti.
Esistono quattro circuiti da ricordare tra i nuclei della base:

1. Circuito motorio scheletrico

2. Circuito oculomotore

3. Circuito della corteccia prefrontale

4. Circuito limbico

Circuito motorio scheletrico Le proiezioni corticali dirette ai nuclei della base per quanto riguarda
questo circuito derivano dalle aree motorie frontali ma anche dall'area somatosensitiva primaria; tutte queste
bre corticostriate sono dirette al putamen attraverso la capsula interna e quella esterna. Il putamen ha
delle proiezioni sia striatopallidari per il globo pallido interno, sia striatonigrali per la pars reticolata della
substantia nigra: queste due sedi di proiezione a loro volta hanno bre dirette al talamo, che prenderanno il
nome di nigrotalamiche o pallidotalamiche, che terminano precisamente al nucleo talamico ventrale anteriore
e a quello ventrale laterale. Il talamo ha proiezioni per le aree motorie, e solo per loro: l'area di ridistribuzione
delle bre è dunque più piccola rispetto all'area di input, per un semplice motivo di economicità in quanto è
l'area frontale ad interessarsi del movimento.
Esistono due grandi vie all'interno del circuito motorio, una via diretta e una via indiretta; la prima via
si porta a riverberare verso la corteccia cerebrale mentre al via indiretta è un circuito interno ai nuclei della
base che ha la funzione di controllare il movimento e di inibire i movimenti involontari.
Per iniziare il movimento deve esserci un innesco per le aree motrici supplementari e premotorie e questo
proviene dai nuclei talamici in particolar modo dal nucleo ventrale anteriore e dal nucleo ventrale laterale;
questi nuclei sono eccitatori continui della corteccia e pertanto deve esistere un sistema che sia in grado
di modulare questo rilascio continuo di neurotrasmettitori. Il nucleo ventrale anteriore e il nucleo ventrale
laterale del talamo sono inibiti normalmente dal rilascio di GABa da parte della pars reticolata della sostanza
nera e dal segmento pallido interno. Il risultato di questa inibizione è che per innescare il movimento
sia necessario inibire gli inibitori dei nuclei talamici, e questo si realizza grazie a bre striatopallidali e
striatonigrali che a loro volta rilasciano GABA a questi due nuclei: è dunque il putamen a inibire l'azione
del globo pallido interno e della pars reticulata della sostanza nera. Il putamen viene eccitato a rilasciare
GABA da parte delle bre corticostriate e dunque si ha un cerchio modulabile dalla corteccia: è suciente
eccitare l'inibitore degli inibitori. Questo ciclo di eccitazione-inibizione rappresenta la via diretta e facilita il
movimento volontario.
Esiste un sistema di controllo sulla via diretta poichè questa deve essere attiva per il tempo necessario
a innescare il movimento, ma deve essere poi fermata per evitare movimenti inconsulti e incontrollati. Il
sistema di feedback inibitorio è la via indiretta, il cui agente principale è il globo pallido esterno aiutato dal
nucleo subtalamico di Luis. Lo scopo della via è riattivare la funzione inibitoria sul talamo da parte del globo
pallido intenro e della pars reticulata della sostanza nera: questo si realizza tramite la secrezione di glutamina
eccitante a livello dei due nuclei precedentemente inibiti. La secrezione avviene principalmente ad opera del
nucleo subtalamico, che tuttavia è controllato e solitamente inibito a sua volta dal globo pallido esterno. La
situazione è dunque quella di due strutture, l'insieme di nucleo ventrale anteriore e nucleo ventrale laterale

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e nucleo del subtalamo, che devono essere inibite per non rilasciare glutamina con funzione eccitatoria; nel
caso del talamo gli inibitori sono globo pallido interno e pars reticulata della sostanza nera, mentre nel caso
del subtalamo l'inibitore unico è il segmento esterno del globo pallido.
Un secondo circuito controlla il sistema e prende il nome di circuito dopaminergico, un circuito a feedback
positivo che raorza la via diretta. Questo sistema prevede il rilascio di dopamina da parte della pars compacta
della sostanza nera, a sua volta inibita dal neostraiato: la dopamina attraverso due diversi recettori D1 e D2
a livello del putamen è in grado di eccitare la via diretta o di inibirla.

Circuito oculomotorio Due sono le aree implicate nel circuito dei movimenti saccadici: i campi oculari
frontali e la corteccia parietale posteriore. Le bre da queste aree si dirigono al corpo del nucleo caudato, il
quale invia bre striatopallidari e striatonigrali ai due nuclei che interessano anche il circuito motorio: il globo
pallido interno e la pars reticolata della sostanza nera; tramite proiezioni pallidotalamiche e nigrotalamiche si
arriva al nucleo ventrale anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo, che ritrasmettono alle aree motorie.

Circuito limbico Nel circuito limbico sono implicate aree prefrontali e aree a signicato motorio oltre
alla corteccia parietale posteriore; le proiezioni sono dirette alla porzione anteriore del nucleo caudato prima
e tramite le vie standard si arriva al nucleo ventrale anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo che
ritrasmetteranno prevalentemente all'area prefrontale.
Patologie dei nuclei della base
Le patologie dei nuclei della base sono dette nel complesso discinesie e possono essere di due tipi: quelle che
comportano un aumento dei movimenti, cioè discinesie ipercinetiche, e quelle che comportano una riduzione
dei movimenti, cioè discinesie ipocinetiche.
Le discinesie ipercinetiche hanno come base anatomica una iperattivazione della via diretta e sono fonda-
mentalmente due: la corea di Huntington e l'emiballismo. La corea, dal greco danza, è una malattia letale
in circa dieci anni dai sintomi e si manifesta come perdita del controllo motorio che assume le forme di una
danza grottesca. La patologia è legata ad una lesione dei neuroni inibitori del putamen. L'emiballismo con-
siste invece in una notevole dicoltà nel controllo dei movimenti che diventano rapidi, guizzanti sopratutto
nell'arto superiore; questa patologia è legata ad una iperattivazione della via indiretta a causa di una lesione
della via indiretta, in particolare a livello del nucleo subtalamico.
La più importante malattia ipocinetica è invece il morbo di Parkinson, dovuta principalmente alla distruzione
della pars compacta della sostanza nera, quella responsabile della secrezione di dopamina. I sintomi si
manifestano quando ormai il 90% dei neuroni è perduto e di solito sono una triade: ipocinesia, tremore a
riposo e facies inespressiva.

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13 Sistema limbico
Il sistema limbico è un insieme di strutture sia corticali che sottocorticali preposto a processare le emozioni e
a concordarle ai comportamenti somatici; questo stesso sistema svolge inoltre un ruolo centrale nel processo
di apprendimento poichè le situazioni a contenuto emozionale sono quelle che meglio vengono ricordate.
Disfunzioni di questo sistema sono alla base di tutte le patologie psichiatriche maggiori.
Il nome del sistema deriva da limbus, anello in latino, e si deve a Broca, neurologo che per primo intuì
che una serie di strutture poste ad anello intorno al corpo calloso avessero unitarietà funzionale.
Due sono le strutture fondamentali del sistema limbico: la formazione dell'ippocampo e l'amigdala. Le
porzioni corticali che intervengono in questo sistema comprendono:

ˆ Corteccia del polo temporale

ˆ Corteccia orbitofrontale del lobo frontale

ˆ Corteccia associativa limbica

ˆ Giro del cingolo, in continuazione con la circonvoluzione paraippocampica

Un'ultima struttura che viene ad essere inclusa nel sistema è un gruppo di nuclei, detti nuclei settali, che si
trovano all'interno del setto pellucido, una regione tra il corpo calloso e il fornice.

13.1 Formazione dell'ippocampo


La formazione dell'ippocampo contiene tre strutture distinte funzionalmente e morfologicamente:

ˆ Ippocampo propriamente detto, o corno di Ammone

ˆ Giro dentato

ˆ Subiculum

L'intera formazione ha una caratteristica comune solo ad un'altra regione, il bulbo olfattivo: si ha una
proliferazione di neuroblasti anche nella vita adulta ed è dunque sede di produzione di nuovi neuroni.
La funzione della formazione dell'ippocampo è analoga a quella della memoria RAM di un PC: processa
gli eventi accaduti negli ultimi trenta minuti e funziona da ltro facendo si che quelli salienti vengano mem-
orizzati e che quelli inutili, la maggior parte, vengano scartati. Il ruolo della formazione dell'ippocampo
nella memorizzazione degli eventi è legata a collegamenti a circuito chiuso che prendono parte al circolo della
memoria o circuito di Papez. Il passaggio dalla memoria a breve termine a quella a lungo termine non è
ancora chiaro, inoltre una sede della memoria operativa non è ancora stata identicata: probabilmente viene
scomposta in varie aree e quindi dicilmente viene compromessa.
Le tre strutture facenti parte della formazione si organizzano in un'introessione della supercie mediale
del lobo temporale in sviluppo e nell'adulto vanno a trovarsi in corrispondenza del corno temporale del
ventricolo laterale. Il giro dentato, porzione per lo più aerente, riceve informazioni da parecchie regioni
del sistema nervoso, il corno di Ammone è una regione prevalentemente eerente e inne il subiculum è una
regione di transizione tra diverse tipologie corticali: il corno e il giro sono entrambi costituiti infatti da una
corteccia denita archicortex che presenta solamente tre strati, e il gap tra questi e i sei strati della neocortex
è riempito dal subiculum, che passa infatti per fasi a quattro e a cinque strati. I tre strati di archicortex
sono diversi per il giro e per il corno; il primo strato, cioè lo strato molecolare, e il terzo, cioè lo strato delle
cellule pleiomorfe, sono uguali per entrambi ma il primo, prevalentemente aerente, presenta un secondo
strato granulare, mentre il secondo, prevalentemente eerente, presenta un secondo strato piramidale.
Superiormente al corno d'Ammone viene a crearsi una struttura, la mbria, che rappresenta l'insieme
degli assoni che originano dall'intera formazione; nella stessa regione si identicano due solchi: il solco
mbriodentato e il solco dell'ippocampo, dovuti all'embriologia della struttura. Le due mbrie daranno
origine al fornice, una banda di sostanza bianca che presenta varie porzioni, nell'insieme tutte ricurve poichè
seguono il ventricolo laterale:

ˆ Quella immediatamente successiva alle mbrie è la gamba del fornice

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ˆ A seguire è presente il corpo

ˆ Anteriormente il fornice da ogni lato stacca due strutture che si approfondiscono in avanti e prendono
il nome di colonne, che terminano nei due corpi mammillari

Dove le due gambe si avvicinano a formare il corpo del fornice si ha una commessura di scambio tra bre di
destra e di sinistra, in un punto denito commessura del fornice o psalterium.
Le aerenze principali alla formazione dell'ippocampo derivano dalla circonvoluzione paraippocampica,
dalla corteccia entorinale, dalla corteccia associativa temporale e dall'amigdala, centralina emotiva del cervello
fondamentale per la ssazione dei ricordi.

Circuito della memoria Il circuito della memoria è costituito fondamentalmente da quattro stazioni
collegate ricorsivamente tra loro. Per convenzione la prima stazione di questo circuito è l'ippocampo, dal
quale prende origine il grande sistema associativo dato dal fornice che si porta anteriormente con le sue colonne
ai corpi mammillari, seconda stazione del circuito. A partire dai corpi mammillari si costituisce un fascio di
circa 600000 bre che prende il nome di fascio mammillotalamico che bilateralmente si porta al talamo, in
particolare ai nuclei anteriori del talamo che rappresentano la terza stazione del circuito. Dai nuclei anteriori
del talamo, contenuti tra i due bracci della Y disegnata dalla lamina midollare interna, tramite la radiazione
talamica anteriore si giunge all'ultima stazione del circuito: la circonvoluzione del cingolo, precisamente alla
sua porzione anteriore. Il sistema si chiude con un ultimo fascio, il fascio del cingolo, che a partire dalla
circonvoluzione omonima ritorna alla formazione dell'ippocampo.
Questa struttura completamente chiusa non lascia però possibilità ai ricordi di andare a ssarsi altrove;
l'informazione sfugge al circolo infatti attraverso l'ultima stazione, la circonvoluzione del cingolo, soprattutto
in direzione delle circonvoluzioni orbitofrontali: l'ultima stazione del circuito è dunque bivalente, chiude il
cerchio ma trasmette anche in direzioni esterne.

Una porzione di bre provenienti dall'ippocampo si portano ad una stazione diversa dai corpi mammillari:
i nuclei in questione sono i nuclei settali interni al setto pellucido che sono implicati in comportamenti di
graticazione di varia natura che servono a raorzare il sistema.

13.2 Complesso amigdaloideo


Il complesso amigdaloideo, o semplicemente amigdala, sviluppa precocemente durante la vita fetale ed è la
porzione del cervello che processa le esperienze emozionali: può indurre risposte emotive violente quali ansia
o fuga, ma soprattutto è implicato nel meccanismo evolutivo fondamentale della paura. Topogracamente si
trova all'interno del lobo temporale, a contatto anatomico ma non funzionale con la coda del nucleo caudato.
Il complesso riceve aerenze da tutti i grandi sistemi sensoriali; le informazioni in arrivo non sono ranate,
si tratta di dati grossolani che non permettono una totale interpretazione ma sono sucienti a preparare
l'organismo a reagire in caso di pericolo: vedere un'innocua ombra dunque mette in allarme dunque poichè
l'amigdala reagisce prima che la corteccia encefalica abbia il tempo di interpretare le immagini in arrivo.
L'eerenza principale dell'amigdala è l'ipotalamo, che a sua volta controlla le reazioni viscerali: inappropriate
attivazioni di questi circuiti sono alla base di nevrosi e patologie d'ansia piuttosto frequenti.
Il complesso amigdaloideo è denito tale poichè conta tre gruppi di nuclei di signicato diverso:

ˆ Nuclei basolaterali

ˆ Nuclei centrali

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ˆ Nuclei corticomediali

Il complesso è collegato ad altre strutture encefaliche tramite due grandi sistemi:

ˆ Via amigdalofugale ventrale

ˆ Stria terminale ventrale

La via amigdalofugale ventrale è doppia: da un lato porta tutte le informazioni sensitive dette prima, dall'altro
collega il complesso ai nuclei a ritrasmissione specica del talamo e dell'ipotalamo e ne consente dunque il
controllo.
Il sistema della stria terminale ventrale pone in collegamento l'amigdala ai nuclei settali e al nucleo mediale
dorsale del talamo, dunque è prevalentemente una via legata al sistema limbico.

Nuclei basolaterali I nucleibasolaterali sono collegati tramite la stria terminale ventrale al nucleo mediale
dorsale del talamo: è questo il collegamento che fornisce un signicato emozionale agli stimoli.
Un secondo collegamento fondamentale di questi nuclei è quello con l'ippocampo; questa via, dopo aver
decifrato le informazioni dagli stimoli, può attivarsi in due modi: suscitare paura oppure non fornire reazioni
speciche. La posizione dell'amigdala tra la formazione dell'ippocampo e le vie sensoriali è la base anatomica
delle sindromi posttraumatiche: stimoli simili a quelli traumatici, per via del passaggio per l'amigdala,
generano reazioni stereotipate e inadeguate.
Ultimo collegamento dei nuclei basolaterali si ha con le cortecce associative limbiche, dunque la cortec-
cia del lobo temporale e quella orbitofrontale: queste regioni sono il centro di interazione tra il contenuto
emozionale degli stimoli e il comportamento razionale tenuto dal soggetto.

Nuclei centrali I nuclei centrali sono la porzione eerente dell'amigdala e ricevono informazioni sia sensi-
tive che viscerali per poter realizzare al meglio il compito. Le informazioni di natura viscerale arrivano dal
nucleo del tratto solitario e a partire dai nuclei si ha tramite la via amigdalofugale ventrale un collegamento
al tronco encefalico a livello di varie stazioni. Le principali strutture controllate dall'amigdala a livello del
tronco encefalico sono:

ˆ PAG, che ne viene inibito. Il senso di questo controllo è fornire ipersensibilità al dolore in modo da
garantire risposte più rapide.

ˆ Nucleo del tratto solitario e nucleo motore del vago. Questo collegamento genera le risposte classiche
in situazioni di pericolo: termine della peristalsi, vasodilatazione, etc.

ˆ Formazione reticolare laterale, cioè centri del respiro e del controllo cardiocircolatorio. Questo collega-
mento è la base anatomica per l'aumentata frequenza cardiaca e per l'aumento degli atti respiratori
durante le situazioni di pericolo.

Nuclei corticomediali Questi nuclei fanno parte dell'area olfattiva primaria e da essi tramite la stria
ventrale si ha un collegamento ai nuclei settali: questo probabilmente ha a che fare con i comportamenti
sessuali che in molti mammiferi sono guidati dai ferormoni rilasciati nell'aria. Nell'uomo non ha grande
rilievo.

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