Citologia​ ​18​ ​-​ ​Filamenti​ ​intermedi

I filamenti intermedi hanno uno spessore intermedio tra i microfilamenti ed i microtubuli con
un​ ​diametro​ ​di​ ​8-15nm.​ ​Sono​ ​i​ ​filamenti​ ​più​ ​resistenti​ ​del​ ​citoscheletro.
Rappresentano l’impalcatura del citoplasma tenendo fermi gli organelli. Sono presenti anche
nel​ ​nucleo​ ​e​ ​contribuiscono​ ​all’organizzazione​ ​e​ ​alla​ ​spiralizzazione​ ​del​ ​DNA.
Contribuiscono​ ​inoltre​ ​a​ ​stabilizzare​ ​la​ ​cellula​ ​nelle​ ​sue​ ​giunzioni​ ​con​ ​le​ ​altre​ ​cellule.

Struttura
1. A differenza dei microfilamenti di actina e dei microtubuli l’unità fondamentale
(​monomero​) è filamentosa e non globulare.
Essendo una proteina filamentosa è possibile
distinguere una estremità amminotermianale
(N) ed una carbossi terminale (C). Questi
monomeri hanno una regione centrale lineare
costituita da una lunga alfa elica e delle
estremità aggrovigliate indicate come testa
(N-terminale)​ ​e​ ​coda​ ​(C-terminale).
2. Due monomeri si affiancano ed attorcigliano
formando un ​dimero ​in cui è possibile ancora
distinguere​ ​la​ ​estremità​ ​N​ ​e​ ​quella​ ​C.
3. Due dimeri si associano in modo antiparallelo
formando un ​tetramero​. le teste N si
dispongono da entrambi i lati del tetramero
impedendo di distinguere una estremità
dall’altra quindi il filamento diventa “apolare”.
Questa è un’altra differenza con i microtubuli
ed i microfilamenti di actina che invece sono
polari1.
4. Più tetrameri si associano formando un lungo
protofilamento​. Proto vuol dire che non è
ancora​ ​quello​ ​finale​ ​ma​ ​ci​ ​siamo​ ​quasi.
5. Otto protofilamenti si associano formando un
tubo​ ​cavo.​ ​Questo​ ​è​ ​il​ ​filamento​ ​intermedio.

Il motivo per cui è così stabile è che non è formato

da proteine globulari che si incastrano tra loro, ma da sottili fili che si intrecciano come in
una​ ​corda.

1
​ ​N.B.​ ​Attenzione​ ​polare​ ​non​ ​c’entra​ ​con​ ​la​ ​proprietà​ ​delle​ ​molecole​ ​che​ ​dipende​ ​dalle​ ​cariche
elettriche.​ ​Ricordate​ ​minus​ ​end​ ​e​ ​plus​ ​end​ ​della​ ​actina
Tipi​ ​di​ ​filamenti​ ​intermedi
Esistono diversi tipi di filamenti intermedi che differiscono principalmente per la struttura
delle teste dei monomeri. La parte lineare invece è simile perchè risulta essere
fondamentale​ ​affinchè​ ​si​ ​attorciglino​ ​tra​ ​loro.​ ​Questi​ ​sono:
● Cheratine: sono i filamenti intermedi delle cellule epiteliali. L’epitelio è
l’insieme di tutte quelle cellule che rivestono la superficie esterna del corpo
come la pelle. Nelle cellule della pelle ce ne sono tantissimi di questi
filamenti, per questo si chiamano cheratinociti. Questo fa si che la pelle sia
robusta​ ​e​ ​resistente.
La filaggrina è una proteina che interagisce con la cheratina e contribusice a
renderla​ ​ancora​ ​più​ ​resistente​ ​ ​ed​ ​impermeabile.
Oltre alla pelle, le cheratine sono la struttura portante anche degli annessi alla
pelle,​ ​formano​ ​infatti:
○ capelli​ ​e​ ​peli​ ​(costituiti​ ​da​ ​cellule​ ​morte​ ​ripiene​ ​di​ ​cheratina);
○ le​ ​unghia;
○ negli​ ​animali​ ​formano​ ​anche​ ​le​ ​corna,​ ​le​ ​piume,​ ​e​ ​le​ ​squame.
● Vimentine: ​rappresentano il citoscheletro delle cellule mesenchimali. Il
mesenchima e ciò che riempie l’interno del corpo (ossa, muscoli, connettivi e
vasi).
● Neurofilamenti:​ ​costituisce​ ​il​ ​citoscheletro​ ​delle​ ​fibre​ ​nervose.
● Lamìne: forma il nucleoscheletro di tutte le
cellule. È particolarmente addensata sotto la
membrana nucleare. Quì interagisce con il DNA
favorendone la spiralizzazione. In microscopia
elettronica è infatti possibile osservare un alone
più scuro di DNA altamente spiralizzato sotto la
superficie​ ​nucleare.
● Nestine: ​è il filamento intermedio delle cellule
che sono in rapida proliferazione. È un filamento
più instabile degli altri filamenti intermedi proprio
perchè sono cellule che devono cambiare
rapidamente​ ​forma​ ​per​ ​dividersi.
L’immunoistochimica che marca questo filamento
è usata per identificare le cellule staminali (in
marrone)