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Apparato Urinario

Apparato Urinario
• L'attività coordinata degli apparati digerente,
cardiovascolare, respiratorio e urinario
previene l'insorgenza di problemi causati da un
eccessivo e/o prolungato ristagno di sostanze di
rifiuto, da una non idonea concentrazione di
sostanze nutritive e gas respiratori all'interno
del nostro organismo
• L'apparato digerente assorbe i nutrienti dal
cibo ingerito, mentre il fegato ne regola la
concentrazione a livello dell'apparato
circolatorio
• l'apparato cardiovascolare trasporta i nutrienti
e l'ossigeno dall'apparato respiratorio ai tessuti
periferici; il sangue refluo trasporta l'anidride
carbonica e i prodotti di rifiuto ai siti destinati
all'escrezione
• la maggior parte dei prodotti di rifiuto viene
invece rimossa dall'apparato urinario
Apparato Urinario
L'apparato urinario svolge tre funzioni
omeostatiche fondamentali:
• rimuove i prodotti di rifiuto organici dai fluidi
corporei
• elimina di tali prodotti all'esterno del nostro
organismo
• regola il volume e la concentrazione dei soluti
del plasma
Apparato Urinario
Le funzioni escretorie dell'apparato
urinario vengono svolte dai due reni,
dove avviene la produzione dell'urina
(fluido contenente acqua, ioni e
composti solubili di piccole dimensioni)
L'urina in uscita dai due reni viene
trasportata dagli ureteri alla vescica
urinaria, organo muscolare a forma di
sacco che funziona da deposito
temporaneo dell'urina. L'uretra
convoglia l'urina all'esterno durante il
processo di minzione (contrazione della
tonaca muscolare vescicale che forza
l'urina all'interno dell'uretra e da questa
all'esterno del corpo)
Nefrone
• La produzione di urina inizia in strutture
tubulari microscopiche chiamate nefroni,
localizzate nella zona corticale di ciascun rene.
Ogni rene possiede circa 1,25 milioni di
nefroni
• I reni ricevono il 20-25% del sangue di ogni
gittata cardiaca. In soggetti normali, sani, ogni
minuto fluiscono, attraverso il rene, circa 1200
ml di sangue
Nefrone

• Ogni nefrone è
costituito da un
corpuscolo renale
e da un tubulo
renale
Nefrone
• Il tubulo renale è un
condotto lungo fino a
50 mm, che comincia
in corrispondenza del
corpuscolo renale,
struttura sferoidale
costituita da una
concamerazione a
doppia parete , la
capsula di Bowman ,
del diametro di circa
200 µm , e da un
insieme di capillari
chiamati glomeruli.
Nefrone
Il tubulo renale è costituito da
due segmenti notevolmente
convoluti: il tubulo contorto
prossimale e il tubulo contorto
distale, separati da una
porzione di tubulo rettilineo, a
forma di U, che prende il nome
di ansa di Henle
I segmenti convoluti si trovano
nella zona corticale del rene,
mentre l'ansa di Henle si
estende parzialmente o
completamente in quella
midollare
Nefrone
• Il sangue arriva nel
corpuscolo renale
attraverso un'arteriola
afferente che si dirama
in un ciuffo di capillari
costituenti il glomerulo,
avvolto dalla capsula di
Bowman
• Dal glomerulo esce
un'arteriola efferente
che si dirama in una
serie di capillari destinati
a vascolarizzare il tubulo
renale.
Nefrone
I nefroni sono localizzati in porzioni
diverse del rene e presentano alcune
differenze:
• circa l'85% di tutti i nefroni sono
nefroni corticali, localizzati quasi del
tutto all'interno della porzione
superficiale della corticale. Questi
nefrone corticale hanno l'ansa di
Henle relativamente breve e l'arteriola
efferente si risolve in una rete di
capillari peritubulari che
vascolarizzano l'intero tubulo renale
• Il restante 15% dei nefroni, sono
chiamati nefroni iuxtamidollari (juxta =
vicino) e hanno lunghe anse di Henle
che si estendono profondamente nella
zona midollare. In questi nefroni
nefroni, i capillari peritubulari
confluiscono nei vasi retti, capillari
lunghi e lineari che decorrono
parallelamente all'ansa di Henle
Strategie d’azione del rene
1) Ultrafiltrazione: nel glomerulo avviene una filtrazione
forzata del sangue. La maggior parte dei costituenti del
plasma (escluse proteine plasmatiche e la componente
corpuscolata sanguigna: globuli rossi, bianchi e piastrine)
inizia a scorre all’interno del sistema tubulare (filtrato)
2) Riassorbimento: nel sistema tubulare avviene il
riassorbimento dal filtrato di sostanze ed elementi che sono
necessari all’organismo, che entrano di nuovo nel sistema
circolatorio in quantità controllata grazie alla presenza dei
capillari peritubulari
3) Secrezione: sempre nel sistema tubulare, al filtrato vengono
aggiunte altre sostanze che devono essere eliminate
dall’organismo
4) Escrezione: il filtrato nella composizione finale viene
eliminato sotto forma di urina
SANGUE: GR, GB, PIASTRINE
PLASMA (ACQUA, PROTEINE PLASMATICHE, IONI,
ORMONI, SOSTANZE RIFIUTO, ECC)

SANGUE: GR, GB, PIASTRINE


GR, GB, PIASTRINE, PROTEINE PLASMATICHE PLASMA (ACQUA, PROTEINE
BASSO CONTENUTO DI ACQUA PLASMATICHE, IONI, ORMONI,
ECC)
Nefrone
• Glomerulo: filtrazione del sangue
• Tubulo Contorto prossimale: riassorbimento di ioni,
molecole organiche, vitamine, acqua e ridotta
secrezione di farmaci, tossine, acidi
• Ansa di Henle:
– Tratto discendente: riassorbimento di acqua dal fluido
tubulare
– Tratto ascendente: riassorbimento di ioni; crea un
gradiente di concentrazione nella midollare
• Tubulo Contorto distale: ridotto riassorbimento di ioni
sodio e calcio; secrezione di acidi, ammoniaca, farmaci,
tossine
Tubulo contorto prossimale TCP
• Il rivestimento del tubulo è di tipo cubico
semplice provvisto di microvilli. Le cellule di
questo epitelio riassorbono sostanze organiche,
ioni, acqua e proteine plasmatiche (se presenti)
dal fluido tubulare e li rilasciano nel fluido
peritubulare, cioè il fluido interstiziale che
circonda il tubulo renale.
• Il riassorbimento è la funzione principale del TCP,
ma l'epitelio ha anche funzione secernente.
Ansa di Henle
• L'ansa di Henle è suddivisa in un tratto
discendente e in un tratto ascendente
• Il fluido presente nel tratto discendente si dirige
verso la pelvi renale, mentre nel tratto
ascendente ha un decorso diretto verso la zona
corticale.
• Presenta un segmento sottile e un segmento
spesso (rispetto all'altezza dell'epitelio di
rivestimento e non al diametro del lume)

• Il tratto ascendente (spesso) ha funzioni simili a


quelle del TCP: pompa ioni sodio e cloro al di fuori
del fluido tubulare. L'effetto di tale pompa è più
evidente a livello della midollare, dove si instaura
una concentrazione di soluti nel fluido
peritubulare piuttosto elevata.

• Il tratto discendente (sottile) è liberamente


permeabile all'acqua ma non ai soluti; il
movimento dell'acqua all'esterno di tali segmenti
aiuta a concentrare il fluido tubulare
Tubulo contorto distale TCD
• La porzione iniziale del TCD si trova
localizzata tra l'arteriola afferente e
quella efferente
• Il TCD differisce dal TCP per il minor
diametro e per l'assenza di microvilli
Il TCD svolge tre importanti funzioni:
• Secerne attivamente ioni, acidi e altri
materiali
• Riassorbe selettivamente ioni sodio e
ioni calcio dal fluido peritubulare.
• Riassorbe selettivamente l'acqua e
quindi regolala concentrazione del
fluido tubulare
APPARATO IUXTAGLOMERULARE
• Le cellule epiteliali del TCD che si trovano in prossimità del corpuscolo renale
sono più alte di quelle che caratterizzano il restante TCD, con nuclei che si
presentano molto ravvicinati
• Questa regione è chiamata macula densa
• Le cellule della macula densa sono associate alle fibre muscolari lisce che
caratterizzano la tonaca media dell'arteriola afferente e che prendono il
nome di cellule iuxtaglomerulari.
• La macula densa e le cellule iuxtaglomerulari costituiscono, nell'insieme,
l'apparato iuxtaglomerulare, una struttura a funzione endocrina che secerne
l'ormone eritropoietina (regolazione produzione GR) e l'enzima renina
(regolazione pressione arteriosa)
• La pressione arteriosa nell’arteria renale ha un valore di circa
100 mmHg, come nell’aorta
• All’ingresso nei capillari glomerulari, la pressione scende a
circa 50-60 mmHg
• All’uscita dai capillari glomerulari, la pressione scende a circa
20 mmHg a causa dell’ultrafiltrazione
• Nei capillari peritubulari la pressione e’ di circa 8 mmHg
• La resistenza offerta dall’arteriola afferente e dall’arteriola
efferente e’ regolata in modo da mantenere costante la
pressione nei capillari glomerulari ad un valore idoneo per
l’ultrafiltrazione (velocità di filtrazione glomerulare
costante), anche per notevoli variazioni della pressione
arteriosa
Filtrazione glomerulare

• I capillari glomerulari
rimuovo dal sangue una
quota di plasma privo di
proteine e cellule ematiche,
mediante processo di
ultrafiltrazione (filtrazione
sotto spinta pressoria)
• La membrana di filtrazione è
totalmente permeabile agli
elettroliti, ai soluti di piccole
dimensioni molecolari e
all’acqua
• Le molecole con peso
molecolare oltre i 69.000 dalton
non oltrepassano la membrana
• Inoltre vi e’ una barriera di
cariche negativa sulla membrana
che agevolano il passaggio di
macromolecole neutre o a carica
positiva
• Nell’ultrafiltrato (fluido che scorre all’interno del
tubulo) NON sono presenti gli elementi corpuscolati
sanguigni, le proteine plasmatiche e i lipidi
• L’albumina (PM 69.000) si trova presente in
percentuali molto piccole e viene subito riassorbita
dalle prime cellule del tubulo contorto prossimale
• L’ultrafiltrazione avviene a causa dell’esistenza di un gradiente
di pressione, generato dalla differenza tra la somma delle
pressioni esercitate dal sangue nel glomerulo e la somma
delle pressioni esercitate dal filtrato che si trova nella capsula
di Bowman
• Per l’ultrafiltrazione occorre considerare le seguenti pressioni:
– Pressione idrostatica del sangue nei capillari che esercita una
pressione sulle pareti che favorisce la filtrazione: circa 55 mmHg (non
subisce grandi variazioni anche per grandi oscillazioni della pressione
arteriosa)
– La pressione colloiodo-osmotica che si oppone alla filtrazione:
aumenta man mano che il sangue scorre nei capillari a causa della
fuoriuscita di acqua. All’inizio vale circa 28 mmHg e alla fine 36-38
mmHg (valore medio 32 mmHg)
– La pressione del liquido gia’ filtrato nella capsula di Bowman che si
oppone alla filtrazione: in condizioni fisiologiche 10-18 mmHg (valore
medio 14 mmHg)

Pressione netta di filtrazione circa pari a 10 mmHg


[55 mmHg – (32 mmHg + 14 mmHg)]
Velocità di filtrazione glomerulare
• La velocità di filtrazione glomerulare indica il
volume di ultrafiltrato al minuto:
• In media e’ pari a 125 ml/min
• Nelle 24 ore e’ pari a circa 180 litri (urina
emessa nelle 24 ore = 1,5 litri)
La filtrazione glomerulare è più rapida
rispetto a quella dei capillari sistemici

• Rispetto ad altri distretti capillari, la filtrazione glomerulare


avviene più rapidamente, a motivo della particolare struttura
dell’endotelio glomerulare che e’ dotato di un gran numero di
pori
• Inoltre la pressione idrostatica nei capillari glomerulari e’ più
alta che in altri capillari in quanto l’arteriola efferente ha un
diametro minore rispetto alla arteriola afferente, ne risulta
quindi una maggiore resistenza all’uscita del sangue del
glomerulo (ultrafiltrazione)
Funzione dei capillari peritubulari
• I capillari peritubulari portano
nutrimento al tessuto parenchimale
e riassorbono dall’interstizio
peritubulare i soluti e l’acqua per
riportarli nel sistema circolatorio
• La pressione idrostatica del sangue
in questi capillari e’ di circa 13
mmHg
• La pressione colloido-osmotica
delle proteine plasmatiche
contenute in essi e’ di circa 36
mmHg (la loro concentrazione e’
aumentata a causa
dell’ultrafiltrazione che ha rimosso
acqua)
• Nel riassorbimento di soluti ed acqua all’interno dei capillari
peritubulari agiscono le seguenti pressioni:
• Pressioni che favoriscono il riassorbimento:
– Pressione idrostatica interstiziale: 6 mmHg
– Pressione oncotica dei capillari: 36 mmHg
– Totale: 42 mmHg
• Pressioni che si oppongono al riassorbimento:
– Pressione idrostatica dei capillari: 13 mmHg
– Pressione oncotica interstiziale: 15 mmHg
– Totale: 28 mmHg

Pressione netta di riassorbimento: 42 – 28 = 14 mmHg


Epitelio tubulare
• L’epitelio tubulare è
costituito da cellule che
impiegano meccanismi
di trasporto attivo per
creare dei gradienti di
concentrazione o
elettrochimici e l’acqua
del filtrato segue per
osmosi i soluti quando
questi sono riassorbiti
• I microvilli presenti sulla superficie luminale del tubulo
formano un orletto a spazzola che aumenta notevolmente la
superficie di assorbimento dell’intera faccia luminale del
tubulo
Riassorbimento nel tubulo prossimale
• La strategia con cui i tubuli prossimali riassorbono piu’dei 2/3
dell’intero volume di filtrato e’ la seguente:

ALTA BASSA
CONCEN CONCEN
TRAZIONE TRAZIONE
DI DI
IONI E IONI E
ACQUA ACQUA
• Gli ioni sodio (Na+) vengono pompati dalle cellule del tubulo
nel fluido interstiziale (FI) aumentando la concentrazione di
Na+ ad un livello tale da spostare per diffusione Na+ nel
sangue
• Appena Na+ e’ pompato fuori dalle cellule altro Na+ diffonde
passivamente dal lume del tubulo verso l’interno delle cellule
per mantenere un equilibrio di concentrazione
• Tra il lume del tubulo e il sangue si instaura un gradiente
elettrico (sangue positivo, lume negativo)

--------- ++++++++
• l’attrazione elettrica tra particelle di carica opposta trascina
passivamente per diffusione gli ioni negativi del filtrato (Cl-)
nel sangue
• Aumentando la concentrazione di ioni nel sangue, si ha
osmosi dell’acqua dal lume dei tubuli, al fluido interstiziale e
infine al sangue
• Il tubulo prossimale riassorbe anche nutrienti (glucosio e
aminoacidi) dal liquido dei tubuli mediante uno speciale
meccanismo di trasporto attivo secondario sodio-dipendente
• In questo tipo di trasporto, una molecola carrier della
membrana cellulare si lega al Na+ e al glucosio e trasporta
entrambe le sostanze attraverso l’orletto a spazzola del tubulo
prossimale all’interno delle cellule. Il sodio entra nelle cellule
grazie ad un gradiente di concentrazione mantenuto dal
trasporto attivo dello ione nello spazio interstiziale. Il glucosio
cotrasportato dal sodio entra nella cellula epiteliale seguendo
il gradiente di concentrazione dello ione e quindi senza
dispendio di energia
• Una volta all’interno delle cellule, le due sostanze si
dissociano dalla molecola carrier e si spostano verso la
superficie cellulare che e’ adiacente ad un capillare
peritubulare. Mentre i sodio e’ trasportato attivamente, il
glucosio e’ trasportato passivamente per diffusione facilitata
• Il trasporto attivo richiede l’impiego di energia, è selettivo e fa
si che una sostanza può essere trasportata in una quantità
massima (saturabilità)
• Il trasporto massimo (TM) indica la quantità massima di
sostanza riassorbita o secreta a livello tubulare ogni 100 ml di
plasma arterioso
• Molte sostanze sono riassorbite mediante il trasporto attivo
(sodio, potassio, aminoacidi, creatinina, glucosio, ecc), in
questo modo si realizza anche un controllo sulla quantità di
tali sostanze
• Ad esempio, per il glucosio, il TM è di 375 mg/minuto che
equivalgono a 180 mg/100 ml di plasma
• Se la sostanza presente nel sangue eccede la soglia renale,
una parte di questa sostanza comparirà nelle urina definitiva
Secrezione tubulare
• La secrezione di alcune sostanze presenti nei
capillari peritubulari e quindi nel liquido
interstiziale avviene nella parte distale del
tubulo renale, dove sono presenti proteine
che realizzano trasporti attivi secondari (la
secrezione avviene contro il gradiente di
concentrazione) e coinvolge principalmente K+
e H+
L'osmolarità esprime la concentrazione di una
soluzione calcolata rispetto al numero di
particelle in essa disciolte indipendentemente
dalla carica elettrica e dalle dimensioni.

L'osmolarità è espressa in osmoli per litro


(osmol/L o OsM).

Due soluzioni con uguale osmolarità avranno


lo stesso numero di particelle e uguali
proprietà colligative (stessa tensione di vapore,
stessa pressione osmotica e stessa
temperatura di congelamento ed ebollizione).
Mentre pH, conducibilità elettrica e densità
potrebbero tuttavia essere differenti, perché
dipendono dalla natura chimica dei soluti e
non solo dal loro numero
Ansa di Henle

Branca discendente:
Il liquido fluisce dal tubulo prossimale alla branca
discendente dell’ansa di Henle.
Il tratto discendente è permeabile all’acqua ma
non trasporta ioni.
Mano a mano che l’ansa scende in profondità
nella midollare l’acqua si muove per osmosi verso
il liquido interstiziale, progressivamente
più concentrato, lasciando i soluti all’interno del
tubulo.
Il liquido all’interno del tubulo diventa
progressivamente più concentrato portandosi
verso l’interno della midollare.
All’estremità delle anse di Henle più lunghe, il
liquido del tubulo raggiunge una concentrazione
di 1200 mOsM
Branca ascendente:

Il tubulo della branca ascendente è impermeabile


all’acqua, ma trasporta attivamente Na+ e
Cl– dal tubulo verso il liquido interstiziale.
La fuoriuscita di soluti dal lume determina una
diminuzione costante dell’osmolarità del liquido
all’interno del tubulo, da 1200 mOsM
all’estremità dell’ansa fino a 100 mOsM a livello
della zona corticale.
Vasa recta
questi vasi peritubulari scendono verso
la midollare e poi tornano alla corteccia
formando un’ansa.
Lo scorrimento del sangue in un tratto del vaso
retto è in direzione opposta allo scorrimento del
liquido all’interno del tubulo.
L’acqua e i soluti che lasciano il tubulo entrano
nei vasi retti se è presente un gradiente osmotico
o di concentrazione.
Per esempio, supponiamo che il sangue che
raggiunge la midollare tramite i vasi retti abbia
un’osmolarità di 300 mOsM, isoosmotico con la
corteccia. Mentre il sangue scorre nella midollare,
cede acqua e raccoglie i soluti trasportati fuori dal
tratto ascendente dell’ansa di Henle, portandoli
più avanti nella midollare.
Vasa recta
Quando il sangue raggiunge l’estremità dell’ansa
dei vasi retti presenta una concentrazione
osmotica elevata, simile a quella del liquido
interstiziale circostante.
Poi, quando il sangue dei vasi retti scorre fuori
dalla midollare, la sua osmolarità richiama l’acqua
che fuoriesce dal tubulo. Il passaggio dell’acqua
verso l’interno dei vasi retti diminuisce
l’osmolarità del sangue impedendo
contemporaneamente all’acqua di diluire il
liquido interstiziale concentrato.
Quando il sangue, tramite i vasi retti, lascia la
midollare, ha rimosso l’acqua riassorbita dall’ansa
di Henle.
Ansa di Henle

L’ansa di Henle grazie a questo scambio contro-


corrente consente la produzione di un liquido
interstiziale iperosmotico a livello della midollare
e di un liquido ipoosmotico alla fine dell’ansa
stessa

Senza i vasi retti, l’acqua che esce dai tratti


discendenti delle anse di Henle finirebbe per
diluire il liquido interstiziale della midollare. I vasi
retti sono quindi un elemento fondamentale nel
mantenimento di una elevata concentrazione
midollare.
• Anche le cellule della parete dei dotti collettori impediscono
che l’acqua lasci il filtrato per osmosi, in particolare quando
questi dotti passano per la parte ipertonica della midollare
• La perdita della frazione rimanente di acqua contenuta nel
liquido tubulare è impedita da un meccanismo regolatore che
coinvolge l’ormone antidiuretico ADH secreto nella
neuroipofisi (ipofisi posteriore)
• Le cellule di rivestimento del tubulo distale e dei dotti sono
bersaglio per l’ADH che permette a queste cellule di diventare
permeabili all’acqua. In questo casa l’acqua passa per osmosi
nel liquido interstiziale e la concentrazione di soluto aumenta
nel liquido tubulare (fino a 1200 mOsm)

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