Levoluzione delle angiosperme

Si ritiene generalmente che le angiosperme si siano evolute da alcune gimnosperme primitive,probabilmente arbustive,risalenti al Cretaceo.
Il primo fossile che risale al Cretaceo, sono granuli di polline simili alle spore delle felci e ai pollini delle gimnosperme. L'evoluzione di piante
erbacee perenni,consent la loro sopravvivenza anche in condizioni ambientali che i loro progenitori a portamento legnoso non avrebbero
potuto affrontare. La sola caratteristica che distingue le angiosperme da tutti gli altri gruppi di piante il fiore,un germoglio ad accrescimento
determinato.
Le angiosperme hanno sviluppato una serie di caratteristiche che consentirono loro di muoversi alla ricerca di un compagno. Attirando
insetti e altri animali,in modo da effettuare limpollinazione e la fecondazione incrociata con frequenza elevata, le angiosperme hanno
superato la loro condizione di organismi ancorati con le radici, e sono divenute in un certo senso mobili come gli animali. Intorno agli ovuli,si
svilupparono nei fiori delle ghiandole specializzate,i nettari, che secernono nettare,un liquido nutriente e zuccherino che rappresenta una
risorsa energetica per gli insetti e altri animali. Per questo si doveva proteggere lovulo, e l'evoluzione del carpello chiuso pu essere stata
una conseguenza di questo problema.
Molte specie di angiosperme attuali vengono impollinate dai coleotteri. Questi fiori sono grandi come quello della
magnolia,ninfea,papavero californiano e rosa selvatica. Altri sono fiori piccoli e riuniti in infiorescenze come corniolo,sambuco e spirea. I
coleotteri traggono nutrimento ed in questi animali lolfatto pi sviluppato della vista e i fiori da loro visitati sono bianchi,poco appariscenti
ed emanano spesso odori molto forti. Le api sono imenotteri che si nutrono di nettare: le femmine raccolgono anche il polline per nutrire le
larve. Possiedono apparato boccale, peli sul corpo specializzati per la raccolta e il trasporto di questi materiali. Le api vedono lultravioletto
come colore distinto, ed i fiori hanno petali molto colorati,azzurri o bianchi ,caratteristiche che permettono di essere indicatori di miele,
indicando la localizzazione del nettare. Il nettario situato alla base della corolla tubulare in profondit,accessibile solo a speciali organi
succhiatori. I fiori sono provvisti di un caratteristico spazio di atterraggio.
Alcuni fiori possono essere impollinati dai lepidotteri come le farfalle,che possono vedere anche il rosso oltre al blu e al giallo, e perci molti
fiori impollinati da farfalle possono essere Rossi e arancioni. Il nettario dei fiori impollinati da falene o da farfalle situato alla base di una
lunga corolla tubulare o sperone, dove accessibile solo al lungo apparato succhiatore di questi insetti. Le farfalle notturne non entrano in
questi fiori come le api, ma si librano al di sopra di esso inserendo in lungo apparato succhiatore nella corolla e di fiori non hanno uno spazio
dappoggio.
Esistono fiori impollinati da uccelli come il colibr, e i fiori sono ricchi di nettare ed emanano pochissimo odore; ci in relazione col fatto
che lodorato degli uccelli scarsamente sviluppato. Tuttavia gli uccelli sono animali dalla vista acuta,per cui i fiori visitati sono gialli e rossi
e ricordiamo aquilegia rossa, passiflora,eucalipto ed ibisco. I fiori visitati dai pipistrelli sono grandi e con copioso nettare. I pipistrelli sono
animali notturni, e i fiori che essi visitano hanno un colore smorto e si aprono di notte. Questi fiori emanano forti odori di fermentazione o
di frutta. I pipistrelli succhiano il nettare,mangiano il polline altre parti fiorali e trasportano i granuli pollinici che restano attaccati al pelo.
Esistono fiori impollinati dal vento. Le piante a impollinazione anemogama hanno fiori di colore smorto, senza odore e privi di nettare; i
petali sono piccoli o assenti e i sessi sono spesso separati. Si trovano frequentemente nelle regioni a clima temperato e gli alberi sono vicini
gli uni agli altri, e la dispersione del polline da parte del vento pu avvenire facilmente all'inizio della primavera. I fiori impollinati dal vento
hanno stami ben esposti da cui il polline pu essere facilmente catturato. Le antere pendono da lunghi filamenti sporgenti liberamente dal
fiore. Gli stimmi sono grandi e sporgenti adatti a intercettare i granuli di polline portati dal vento. Possiedono ovari con un solo ovulo e
quindi frutti con un solo seme. Cos il fiore della quercia produce una sola ghianda, quello di una graminacea un solo seme.
I colori dei frutti
I pi importanti pigmenti che conferiscono colore ai frutti sono i flavonoidi, composti da due anelli a 6 atomi di carbonio, uniti da una catena
di 3 atomi di carbonio. Nelle foglie essiccate fermano le radiazioni ultraviolette altamente nocive per gli acidi nucleici e per le
proteine,mentre selettivamente fanno passare la luce di lunghezza donda corrispondente al blu e al rosso che molto importante per la
fotosintesi. La principale classe di flavonoidi, molto importante nel determinare il colore dei fiori, quella delle antocianine, pigmenti Rossi
e blu solubili in acqua,che si trovano nei vacuoli,a differenza dei carotenoidi che sono liposolubili e si trovano nei plastidi. Le antocianine
possono cambiare colore in funzione delle attivit del succo vacuolare in cui si trovano: cos la cianidina rossa in soluzione acida, violetta
in soluzione neutra, e blu in soluzione alcalina. In alcune piante il colore del fiore si modifica dopo limpollinazione e di solito diventa rosso
per la comparsa di antocianine diventando meno visibile agli insetti.
Un altro gruppo di flavonoidi quello dei flavonoli, spesso incolori, ma possono contribuire a formare la tinta avorio o bianca di certi fiori.
In tutte le piante con fiori, la caratteristica pigmentazione dovuta a miscugli di flavonoidi e carotenoidi come pure a cambiamenti di pH
cellulare e a fenomeni di riflessione della luce. Nel cactus, i pigmenti Rossi sono betacianine.
I vari tipi di frutti
Il frutto un ovario maturo che pu comprendere talvolta altre parti del fiore. I frutti usualmente contengono i semi, alcun i, detti
partenocarpici, possono svilupparsi senza formare il seme e la banana un esempio. Si dicono semplici i frutti che si sviluppano da un solo
carpello o da pi carpelli concresciuti. I frutti aggregati sono costituiti da carpelli indipendenti facenti parte di un unico gineceo
(magnolia,fragola,lampone). Le singole parti che compongono questi frutti aggregati sono dette frutticini. I frutti multipli sono il prodotto
di ginecei di pi fiori. Lananasso un frutto multiplo costituito da uninfiorescenza nella quale i singoli ovari si fondono sullo scapo fiorale,
mentre le altre parti del fiore sono schiacciate tra gli ovari espansi.

I frutti semplici possono essere molli e carnosi, secchi e duri o pergamenacei. Vi sono tre tipi principali di frutti carnosi:

La bacca(pomodoro,dattero,uva) pu avere uno o pi carpelli con pi semi e lo strato interno carnoso

La drupa pu essere formata da uno o pi carpelli con un solo seme. Lo strato interno duro e ricordiamo pesca,ciliegia,oliva e
susina.
Il pomo un frutto carnoso che deriva da un ovario infero pluricarpellare; la parte carnosa formata dalla parte slargata del
perianzio ed pertanto da considerarsi un falso frutto. Lendocarpo somiglia a una dura membrana basti pensare alla pera o
mela.

I frutti secchi si distinguono in deiscenti, con la parete dellovario,il pericarpo, che si apre lasciando uscire due semi; indeiscenti, che non si
aprono e i semi restano nel frutto anche quando questo si stacca dalla pianta. Vi sono vari tipi di frutti secchi,semplici,deiscenti:

Il follicolo, con un solo carpello che a maturit si apre da un solo lato come in Aquilegia

Nella famiglia delle leguminose, il tipico frutto il legume, simile al follicolo ma deiscente in entrambi i lati. Nella famiglia della senape, il
frutto tipico la siliqua con due carpelli fusi che si aprono in due valve, mentre i semi restano attaccati a una parete centrale persistente. Il
tipo pi comune di frutto secco semplice e deiscente la capsula,derivante da un ovario pluricarpellare supero o infero. In alcune
Papaveraceae, la capsula si apre secondo linee longitudinali, mentre in altre i semi escono attraverso pori situati in prossimit dellapice
della capsula stessa.
Tra frutti semplici indeiscenti il pi comune lachenio, un piccolo frutto contenente un unico seme. Acheni provvisti di espansioni alari,
come quelli dellolmo e del frassino,sono comunemente conosciuti come samare. Un frutto tipico delle Graminacee detto cariosside, e il
tegumento del seme unito alla parete del frutto. La ghianda e la nocciola sono esempi di noci, con pericarpo legnoso e derivano da un
ovario pluricarpellare. Nella famiglia delle Apiaceae, il frutto uno schizocarpo, che a maturit si divide in due o pi parti ognipuna con un
solo seme.
La dispersione di frutti e semi
Alcune piante possiedono semi o frutti leggeri che possono essere dispersi dal vento come nella famiglia delle Orchidaceae. Altri sono
provvisti di espansioni alari come nellacero,ogni carpello da cui si former il frutto ,lo schizocarpo, sviluppa una lunga ala. Nel tarassico si
sviluppano modificazioni del calice a forma di piume dette pappi che aiutano il seme a fluttuare nellaria. La Linaria possiede semi alati. Altre
piante lanciano in aria i loro semi. In Impatiens le valve delle capsule si aprono bruscamente,lanciando i semi a una lunga distanza; in
Hamamelis lendocarpo si contrae, quando i frutti sono secchi, riuscendo a proiettare i semi a una distanza di circa 15 metri.
Esistono frutti a dispersione idrocora e sono i frutti e semi di molte piante che crescono nellacqua o in prossimit di sorgenti, possono
galleggiare,grazie a particolari tessuti aeriferi in alcune sue parti. Ricordiamo,la noce di cocco, ed per questo che gli atolli del Pacifico di
nuova formazione acquistano prontamente i loro alberi da cocco. Inoltre esistono frutti e semi a dispersione zoocora, e la maggior parte
dei frutti con pericarpo carnoso, quali ciliegia,lampone e uva,vengono mangiati dai vertebrati. I semi contenuti vengono disseminati da
questi animali, passando intatti attraverso il loro apparato digerente. Una parziale digestione aiuta la germinazione dei semi, ammorbidendo
i tegumenti. I frutti rossi sono molto appariscenti per i vertebrati che li mangiano disperdendo i loro semi maturi. Altre angiosperme hanno
frutti o semi provvisti di aculei,uncini, spine,peli, per cui possono attaccarsi alla pelliccia dei mammiferi o alle piume degli uccelli che li
trasportano a grandi distanze.
Un altro fattore che ha contribuito allevoluzione delle angiosperme rappresentato dalle cosiddette sostanze secondarie del metabolismo
vegetale, come alcaloidi, chinoni,oli essenziali e glicosidi. La senape per esempio caratterizzata dalla presenza di glucosidi e di specifici
enzimi che li decompongono liberando odori penetranti. Alcuni gruppi di insetti,pur cibandosi di diverse specie vegetali,ignorano le piante
appartenenti alle Brassicaceae,anche se affamati. La capacit di fabbricare veleni costituisce un importante progresso evolutivo per queste
piante,poich le protegge dallattacco della maggior parte degli erbivori.
Insetti che si cibano di piante contenenti alcune sostanze del metabolismo secondario sono vistosamente colorati; ci serve come segnale
per i loro predatori una volta che questi hanno sperimentato gli spiacevoli effetti delle sostanze nocive. Coleotteri e farfalle monarche
arancioni e nere di cibano di piante della famiglia Asclepiadaceae, che contengono alcaloidi e glicosidi cardiaci che sono veleni pericolosi per
i vertebrati. Se un uccello ingerisce una farfalla monarca, avr seri problemi gastrointestinali ed eviter in futuro ogni farfalla arancione o
nera. Questo fenomeno conosciuto come mimetismo e dipende dalle difese chimiche delle piante.