Sei sulla pagina 1di 9

Concetto di crossover

Nell'ambito scientico, il concetto di crossover o punto di crossover (dall'inglese Crossover concept o Crossover point [1] ) indica un evento metabolico riguardante l'impiego dei substrati energetici utilizzati durante
l'attivit sica aerobica, in particolare il rapporto tra lipidi
e carboidrati.[1][2][3][4]

oltre questi livelli fa sempre pi adamento sul glicogeno muscolare e in generale sui carboidrati come substrati energetici principali, dimostrando come l'aumento
dell'intensit sia direttamente proporzionale all'impiego
di carboidrati e inversamente proporzionale all'impiego
di lipidi[3] . In termini semplici il crossover point rappresenta il livello di intensit in cui l'energia derivata dai
carboidrati prevale sull'energia ricavata dai lipidi, dove
ulteriori aumenti dell'intensit determinano un ulteriore
incremento dell'impiego di carboidrati e di conseguenza un ulteriore decremento dell'ossidazione di lipidi[1] .
Quindi, con l'aumentare dell'intensit da valori bassi a
valori moderati o alti, la selezione dei substrati energetici subisce una transizione (crossover) passando da una
dipendenza dai lipidi a una dipendenza sempre maggiore di carboidrati[3] . Secondo i ricercatori, l'intensit il
principale fattore determinante il bilancio dell'utilizzo di
substrati durante l'esercizio. Quindi, intensit moderate o
elevate determinano:[1]

Denizione

A basse e moderate intensit, i lipidi e i carboidrati giocano entrambi un ruolo importante come substrati energetici, ma i lipidi rappresentano il carburante centrale in
questi range di sforzo. Tuttavia, quando l'intensit supera i valori del 60-65% del VO2 max, i carboidrati assumono un'importanza sempre maggiore, mentre i lipidi al
contrario sempre minore[5] .
Uno studio molto importante (Romijn, 1993) condotto
su ciclisti professionisti cerc di determinare pi precisamente il grado di impiego dei diversi substrati a diverse
intensit. In questa ricerca si concludeva sinteticamente
che l'impiego di glucosio e l'ossidazione di glicogeno incrementano di pari passo con l'intensit dell'esercizio aerobico assieme ad una progressiva riduzione del rilascio
degli acidi grassi nel plasma; mentre la lipolisi periferica
(la mobilizzazione dei grassi depositati) viene stimolata
al massimo con l'esercizio a basse intensit:[6]

un aumento della glicogenolisi muscolare (rilascio


di glicogeno depositato nei muscoli in forma di
glucosio);
un aumento della glicolisi a livello muscolare
(l'utilizzo di glucosio da parte dei muscoli) indotto
dalla contrazione muscolare;
un aumento del reclutamento delle bre muscolari a
contrazione rapida (bre di tipo 2);

al 25% del VO2 max, l'80% del combustibile


impiegato rappresentato dai lipidi plasmatici
provenienti dal tessuto adiposo;

un aumento dell'attivit del sistema nervoso simpatico (SNS);

al 65% del VO2 max, il glicogeno muscolare copre la


maggior parte della richiesta energetica, ma il 50%
dell'energia proviene dagli acidi grassi plasmatici e
dai trigliceridi intramuscolari;

una riduzione del trasporto di acidi grassi nei


mitocondri;

all'85% del VO2 max, oltre il 60% della richie- Di conseguenza, ad alte intensit il ruolo dei lipidi semsta energetica proviene dal glicogeno muscolare, pre minore[2][3] no a diventare insignicante superata la
mentre solo il 28% coperto dagli acidi grassi.
soglia anaerobica[7] . Venne suggerito che la risposta del
lattato nel sangue rappresenta un particolare marker (seIl concetto di crossover, traducibile come concetto di pas- gnalatore) del punto di crossover[2][3] , dato che il lattato
saggio o di attraversamento, venne descritto per la prima nel sangue e la risposta delle catecolamine all'esercizio
volta dai ricercatori Brooks e Mercier in un documen- incrementale possono essere collegati[8][9][10] . Nella loto scientico del 1994[1] . Questo concetto indica il fat- ro pubblicazione inoltre Brooks e Mercier ipotizzarono
to che i lipidi giocano un ruolo predominante come fon- la discussa teoria che riconosce come il tasso di utilizte energetica in condizioni di riposo e per sostenere uno zazione del glucosio ad intensit moderate e elevate sia
sforzo muscolare a basse intensit, cio no a circa il 50- maggiore nei soggetti allenati rispetto ai non allenati[1] ,
60% VO2 max o inferiori, mentre un aumento dello sforzo una questione dibattuta da altri ricercatori[11] .
1

1.1

2 CONTROVERSIE

Punto di crossover e intensit

Nei suoi documenti, Brooks e colleghi riconoscono il


punto di crossover approssimativamente nel range di intensit moderato. Ci signica che il livello di intensit in cui l'impiego energetico di carboidrati prevale su
quello dei lipidi avviene indicativamente a livelli moderati, superiori al 70% VO2 max[6][12] o pari al 75% del
VO2 max[1] . Tuttavia si suppone che non sia possibile riconoscere un preciso livello di intensit in cui i carboidrati
prevalgono sui lipidi, a causa delle variazioni largamente
individuali che, ad esempio, si rilevano molto dierenti
anche nei parametri della soglia anaerobica[7] o della zona
lipolitica[13] . Nella prima pubblicazione, Brooks segnalava che ad intensit basse, riconoscibili a livelli del 45%
del VO2 max o inferiori, i lipidi sono il substrato principale, mentre a livelli di intensit mediamente elevati, pari o superiori al 75% del VO2 max, i carboidrati risultano il principale substrato energetico[1] . Considerando che
questi risultano valori medi, si potrebbe concludere che
la transizione metabolica che vede un crescente decremento della percentuale di lipidi ossidati e un crescente
aumento dell'utilizzo di carboidrati avviene in un range
di intensit apporossimativo compreso tra il 45 e il 75%
del VO2 max. Superati tali valori si trova il punto di crossover, dove i glucidi prevalgono sui lipidi. Altri risultati,
come quelli rilevati nella ricerca di Romijn (1993)[6] , riconoscevano che, su soggetti allenati, il glicogeno muscolare cominciava a prevalere sull'utilizzo di lipidi al 65%
del VO2 max, ma a questi livelli il 50% delle fonti energetiche proveniva dai lipidi, mentre all'85% del VO2 max
il 60% della richiesta energetica proveniva dal glicogeno
muscolare. Bisogna per riconoscere che anche il range
di intensit in cui si riscontra un maggiore tasso di ossidazione di lipidi avviene a livelli moderati, e queste percentuali comunque possono facilmente presentarsi dierenti
per i soggetti non allenati o moderatamente allenati[13] .
Come riporta Romijn[6] e altri ricercatori[14] , anche se la
percentuale di lipidi ossidata a intensit moderate inferiore rispetto alla bassa intensit, il tasso di ossidazione
lipidica massima, o l'impiego complessivo di lipidi per
unit di tempo, maggiore. Da quanto riscontrato anche
da studi successivi (Thompson, 1998), l'attivit aerobica
di bassa intensit (33% VO2 max) e di lunga durata o alto volume (90 min), risulta in una maggiore ossidazione
totale di grassi rispetto all'attivit sica di intensit moderata (66% VO2 max) e durata pi ridotta (45 min), ma dal
simile dispendio calorico[14] . Dunque a parit di dispendio calorico, l'esercizio a bassa intensit ossida pi lipidi
totali, mentre se valutato a parit di volume (stessa durata), l'esercizio a moderata intensit ossida pi lipidi totali
a causa del maggiore dispendio calorico complessivo.
Queste evidenze possono far concludere che nei range
di intensit moderati, nonostante avvenga un aumentato e crescente impiego di glucidi che culmina nel punto di crossover, si verica anche il maggiore tasso di ossidazione lipidica, un livello riconosciuto come "zona
lipolitica" o pi precisamente "Fat(max) zone"[15] (ap-

prossimativamente attorno al 60-65% del VO2 max[6][16] ).


Valutando alcuni risultati, sembrerebbe tuttavia che il
crossover point sia collocato a livelli di intensit simili o subito superiori alla zona lipolitica[6] . Sebbene i livelli approssimativi del punto di crossover vengano riconosciuti ad un'intensit superiore al 70%[6][12] o pari al 75% del VO2 max[1] , altri autori segnalano che nei
soggetti allenati, i valori di intensit massimi in cui
l'ossidazione di lipidi viene massimizzata (zona lipolitica) si collocano all'incirca allo stesso livello, cio al 75%
del VO2 max[13][17] .

2 Controversie
2.1 Adattamenti metabolici
Come accennato, nel concetto di crossover Brooks sosteneva che gli adattamenti indotti dall'esercizio di endurance risultassero secondari nell'equilibrio dei substrati[2] .
In contemporanea con queste pubblicazioni, Coggan
(1997)[11] , tramite un altro documento, esprimeva alcune
critiche verso questo concetto. In primo luogo egli sostenne che il punto di crossover non risultasse un nuovo
concetto, in quanto era stato riconosciuto sin dagli anni
trenta. Secondo Coggan, anche se gli ideatori di questo
concetto inizialmente sostenevano che gli individui allenati impiegassero pi glucosio ad alte intensit ipotizzando che questo incremento provenisse da processi di gluconeogenesi, in realt la letteratura aveva mostrato che
i soggetti allenati, rispetto ai non allenati, erano in grado di utilizzare meno carboidrati anche ad alte intensit.
In questo senso egli sosteneva che non ci fosse un punto
di crossover nei soggetti allenati. Inne, Coggan sostenne che il crossover concept servisse piuttosto ad ostacolare
la comprensione dei meccanismi legati a quest'ambito[11] .
Le critiche di Coggan sul fatto che i soggetti allenati utilizzassero pi glucosio ad alte intensit era stato basato in
particolare sui risultati di uno studio precedente condotto
dalla sua quipe (Coggan et al., 1995) in cui venne rilevato al contrario che durante l'esercizio ad alta intensit
(80% VO2 max) l'utilizzo di glucosio fosse inferiore nei
soggetti allenati rispetto ai non allenati[18] .
In una lettera di risposta ai risultati e alle critiche espresse dal ricercatore, Brooks e Trimmer (1996) asserirono
che anche in quel caso l'utilizzo del glucosio fosse risultato aumentato di 4-5 volte rispetto ai valori a riposo, e
questi valori continuavano ad aumentare con la progressione dell'esercizio. Quindi, anche nella ricerca di Coggan sarebbe risultato che sia gli individui allenati che non
allenati dovevano passare ad una dipendenza dai carboidrati, rendendo evidente che il concetto di crossover fosse
ancora valido[19] . Ad ogni modo, in contrasto con quanto era stato rilevato da una parte della letteratura, diverse ricerche hanno concluso che i soggetti allenati siano in
grado di impiegare pi lipidi e meno glucidi a parit di intensit (% VO2 max)[18][20][21] , anche ad alti valori (80%

2.3

Aspetti dietetici

VO2 max)[18][21] . Venne ipotizzato che ci sia dovuto ad


un maggiore ingresso degli FFA nei mitocondri[21] . Riguardo a questa tematica, in uno studio pi recente, Daussin et al. (2007)[22] confermarono invece quanto sostenuto da Brooks nel concetto di crossover, suggerendo che
il maggiore uso di carboidrati durante l'esercizio sico
intenso porta ad intrinseci adattamenti mitocondriali nel
muscolo, promuovendo l'utilizzo di substrati tramite le
vie metaboliche glicolitiche (utilizzo di carboidrati). Secondo i ricercatori, l'esercizio ad alta e ad altissima intensit pu presumibilmente indurre a specici adattamenti
metabolici, diversi dagli adattamenti indotti dall'esercizio
sico ad intensit moderata.

2.2

Volume e impiego di substrati

3
getico farebbe maggiore adamento sui sistemi aerobici
glicolitici (utilizzo di glicogeno/glucosio) e meno sui sistemi aerobici lipolitici (utilizzo di acidi grassi)[23] . Altri ricercatori hanno confermato che durante l'esercizio
prolungato (cio all'interno di range di intensit aerobici)
in condizioni di digiuno, nei primi 20 minuti aumenta in
maniera importante l'ossidazione di carboidrati, mentre
in seguito si verica un progressivo aumento dell'impiego
di grassi[24][6][25][26][16][27] : Durante l'esercizio strenuo ad
un'intensit che pu essere mantenuta per 90 minuti o pi
(tra il 55 e il 75% del VO2 max), avviene un progressivo
declino della proporzione di energia derivata dal glicogeno muscolare e un progressivo aumento dell'ossidazione
di acidi grassi (Holloszy et al., 1998)[26] . Questo pu
essere confermato anche dai valori del quoziente respiratorio (QR), che risultano inferiori a 0.8 (prevalenza
dell'ossidazione lipidica) prima di iniziare l'esercizio in
condizioni di digiuno, per poi arrivare a 0.9 (aumento
importante dell'ossidazione glucidica) nei primi minuti di
esercizio a bassa intensit (50% VO2 max) per poi declinare gradualmente[24] . Questo processo pu essere spiegato anche da fattori ormonali, poich si assiste ad un innalzamento degli ormoni lipolitici che viene esaltato proprio dopo i primi 20 minuti: I risultati ottenuti, indicano
che gli ormoni adrenalina cos come il GH [tra i principali ormoni che attivano i processi di liberazione dei grassi
depositati] aumentano signicativamente dai 20 minuti di
esercizio nei corridori promuovendo cambiamenti dai carboidrati ai lipidi come combustibile per svolgere l'esercizio
(Fernndez-Pastoret al., 1999)[27] . Alla luce di queste
evidenze, pare che anche il volume dell'esercizio abbia
un'inuenza sull'impiego di substrati assieme all'intensit,
con un consumo di carboidrati maggiore nel primo periodo, e un progressivo aumento dell'impiego di lipidi
a scapito dei carboidrati con l'aumento della durata. Se
l'esercizio aerobico viene svolto nei range di intensit
medio-bassi, in cui in teoria viene impiegata una maggiore quota di lipidi, almeno nei primi 20 minuti il metabolismo comunque relativamente pi orientato sui processi
glicolitici con impiego di carboidrati e relativamente meno orientato sui processi lipolitici con impiego di acidi
grassi.

A dispetto del fatto che gli ideatori del concetto di crossover avessero riconosciuto come l'intensit dell'esercizio
all'interno dei range aerobici fosse il fattore pi determinante l'utilizzo dei substrati tra lipidi e carboidrati[2] , altri
ricercatori, pi o meno in contemporanea, riconoscevano
come anche il volume - termine indicato per denire la
durata temporale della sessione cardiovascolare - fosse in
grado di inuire rilevantemente sull'impiego dei substrati. Nel 1995, Hawley e Hopkins[23] in una pubblicazione
scientica facevano una distinzione tra il sistema aerobico glicolitico (in cui cio vengono impiegati pi carboidrati) e il sistema aerobico lipolitico (in cui prevale
l'ossidazione dei lipidi). In ambito di siologia, la glicolisi aerobica (o glicolisi ossidativa) indica che al di sotto
della soglia anaerobica la glicolisi risulta primariamente
nella produzione di piruvato, molecola che viene poi riutilizzata per via aerobica dai mitocondri tramite il Ciclo
di Krebs per produrre ATP. In alternativa, il piruvato viene immesso nel circolo ematico e diretto verso il fegato
dove viene convertito a glucosio tramite il processo di
gluconeogenesi, per essere poi immesso nuovamente nel
sangue. Indipendentemente dal destino del piruvato, nella glicolisi aerobica (preponderante a valori di intensit
inferiori alla soglia anaerobica) questo viene riutilizzato
per produrre ATP. Al contrario, nella glicolisi anaerobica (preponderante a valori di intensit superiori alla soglia
anaerobica) esso viene converito in lattato e accumulato
nei muscoli e nel sangue. La quantit complessiva di ener- 2.3 Aspetti dietetici
gia fornita dalla glicolisi aerobica di 36-39 molecole di
ATP per molecola di glicogeno utilizzata[5] . La glicoli- 2.3.1 Regime alimentare
si aerobica pu essere riconosciuta anche come glicolisi
lenta.
In uno dei documenti che trattavano il concetto di crosIn questo contesto Hawley e Hopkins riconoscevano co- sover, Brooks sosteneva che anche le manipolazioni dieme nei primi 20 minuti di esercizio aerobico, per soste- tetiche prima dell'esercizio giocassero un ruolo secondanere lo sforzo il muscolo in attivit impiega prevalente- rio nel determinare l'equilibrio di utilizzazione dei submente fonti glucidiche, rappresentate dal glicogeno mu- strati durante l'esercizio sico[2] , tuttavia diverse ricerche
scolare e dal glucosio ematico, e ricava meno energia dal- dimostrano che l'aspetto alimentare pu essere piuttosto
le fonti lipidiche. Ad esempio, durante un'ipotetica pre- determinante sull'utilizzo di substrati in maniera indipenstazione a moderata intensit, se di norma questi livelli dente dall'intensit[4] . Diverse ricerche segnalano che il
impongono un consumo equamente distribuito tra lipidi massimo consumo di lipidi durante l'attivit di endurane glucidi, nei primi 20 minuti circa il metabolismo ener- ce sia favorito da una dieta a basso tenore di carboidra-

2 CONTROVERSIE

ti e ad alto tenore di lipidi e proteine[25][28][26][29][30] . Al


contrario, una dieta ad alto tenore di carboidrati impone
un ridotto impiego di lipidi durante l'attivit a favore dei
glucidi, e incrementa le prestazioni e la durata, grazie alla
maggiore disponibilit di glucosio e anche alle maggiori
scorte di glicogeno. Diversi studi segnalano inoltre che
seguire un regime alimentare ad alto apporto di lipidi e
a basso apporto di glucidi a breve termine (dieta iperlipidica ipoglucidica tra 1 e 5 giorni) incrementa signicativamente il contributo energetico dei grassi verso il metabolismo aerobico ossidativo durante un esercizio aerobico standardizzato alla stessa intensit relativa[26][30] . A
questo proposito necessario segnalare un emblematico
studio di Burke et al. (2000), che constat come 5 giorni di dieta ricca di grassi e povera di carboidrati durante un programma di esercizio aerobico portarono i soggetti ad un aumento di pi del doppio dell'ossidazione di
gassi durante l'esercizio a moderata intensit rispetto ad
una dieta ricca di carboidrati[28] . Questi dati indicano in
maniera chiara e univoca che i regimi alimentari specici giocano un ruolo importante nell'utilizzo di substrati
durante l'attivit di endurance aerobica, e in particolare
l'assunzione dei carboidrati riesce a determinare questi
cambiamenti.
Il meccanismo proposto per cui si riconosce che l'alta
disponibilit di glucosio possa ostacolare l'ossidazione
lipidica sembra essere causato dal fatto che elevati livelli di glucosio e glicogeno aumentano i livelli di
malonil-Coa, molecola che inibisce gli enzimi necessari per l'ossidazione dei lipidi. Il risultato l'inibizione
dell'ossidazione lipidica quando la disponibilit di glucosio elevata, e l'aumento dell'ossidazione lipidica quando
la disponibilit di glucosio bassa[31] .

2.3.2

Assunzione glucidica mirata

Oltre al regime alimentare, un altro aspetto dietetico


che ha dimostrato di alterare fortemente l'utilizzo dei
substrati l'assunzione di carboidrati prima e durante
l'allenamento. Sebbene l'ingesione di carboidrati prima
e durante l'esercizio aggiunga un substrato esogeno al
corpo, stato pi volte stabilito che questi normalmente attenuano la mobilizzazione e l'ossidazione degli acidi
grassi[32] . Anche solo una ridotta elevazione dell'insulina
(stimolata dai carboidrati) prima dell'esercizio in
grado di sopprimere la lipolisi durante l'esercizio[33] .
L'incremento delle concentrazioni di glucosio ha mostrato di ridurre l'ossidazione di lipidi inibendo direttamente il trasporto di FFA nelle membrane mitocondriali[16] .
Sembra quindi che i carboidrati giochino un ruolo fortemente inibitorio sulla lipolisi a bassa intensit: alcuni autori (Moro et al.,2007) segnalano infatti come
la mobilizzazione dei lipidi sia meno inuenzata dalla stimolazione catecolamine-dipendente dei recettori
beta-adrenergici (data dall'attivit sica), che dalla diminuzione dell'insulina plasmatica (data dall'ingestione
di carboidrati)[34] . Inoltre stato visto che l'ingestione

di carboidrati prima o durante l'esercizio a bassa intensit (25-50% del VO2 max) in grado di dimezzare
l'ossidazione di grassi rispetto al digiuno[35][36][37] . stato osservato che al 50% del VO2 max, la disponibilit di
carboidrati pu direttamente regolare l'ossidazione del
grasso attraverso l'iperinsulinemia inibendo il trasporto
di acidi grassi a lunga catena nei mitocondri[38] . Secondo i ricercatori di uno studio recente: "Per migliorare la
lipolisi indotta dall'esercizio sico e la conseguente ossidazione dei grassi durante l'esercizio sico a bassa intensit,
i soggetti obesi non dovrebbero ingerire carboidrati immediatamente prima dell'esercizio. Il senso della fame pu
essere soddisfatto da un cibo proteico." (Erdmann et al.,
2010)[39] .
Diversamente da quanto accade nell'esercizio a bassa
intensit, l'assunzione di carboidrati durante l'esercizio
a moderata intensit (65-75% del VO2 max) non riduce l'ossidazione dei grassi durante i primi 120 minuti
di esercizio, ma questo avviene in particolare nei soggetti allenati[40][41] . I dierenti eetti dell'assunzione di
carboidrati durante l'allenamento a bassa o moderata
intensit sembrano essere correlati alle dierenze nella risposta insulinica. Durante l'esercizio a bassa intensit, l'assunzione di carboidrati aumenta la concentrazione plasmatica di insulina da due a tre volte rispetto
al digiuno[35][42] aumentando l'assorbimento di glucosio
da parte del muscolo scheletrico[35] . Inoltre, l'aumento
della concentrazione di insulina plasmatica associato ad una riduzione della concentrazione plasmatica di
acidi grassi liberi (FFA)[35][42][43] e ad una soppressione della lipolisi[44] . Questi eventi favoriscono un aumento dell'ossidazione dei carboidrati e una diminuzione
dell'ossidazione dei grassi[35] . A dierenza dell'esercizio
a bassa intensit, la risposta insulinica all'ingestione dei
carboidrati durante l'esercizio a moderata intensit quasi completamente soppresso[40][45] . Questo potrebbe spiegare perch l'assunzione di carboidrati durante l'esercizio
a moderata intensit non inuenza l'ossidazione dei grassi, l'ossidazione dei carboidrati e l'utilizzo di glicogeno muscolare[40][45] , o presumibilmente l'ossidazione del
glucosio nel sangue durante le prime 2 ore di attivit sica ad intensit moderata[46] . interessante notare che
l'ingestione di carboidrati durante l'esercizio a moderata intensit non riduce l'ossidazione dei grassi, nonostante avvenga una signicativa soppressione degli FFA nel
plasma e delle concentrazioni di glicerolo[40][41] .
Alla luce di questi dati, le ricerche danno una chiara risposta sulle priorit dei substrati regolata dal cibo, indicando che i carboidrati, diversamente da grassi e proteine, portano ad inibire l'ossidazione di grassi a basse intensit[47] . Per la precisione, stato rilevato che nei soggetti allenati i carboidrati eserciterebbero
l'eetto inibitorio a basse intensit, ma non a moderate
intensit[40][41] . Mentre nei soggetti non allenati o moderatamente allenati l'eetto inibitorio si verica anche
ad intensit moderate[48][49] . Questi meccanismi stravolgerebbero la teoria del crossover concept, la quale rico-

2.4

Intensit e impiego di substrati post-allenamento

nosce che l'aumento dell'intensit determina un proporzionale aumento dell'utilizzo di carboidrati a scapito dei
grassi. Sebbene questo avvenga in condizioni di digiuno
o di mancata assunzione di carboidrati prima e durante
l'esercizio, l'ingestione di questo nutriente produce eetti completamente opposti, in quanto impone una soppressione dell'utilizzo di grassi a basse intensit, tende a non
sopprimere l'ossidazione di grassi a moderata intensit
nei soggetti allenati, ma tende a sopprimerla a questi livelli nei soggetti non allenati o poco allenati. Ci signica
che, a dispetto di quanto concepito dal crossover concept,
l'ingestione di carboidrati porta ad alterare signicativamente il metabolismo energetico dei substrati favorendo
una condizione opposta a quella descritta nel crossover
concept.
2.3.3

Livelli di glicogeno

Come pi volte ribadito, Brooks nel suo concetto di crossover considerava l'intensit come il fattore pi determinante l'utilizzo di substrati energetici[2] . Esiste per un
ulteriore punto che entra in conitto con questa teoria,
a sua volta connesso con gli aspetti dietetici sopra trattati. Si tratta dei livelli di glicogeno muscolare, cio del
livello di carboidrati immagazzinati nei muscoli prima
dell'esercizio, le cui riserve possono essere condizionate
in gran parte dall'alimentazione. Pi di recente, Arkinstall et al. (2004)[50] investigarono sugli eetti del livello di glicogeno muscolare pre-esercizio in rapporto con
l'intensit sull'utilizzo di substrati da parte degli stessi
soggetti (cio allo stesso livello di allenamento). I ricercatori trovarono che durante 60 minuti di esercizio a bassa
intensit (45% VO2 max), alti livelli di glicogeno muscolare pre-esercizio risultavano in un maggiore tasso di ossidazione di carboidrati, rispetto a quando gli stessi atleti
si allenavano ad intensit moderata (70% VO2 max) ma
con basse riserve di glicogeno muscolare pre-esercizio.
I risultati di Arkinstall dimostrarono quindi che, in contrasto con quanto espresso da Brooks nei documenti che
trattavano il concetto di crossover, la regolazione del metabolismo dei carboidrati nel muscolo scheletrico condizionata dal rapporto tra la disponibilit di substrati e
l'intensit. Nonostante le dierenze nei livelli di glicogeno muscolare pre-esercizio e il suo conseguente utilizzo, il contributo del glucosio plasmatico ossidato sul
totale dispendio energetico era simile in tutte le condizioni testate. Inoltre, l'intensit dell'esercizio esercit una
maggiore inuenza sul contributo relativo del glicogeno
totale ossidato sul metabolismo energetico in condizioni di basse scorte di glicogeno muscolare. Queste evidenze, in realt segnalate gi svarianti anni prima da altri ricercatori come Hawley e Hopkins (1995)[23] , possono essere spiegate dall'aumento del tasso di glicogenolisi associate agli alti livelli di glicogeno muscolare preesercizio che di conseguenza riducono l'eetto relativo
dell'intensit dell'esercizio in tali condizioni. Inne, un
aumento dell'intensit non ha dimostrato di aumentare
l'ossidazione di carboidrati (cio l'ossidazione del glico-

5
geno totale di tutto il corpo e del glucosio ematico) ad un
livello maggiore rispetto ad un livello di glicogeno preesercizio maggiore. Piuttosto, l'energia supplementare richiesta per sostenere l'esercizio derivava dall'ossidazione
di grasso[50] . Ci coincide con il gi citato concetto della zona lipolitica, cio il livello di intensit in cui il tasso
di ossidazione lipidica viene massimizzato, e che si colloca normalmente a valori moderati, quando l'impiego di
carboidrati normalmente risulta superiore sia in termini
percentuali che totali rispetto ad intensit inferiori.

2.4 Intensit e impiego di substrati postallenamento


Inne, il concetto di crossover divenne ancora oggetto di
dibattito in un famoso studio condotto da Pritzla et al.
(1999)[51] . In questo importante documento venne concluso che durante il recupero dall'esercizio sico, una fase riconosciuta col nome di EPOC (l'aumento del metabolismo nel periodo post-allenamento), l'utilizzo energetico di grassi fosse fortemente correlato con l'intensit
dell'esercizio. Secondo i ricercatori, queste constatazioni non avrebbero supportato completamente la teoria del
concetto di crossover, la quale prevede l'esistenza di una
relazione curvilinea rispettivamente positiva e negativa
tra aumento della intensit dell'esercizio e l'utilizzo di
carboidrati e grassi. Secondo gli studiosi, l'aumento della spesa energetica a carico dei carboidrati ad intensit
di esercizio elevate corrisponde solo in parte a un'elevata
attivit del sistema nervoso centrale (come risulta dalle
concentrazioni nel sangue di catecolammine), mentre la
spesa dei grassi durante la fase di recupero dall'esercizio
in rapporto diretto con l'adrenalina e il rilascio di GH
(o somatotropina)[51] . In altri termini, i ricercatori fecero presente che, nonostante l'aumentare dell'intensit
determinasse un proporzionale aumento dell'impiego di
carboidrati a scapito dei lipidi, lo stesso incremento
dell'intensit determinava anche un proporzionale aumento dell'impiego dei lipidi a scapito dei carboidrati
durante la fase di recupero post-allenamento, nonostante gli elevati livelli di catecolammine. Questo aumento dell'impiego di lipidi nel post-allenamento in parte
spiegato dal sensibile aumento dei livelli di GH, ormone
dalle propriet lipolitiche, la cui secrezione a sua volta
proporzionale all'intensit dell'esercizio.

2.5 Conclusioni
A partire dalle prime pubblicazioni del crossover concept negli anni novanta no ai giorni nostri sono state espresse numerose critiche esplicite verso questa
teoria[11][51][4] , presumibilmente per la relativa supercilit con cui questo veniva esposto. Sebbene il principio di base su cui si regge il concetto di crossover
sia che l'aumento dell'intensit dell'esercizio determina un aumento dell'impiego di glucidi e una riduzione

3 VOCI CORRELATE

dell'impiego di lipidi, no a raggiungere il punto in cui i


primi prevalgono sugli ultimi, questa pu valere come indicazione generale e approssimativa. I risultati di diverse
ricerche e di molti autori mostrano infatti che i meccanismi regolatori responsabili della modalit di impiego di
substrati dipende dall'interazione tra diversi fattori, e non
solo e unicamente dall'intensit dell'esercizio. In alcuni
casi la teoria del crossover concept pu essere addirittura
stravolta.

3 Voci correlate
Soglia anaerobica
Soglia aerobica
Zona lipolitica
Esercizio sico a digiuno
Muscolo scheletrico

Grado di allenamento: a parit di intensit, i soggetti allenati tendono a consumare pi lipidi e meno
glucidi se paragonati ai non allenati o ai moderatamente allenati[18][21][20] , anche se stato discusso che ci avvenga ad alte e altissime intensit[22]
(valori anaerobici o quasi).
Volume dell'allenamento: a parit di intensit, la
durata dell'esercizio determina un graduale passaggio da un impiego relativamente maggiore di carboidrati nel primo periodo ad un impiego relativamente maggiore di lipidi e inferiore di carboidrati con la
progressione dell'esercizio[23][6][25][26][16] .
Regime alimentare: a parit di intensit, le diete
iperproteiche e/o iperlipidiche con una bassa quota di carboidrati (low carb e chetogeniche) favoriscono un maggiore impiego di lipidi e meno di
glucidi rispetto alle diete dal maggiore apporto di
carboidrati[25][28][26][29][30] .

Tessuto adiposo
Aerobiosi
Anaerobiosi
Sistemi energetici
Sistema aerobico
Sistema anaerobico lattacido
Sistema anaerobico alattacido
Metabolismo
Ciclo di Krebs
Substrato (biochimica)
Frequenza cardiaca
VO2 max

Assunzione glucidica mirata: l'assunzione di cibi


o integratori glucidici prima e/o durante l'esercizio
tende ad inibire la mobilizzazione e l'impiego dei
lipidi a favore dei glucidi[32][33][16] , e ci succede
sempre a basse intensit, mentre succede nei soggetti non allenati e moderatamente allenati anche a
moderate intensit[48][49] ma tende a non vericarsi
nei soggetti ben allenati a moderate intensit[40][41] .

Ossigeno (O2 )

Livelli di glicogeno muscolare pre-esercizio: a


parit di intensit e di stato di allenamento, inferiori
livelli di glicogeno muscolare pre-esercizio determinano un maggiore impiego di lipidi, mentre a basse
intensit si impiegano pi glucidi con alte scorte di
glicogeno muscolare rispetto al livello impiegato durante l'esercizio ad intensit moderata ma con basse
scorte di glicogeno muscolare[50] .

Adenosina trifosfato (ATP)

Impiego di substrati post-esercizio: sebbene


l'aumento dell'intensit determini tendenzialmente un proporzionale aumento dell'impiego di carboidrati a scapito dei lipidi, lo stesso incremento dell'intensit determina anche un proporzionale aumento dell'impiego dei lipidi a scapito dei carboidrati durante la fase di recupero
post-allenamento[51] .

Acidi grassi

Anidride carbonica (CO2 )


acqua (H2 O)
Acido lattico
Fosfocreatina

Adenosina difosfato (ADP)


Adenosina monofosfato (AMP)
Glicogeno
Glucosio

Trigliceridi
Trigliceridi intramuscolari (IMTG)
Amminoacidi
Amminoacidi glucogenetici

Note

[1] Brooks GA, Mercier J. Balance of carbohydrate and lipid


utilization during exercise: the crossover concept. J Appl
Physiol. 1994 Jun;76(6):2253-61.
[2] Brooks GA. Importance of the 'crossover' concept in
exercise metabolism. Clin Exp Pharmacol Physiol. 1997
Nov;24(11):889-95.
[3] Brooks GA. Mammalian fuel utilization during sustained
exercise. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol.
1998 May;120(1):89-107.
[4] Philippe Connes, Olivier Hue, Stphane Perrey. Exercise
Physiology: From a Cellular to an Integrative Approach.
IOS Press, 2010. pp. 344-345. ISBN 1-60750-496-0
[5] George Brooks, Thomas Fahey, Kenneth Baldwin.
Exercise Physiology: Human Bioenergetics and Its Applications. McGraw-Hill Education, 2004. ISBN 0-07-2556420
[6] Romijn et al. Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and
duration. Am J Physiol. 1993 Sep;265(3 Pt 1):E380-91.
[7] William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch.
Exercise Physiology: Energy, Nutrition, and Human Performance. Lippincott Williams & Wilkins, 2010. ISBN
0-7817-9781-0
[8] Mazzeo RS, Marshall P. Inuence of plasma catecholamines on the lactate threshold during graded exercise. J Appl
Physiol. 1989 Oct;67(4):1319-22.
[9] Podolin et al. Plasma catecholamine and lactate response
during graded exercise with varied glycogen conditions. J
Appl Physiol. 1991 Oct;71(4):1427-33.
[10] Weltman et al. Catecholamine and blood lactate responses to incremental rowing and running exercise. J Appl
Physiol. 1994 Mar;76(3):1144-9.
[11] Coggan AR. The glucose crossover concept is not an important new concept in exercise metabolism. Clin Exp
Pharmacol Physiol. 1997 Nov;24(11):896-900.
[12] van Loon et al. The eects of increasing exercise intensity on muscle fuel utilisation in humans. J Physiol. 2001
October 1; 536(Pt 1): 295304.
[13] Achten J, Jeukendrup AE. Optimizing fat oxidation through exercise and diet. Nutrition. 2004 Jul-Aug;20(7-8):71627.
[14] Thompson et al. Substrate use during and following
moderate- and low-intensity exercise: implications for
weight control. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1998
Jun;78(1):43-9.
[15] Achten J, Jeukendrup AE. Maximal fat oxidation during exercise in trained men. Int J Sports Med. 2003
Nov;24(8):603-8.
[16] Turcotte LP. Role of fats in exercise. Types and quality.
Clin Sports Med. 1999 Jul;18(3):485-98.

[17] Knechtle et al. Fat oxidation in men and women endurance


athletes in running and cycling. Int J Sports Med. 2004
Jan;25(1):38-44.
[18] Coggan et al. Glucose kinetics during high-intensity exercise in endurance-trained and untrained humans. J Appl
Physiol. 1995 Mar;78(3):1203-7.
[19] Brooks GA, Trimmer JK. Glucose kinetics during highintensity exercise and the crossover concept. J Appl Physiol.
1996 Mar;80(3):1073-5.
[20] Jeukendrup et al. Exogenous glucose oxidation during exercise in endurance-trained and untrained subjects. J Appl
Physiol. 1997 Mar;82(3):835-40.
[21] Sidossis et al. Regulation of fatty acid oxidation in untrained vs. trained men during exercise. Am J Physiol. 1998
Mar;274(3 Pt 1):E510-5.
[22] Daussin et al. Training at high exercise intensity promotes qualitative adaptations of mitochondrial function in human skeletal muscle. J Appl Physiol. 2008
May;104(5):1436-41.
[23] Hawley JA, Hopkins WG. Aerobic glycolytic and aerobic lipolytic power systems. A new paradigm with implications for endurance and ultraendurance events. Sports
Med. 1995 Apr;19(4):240-50.
[24] Murray et al. The metabolic response to moderate exercise in diabetic man receiving intravenous and subcutaneous
insulin. J Clin Endocrinol Metab. 1977 Apr;44(4):708-20.
[25] Gollnick PD. Metabolism of substrates: energy substrate
metabolism during exercise and as modied by training.
Fed Proc. 1985 Feb;44(2):353-7.
[26] Holloszy et al. The regulation of carbohydrate and fat metabolism during and after exercise. Front Biosci. 1998 Sep
15;3:D1011-27.
[27] Fernndez-Pastor et al. Metabolic and hormonal changes during aerobic exercise in distance runners. J Physiol
Biochem. 1999 Mar;55(1):7-16.
[28] Burke et al. Eect of fat adaptation and carbohydrate restoration on metabolism and performance during prolonged cycling. Journal of Applied Physiology 2000 Vol. 89
No. 6 pp. 2413-2421
[29] Coyle et al. Low-fat diet alters intramuscular substrates
and reduces lipolysis and fat oxidation during exercise. Am
J Physiol Endocrinol Metab. 2001 Mar;280(3):E391-8.
[30] Hawley et al. Strategies to enhance fat utilisation during
exercise. Sports Med. 1998 Apr;25(4):241-57.
[31] Sidossis LS, Wolfe RR. Glucose and insulin-induced inhibition of fatty acid oxidation: the glucose-fatty acid cycle
reversed. Am J Physiol. 1996 Apr;270(4 Pt 1):E733-8.
[32] EF Coyle. Substrate utilization during exercise in active
people. Am J Clin Nutr. 1995 Apr;61(4 Suppl):968S979S.
[33] Horowitz et al. Lipolytic suppression following carbohydrate ingestion limits fat oxidation during exercise. Am J
Physiol. 1997 Oct;273(4 Pt 1):E768-75.

5 BIBLIOGRAFIA

[34] Moro et al. Sex dierences in lipolysis-regulating mechanisms in overweight subjects: eect of exercise intensity.
Obesity (Silver Spring). 2007 Sep;15(9):2245-55.

[51] Pritzla et al. Catecholamine release, growth hormone secretion, and energy expenditure during exercise vs. recovery
in men. J Appl Physiol. 2000 Sep;89(3):937-46.

[35] Ahlborg, Felig. Inuence of glucose ingestion on fuelhormone response during prolonged exercise. J Appl
Physiol. 1976 Nov;41(5 Pt. 1):683-8.

5 Bibliograa

[36] Ivy et al. Endurance improved by ingestion of a glucose polymer supplement. Med Sci Sports Exerc. 1983;15(6):46671.
[37] De Glisezinski et al. Eect of carbohydrate ingestion
on adipose tissue lipolysis during long-lasting exercise in
trained men. J Appl Physiol. 1998 May;84(5):1627-32.
[38] Coyle et al. Fatty acid oxidation is directly regulated by
carbohydrate metabolism during exercise. Am J Physiol.
1997 Aug;273(2 Pt 1):E268-75.
[39] Erdmann et al. Eect of carbohydrate- and protein-rich
meals on exercise-induced activation of lipolysis in obese
subjects. Horm Metab Res. 2010 Apr;42(4):290-4.
[40] Coyle et al. Muscle glycogen utilization during prolonged
strenuous exercise when fed carbohydrate. J Appl Physiol
61: 165172, 1986.
[41] Coyle et al. Carbohydrate feeding during prolonged strenuous exercise can delay fatigue. J Appl Physiol. 1983
Jul;55(1 Pt 1):230-5.
[42] Ivy et al. Endurance improved by ingestion of a glucose polymer supplement. Med Sci Sports Exerc. 1983;15(6):46671.
[43] Pirnay et al. Fate of exogenous glucose during exercise
of dierent intensities in humans. J Appl Physiol. 1982
Dec;53(6):1620-4.
[44] Campbell et al. Regulation of free fatty acid metabolism
by insulin in humans: role of lipolysis and reesterication.
Am J Physiol. 1992 Dec;263(6 Pt 1):E1063-9.
[45] Hargreaves M, Briggs CA. Eect of carbohydrate ingestion on exercise metabolism. J Appl Physiol. 1988
Oct;65(4):1553-5.
[46] Bosch et al. Eect of carbohydrate ingestion on exercise
metabolism. J Appl Physiol. 1988 Oct;65(4):1553-5.
[47] Rowlands DS, Hopkins WG. Eect of high-fat, highcarbohydrate, and high-protein meals on metabolism and
performance during endurance cycling. Int J Sport Nutr
Exerc Metab. 2002 Sep;12(3):318-35.
[48] Civitarese et al. Glucose ingestion during exercise blunts exercise-induced gene expression of skeletal muscle fat
oxidative genes. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2005
Dec;289(6):E1023-9.
[49] Wallis et al. Metabolic response to carbohydrate ingestion during exercise in males and females. Am J Physiol
Endocrinol Metab. 2006 Apr;290(4):E708-15.
[50] Arkinstall et al. Regulation of fuel metabolism by preexercise muscle glycogen content and exercise intensity. J Appl
Physiol. 2004 Dec;97(6):2275-83.

William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L.


Katch. Exercise Physiology: Energy, Nutrition, and
Human Performance. Baltimore, MD: Williams &
Wilkins. 1996.
George Brooks, Thomas Fahey, Kenneth Baldwin.
Exercise Physiology: Human Bioenergetics and Its
Applications. McGraw-Hill Education, 2004. ISBN
0-07-255642-0
Philippe Connes, Olivier Hue, Stphane Perrey.
Exercise Physiology: From a Cellular to an Integrative Approach. IOS Press, 2010. ISBN 1-60750-4960

Fonti per testo e immagini; autori; licenze

6.1

Testo

Concetto di crossover Fonte: https://it.wikipedia.org/wiki/Concetto_di_crossover?oldid=69874090 Contributori: Eumolpo, FrescoBot,


AttoBot, ZimbuBot, Truthful eye e Anonimo: 1

6.2

Immagini

File:Asclepius_staff.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Asclepius_staff.svg Licenza: Public domain


Contributori: Opera propria Artista originale: Lusanaherandraton
File:DNA.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/DNA.png Licenza: Public domain Contributori: ? Artista
originale: ?
File:Sport_balls.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Sport_balls.svg Licenza: GFDL Contributori: Opera
propria Artista originale: Baseball.svg: vedub4us

6.3

Licenza dell'opera

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0

Potrebbero piacerti anche