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Paleogene --------1.8-----
-------5.3------
-------23.8----
Mesozoico Cretaceo -------33,7----
-------54.8----
--------65-----
Giurassico Mesofitico
Evoluzione delle
piante a fiore. -------144----
Triassico
Paleozoico Permiano
Paleofitico
Carbonifero
--------206----
Ordoviciano
--------323----
Proterofitico --------354----
Cambriano
Precambriano
-------417-----
Evoluzione delle
piante vascolari
Archeofitico
(terre emerse)
-------443-----
Prime piante
La vita, lo sappiamo tutti, ebbe inizio nelle acque. E fu vita autotrofa, pacifica, a bassa di-
versità. La nascita dei primi predatori fu la causa iniziale di una esplosiobe evolutiva che ci
ha portato ai giorni nostri. L’azione predatoria fu da stimolo ad una diversificazione degli
autotrofi verso nuove nicchie ecologiche, nuovi modi di vivere negli oceani e di sfuggire ad
una minaccia nuova. Questa diversificazione, accompagnata da una diversificazione para-
gonabile nei predatori, portò in tempi geologicamente brevi alla saturazione delle nicchie
oceaniche, e quindi al “tentativo” di conquistare un habitat fino ad allora vergine, le terre
emerse. Ma questa conquista richiedeva modificazioni qualitativamente molto diverse ri-
spetto a quelle precedenti: bisognava in qualche modo rendersi autonomi dall’acqua, e l’e-
voluzione successiva è tutta percorsa da questo tema, l’interiorizzazione dell’oceano. Ma
perchè questa storia potesse avere inizio erano necessarie certe condizioni di partenza,
senza le quali la vita come la conosciamo non sarebbe stata in grado di conquistare i nuo-
vi territori: esse erano la presenza di stabili ambienti costieri, una formazione di suolo e lo
sviluppo di condizioni climatiche ed atmosferiche adatte.
COLONIZZAZIONE
Le condizioni per la colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante si presentaro-
no nel tardo Ordoviciano, circa 458-443 milioni di anni fa. Ma le prime evidenze fossili che
le piante acquatiche avessero effettivamente sviluppato delle caratteristiche compatibili
con un ambiente non acquoso si situano nel primo Siluriano (ca. 470-430 milioni di anni
fa). In questo fossili si riscontrano misure per la protezione dal disseccamento, le prime
cellule specializzate per il trasporto di acqua e nutrienti, le prime strutture di supporto mec-
canico e delle modalità riproduttive che non dipendono principalmente da acqua esterna.
Le inferenze da dati scarsi sono sempre rischiose, ma sembra possibile dire che nel tardo
Siluriano - primo Devonianio (ca. 430-400 Ma) dalle alghe verdi emersero le prime piante
terrestri, che comprendevano piante non-vascolari (le Briofite), piante vascolari (Tracheofi-
te) e piante con caratteristiche miste. Probabilmente le primissime piante terrestri a com-
parire furono quelle non vascolari, in particolare le Epatiche, seguite dai muschi, forse i più
vicini, evolutivamente. alle piante vascolari.1
Ma torniamo alla nostra storia di colonizzazione. Intorno al primo Devoniano (ca. 408 mi-
lioni di anni fa) avviene il primo passaggio evolutivo rivoluzionario: compaiono le prime
piante vascolari, ed intorno ai 400 milioni di anni fa compaiono le Eutracheofite, il gruppo
tassonomico che comprende quasi il 99% delle piante moderne. Quindi possiamo dire che
molte delle caratteristiche della nostra flora si stabilirono 400 milioni di anni fa.
Queste prime piante terrestri erano felci, licopodi e code cavalline, piccole erbacce alte al
massimo un metro, che nel giro di circa 100 milioni di anni avrebbero formato completi
ecosistemi forestali con alberi alti fino a 35 metri e simili alle nostre foreste attuali anche
se, a vederle, queste foreste primordiali ci apparirebbero forse aliene. Questa profonda e
rapida trasformazione non fu dovuta soltanto a modificazioni adattive delle piante rispon-
denti a fattori biotici, ma anche a grandissimi cambiamenti climatici e tettonici, che com-
presero lo spostamenti del polo Sud, tre glaciazioni e una forte riduzione dell’anidride car-
bonica dell’atmosfera.
Le piante svilupparono meccanismi sempre più complessi, “inventarono” radici, cortecce,
foglie, legno e una vascolatura più efficiente: fino alla comparsa, circa 380 milioni di anni
fa, delle prime forme arboree; e già intorno al primo Carbonifero, 350 milioni di anni fa, esi-
stevano foreste di equiseti, licopodi, felci e pro-gimnosperme.
Ma la vera rivoluzione era ancora da venire. Tra i 290 e i 249 milioni di anni fa (Permiano),
in corrispondenza di un cambiamento climatico caratterizzato da un graduale e continuo ri-
scaldamento ed inaridimento, ed in seguito alla formazione del supercontinente Pangea
(ca. 300 milioni di anni fa), emergono e si diffondono le prime piante a seme (Spermatofi-
te) che sono piante a seme nudo (Gimnosperme). Il nuovo gruppo di piante comprende le
Cycadi, le Gingkgoaceae, le Bennetite e le Pteridofite. Il seme fu una rivoluzione radicale
rispetto al metodo a spore adottato da tutte le piante fino a quel momento. Le spore, per
potersi incontrare e fondersi fino a formare un nuovo individuo, avevano bisogno di essere
rilasciate in un ambiente fortemente acquoso, dove potessero sopravvivere senza disidra-
tarsi e nuotare l’una verso l’altra per potersi incontrare. Il seme sciolse questo forte lega-
me. Infatti le “spore” (polline e ovuli) non vengono più rilasciati nell’ambiente L’ovulo rima-
ne fisso ed il polline, disperso dal vento, lo raggiunge e lo feconda. Dopo la fecondazione,
inizia subito a svilupparsi il nuovo individuo, ma lo sviluppo si ferma subito e la protopianti-
na (l’embrione) rimane racchiuso in un ambiente ricco di acqua e nutrienti e protetto da
una capsula a tempo, solida e e pronta ad aprirsi solo quando incontra le condizioni am-
bientali adatte: il seme. E’ chiaro che la pianta a seme è in vantaggio: può colonizzare am-
bienti nuovi, aridi, o sopravvivere nelle mutate condizioni ambientali che hanno ridotto
l’ambiente tropicale (fino ad allora quasi universale sulla terra) a ridotte fasce. Inoltre arri-
va sul terreno in vantaggio sulle spore: la piantina è già formata, attende solo le condizioni
giuste, e parte quindi avvantaggiata.
Non sorprende quindi che, dopo la comparsa delle Conifere nel periodo subito successivo
(Triassico ca. 248-206 milioni di anni fa), entro la prima parte del Giurassico (206-180 mi-
lioni di anni fa) la vegetazione globale sia ormai dominata da piante a seme ed inizi, alme-
no in parte, ad assomigliare alla copertura forestale attuale.
La terza grande rivoluzione (dopo le piante vascolari e le piante a seme) è quella delle
piante a fiore (o piante a seme nascosto - Angiosperme), che avviene 140 milioni di anni
fa, molto tardi dal punto di vista evolutivo (300 milioni di anni dopo le Tracheofite e 220 mi-
lioni di anni dopo le Spermatofite), probabilmente a partire dalle Bennettitales e/o Gneta-
les. La comparsa tardiva è però seguita da una rapida diversificazione a partire da 100 mi-
lioni di anni fa, diversificazione che in tempi relativamente brevi (nel Terziario tardo, ca. 65
milioni di anni fa) porta ad una dominanza globale delle Angiosperme. Il gruppo si diversifi-
ca rapidamente sia dal punto di vista dei meccanismi riproduttivi e della morfologia: com-
paiono prima le dicotiledoni erbaceo-arbustive e di seguito le monocotiledoni, e le strutture
floreali passano da semplici fiori a simmetria radiale con molte componenti a fiori sempre
più asimmetrici, con fusione di parti, fino al raggruppamento di singoli fiori in infiorescenze
(come nelle Asteraceae).
La resina può servire anche a moderare la dispersione di semi. Il Pinus contorta var latifo-
lia ha un cono serotino, cioè la resina trattiene fermamente i semi, fino a che il calore (di
un incendio) non la scioglie. Dopo un incendio i semi sono così abbondanti che si riscon-
trano spesso popolazioni pure di questa specie.
Attrazione
Nella frutta, l’emissione e l’accumulazione di composti volatili si è probabilmente evoluta
per facilitare la dispersione dei semi da parte di animali e insetti
Informazioni sui più di 700 composti aromatici identificati: (Surburg and Panten, 2005;
http://www.flavornet.org/index.html).
(a) Ghiandole peltate e capitate su foglia di basilico. (b) Ghiandole peltate e capitate su
sepalo di basilico. (c) Ghiandole peltate e capitate su foglia di dragoncello (Artemesia dra-
cunculus) (d) Stesse ghiandole ad un ingrandimento maggiore.
Anche se i prodotti aromatici (intesi come odorosi) sono presenti in molte piante, in alghe
e licheni (Kajiwara y col., 1993; Rodríguez Avalos y Rodríguez, 1991), essi sono concen-
trati in alcune famiglie delle Angiosperme (nelle Verbenáceae, Mirtáceae, Lamiáceae, Ru-
táceae, Lauráceae, Piperáceae, Apiáceae e Asteráceae) e poche specie delle Gimnosper-
me, in particolare nelle Pinaceae.
Una stima sicuramente arrischiata vorrebbe l’esistenza di circa 3000 specie aromatiche,
delle quali sono commercializzate solo 250. Secondo Lawrence (1995) però le specie aro-
matiche sarebbero addirittura 17500. Arctander (1960) parla di circa 400 prodotti aromatici
usati nella preparazione di fragranze e sapori. Fenaroli (1971) parla invece di 200 prodotti.
Circa il 65% del mercato delle essenze proviene da specie coltivate, l’1% da specie silve-
stri e il 33% da alberi.