La botanica è la branca della biologia che studia gli organismi vegetali.

vegetali Il nome
deriva da “botanè”, ”, che significa erba. Le erbe sono piante che mantengono una
struttura primaria. Il metodo scientifico di cui si avvale la botanica prevede
l’osservazione, la formulazione di un’ipotesi, la verifica della stessa tramite dati ed
esperimenti e, infine, la costruzione di una teoria che rappresenti il fenomeno
osservato.

Teofrasto, discepolo di Aristotele, è considerato il padre della botanica, in quanto

attribuì
uì alle piante un nome costituito da due termini, nomenclatura binomia.
binomia Prima
di Linneo, diversi naturalisti si dedicarono alla botanica, tra cui Luca Ghini, in
inventore
degli erbari essiccati.

Nel 1838, il botanico Matthias Jacob Schleiden e il fisiologo T Theodore

heodore Schwann hanno
formulato, indipendentemente, la teoria cellulare che individua una delle
caratteristiche fondamentali della cellula vegetale cioè la totipotenza
totipotenza. Secondo
l’attuale formulazione, la teoria cellulare stabilisce che:
- tutti gli esseri viventi
venti sono costituiti da una o più cellule;
- le reazioni chimiche di un organismo vivente, compresi i meccanismi di
liberazione dell’energia e le reazioni di biosintesi, hanno luogo dentro le cellule;
- le cellule si originano da altre cellule;
- le cellule contengono
tengono le informazioni ereditarie degli organismi di cui fanno
parte, e queste informazioni passano dalla cellula madre alla cellula figlia;
- una cellula deve interagire con l’ambiente che la circonda, produrre energia e
tutte le sostanze che le occorrono, assimilarle ed eliminare i rifiuti, mantenere
condizioni interne approssimativamente costanti, accrescersi, riprodursi.

Con l’avvento della biologia molecolare, è stato possibile costruire degli alberi
filogenetici simili agli alberi a quelli fatti in passato su base morfologica. In passato si
dividevano gli organismi in
animali, vegetali e il mondo
non vivente.
Successivamente si sono
sviluppate maggiori
suddivisioni fatte su base
morfologica. Da questi studi
si sviluppò la teoria dei 6
regni con: euba
eubatteri,
archibatteri, protisti
(protozoi
protozoi e alghe
unicellulari), piante
eucariotiche pluricellulari,
animali e funghi.
Le piante terrestri vediamo si sono originate da un’alga verde primitiva che è riuscita
a sopravvivere sulla terra. Dalle alghe verdi terrestri si sono originate le piante
non vascolari (muschi) e quelle vascolari.
Nello stesso periodo, comparvero anche le felci, che hanno un vero e proprio sistema
di conduzione, grazie alla comparsa di una molecola che non esisteva prima: la lignina,
elemento fondamentale del legno. La sua funzione è quella di dare resistenza
meccanica ai vasi conduttori consentendo al vegetale di assumere una struttura
eretta.

Dalle prime piante vascolari si svilupparono le piante senza semi e quelle con i semi
che racchiudono il gruppo delle conifere (gimnosperme) e poi finalmente come
ultime le piante a fiore (angiosperme).

Organizzazione delle piante

Tallofite: alghe e muschi.

Cormofite: felci, gimnosperme, angiosperme.

Questa divisione è quindi basata sul tipo di riproduzione, le piante terrestri, i muschi e
le felci si riproducono per spore, mentre le gimnosperme e le angiosperme si
riproducono per seme. Inoltre, nelle gimnosperme il seme è scoperto, mentre nelle
angiosperme il seme è contenuto in un frutto. Inoltre, le piante, possono essere divise
in monocotiledoni e dicotiledoni. La cotiledone è la fogliolina embrionale, quindi
nelle monocotiledoni ne è presente solo una, mentre le dicotiledoni possiedono
due foglioline embrionali.

Differenze tra cellula animale e cellula vegetale

A livello di organismo:
- Autotrofia per il carbonio, le piante sono in grado di fabbricarsi da sole i
composti a base di carbonio tramite la fotosintesi;
- Assenza di spostamento: essendo ancorate al terreno tramite le radici, le piante
(in particolare gimnosperme ed angiosperme), devono adattarsi alle condizioni
ambientali in cui si trovano.
- Accrescimento indefinito: le piante vengono definite organismi modulari, in
quanto hanno tessuti meristematici, localizzati nella radice e nei rami, che
consentono il continuo accrescimento della pianta.
- Differente geometria e organizzazione cellulare più rigida rispetto a quella
dell’animale.
- Assenza di un centro di coordinamento (SNC).
- Assenza di un sistema immunitario con “memoria”.
- La sostanza di riserva delle piante è l’amido, mentre quella animale è il
glicogeno.
- Ampia capacità rigenerativa.
- Assenza di separazione tra linea somatica e linea germinale.
 - Ridotte barriere tra specie, perché nelle piante può succedere che due specie
diverse formino ibridi non sterili.
- Durante il ciclo vitale hanno una fase aploide(n) e una diploide(2n). Questo
ciclo vitale viene, per questo, definito ciclo aplo-diploide.
- Sono presenti pochi ormoni che assolvono numerose funzioni, vi è quindi
l’assenza di un centro di controllo ormonale.

A livello geometrico: gli organismi animali tendono ad avere il massimo volume con
la minima superficie (la forma geometrica che corrisponde a questo risultato è quella
della sfera). Le piante tendono ad avere la massima superficie ed il minimo volume
(forma corrispondente: lamina).

A livello nutritivo: la pianta si nutre assorbendo liquidi dal suolo e gas dall’atmosfera;
l’animale si nutre assumendo le sostanze che trova spostandosi.

A livello coordinativo: negli animali esiste un sistema nervoso centrale e controllo

dell’attività ormonale svolto da ipotalamo e ipofisi, gli animali, quindi, hanno
maggiore rapidità nella risposta agli stimoli ambientali. Nelle piante, invece, vi è
assenza di coordinamento centralizzato, minor numero di ormoni ed assenza di alcuni
tipi di organi. Ciò ha come risultato la lentezza nella risposta e un’ampia capacità
rigenerativa.

Nonostante queste importanti differenze, a livello cellulare molti processi sono simili,
se non identici. Gran parte delle informazioni (relative a strutture e processi)
conosciute per le cellule animali sono valide anche per le cellule vegetali.

Autotrofia per il carbonio

La maggior parte della materia presente è organizzata in macromolecole: carboidrati,

proteine, lipidi e acidi nucleici. Idrogeno, carbonio, ossigeno, azoto, fosforo e zolfo
costituiscono il 98% della massa di qualsiasi essere vivente.

I monosaccaridi possono unirsi a formare catene anche molto lunghe che prendono il
nome di polisaccaridi. Tra i polimeri di glucosio troviamo l’amido e il glicogeno che
hanno funzione di riserva. L’amido primario è quello che si forma a livello
fotosintetico (ad esempio nei cloroplasti), l’amido in eccesso viene convertito e
trasportato come amido secondario in altri organi della pianta come ad esempio nelle
cellule corticali della radice.

La cellulosa è un polimero del glucosio che presenta legami beta-1,4 glicosidici. Si

trova a livello della parete cellulare e, a differenza dell’amido che svolge funzione di
riserva, essa ha una funzione strutturale. La cellulosa si trova sotto forma di fibrille,
filamenti disposti a formare micro fibrille e macrofibrille all’interno della parete
cellulare.
A livello della parete cellulare, troviamo anche proteine. Depositi proteici sono
presenti anche nella membrana e all’interno della cellula.

I lipidi hanno sia funzione di riserva sia funzione strutturale, come ad esempio i
fosfolipidi che costituiscono la membrana cellulare. I fosfolipidi sono composti da
molecole di acidi grassi a una molecola di glicerolo. Sono costituiti da una testa polare
idrofilica, contente fosfato, e da una coda apolare idrofobica, composta da acidi grassi.

Il carbonio contenuto in queste macromolecole, proviene dalla CO2, disponibile

nell’ambiente. I vegetali sono organismi autotrofi per il carbonio e, attraverso la
fotosintesi, sono in grado di organicare gli atomi ci C.

Il carbonio assimilato in questo modo viene utilizzato per costruire tutte le molecole
biologiche e per produrre energia, attraverso il processo della respirazione

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia

Cellula vegetale

Parete cellulare
All’esterno della membrana troviamo la parete cellulare, estremamente importante
non solo perché consente alle piante di avere rigidità e resistenza meccanica e perché
protegge entro certi limiti da parassiti ed invasioni esterne, ma consente anche le
comunicazioni tra le cellule ed è un modo per inviare dei messaggi che serviranno ad
esempio per il differenziamento o per rispondere ad un’invasione esterna. Un
frammento di parete che può arrivare al nucleo, invia dei segnali e il nucleo risponde;
la parete è dunque anche fonte di segnali.

La composizione e la struttura della parete oltre che per la tipologia cellulare, possono
variare in base all’età della cellula e alle condizioni ambientali in cui essa vive.

Funzioni della parete cellulare:

1. Conferimento e mantenimento della forza meccanica
2. Controllo dell’espansione cellulare
3. Controllo del trasporto intercellulare
4. Protezione da microrganismi patogeni
5. Produzione di molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi di patogeni
6. Accumulo di sostanze di riserva
I vegetali depongono la loro parete a strati. Ciò
permette di riconoscere tre zone: la lamella mediana,
costituita da pectine, la parete primaria,
primaria costituita da
pectine, cellulosa, emicellulosa e proteine, e la parete
secondaria,, costituita da cellulosa e lignine.

La parete cellulare di tutti gli eucarioti presenta un

piano organizzativo generale comune:
comune una componente
fibrillare polisaccaridica (cellulosa) immersa in una
matrice (amorfa) glicidica e proteica un’importante
componente è l’acqua.

In determinate pareti, non in tutte, spesso si verifica nei

semi, una parete che ha sostanze di riserva molto
vistose è rappresentata dalla parete dei semi di
melograno, noi non mangiamo il frutto, ma il
rivestimento dei semi; oppure avorio vegetale, sostanza di parete con funzione di
riserva.

Le fibrille sono disordinate e questa disposizione è detta tessitura dispersa,

caratteristica della parete primaria, cioè della parete di quelle cellule indifferenziate
quali le cellule dei meristemiradicali o vegetativi (secondari).

La cellulosa è la molecola organica più abbondante sulla terra, importante anche per
l’economia
nomia umana e energia. Catena costituita da molecole di glucosio e la molecola
successiva è legata ruotata di 180°, sono lunghissime catene, che sono fibrille. Le
fibrille sono il risultato dell’unione di più microfibrille, ogni micr fibrilla è il risultato
risultat
dell’unione di più catene di cellulosa, le catene sono tenute assieme da legami a
idrogeno, così come le microfibrille.

Il grado di polimerizzazione è compreso trai 2000 ei 6000 nella parete primaria ed è

molto superiore in quella secondaria (15000
(15000-16000).

Le fibrille sono stabilizzate da legami idrogeno intracatena e intercatena. Lungo le

fibrille si trovano zone (dette micelle) con struttura altamente ordinata, di tipo
cristallino, alternate ad altre zone con aspetto meno organizzato. A causa della sua
su
organizzazione, la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla
trazione ed agli attacchi enzimatici.
Pertanto le zone cristalline saranno più presenti delle parete secondaria, quindi nelle
cellule differenziate.

Per osservare lee zone cristalline della cellulosa si

si usa un particolare microscopio
ottico chiamato microscopio polarizzatore
polarizzatore (sfrutta la luce polarizzata).
 Microfibrille di cellulosa in tessitura dispersa nella parete
primaria. Questa disposizione disordinata consente la distensione
della cellula perché messe in questo modo non costituiscono una
barriera rigida.

Importante costituente della matrice amorfa sono le

pectine: gruppo di polisaccaridi che formano catene
più o meno ramificate, la componente principale è
l’acido galatturonico (che può formare omopolimeri)
oppure avere catene laterali costituite da altri
saccaridi (raminoso, arabinoso, galattoso).
Tante molecole di acido galatturonico formano le
pectine.

La parete primaria deve potersi distendere quindi le fibrille di cellulosa devono

trovarsi una matrice abbastanza fluida. Un altro componente delle pareti sono le
emicellulose, sono simili alla cellulosa, ma non lo sono, sono cellulose a metà perché ci
sono delle catene polimeriche del glucosio, ma anche catene laterali che impediscono
la formazione di fibrille. Fanno parte della matrice amorfa, sono una parte abbastanza
stabile della matrice, più abbondanti nella parete secondaria. i dividono in categorie
in base alla composizione chimica, cioè le catene di monosaccaridi possono essere più
o meno ramificate. Troviamo polimeri di xiloso, xiloso e glucoso, glucoso e massoso,
galattoso e mannoso, mannoso, glucoso, con vari tipi di legami. Inoltre nella parete
sono presenti delle proteine che possono essere strutturali o enzimatiche.

Le proteine strutturali sono quelle che vanno a fare da legame tra diversi
costituenti di parete, mentre quelle enzimatiche sono enzimi che possono entrare in
azione o durante il differenziamento o in risposta con l’ambiente esterno. Una di
queste proteine, appena scoperta prese il nome di estensina, in realtà è una proteina
strutturale, venne chiamata così perché venne ricavata da materiale costituito di
cellule che si stavano distendendo. Proteine strutturali:
- HRGP: glicoproteine ricche di idrossiprolina, lapiù nota è l’estensina.
- Arabino-galattano-proteine,ancheessericchediidrossiprolina,piccoleemoltosolubili.
- Proteine ricchediglicina:tipiche deitessutivascolari edellerisposte alle ferite.
- PRP: proteine ricche diprolina.
- Proteine di adesione: mediano le interazioni tra parete, plasmalemma e
microtubuli del citoscheletro.
Tra le proteine enzimatiche invece troviamo: cellulasi, pectinasi, perossidasi, pectin-
metilesterasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi.

Struttura della parete primaria

Si tratta di un insieme di enzimi, proteine intrinseche della membrana organizzate a
gruppi ciascun gruppo disposto ordinatamente in modo da formare una rosetta e ogni
sub particella di questa rosetta è a sua volta costituita da 6 molecole dell’enzima
cellulosa sintasi, proteina che intercatalizza la reazione di polimerizzazione del
glucosio in cellulosa. Queste rosette di cellulosa sintasi sono immerse nella membrana
plasmatica.
La parete cellulare si forma alla fine della divisione cellulare.
cellulare. Quando una cellula si
divide, abbiamo la profase, la metafase, la telofase e l’anafase.
La cellula passa dall’interfase presintetica all’interfase sintetica, fase in cui sintetizza,
duplicail DNA. Avvenuta la duplicazionelacellulainizialamitosi (con tuttelefasi)
tut al
termine della telofase si dividono i nuclei, in una cellula animale si divide la
membrana plasmatica, mentre nella cellula vegetale si divide ma si deve formare la
parete plasmatica.
Nei vegetali hanno un ruolo molto importante i microtubuli.
Ciclo dei microtubuli
I microtubuli nei vegetali hanno funzioni in più perché i vegetali hanno la parete.
Al di sotto della parete troviamo microtubuli orientati secondo la disposizione delle
fibrille di cellulosa, prima che entri in divisione la cellula si vedono solo microtubuli.
I microtubuli inizialmente sono nella zona corticale. Si forma come una specie di
banda tutta intorno alla cellula che rappresenta la cosiddetta banda preprofasica, si
forma prima che la cellula entri in mitosi. Ha l’importante funzione di individuare il
piano di divisione cellulare.
La cellula passa da profase e metafase, i
microtubuli della banda si disorganizzano e
vanno a costituire i microtubuli del fuso
mitotico. Al termine della telofase i
microtubuli del fuso si dissemblano
dissembl e vanno
a costituire il fragmoplasto, che è
responsabile della formazione della parete di
divisione. Quando la parete si forma, i
microtubuli del fragmoplasto di
disorganizzano nuovamente e vanno a
localizzarsi nella zona corticale (periferica) della cellula,
cellula, cioè vanno a costituire i
microtubuli corticali.
Questi microtubuli servono
ervono ad orientare le microfibrille di cellulosa, probabilmente s
ono localizzati al di sotto delle rosette di cellulosa sintasi.

La formazione di micro fibrille e fibrille di cellulosa è un processo di auto-

assemblaggio. I microtubuli si individuano tramite immunofluorescenza mentre la
cellulosa con microscopioottico o a fluorocromo specifico per cellulosa.
Parete secondaria
La parete primordiale si irrobustisce, le rosette danno
danno origine a microfibrille di
cellulosa. 2 teorie: o i microtubuli agiscono direttamente attraverso dei legami
proteici sulle rosette e quindi lo orientano direttamente, oppure ci sono dei
microtubuli disposti come binari che danno in questo modo l’orienta
l’orientamento.
Le pareti primarie dei diversi taxa (taxon: categoria sistematica) sono diverse
costituzionalmente, l’architettura di base è la stessa, ma possono esserci differenze.
Nelle dicotiledoni abbiamo dal 9 al 40 % della cellulosa, un po’di meno nelle
monocotiledoni.
I polisaccaridi di matrice cambiano tra monocotiledoni e dicotiledoni, cioè nelle
graminacee, ma non nelle altre famiglie. Le proteine non cambiano granché, così come
gli acidifenolici.
La parete secondaria si forma quando le cellule terminano l’accrescimento, quindi è
tipica delle cellule che hanno terminato il processo di distensione e differenziamento.
Non è una parete plastica quindi non consente di estendersi ulteriormente, ma è
cellulosica, nel senso che la parete secondaria è un ulteriore strato di cellulosa.

Le fibrille di cellulosa si dispongono parallelamente fra di loro su più piani, il piano

successivo di fibrille è più o meno perpendicolare a quello di sotto, e così si formano 3
strati. È come un tessuto, non si parla più di tessitura dispersa, ma abbiamo un
orientamento ben preciso delle fibrille, essendo così incrociate si parla di tessitura
criss/cross.

Si distingue dalla parete primaria per la natura delle componenti, per le caratteristiche
chimico- fisiche e per il momento in cui viene deposta.

Differenze: la lunghezza delle catene di cellulosa sono più lunghe, maggior percentuale
di zone cristalline nelle fibrille che conferiscono maggiore resistenza e rigidità,
diminuisce la quantità di acqua, aumenta la percentuale delle emicellulose, le pectine
sono esterificate; esterificate perché ci sono cellule meristematiche che si distendono,
a seconda della loro posizione sono destinate a svolgere funzioni diverse e a seconda
della funzione hanno una parete diversa, es. cellule parenchimatiche hanno parete
secondaria solo cellulosica, le cellule destinate a diventare vasi conduttori andranno
incontro a delle modificazione, quindi per esempio nelle piante superiore avremo la
lignificazione; le cellule della cuffia più esterne invece andranno incontro ad un
processo di gelificazione perché favoriscono la crescita della radicenel suolo,
nefacilitano il passaggio.

Le variazioni di composizione dipendono dalla comparsa di nuove sostanze ( lignina,

cere e cutine, suberina e sporopollenina) e dalla variazione di percentuale di quelle
precedentemente presenti.

Principali modificazioni:
Lignina: compare nelle piante terrestri solo nelle felci, ed è un polimero di natura
fenolica molto complesso (aromatico con gruppo OH). Non tutti i passaggi della sintesi
sono chiari, è noto però che l’enzima chiave del processo di polimerizzazione è
l’enzima PAL (fenilalanina-ammoniaca- liasi), la molecola base è il fenil-propano che
viene trasformato in tre alcoli, i quali vengono secreti nella parete come monomeri e
qui polimerizzano, sostituendo l’acqua. Quindi la lignina è un polimero di alcoli
aromatici che va ad impregnare la parete. Visto che si sostituisce all’acqua, si può
dedurre che non sia permeabile all’acqua e nemmeno all’aria. Una volta che la lignina
è stata sintetizzata e la parete tutta lignificata, la cellula va incontro a morte cellulare
programma perché rientra nel piano di sviluppo della pianta. Il processo avviene
lungo le fibrille di cellulosa, coinvolge tutta la parete e conduce alla morte cellulare; la
parete cellulare lignificata è idrofoba, resistente e non plastica. La lignina è un
problema quando si vuole estrarre un componente perché ci sono doppi legami che
fanno sì che la lignina appaia auto fluorescente e osservato al microsc
microscopio la si vede
fluorescente, mentre la cellulosa no. La lignina si mette in evidenza molto fac facilmente
con coloranti specifici.
Cere e cutine: Le cellule che si trovano sulla superficie degli organi epigei delle piante
sono tutte rivestite da uno o strato llipofilo, la cuticola costituita da cere e cutine. Le
piante che abitano in ambiente arido hanno questi strati particolarmente abbondanti.
La cuticola ha diverse funzioni: controllo della temperatura, protezione dalle
aggressioni chimiche e dal vento e protezione neiconfronti di attacchi da parte di
agenti patogeni. Cere e cutine servono soprattutto negli ambienti particolarmente
aridi. La cuticola è costituita da cere catene di idrocarburi a lunga catena ed esteri di
acidi grassi, e cutine poliestere a maglia tridimensionale diossiacidi,acidi grassi e acidi
epossidici.
Suberina: Le paretipossono essere suberificate.
La suberina è un poliestere di acidi grassi, alcoli e ossidi acidi, con componenti
fenoliche lignino simili. Si trova soprattutto nella scorza esterna degli alberi
(corteccia), ma può trovarsi anche all’interno. Impermeabilizza totalmente la cellula
ed è incompatibile con la vita, quindi le cellule suberificate sono cellule morte.

Sporopollenina: è un polimero che si trova nello strato più este esterno

rno dei pollini, e in
alcune spore di muschi, felci o alghe. Li rende estremamente resistenti, così tanto da
poter sopravvivere anche per milioni di anni e la parete esterna del granulo pollinico
è diversa a seconda della specie vegetale. Soprattutto le sp
specie
ecie in cui i pollini vengono
trasportati da insetti, hanno i granuli pollinici con ornamentazioni che servono al
granulo per aderire alla superficie dell’insetto, sono diverse da specie a specie. Il
granulo pollinico è un po’ come l’impronta digitale dei vegetali. Palinologia: scienza
che studia granulipollinici. La composizione chimica è complessa, sono anche molto
resistenti ad acidi e basi. Sporopollenina per degradarla bisogna ricorrere a sostanze
molto distruttive, si usa una miscela di acido solforico e fluoridrico puri e bollenti,solo
così si riesce a degradare la sporopollenina.

Altre modificazione di parete: ci sono cellule la cui parete mineralizza.

Principali caratteristiche delle piante a livello cellulare:

- Presenza di parete all’esterno della
dell membrana cellulare.
- Presenza di plastidi (leucoplasti, cromoplasti e cloroplasti).
- Presenza di un vacuolo di ampiedimensioni.
 - Particolare ciclo dei microtubuli.
- Presenza di gliossisomi.
- Assenza di alcune strutture connesse con il ciclo cellulare (es. aster)
- Organizzazione della cromatina nucleare correlata con il contenuto di DNA e
con lo stato funzionale.

Vacuolo
Le cellule vegetali hanno un vacuolo, cioè una sorta di cisterna, che è presente solo
nelle cellule vegetali differenziate, mentre in quelle indifferenziate e quindi
meristematiche sono presenti soltanto piccoli vacuoli.

Nelle cellule vegetali differenziate, gran

parte del volume cellulare è occupato da
uno o pochi vacuoli (anche il 90%) che
prendono il nome di grandi vacuoli. Nelle
cellule indifferenziate invece si chiamano
piccoli vacuoli.

Nella radice sono presenti cellule

meristematiche con piccoli vacuoli; a
mano a mano che mi allontano dalla zona
meristematica, le cellule diventano più
grosse. Le cellule si distendono, quindi questo tipo di accrescimento è dovuto alla
divisione cellulare delle cellule meristematiche, poi a mano a mano che si originano
dalla divisione, si allontanano e vanno incontro ad un accrescimento per distensione.
Che cosa succede? I piccoli vacuoli della ragione meristematica via via si fondono tra
loro in un unico grande vacuolo che spinge il citoplasma e il nucleo verso la parete e fa
distendere la cellula, agisce come una forza interna, esercita una pressione di turgore.
Il vacuolo è quindi importante durante la crescita e la distensione, ma un’altra
importante funzione è quella di mantenere elevato il rapporto superficie/volume. È
presente un’elevata superficie perché il vegetale ha bisogno di effettuare scambi con
l’ambiente circostante.

Il vacuolo è delimitato da una membrana chiamata tonoplasto, e il contenuto del

vacuolo in modo generico viene definito succo vacuolare dove possono essere
presenti molti composti diversi.

Le piante non hanno un sistema escretore, ma segregano le sostanze tossiche

all’interno dei vacuoli.
Funzioni:
- Equilibrio e riserva di ioni.
- Riserva di metaboliti.
- Segregazione di metaboliti.
- Funzioni litiche: i vacuoli funzionano come i lisosomi degli animali, cioè
digeriscono il citoplasma.
- Limitazione della massa citoplasmatica.
- Efficiente distribuzione dell’apparato foto sintetico.
- Ruolo osmotico, in cooperazione con citoplasma e parete cellulare: supporto
meccanico, forza motrice per espansione cellulare, funzione stomatica.
Vacuoli autofagici
Le idrolasi (es. peptidasi, glicosidasi ed esterasi) sono enzimi che catalizzano reazioni
di rottura delle molecole e normalmente agiscono in ambiente acido.
Il processo di lisi è richiesto dal metabolismo, dallo sviluppo e dalla senescenza delle piante:
“turnover” delle proteine e degli acidi nucleici; mobilizzazione delle riserve (es. nel seme);
differenziamentodeglielementivascolariabscissionedellefoglie,deifioriedeifrutti.
Durante l’accrescimento della cellula il vacuolo libera degli enzimi che vanno ad
indebolire i legami interni alla parete, al fine di favorire l’espansione cellulare. Alcuni
vacuoli possono avere funzioni litiche, cioè funzionare come i lisosomi degli animali
(cisterne che contengono enzimi litici che degradano). Si verifica ad esempio nel tessuto
conduttore dell’acqua nelle piante, ovviamente devono essere vuoti, ma si originano da
cellule vive meristematiche che poi si accrescono, lignificano e si auto digeriscono, cioè i
vacuoli litici digeriscono il citoplasma e resta soltanto così la parete: questo è quindi un
processo di morte cellulare programmata che avviene durante il differenziamento del
tessuto vascolare. Un altro esempio: una pianta colpita da un virus, in certi casi la pianta
sacrifica le cellule circostanti all’infezione per evitare la diffusione del virus, e quindi
anche queste cellule vanno incontro a morte per i vacuoli litici.

Tonoplasto
Una membrana lipoproteica abbastanza simile ma con alcune differenze rispetto al
reticolo endoplasmatico e al plasmalemma (glicolipidi > fosfolipidi). Delimita il vacuolo e
interagisce contemporaneamente con il citoplasma e gli altri organelli (all’esterno) e con
il succo vacuolare (all’interno). Membrana asimmetrica:
- Presenza deiresidui glicidici delle glicoproteine rivoltiversoil succo vacuolare.
- Presenza di proteine carriers, di pompe protoniche, proteine canali ed
enzimi(ossidoreduttasi).
Il vacuolo è un compartimento acido, grazie alla presenza di ATPasi che concentrano protoni
all’interno.
UNIPORTO: trasporto di una molecola in una direzione.
ANTIPORTO: trasporto di due molecole in direzione opposta.
SIMPORTO: trasporto di due molecole nella stessa direzione.

Succo vacuolare
Il succo vacuolare è costituito in gran parte di acqua, nella quale sono disciolte diverse sostanze:
cationi e anioni inorganici (sodio,potassioecalcio sono i cationi più frequenti;cloruro,solfato,fosfato
enitrato sono gli anioni più comuni) e anioni organici.
Le piante superiori accumulano nel vacuolo quantità
variabili dimalato,citrato,ossalato, succinato e fumarato.

Molti frutti maturi (agrumi e mele) sono ricchi di malato e citrato.

L’ossalato viene trasformato in sale di calcio che precipita in varie
forme cristalline:
- Druse (molto comuni)
- Rafidi (piccoli aghi, come nella cipolla)
- Stiloidi (o prismi)
- Sabbia cristallina.

Amminoacidi
Nelle piante superiori e nei lieviti vengono prevalentemente accumulati aminoacidi basici
(arginina, lisina e ornitina).
Aminoacidi possono essere proteici e non proteici.
Gli aminoacidi proteici non ripassano nel citoplasma per partecipare alla sintesi delle
proteine, ma servono come riserva solubile di azoto, da utilizzare quando si verifichi una
carenza di questo elemento.
Carboidrati
Monosaccaridi:glucosio(uvaeciliegie)efruttosio(pesche) Disaccaridi: saccarosio
(barbabietole e canna da zucchero)
Polisaccaridi: fruttosani (es: inulina nelle composite margherite e daglie) e mannani. Gli
zuccheri rappresentano un’importate fonte di materiali di riserva.
Flavonoidi
Sono idrosolubili, pigmentano il fiore di molte famiglie di Angiosperme, ma sono presenti
in altre parti della pianta: le foglie autunnali, i frutti e le radici.
Tra i flavonoidi possono essere distinti:
- gli antociani, che hanno colore rosso in ambiente acido e virano all’azzurro in
ambiente basico (ortensia). Le foglie autunnali e quelle rosse, devono il loro
colore alla presenza di antociani.
- i flavoni e i flavonoli, che impartiscono colori dal
giallo al bianco avorio. I flavonoidi svolgono
funzione vessillare (attirano gli insetti),
proteggono dalle radiazioni UV (più si sale in
montagna più i colori sono intensi, perché gli uv
sono più forti).
- Alcaloidi: sono composti organici che spesso, ma non sempre, hanno carattere
basico. Sono poco o nulla solubili in acqua, se non in forma di sali. Tra questi:
 la colchicina (Colchicum autumnale) e la vinblastina (Vinca rosea), che
inibiscono la proliferazione cellulare bloccando l’assemblaggio dei
microtubuli l’atropina, la caffeina, la nicotina, la morfina, la cocaina, che
intervengono a vari livelli sul sistema nervoso centrale e periferico; i
derivati dell’acido lisergico (LSD) sono sostanze allucinogene che si
formano nei vacuoli degli sclerozi di un fungo ascomicete
patogeno:Clavicepspurpurea.
Il significato di queste sostanze nelle piante è poco conosciuto: attraverso
l’azione sul metabolismo animale le piante esercitano un controllo sulle
popolazioni degli animali fitofagi, ottenendo una limitazione della loro
appetibilità e l’acquisizione di una obiettiva tossicità.
- Glicosidi: Sono composti formati da una parte zuccherina(gruppogliconico) e
da una non zuccherina(gruppo agliconico). I glicosidi cianogenetici sono
compartimentalizzati nel vacuolo, mentre gli enzimi in grado di idrolizzarli
sono localizzati nel citoplasma. Quando, in seguito a masticazione o a
triturazione, il substrato e gli enzimi vengono a contatto, si ha liberazione di
acido cianidrico in quantità tossiche. I glicosidi ciano genetici svolgono un
ruolo di protezione contro l’attacco di erbivori e predatori.
- Tannini: sono composti polifenolici. I tannini sono di colore marrone o nerastro
e vengono facilmente ossidati (es. mela che diventa scura dopo essere
statatagliata). Sono astringenti, precipitano le proteine salivari e rendono quindi
di gusto sgradevole i tessuti vegetali che li contengono.
Immobilizzanoglienzimiextracellularideimicrorganismipatogeni,ostacolandoipro
cessiinvasivi (funzione protettiva). Il deposito di tannini può essere indotto da
stress idrico.
- Oli essenziali e terpeni. Gli oli essenziali sono composti organici volatili,
provvisti di caratteristico odore, nella maggior parte dei casi piacevole. In
genere, sono miscele di 50 e più molecole, tra queste moltoimportanti sono i
terpeni, che derivano dall’isoprene. A seconda dei casi, gli odori emanati
dalla pianta possono attrarre o allontanare gli insetti.
- Resine, balsami, gomme caucciù.
Origine dei vacuoli
Si ritiene che possa avere una duplice origine, perfusione di vescicole del reticolo
endoplasmatico e del Golgi, formando vescicole che si ramificano in tutta la cellula e
successivamente questi rami inglobano il citoplasma e lo digeriscono, quindi nella
fase di formazione i vacuoli hanno un’attività litica che poi manterranno solo i vacuoli
coinvolti nel differenziamento o nella morte cellulare indotta e programmata.
Quindi i provacuoli avrebbero origine da una porzione del reticolo endoplasmatico,
localizzata in prossimità della faccia trans dei sacculi del Golgi, detta GERL (G=Golgi,
ER=Reticolo endoplasmatico, L=Lisosoma). I provacuoli contengono idrolasi acide e
sono considerati dei lisosomi primari.

Vacuoli specializzati
Lo strato ad aleurone è uno strato di cellule che si trova nei semi (ad es. del grano) e che serve
per il sostentamento. In queste cellule i vacuoli sono trasformati in granuli solidi contenenti
proteine di riserva, e vengono detti granuli d’aleurone. Durante la germinazione del seme,
le proteine di riserva vengono degradate e idrolizzate ad amminoacidi e servono alla
crescita della piantina.
Una singola membrana delimita una matrice proteica in cui sono contenuti un
cristalloide proteico e dei corpi sferoidali non proteici (di fitina, è un sale).
Sferosomi
L’end osperma, che è la parte interna del
seme, contiene gli sferosomi, che sono
piccoli vacuoli contenenti lipidi; anche
questi vengono utilizzati per lo sviluppo
della pianta.
Turgore
Per una cellula vegetale, la condizione di
turgore costituisce lo stato ottimale per lo
svolgimento di tutte le attività vitali.
Il turgore conferisce alle cellule e quindi agli organi vegetali le proprietà meccaniche che le
caratterizzano (es. penetrazione radice nel suolo, o posizione ottimale delle foglie per l’esposizione
alla luce).
Potenziale d’acqua
Per misurare quantitativamente gli scambi idrici è stato introdotto il concetto di potenziale
d’acqua (o potenziale idrico). L’acqua pura ha potenziale osmotico uguale a 0. Nei sistemi
biologici il potenziale d’acqua di una soluzione è tanto più negativo quanto più è concentrata
la soluzione.
Il potenziale d’acqua aumenta per imposizione di una pressione.
Conoscendo il potenziale d’acqua in due punti si può prevedere in quale direzione si
muoverà l’acqua.

L’acqua tende sempre a muoversi dai punti a potenziale superiore verso quelli a
potenziale inferiore. Il potenziale d’acqua di una cellula vegetale è determinato da due
fattori: la concentrazione dei soluti nel vacuolo e le proprietà meccaniche della parete.

Acquaporine
È importante che i tessuti del corpo principalmente coinvolti nel trasporto di acqua e le
membrane cellulari, in particolare, siano in grado di fronteggiare rapidamente le
richieste idriche. L’acqua è il solvente organico di tutta la materia vivente, grazie alle sue
caratteristiche chimico-fisiche, si muove da una cellula all’altra (tra i tessuti) per messo
dell’osmosi: una modalità di trasporto passiva, cioè secondo gradiente di concentrazione.
Per migliorare la velocità,il trasporto viene mediato da una famiglia di proteine dette
“porine”,in cui si collocano le acquaporine.
L'acqua é in grado di attraversare le membrane biologiche ma questo avviene in
maniera molto lenta e di conseguenza poco efficiente. Per rispondere velocemente
alle necessità idriche dell'organismo deve esserci il sistema delle acquaporine, in
grado di velocizzare il passaggio dell'acqua.
Le acquaporine si dividono in:
- Acquaporine specifiche: le quali permettono il passaggio unicamente dell'acqua.
Il canale è costituito da amminoacidi, i quali legano solo molecole di acqua e gli
altri ioni e molecole non passano attraverso questo canale.
- Acquagliceroporine: anche queste permettono il passaggio dell'acqua ma a
differenza delle altre queste permettono anche l'ingresso di glicerolo e altre
molecole neutre.

I vacuoli e l’osmosi
Il vacuolo garantisce il turgore cellulare e mantiene il controllo della
pressione osmotica, tutto questo è possibile grazie alla particolare struttura
del tonoplasto, che non corrisponde alla membrana plasmatica, ma ha una
grande predominanza di fosfolipidi e proteine; attraverso il tonoplasto
passano degli ioni (es. ioni potassio e calcio) che si concentrano all’interno del
vacuolo e determinano una soluzione ipertonica ( che richiama acqua
dall’esterno) e questo fa sì che si abbia la pressione di turgore. Ma come
avviene il passaggio attraverso questa membrana? Per diffusione o mediante
delle pompe protoniche delle ATPasi di membrana che consumano energia e
trasportano dall’esterno all’interno uno ione o una molecola e soprattutto
delle ATPasi vacuolari, cioè caratteristiche del vacuolo, sono delle proteine
 intrinseche del tonoplasto e vengono definite TIPS. La pressione esercitata
all’equilibrio dalla colonna di liquido è detta pressione osmotica o potenziale
osmotico. La pressione osmotica viene misurata in atmosfere o in altre unità
di misura della pressione (bar, mm Hg, pascal,dine/cm2). Per le soluzioni
diluite è valida la legge di van’t Hoff, che lega la pressione osmotica alla
concentrazione: π = c R T
La cellula costituisce un sistema osmotico con la soluzione che le sta attorno.

Quando una cellula vegetale viene messa in una soluzione ipertonica

succede che l’acqua fuoriesce dal vacuolo verso le acquaporine,
il vacuolo si contrae tirandosi dietro il citoplasma che si distacca dalla parete,
questo fenomeno viene detto PLASMOLISI.

PLASMOLISI
La plasmolisi avviene gradualmente:

Le prime fasi della plasmolisi sono dette plasmolisi incipiente, poi continua fino ad
arrivare a lasciare fuori delle briglie, a seconda dei casi e delle concentrazioni delle
cellula possiamo avere una plasmolisi concava oppure vacuolo e citoplasma che fanno
come una palla, in questo caso si ha plasmolisi convessa.
 Sostanze che si accumulano nel vacuolo
Un gruppo di sostanze importante è rappresentato dai fenoli a cui appartengono i
flavonoidi e i tannini, poi abbiamo gli alcaloidi, infine, terpeni e resine.
I Flavonoidi sono dei polimeri di gruppi fenolici di anelli aromatici con ossidrile OH, e
a seconda delle formule di struttura prendono un nome diverso.
I flavonoidi sono importanti perché attraggono insetti impollinatori, ma anche perché
proteggono da UV che si esplica grazie alla presenza di questi doppi legami, inoltre, i
flavonoidi vengono prodotti come molecole segnale nei rapporti tra ospite-simbionte
in importanti associazioni simbiotiche. Le piante non vivono quasi mai sole, ma
vivono sempre o con dei funghi benefici o con batteri su superficie o batteri azoto
fissatori.
I tannini sono dei polifenoli, possono avere una formula più complessa oppure più
semplice, per piante hanno funzione di difesa nei confronti dei patogeni o degli
erbivori,si formano nelle condizioni di stress e l’uomo li utilizzava per la concia delle
pelli e li utilizza ora poiché sono dei potenti antiossidanti,quindi protettori del
sistema vascolare.
Terpeni e resine vengono prodotti nei tessuti secernenti. I terpeni hanno un’azione
contro gli insetti, possono essere battericidi; le resine hanno moltissime applicazioni.
Per la pianta la resina ha azione protettiva mentre l’uomo ne ricava tutti i possibili
principi attivi contro tosse etc. Gomma naturale si ricavava da una pianta succulenta,
incidendo questa pianta la gomma fuoriusciva.

Plastidi
Nelle piante superiori si osservano tre tipi di plastidi:
- Cloroplasti
- Cromoplasti
- Leucoplasti

Caratteristica della cellula vegetale sono i plastidi, organuli peculiari. Per plastidio si
intende un corpo colorato. Sono molto diversi anche a seconda dello stadio di
sviluppo.
 o dai proplastidi, cioè i plastidi non differenziati della cellula
Tutti e tre derivano
meristematica.

In alternativa, possono formarsi per divisione dei plastidi differenziati esistenti,

oppure per trasformazione di un tipo in un altro.

Nelle cellula meristematiche (non differenziate)

differenziate) i plastidi si trovano sotto forma di
pro plastidi, cioè sono plastidi indifferenziati anche loro. Poi, a seconda di dove si
trovano, sono destinati a trasformarsi in plastidi diversi: se questi pro plastidi si
trovano della parte vegetativa, es.
es. meristema delle gemme quindi parte aerea, sono
destinati a trasformarsi in cloroplasti nei quali ha luogo la fotosintesi clorofilliana.
Cloroplasto significa corpo verde.

Se invece i pro plastidi si trovano nelle cellule del meristema della radice sono
destinati a trasformarsi in leucoplasti (o amiloplasti).

Differenza cloroplasti/leucoplasti
Nei cloroplasti ha luogo la fotosintesi: H2O+CO2+luce o clorofilla glucosio +O2
Il glucosio a mano a mano che viene sintetizzato all’interno del cloroplasto,
comporterebbe
orterebbe uno squilibrio osmotico, perché aumenta la concentrazione di una
molecola; quindi a mano a mano che viene sintetizzato, il glucosio polimerizza, non in
cellulosa, ma in amido ed è inerte dal punto di vista osmotico. Nelle cloroplasti di
trovano molecole di amido, e questo viene detto amido di assimilazione o primario.
Durante la notte questo amido viene trasformato in un disaccaride che è il saccarosio
e dalle foglie distribuito a tutte le parti della pianta attraverso i vasi che trasportano la
linfa
nfa elaborata. Come viene utilizzato il saccarosio dalle cellule che lo ricevono? Viene
utilizzato per la respirazione cellulare, scisso in due ovviamente con produzione di
energia che serve per tutte le attività metaboliche delle cellule;inoltre può essere
utilizzato una volta trasformato in glucosio, per la fabbricazione di cellulosa, perché la
cellulosa è un polimero del glucosio.
Quindi le cellule vegetali sono in grado di costruirsi la loro parete cellulare. Infine,
nelle parte ipogee e nei semi, il saccarosio
saccarosio in eccesso va a polimerizzare in amido
secondario che è quello che trovia
troviamo per esempio nei semi dei cereali,nelle radici, nei
bulbi etc. Ha funzione di riserva.
Quando le foglie ingialliscono o diventano rosse, i cloroplasti si trasformano in
cromoplasti
omoplasti che sono quindi sono una forma di degenerazione dei cloroplasti. In certi
casi però, incertifiori, possono essere i proplastidi a dare origine ai cromoplasti.

Se un tubero viene portato alla luce gli amiloplasti si trasformano in cloroplasti, p poi
ancora, se una pianta viene lasciata al buio, diventa bianca ( detta eziolata), la
clorofilla si trasforma in proto-
proto clorofilla incolore e la pianta si allunga nel tentativo di
raggiungere la luce, ma entro certi limiti la pianta è in grado di tornare verde v se
riportata alla luce. La pianta eziolata ha i plastidi chiamati ezioplasti, nella pianta
verde gli ezioplasti si trasformano in cloroplasti che a loro volta diventano ezioplasti
se portati al buio. Questa è la linea di interconversione dei plastidi, cioè come possono
trasformarsi gli uni negli altri.
 Microscopia elettronica a trasmissione di pro-plastidi.

I pro-plastidi sono piccoli organuli, hanno

dimensioni 1-3 micron delimitato da una
doppia membrana, la struttura interna è
molto semplice e sono quasi sempre in fase
di duplicazione. Usualmente hanno
dimensioni inferiori rispetto ai plastidi
differenziali 5-10 micronformaelissoideo
ameboide ed organizzazione interna molto semplice.

I cloroplasti delle piante superiori hanno forma di lente biconvessa. Sono gli organuli
deputati al compimento della fotosintesiclorofilliana.

All’interno del cloroplasto si trova un complesso di cisterne, delimitate da membrane,

e dette tilacoidi. Essi possono associarsi a formare pile di cisterne, dette “grana”
(singolare: “granum”), oppure rimanere libere (tilacoidi intergranali). Sulle
membrane sono posizionati i pigmenti fotosintetici che catturano l’energia luminosa e
la trasformano in energia chimica.

 Cloroplasti con forma lenticolare, colore verde dovuto a

presenza di clorofilla. Due pareti cellulari con lamella
mediana.

Ultrastruttura di un cloroplasto
Ognuno di questi osservato al microscopio elettronico ha questa
struttura:
Due membrane plastidiali, da quella interna, per invaginazione si formano delle
cisterne che prendono il nome di tilacoidi, e più tilacoidi, messi gli uni sugli altri
formano i grana (granum al singolare).
I diversi grana sono collegati da altri tilacoidi, quindi saranno tilacoidi inter-granali.
Aumento della superficie idonea allo svolgimento dell’attività fotosintetica.
I grana sono immersi in matrice amorfa chiamata stromae in più possono essere
visibili dei globuli lipidici e dei granuli di amido.
IMMAGINE: GRANA E TILACOIDI INTERGRANALI
IMMAGINE: GRANUM CON TILACOIDI INTERGRANALI, importante perché a seconda di
dove siano localizzati ci sono diversipigmentifotosintetici (diversi fotosistemi).

Nelle varie zone le membrane tilacoidali assumono una denominazione

ben precisa. A seconda di dove sono localizzati ci sono diversi pigmenti.
 IMMAGINE: I cromoplasti non hanno una struttura
riconducibile ad uno schema, ma possono essere
degli accumuli di grassi oppure avere la presenza
di cristalli.
Questa sopra riportata è un’immagine
ottenuta a fresco di una fogliolina di Elodea
Canadensis (si trova negli acquari, ad
esempio). In questa immagine sono ben
visibili le pareti secondarie cellulosiche e tutti
i pallini verdi, lenti biconvesse, rappresentano
i cloroplasti.
Nelle foglie di una pianta superiore i cloroplasti sono contenuti nel
parenchima clorofilliano e sono in grado di spostarsi a seconda dell’intensità
di illuminazione (al mattino presto per esempio si trovano in posizione
periferica, per captare la luce. A mezzogiorno, soprattutto d’estate, migrano
verso l’interno per evitare fenomeni di foto-ossidazione). Succede che i
tilacoidi dei cloroplasti si frammento e si dispongono in modo molto
ordinato, e danno una struttura definita paracristallina, quindi non sono gli
atomi che si dispongono ordinatamente, ma queste vescicole che derivano
dalla frammentazione dei tilacoidi. Le vescicole
che derivano dai tilacoidi si mettono in modo
ordinato e costituiscono un corpo prolamellare.
Cosa succede se la pianta eziolata viene portata alla
luce? Progressivamente le vescicole del corpo
prolamellare si fondono a dare dei tilacoidi che poi
si organizzano in grana. L’ ezioplasto si è
trasformato in cloroplasto.

Foglioline di muschio con piccoli e numerosi cloroplasti discoidali, la

superficie fotosintetica è amplissima, perché
rappresentato da tutte le membrane interne; mentre
nelle alghe si ha una situazione moltodiversa,
nonabbiamotanticloroplastipiccoli e molto
strutturati, ma abbiamo pochi cloroplasti grossi e di
forma diversa a seconda delle alghe.

Cloroplasto a spirale in alga spirogira, nella foto,

anche la struttura interna dei cloroplasti nelle alghe è
diversa.
Granuli di amido secondario che si trovano in organi di riserva
ad esempio in fagiolo, patate e riso.

I cloroplasti si spostano all’interno delle cellule, al mattino

presto si spostano alla periferia della cellula per assorbire
maggiormente la luce, mentre a mezzogiorno i cloroplasti si
spostano verso l’interno, per evitare problemi dovuti a foto
ossidazione. Al mattino presto un albero dovrebbe sembrare più verde di quanto non
sia a mezzogiorno, perché i cloroplasti si muovono.

La fotosintesi clorofilliana
È quel processo mediante il quale le piante e i ciano-batteri utilizzano la luces ola
repersintetizzare sostanze organiche partendo da composti inorganici.

Anidride carbonica + acqua + luce in presenza di clorofilla = zucchero +

ossigeno molecolare.
L’acqua arriva alla pianta dalle radici, mentre l’anidride carbonica dall’aria.
L’ anidride carbonica penetra attraverso delle particolari aperture presenti nelle
foglie chiamate stomi. La fotosintesi è storicamente divisa in due fasi: fase luminosa
e fase oscura. È una divisione storica perché in realtà la fase oscura avviene lo stesso
alla luce. La luce visibile è solo una piccola porzione dello spettro elettromagnetico,
cioè è compresa tra 400 e 700 nanometri di lunghezza d’onda (dal violetto al rosso, e
queste sono le bande del visibile).
Lunghezze d’onda maggiori corrispondono all’ infrarosso e sono meno penetranti,
mentre
lunghezze d’onda minori con maggiore frequenza sono UV, raggi x, raggi gamma e i raggi cosmici;
lunghezze d’onda molto brevi sono altamente penetranti.
UV e infrarossi non sono usualmente sfruttabili dalla clorofilla delle piante.
La clorofilla è un pigmento fatta da 4 anelli pirrolici coordinati al centro da un atomo
di magnesio, c’è in questo anello un alcool che si chiama titolo con coda idrocarburica
che assicura la molecola della clorofilla alla membrana tilacoidale, quindi la clorofilla
è localizzata sui tilacoidi, poi abbiamo diverse caratteristiche chimiche.

Formula di struttura della clorofilla A con gruppo metilico, mentre in clorofilla B il

gruppo metilico è sostituito da un gruppo aldeico CHO. La cosa importante sono i doppi
legami, tramite i quali la molecola della clorofilla può passare allo stato eccitato e quindi
può assorbire la luce nella fase visibile, la luce viene assorbita dall’anello della clorina
che fa parte della struttura della clorofilla, inoltre le bande di assorbimento possono
cambiare da clorofilla A a clorofilla B. Esistono altre molecole dette pigmento, fra
queste nelle piante superiori i caroteni, che assorbono a lunghezze d’onda diverse da
quelle della clorofilla.
L’insieme di questi pigmenti vengono chiamati fotosistema primo e secondo.
Il fotosistema II è il primo ad agire, si abbrevia in PH I e PH II.
Quali sono i prodotti finali della fase I? Sono molecole NADPH2 (nado fosfato ridotto)
fortemente riducenti e sono molecole di ATP, quindi non abbiamo nessuna sintesi ma
produzione di molecole di ATP etc. Queste molecole serviranno nella fase oscura per ridurre
anidride carbonica e energia accumulata servirà per far avvenire le razioni nella fase oscura.
Foto sistema 2: fotone colpisce il fotosistema secondo e capita che una molecola di clorofilla passa
allo stato eccitato, che lo passa ad una molecola vicina, l’elettrone decade ma lo stato eccitato
passa alla molecola
vicina e così via, quindi lo stato eccitato viene trasmesso da una molecola all’altra fino ad arrivare
al centro, che viene detto Centro di Reazione. Qua cosa succede? La molecola centrale perde il
suo elettrone, viene sbalzato via e entra in una catena di ossidoriduzione.
Durante questo trasporto di elettroni si libera
dell’energiache viene accumulata in molecole di ATP (adp+p), quindi si formano molecole di atp,
però il centro di reazione è rimasto senza elettrone, che viene immediatamente rimpiazzato da un
elettrone che proviene dalla fotolisi dell’acqua, quindi si scinde liberando ossigeno, idrogeno e un
elettrone, l ‘ossigeno che si libera, che viene prodotto durante fotosintesi è in realtà un
prodotto di scarto, perché deriva da lisi dell’acqua.
Fotosistema I:
Il fotosistema primo viene colpito da elettrone: molecole di pigmenti passano a stato
eccitato, trasferimento dello stato eccitato fino al centro finché l’elettrone viene
sbalzato via e va alla fine a ridurre molecole di nadofostato che diventano nadofostato
ridotto + ATP. Da che cosa viene sostituito l’elettrone perso dal fotosistema I ?
Dall’elettrone che arriva dalla catena di trasportatori dal fotosistema II. Tutte le
molecole che sono attorno al centro di reazione funzionano come dei pigmenti antenna
(anche i caroteni). Durante la fase oscura l’anidride carbonica viene incorporata in un
composto organico, tutto questo avviene durante il ciclo di CALVIN BENSON, le
reazioni della fase luminosa avvengono nei tilacoidi, perché i foto sistemi sono inseriti
nei tilacoidi, mentre quelle della fase oscura avvengono nello stroma del cloroplasto.
Nella fase Z, durante il trasporto di elettroni dal fotosistema secondo al fotosistema
primo, il trasporto di elettroni comporta la formazione di un gradiente di protoni, che
vanno all’interno della cisterna tilacoidale egrazie a questo gradiente si ha sintesi di
ATP.

Origine dei plastidi

Cellula eucariotica eterotrofa per fagocitosi ingloba un ciano-batterio, normalmente
quando un corpuscolo ( in questo caso batterio) viene inglobato e fagocitato viene poi
digerito, invece in questo caso si prospetta che il ciano batterio sia rimasto simbionte a
lungo, nel frattempo la parete esterna del ciano batterio viene degradata e quindi si
trova la membrana del vacuolo fagocitino e la membrana plasmatica del ciano batterio,
i rapporti tra ospite e simbionte diventano molto più stretti e a questo punto cessano
di essere ospite e simbionte e il ciano batterio diventa organello. Quando si verifica
ciò? Quando parte del DNA del ciano-batterio viene trasferito al DNA del nucleo
dell’ospite, quando avviene questo trasferimento genico il passaggio è completo.
A favore di questa teoria ci sono molti dati: innanzitutto le due membrane del
cloroplasto, poi la presenza del DNA che è molto simile a dna batterico, che è libero
nello stroma, diverso da dna nucleare,ma se c’è dna è possibile che ci sia sintesi
proteica, e infatti c’è sintesi proteica che viene inibita da due antibiotici: rifampicina e
cloranfenicolo che sono due antibiotici che inibiscono una sintesi proteica nei batteri
ma non nelle cellule eucariotiche. Quindi nei cloroplasti la sintesi proteica è inibita da
questi due antibiotici, nei ribosomi c’è una sintesi diversadaquella della cellula che li
ospita, nella quale la sintesi non è inibita da questi due antibiotici inoltre i plastidi si
possono dividere.
I plastidi si dividono sia in fase dei proplastidi sia nella fase differenziale, poi ci sono
ulteriori evidenze.
Nelle alghe è avvenuto in certi casi un meccanismo di doppia fagocitosi,cioè che questa
cellula eucariotica ormai fotosintetica perché ha cloroplasto venga a sua volta
fagocitata da un’altra cellula eucariotica fotosintetica, quindi possiamo
passare a quattro membrane nel cloroplasto ( involucro plastidiale), oppure tre se una
di queste viene fagocitata.
La presenza di tre o quattro membrane è sintomo della doppia fagocitosi

Plasmodesmi
Le cellule vegetali non sono isolate ma comunicano tra loro
tramite plasmodesmi
grosso nucleo con nucleolo, parete primaria con lamella mediana,
reticolo endoplasmatico, mitocondri, pro plastidi, e poi a livello di
parete ci sono come dei trattini, delle interruzioni che sono punti in
cui cellule comunicano. Un plasmodesmo è quindi un interruzione
della parete, una specie di canale all’interno del quale penetra il
reticolo endoplasmatico che va a costituire una struttura chiamata
desmotubulo. Nello schema sopra riportato
è ben visibile come da alcuni punti della
parete cellulare si formi un canale nel quale
si inserisce anche il reticolo endoplasmatico che
fornisce delle membrane dando origine ad una
struttura centrale assile detta desmotubulo. Il canale
è interamente costituito dal plasmalemma. Si
formano quindi due cellule divise da una parete non
continua ma attraversata da canali. Questi canali al
loro interno sono rivestiti dalla membrana
plasmatica cellulare e al centro possiedono il
desmotubulo costituito dalle membrane del RE di
entrambe le cellule.

Desmotubulo
Nelle due regioni più vicine ai pori ci sono delle particelle proteiche che delimitano e
controllano il passaggio.
Il numero di plasmodesmi è sempre piuttosto ampio ( da 100 a 5000 plasmodesmi per
micron quadrato quando si forma la nuova parete), in certi casi sono riuniti a formare
delle zone chiamate punteggiature.
Quando si forma la parete secondaria le punteggiature sono circondate da materiale di
parete e quindi vengono dette poro canali. Visibili al microscopio ottico.
Nelle gimnosperme ci sono punteggiature dette areolate perché sono circondate da
una areola.

Le varie cellule si organizzano in tessuti: meristemi primari (apici radicali e vegetativi

(gemme), meristemi secondari ( danno origine all’accrescimento secondario
del corpo, es. meristemi cambiali, sono meristemi che circondano tutta la
parte centrale del fusto e permettono l’allungamento).

I meristemi sono tessuti indifferenziati con parete primaria, organuli

indifferenziati, piccoli vacuoli, grosso nucleo; mentre quando parete primaria
si è ormai distesa e si ha parete secondaria, abbiamo tessuti differenziati:
 Parenchimi, parete secondaria non differenziata,è un tessuto di riempimento;
 Tessuto di conduzione (acqua e linfa elaborata);
 Tessuti di sostegno(meccanici);
 Tessuti tegumentali (rivestimento);
 Tessuti secretori.

Tessuto meristematico primario

Si capisce che è un meristema perché le cellule sono disposte

regolarmente e sono presenti metafasi, i cromosomi disposti
lungo la piastra equatoriale , poi profase etc, i nuclei sono detti
interfasici e si possono vedere anche i nucleoli. Le cellule vegetali
possono avere anche più di un nucleolo.

L’apice radice è la zona bianca con

puntini rossi. È tutto
meristematico? No, perché ci sono
parti differenziate, la zona sotto
con cellule con grande vacuolo e nuclei piccoli ed è la
cuffia, zona che protegge. L’ apice diventerà un vaso.

Tessuti tegumentali
Nell’immagine sopra riportata è rappresentato un meristema secondario, ovvero il
meristema che permette l’accrescimento in larghezza della pianta. In questo
meristema troviamo tubi di diverse dimensioni: quelli più piccoli sono quelli che
trasportano la linfa elaborata, prodotto della fotosintesi, e al di fuori di essi troviamo il
tessuto meccanico. Tra i vasi legnosi, che conducono la linfa elaborata, e quelli liberiani
troviamo il tessuto meristematico secondario formato da cellule differenziate che si
sono differenziate. Questo meristema secondario prende il nome di cambio cribro-
vascolare.
Tessuti parenchimatici
Diversi tipi: parenchimi clorofilliani, parenchimi di
riserva (infarciti di plastidi con amido), parenchima
acquifero ( cellule rigonfie d’acqua), parenchima
aerifero (piante chevivono in acqua hanno
bisognodiariaperché ossigeno si diffonde pochissimo
in acqua).
Parenchima aerifero, fusto di ninfea. Poichè queste
catenelle hanno solo parete secondaria cellulosica per
evitare che collassino, ci sono cellule da sostegno con
parete mineralizzate. (sclereidi)
Tessuti meccanici
Questi tessuti hanno la funzione di sostegno, tengono
quindi in posizione eretta la pianta. Sono localizzati
nella periferia dei fusti, all’interno delle radici e nelle
nervature delle foglie. Anche di questi tessuti
possono essercene di vari tipi:
-COLLENCHIMA tessuto formato da -cellule con
parete secondaria cellulosica. I collenchimi saranno
vivi in quanto la cellulosa è compatibile con la vita.
-SCLEREIDIEFIBRELIGNIFICATE fatte di lignina e
quindi sono cellule morte in quanto la lignina é incompatibile con la vita. Le cellule
hanno una forma tondeggiante.
-FIBRE, localizzate nei fusti e nelle foglie. Le cellule che le compongono sono quindi cellule
con parete lignificate e sono molto lunghe.
Si trovano alla periferia dei fusti oppure all’interno delle radici e nelle nervature.
Nell’immagine sopra riportata si può vedere il collenchima. Gli inspessimenti sono cellulosici e le
cellule hanno una paretelignificata.
TESSUTO DI CONDUZIONE
- Tessuto vascolare forma il legno o xilema
- Tessuto cribroso che forma il libro o floema.
- Tessuto vascolare legnoso, vasi che trasportano acqua
hanno ispessimenti lignificati (immagine ottenuta per
auto fluorescenza)
Sono vasi legnosi e quindi al loro interno sono completamente vuoti,
le cellule sono ormai morte e si tratta di un tessuto vascolare.

- Tubi cribrosi, trasporto linfa elaborata, tubi con parete

cellulosica, sono vivi anche se mancano del nucleo quindi
le loro attività metaboliche sono controllate dal nucleo di
cellule vicine chiamate cellule compagne, poiché non
hanno nucleo sono fra i pochi tipi cellulari vegetali, non in
grado di differenziarsi, qualsiasi cellula viva di un vegetale
che abbia il nucleo è in grado, posta in opportune
condizioni, di differenziarsi e dare origine a vasi legnosi (totipotenza), le cellule
dei vasi cribrosi non sono totipotenti perché non hanno nucleo. Si chiamano
“cribrosi” perché hanno delle pareti trasversali perforate come un setaccio, e
setaccio un tempo veniva detto anche cribro.

Microtubuli
I microtubuli fanno parte del citoscheletro e sono presenti anche nelle cellule animali.
Sono fatte da catene di α-β tubulina. I microtubuli sono molto importanti per i vegetali
inquanto controllano l’espansione cellulare, la divisione cellulare e la struttura di
parete e quindi controllano la formadel vegetale.
Ogni microtubulo è costituito da 13 protofilamenti, ciascuno dei quali è costituito da
Molecole di α-β tubulina.
Al di sotto della parete troviamo microtubuli orientati secondo la disposizione delle
fibrille di cellulosa.
Il ciclo dei microtubuli nei vegetali é diverso da quello che si verifica negli animali.
Prima che la cellula entra in divisione si vedono solo i microtubuli. Una volta entrata in
divisione si forma una specie di banda intorno alla cellula che rappresenta la cosi detta
BANDA PREPROFASICA , ovvero che si forma prima che la cellula entri in mitosi, prima
della profase, e ha l'importante funzione di individuare il piano di divisione cellulare.
La cellula poi incomincia ad entrare in mitosi e i microtubuli della banda pre-profasica
si disassemblano e vanno a costituire i microtubuli del fuso mitotico. Al termine della
telofase i microtubuli del fuso mitotico si disassemblano e vanno a costituire il
FRAGMOPLASTO il quale è responsabile della nuova parete. Una volta formata la
nuova parete i microtubuli del fragmoplasto si disorganizzano ancora e vanno a
localizzarsi nella zona periferica della cellula, nella zona corticale, vanno a costituire i
MICROTUBULI CORTICALI.
Si parla quindi di un vero e proprio ciclo di microtubuli il quale avviene all'interno
delle cellule in via di divisione.

Come si forma la parete primordiale? I microtubuli si dispongono in modo tale da

orientare vero la zona centrale le vescicole del Golgi le quali trasportano materiale
polisaccaridico utile alla formazione della parete. Una volta che queste vescicole
giungono al centro, si fondono e si ha la conseguente formazione della parete
primordiale. L’insieme dei microtubuli che portano le vescicole del Golgi verso la zona
centrale prende il nome di FRAGMOPLASTO. Se le cellule si dovessero dividere
ulteriormente, i microtubuli del fragmoplasto andranno a disporsi in zona centrale,
formeranno prima la banda preprofasica, poi le fibre del fuso per poi andare
ariformare il fragmoplasto e così via.

Immunofluorescenza
L'IMMUNOFLUORESCENZA DIRETTA E INDIRETTA: per localizzare determinate
molecole si usano anticorpi che sono diretti verso le molecole da localizzare (anticorpi
antitubulina, ottenuti iniettando la tubulina in un animale). Uso questi anticorpi
primari antitubulina sulle cellule e si legano quindi alla tubulina. Per vedere qualcosa
devo marcarli con un fluorocromo. Marcandoli con un fluorocromo si parlerà si
IMMUNOFLUORESCENZA DIRETTA perche c'e la localizzazione diretta attraversa un
anticorpo primario legato ad un fluorocromo.

Questo tipo di immunofluorescenza comporta problemi tecnici facilmente superabili

con L'IMMUNOFLUORESCENZA INDIRETTA la quale consiste nell'usare anticorpi
primari cosi come sono più anticorpi secondari diretti contro i primari.

Se i primari sono stati ottenuti in capra quelli secondari saranno anticapra. Quelli
secondari saranno marcati con un fluorocromo. Le cellule vengono messe a contatto
con gli anticorpi primari antitubulina i quali si legano alle molecole di tubulina, si
usano gli anticorpi sevondari marcati con un fluorocromo i quali sono diretti contro
quelli primari e si legano insiemedando cosiun'immagine fluorescente.
Immunofluorescenza indiretta perche vengono utilizzati due tipi di anticorpi.

Si parla quindi di IMMUNOLOCALIZZAZIONE INDIRETTA perche le stesse tecniche le

posso usare al microscopio elettronico a trasmissione in cui pero non posso utilizzare
un fluorocromo e devo quindi marcare gli anticorpi secondare con oro.
Immunolocalizzazione significa andare ad individuare la posizione di una determinata
molecola grazie alle sue proprietà antigeniche.
Il ruolo dei microtubuli nel controllo della forma della cellula vegetale:
I microtubuli controllano l’espansione cellulare, la divisione cellulare e la struttura di
parete. Il controllo della struttura di parete avviene ad opera dei microtubuli corticali,
il controllo della divisone cellulare avviene grazie alla banda preprofasica del fuso e
del fragmoplasto e infine il controllo dell’espansione avviene di nuovo ad opera
dell’orientamento dei microtubuli corticali. A seconda dell’orientamento dei
microtubuli corticalisiorientanoanchelemicrofibrilledicellulosa.
Una cellula in cui i microtubuli sono disposti a spirale o sono perpendicolari all’asse
lungo, avrà le micro fibrille di cellulosa orientate nello stesso modo e se la cellula viene
sottoposta alla forza che proviene dall’interno, ovvero dal vacuolo che si rigonfia,
tenderà ad espandersi nella direzione dell’asse maggiore e l’accrescimento sarà quindi
verticale. Se invece l’orientamento dei microtubuli è parallelo all’asse lungo della
cellula, le micro fibrille avranno lo stesso orientamento e l’espansione sarà orizzontale.

E’ possibile che una cellula cambi l’orientamento delle sue micro fibrille a causa di
segnali ormonali. L’auxina è uno di questi segnali; in sua presenza i microtubuli
passano dalla posizione trasversa a quellalongitudinale.

Apice radicale
Pianta con radici, ogni radice termina con un apice radicale e nell’apice radicale ha luogo
l’accrescimento perdivisione.

L’apice è protetto da una struttura chiamata cuffia. Nell’apice vero e proprio c’è una
zona in cui le cellule si dividono, zona delle cellule meristematiche, e l’apice èprotetto
daquesta cuffiacostituita di cellule differenziate.

La parte inferiore è la cuffia, poi cellule iniziali di cuffie e poi cellule che daranno
origine ad epidermide, altre iniziali che daranno origine al parenchima corticale e la
zona centrale che darà origine a tessutoconduttore.

Nell’apice sono presenti le cellule iniziali dalle quali originano per divisione i diversi
tessuti; queste cellule hanno una disposizione molto ordinata nell’apice, si parla di
CITOARCHITETTONICA (come le cellule sono disposte nell’ apice), perché la loro
disposizione influenza il loro destino, il loro differenziamento.

Nel meristema le cellule sono in attiva divisione, per cui se facciamo uno striscio e lo
coloriamo con una colorazione caratteristica per il DNA (reazione Folgen) possiamo
vedere le diverse figure mitotiche.

Il ciclo cellulare comporta una fase detta interfase G0 quando i nuclei e le cellule non si
dividono, maquando stanno perentrareindivisioneentranoin G1, interfase
presintentica, poi entrano nella fase di sintesi e poi entrano in mitosi con tutte le fasi.
Nel meristema noi troviamo cellule che possono essere in g1 o in s o in m quindi
possiamo trovare dei nuclei che non sono in divisione e quindi non si possono
distinguere con microscopio ottico, mentre possiamo distinguere fasi mitotiche. Nel
meristema c’è zona di cellule iniziali che danno origine ai diversi tessuti, che si
dividono o entrano in divisione (in fase g1 o in fases)manelcuoredel
meristema,proprionel centro abbiamo nuclei bianchi(sononucleio in s o in g1) poi c’è
zona in cui i nuclei non sono stati marcati, questa zona è la zona del centro quiescente,
si tratta di una zona in cui le cellule non si dividono oppure lo fanno molto lentamente,
questo succede perché in queste cellule ha sede la sintesi di ormoni dette citochinine e
di enzimi coinvolti nel metabolismo dell’acido ascorbico.

Le citochinine sono ormoni che stimolano la divisione cellulare, ma a basse

concentrazioni pertanto la bloccano nel loro luogo di sintesi, a mano a mano che ci si
allontana dal centro quiescente, le citochinine passano da una cellula all’altra
attraverso i plasmodesmi e la concentrazione delle citochinine diminuisce e quindi
raggiungono ben presto la concentrazione ottimale per la divisione cellulare. Nel
frattempo c’è sintesi di enzimi che inibiscono la sintesi di acido ascorbico che aiuta la
divisione cellulare.

Il centro quiescente è di estrema importanza, anche solo danneggiando una delle

cellule si cambia lacitoarchitettura equindiinfluenzaquellochesarà
ildifferenziamentodellaradice. Inoltre si ritiene che il centro quiescente oltre ad essere
sintesi di citochinine, rappresenta la riserva di materiale genetico anche se funziona
entra certo limiti, esempio se la radice viene trattata con raggi x o l’apice radicale viene
sottoposta a stress ambientale, le cellule del meristema smettono di dividersi. In questi
casi le cellule del centro si riattivano nel tentativo di far continuare alla radice il
processo di divisione finchè non cessi la condizione di stress, che nel caso persistesse,
anche le cellule del centro quiescente smetterebbero di dividersi.
Quindi il centro quiescente ha cellule coinvolte nell’ontogenesi.
Il centro quiescente è la zona in cui la radice si accresce perchè nascono nuove cellule.
Come si riconosce il centro quiescente? Se prendiamo un apice radicale, lo si seziona o
lo si colora, non è possibile riconoscere le interfasi, ma si può ricorrere a tecniche
autoradiografiche che si possono applicare sia alle cellule animali sia a quelle vegetali.
Si tratta di una tecnica del passato ancora nonsostituibile.
Autoradiografia: l’intero organismo, in questo caso una plantula viva, viene inserito in
una soluzione contenente timidina (3H) marcata con trizio, la timidina è il precursore
del DNAe il trizio è l’isotopo radioattivo di idrogeno. Mettendo la timidina marcata,
questa viene incorporata solo nei nuclei di quelle cellule che devono duplicare il DNA,
quelle che sono in sintesi o quelle che sono in G1 e passano a S. A questo punto si
preleva l’organo, lo si uccide, si fissa, e lo si tratta in vario modo, si può fare lo
schiacciamento e vedere i nuclei su vetrinooppure applicare tuttetecnichecitologiche.
Dopo di chedevolavorare albuioocon luce rossa e rivestire il preparato con una
soluzione autoradiografica, poi lo lascio al buio in esposizione per molto tempo:
succede che i nuclei con
timidina emetteranno delle radiazioni beta e queste radiazioni incontrano emulsione
che contiene nitrato di argento e quindi granuli di nitrato di argento precipitano
all’incirca in corrispondenza del luogo diemulsione.
Cuffia
Cellule di cuffia: protezione del meristema, aiutano la radice quando cresce e si
approfonda nel suolo, l’aiutano creando condizioni tali per cui la radice scivola meglio
nel terreno grazie a mucillagini dipolisaccaridi.
Le cellule esterne si staccano all’interno della cuffia , prendono il nome di border cells,
o cellule confinanti; staccandosi anche loro aiutano radice nel terreno, tutta la
mucillagine aiuta la crescita
dei microrganismi.
La cuffia è veramente coinvolta nella percezione della gravità? Prendiamo una radice
viva e la mettiamo in posizione orizzontale, se si asporta la cuffia, cioè se si taglia, la
radice cresce ma continua a crescere in posizione orizzontale. Allora è coinvolta, cosa
potrebbe essere coinvolto? La auxina, diffonde nella radice che inizia ad incurvarsi.
Auxina coinvolta. Radice con cuffia, si è messo sulla punta un blocchetto di agar con
sostanza che lega il calcio, EDTA (acido etilendiamiltetracetico), e radice rimane
orizzontale, quindi il calcio è coinvolto. Senza calcio la radice non si incurva, con calcio
sì.
Perche sono coinvolti? Gli organuli interessati sono gli amiloplasti della cuffia che infarciti
di granuli di amido prendono il nome di STATOLITI, come gli statoliti dell’orecchio
interno. Gli statoliti (IMMAGINE A TRASMISSIONE, statoliti in cellula) in posizione
verticale gli statoliti vanno a comprimere il reticolo endoplasmatico e dal reticolo
endoplasmatico fuoriescono ioni calcio. Reazione specifica per mettere in evidenza
fuoriuscita di calcio. Cosa fa il calcio? Gli ioni calcio attivano calmodulina, proteina molto
importante che attiva le pompe dell’auxina (acido midolacetico). Radice in posizione
verticale che percepisce gravità, avremo statoliti che comprimono, fuoriuscita calcio,
fuoriuscia auxina che si diffonde ed essendo auxina l’ormone che controlla crescita per
distensione della radice, in questa posizione verticale c’è disposizione dell’auxina
simmetricamente e radice cresce verticale.
Se metto radice in posizione orizzontale gli statoliti cambiano posizione, spostandosi
inducono attivazione di pompa di auxina soltanto da un lato della parete della radice.
Elevate concentrazioni di auxina inducono effetto opposto, quindi eccesso blocca crescita
della radice nel lato dove agiscono statoliti.

Zona pilifera
Si tratta della zona di distensione fatta di peli radicali che sono estroflessioni di cellule
epidermiche e in questo modo viene aumentata la superficie di assorbimento, i
nutrimenti e acqua assorbiti passano a cellule epidermiche fino ad arrivare alla zona
centrale dove c’è tessuto vascolare e quindi vanno a finire nel tessuto vascolare o
xilema costituito di vasilegnosi, i vasi legnosi servono a trasporto di acqua e di
nutrimenti disciolti, sti vasi nelle angiosperme (piante a fiore) possono essere di due
tipifondamentali:
 tracheidi
 trachee più grandi e robuste con ispessimenti lignificati che possono
essere anulari o anulospiralati o reticolato al microscopio vedo sezione di
vasi, l’insieme di questi vasi mi fa capire che si tratta di
angiospermaperchésoloangiospermehannotrachee,invecegimnospermetracui
conifere hanno solo tracheidi e per di più, un particolare tipo di tracheidi,
quelle che si chiamano fibrotracheidi, cioè tracheidi che svolgono nello stesso
tempo funzione di conduzione e funzione di resistenza ( meccanica). Nelle
angipospemre abbiamo trachee, tracheidi e fibre (irrobustiscono tessuto
vascolare).
La presenza di vasi di piccole dimensioni nelle fibrotracheidi ha indotto delle
strutture fogliate piccole, conseguenza della struttura anatomica di queste
piante mentre nelle angiosperme troviamo foglie a lamina espansa.

L’acqua viene assorbita, abbia studiato struttura di parete e può impregnarsi

d’acqua per la sua struttura, tuttavia preferiscepassareattraverso le pareti
delle cellule(via apoplastica) fino alla radice, finchè non trovale cellule che
hanno pareti trasversali suberificate, il sughero è impermeabile,quindi non
può andare avanti e quindi entra nella cellula, le attraversa passando a via
simplastica, che è la via che implica il passaggio attraverso il citoplasma che
in qualche modo esercita un qualche controllo su quanto viene assorbito,
dopodiche l’acqua può arrivare ai vasi ed essere trasportata.