CAPITOLO 21: APPARATO DIGERENTE

-FUNZIONI E PROCESSI DEL SISTEMA DIGERENTE: Il tratto gastrointestinale è un lungo tubo che ha pareti
muscolari rivestite da epitelio ed è chiuso all’estremità da sfinteri formati da muscolo striato. La funzione principale
del tratto gastrointestinale è quella di portare nutrienti, acqua ed elettroliti dall’esterno all’interno. Gli alimenti che
vengono introdotti sono prevalentemente macromolecole, per esempio proteine e carboidrati complessi, perciò il
sistema digerente deve secernere enzimi capaci di scindere i cibi in molecole abbastanza piccole da poter essere
assorbite. Allo stesso tempo però questi enzimi non devono digerire le cellule del tratto gastrointestinale stesso,
processo noto come AUTODIGESTIONE, altrimenti si formeranno zone di erosione dette ULCERE PEPTICHE. Un’altra
funzione del sistema digerente è quello di mantenere l’equilibrio di massa tra entrate e uscite di liquidi, effettuando
un assorbimento. Inoltre il sistema digerente ha la funzione di respingere gli agenti estranei mediante una serie di
meccanismi di difesa quali muco, enzimi digestivi, acidi. La digestione è compiuta da enzimi intestinali aiutati dalle
secrezioni esocrine dei due organi ghiandolari accessori, il pancreas e il fegato.

-ANATOMIA DEL SISTEMA DIGERENTE: Il sistema digerente inizia con la cavità orale che riceve il cibo. Le prime
fasi della digestione iniziano con la masticazione e la secrezione di SALIVA da parte delle 3 ghiandole salivari: le
ghiandole sottolinguali (ai lati della lingua), la ghiandole sottomandibolari ( sotto la mandibola), le ghiandole parotidi (
poste a livello dell’articolazione della mandibola). Il cibo che viene ingerito passa nell'ESOFAGO che è uno stretto
tubo che attraversa il torace fino all'addome. Le sue pareti sono costituite inizialmente da muscolo scheletrico e poi
diventa muscolo liscio. Sotto il diaframma, l'esofago termina nello STOMACO il quale è suddiviso in 3 sezioni: il
FONDO posto in alto, il CORPO posto al centro e l'ANTRO posto in basso. Il cibo viene spinto mediante onde di
contrazione muscolare. Lo stomaco prosegue la digestione mescolando il cibo con acido ed enzimi per formare un
composto semifluido detto CHIMO. Il passaggio tra stomaco e intestino tenue è controllato dalla VALVOLA
PILORICA, uno spesso anello liscio tonicamente contratto che si rilascia per consentire il passaggio di chimo
nell'intestino tenue. La maggior parte della digestione avviene nell'intestino tenue, che è suddiviso in 3 sezioni: il
DUODENO, DIGIUNO, ILEO. I prodotti della digestione vengono assorbiti dall’epitelio della parete e procedono nella
parte extracellulare. Da qui passano nel circolo ematico o linfatico per essere distribuiti in tutto l’organismo. Le
sostanze di scarto che restano nell’ileo lasciano l'organismo attraverso un orifizio detto ano.

-LA PARETE DEL TRATTO GASTROINTESTINALE HA 4 STRATI: (1) uno strato interno di MUCOSA, che si affaccia
sul lume, (2) uno strato intermedio detto SOTTOMUCOSA, (3) strati di muscolatura liscia che formano la TONACA
MUSCOLARE e (4) uno strato esterno di tessuto connettivo ed epiteliale detto TONACA SIEROSA.

1) MUCOSA: La parete della mucosa si ripiega per formare le cosiddette RUGHE nello stomaco e PLICHE
nell’intestino tenue. La mucosa intestinale presenta nel lume piccole estensioni digitiformi, i VILLI che sono
deputate all’assorbimento delle sostanze nutritive. L’aumento della superficie è data dalla presenza di
invaginazioni tubulari dette GHIANDOLE GASTRICHE nello stomaco e CRIPTE nell’intestino. La mucosa è
costituita da:
a) un singolo strato di CELLULE EPITELIALI. Le cellule epiteliali sono tenute strette da giunzioni
intercellulari. Nello stomaco e nel colon le giunzioni formano una barriera serrata che impedisce
quasi completamente il passaggio di materiali tra le cellule. Nell'intestino tenue, le giunzioni non
sono così strette, infatti l'epitelio è considerato “poroso” poiché l'acqua e alcuni soluti possono
essere assorbiti passando tra le cellule e non attraverso di esse. Le cellule epiteliali si differenziano
in:
- cellule epiteliali di trasporto chiamate ENTEROCITI nell'intestino tenue→ riversano ioni e acqua nel
lume e da questo assorbono ioni, acqua e nutrienti che passano nel LEC.
- cellule secernenti endocrine ed esocrine→ a livello della superficie apicale rilasciano nel lume enzimi,
muco e sostanze paracrine, mentre a livello della superficie basolaterale, rivolta verso la sierosa,
secernono ormoni in circolo.
- cellule staminali→ sono cellule indifferenziate poste a livello della cripte o delle ghiandole dove
producono continuamente nuovo epitelio. Man mano che le cellule staminali si dividono, le cellule
appena formate sono spinte verso la superficie dell'epitelio che riveste il lume.
b) LAMINA PROPRIA. La lamina propria è il tessuto connettivo che contiene fibre nervose e piccoli
vasi sanguigni e linfatici, in cui passano nutrienti assorbiti.

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 c) MUSCOLARIS MUCOSAE. La muscolaris mucosae separa la mucosa dalla sottomucosa, è un
sottile strato di muscolatura liscia, che contraendosi modifica l'area utile per l'assorbimento
muovendo i villi avanti e indietro.
2) SOTTOMUCOSA: è costituito da tessuto connettivo contenente vasi sanguigni e linfatici più grandi
rispetto a quelli presenti nella mucosa.
3) TONACA MUSCOLARE: è lo strato più esterno della parete del tratto gastrointestinale, è costituito da
due strati di muscolo liscio: uno strato interno circolare e uno più esterno longitudinale. La contrazione dello
strato circolare accorcia il diametro del lume, mentre la contrazione dello strato longitudinale accorcia il
tubo.
4) TONACA SIEROSA: è una membrana di tessuto connettivo che è in continuità con la membrana
peritoneale che riveste la cavità addominale.

Nel sistema digerente avvengono 4 processi fondamentali:

1. DIGESTIONE
2. ASSORBIMENTO
3. MOTILITÀ
4. SECREZIONE

MOTILITÀ. È il movimento di materiale lungo il tratto gastrointestinale determinato dalla contrazione muscolare.
Le funzioni della motilità sono: quella di spostare gli alimenti dalla bocca all'ano e mescolare meccanicamente il cibo
per suddividerlo in piccoli frammenti, questa frammentazione aumenta la superficie del cibo accessibile agli enzimi
digestivi. La motilità è determinata dalle proprietà del muscolo liscio ed è modificata da segnali chimici provenienti
dalle fibre nervose, ormoni e sostanze paracrine. La maggior parte del tratto gastrointestinale è costituito da muscolo
liscio in cui gruppi di cellule sono elettricamente collegati da giunzioni comunicanti in modo da creare segmenti
contrattili. Le contrazioni del tratto gastrointestinale possono essere:

-CONTRAZIONI TONICHE: sono contrazioni prolungate, presenti soprattutto a livello degli sfinteri;

-CONTRAZIONI FASICHE: sono contrazioni brevi, caratterizzate da fasi di contrazione-rilasciamento generate da cicli
di depolarizzazione-ripolarizzazione noti come ONDE LENTE dovuto all’attività di cellule pacemaker (cellule
interstiziali di Cajal). Se l’onda lenta raggiunge la soglia per generare un potenziale d’azione si ha contrazione. La forza
e la durata della contrazione muscolare dipendono direttamente dalla frequenza e dalla durata della scarica dei
potenziali d’azione. Si possono distinguere 3 tipi di contrazioni muscolari:

1. Tra i pasti, quando il tubo digerente è in gran parte vuoto, una serie di contrazioni inizia nello stomaco e
passa lentamente da una sezione all’altra, questa attività contrattile è noto come COMPLESSO MOTORIO
MIGRANTE che ha la funzione di spingere i residui alimentari e i batteri verso l’intestino crasso.
2. CONTRAZIONI PERISTALTICHE: la peristalsi ha la funzione della propulsione (movimento). Visto che lo scopo
è quello di spingere in avanti il BOLO deve esserci una parte che spinge e una parte che accoglie, cioè un
segmento “ricevente”. Nella peristalsi, lo strato di muscolo circolare si contrae spingendo il bolo verso la
regione in cui lo strato circolare è rilasciato, mentre si contrae il segmento ricevente costituito da muscolo
longitudinale. La peristalsi si verifica nell’esofago e fa avanzare il bolo dalla faringe allo stomaco, inoltre,
contribuisce al rimescolamento del cibo a livello dello stomaco.
3. CONTRAZIONI SEGMENTALI: sono presenti in tutto il tratto dell’intestino. Nei segmenti in contrazione, i
muscoli circolari si contraggono mentre quelli longitudinali si rilasciano. La funzione di queste contrazioni è
quello di agitare il contenuto intestinale e di rimescolarlo.

SECREZIONE. indica sia il passaggio di acqua e ioni dal LEC al lume del tratto gastrointestinale, sia il rilascio di
sostanze sintetizzate da cellule del canale alimentare. In un giorno circa 9 litri di liquido fluiscono nel lume del tratto
gastrointestinale, solo 2 litri entrano attraverso la bocca, i 7 litri rimanenti derivano dall’acqua secreta insieme agli
enzimi e muco. La metà di questo liquido secreto deriva da organi e ghiandole accessorie, come le ghiandole salivari,
il pancreas e il fegato. I 3,5 litri rimanenti sono secreti dalle cellule epiteliali del tratto gastrointestinale. I liquidi secreti
comprendono acqua e ioni come Na+, K+, HCO3-, H+.

1. SECREZIONE ACIDA: Le CELLULE PARIETALI secernono ACIDO CLORIDRICO nel lume dello STOMACO. La
secrezione di acido ha inizio quando l’H+ che deriva dall’acqua nella cellula parietale viene pompato verso il
lume gastrico dalla H+/K+ - ATPasi in scambio con uno ione K+ che entra nella cellula. Lo ione Cl- va nel lume

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 passando attraverso un canale aperto per il cloro così si ha la secrezione netta di HCl. L’acido cloridrico ha il
compito di DITRUGGERE batteri e altri microorganismi ingeriti, DENATURA le proteine distruggendo la loro
struttura terziaria con la rottura dei legami disolfuro e dei ponti idrogeno. Altra funzione dell’acido gastrico è
l’ATTIVAZIONE del PEPSINOGENO in PEPSINA. Le cellule parietali secernono anche una proteina nota
come FATTORE INTRINSECO che si combina con la vitamina B12 ed è essenziale per il suo assorbimento
nell’intestino. In assenza del fattore intrinseco la carenza di vitamina B12 determina ANEMIA PERNICIOSA
cioè la sintesi dei globuli rossi che dipende da tale vitamina è severamente ridotta.
2. SECREZIONE del BICARBONATO: La secrezione di BICARBONATO nel duodeno neutralizza gli acidi
provenienti dallo stomaco. Il PANCREAS secerne bicarbonato sotto forma di una soluzione acquosa di
BICARBONATO DI SODIO. La parte ESOCRINA del PANCREAS è formata da lobuli detti ACINI che si aprono
in DOTTI in cui il lume è in continuità col lume intestinale e quindi anche con l’ambiente esterno. Le cellule
degli acini secernono ENZIMI DIGESTIVI, mentre le cellule dei dotti producono bicarbonato di sodio. Il
pancreas secerne anche ORMONI dalla sua parte ENDOCRINA, costituita da cellule delle ISOLE DI
LANGERHANS poste fra gli acini. Il bicarbonato prodotto a partire da CO2 e H2O è poi secreto sul versante
apicale da un antiporto Cl-/HCO3-. Il cloro entra attraverso il cotrasportatore basolaterale sodio-potassio-2
cloro ed esce attraverso un canale apicale CFTR (canale regolato per lo ione cloro). Il cloro presente nel lume
rientra nella cellula scambiandosi con lo ione bicarbonato, il quale entra nel lume. Gli ioni idrogeno prodotti
insieme al bicarbonato lasciano la cellula mediante un antiporto Na+/H+ basolaterale. La secrezione di sodio
e acqua è un processo passivo sostenuto da gradienti elettrochimici e osmotici. Il movimento delle cariche
negative dal LEC al lume attrae gli ioni positivi del sodio che diffondono secondo gradiente elettrochimico. La
secrezione di sodio e bicarbonato nel lume crea un gradiente osmotico, dunque l’acqua segue i soluti per
osmosi. Alla fine il pancreas secernerà una soluzione acquosa di bicarbonato di sodio.
3. SCREZIONE DI CLORURO DI SODIO: Le cellule delle CRIPTE nell’intestino tenue e crasso producono una
soluzione isotonica di CLORURO DI SODIO, che rimescolandosi con il MUCO secreto dalle cellule
caliciformi, lubrifica il contenuto intestinale. Lo ione cloruro viene secreto come accade nelle cellule
pancreatiche: il cloro entra nelle cellule attraverso il cotrasporto sodio-potassio-cloro e poi esce attraverso un
canale apicale CFTR. Il sodio e l’acqua seguono per via paracellulare fino ad ottenere una soluzione salina
isotonica.
4. Gli ENZIMI DIGESTIVI sono digeriti da ghiandole esocrine (ghiandole salivari e pancreas) o da cellule
epiteliali della mucosa gastrica e dell’intestino tenue. Alcuni enzimi digestivi sono secreti sotto forma di
PROENZIMI INATTIVI, definiti ZIMOGENI. Gli zimogeni devono essere attivati nel lume del tratto
gastrointestinale prima di poter compiere la digestione. Le CELLULE PRINCIPALI delle ghiandole gastriche
secernono l’enzima inattivo PEPSINOGENO che viene scisso in PEPSINA nel lume dello stomaco per azione
dello ione H+. La pepsina è un’endopeptidasi che compie la digestione iniziale delle proteine, è
particolarmente efficace sul collagene quindi è importante nella digestione della carne. Il pancreas esocrino
secerne enzimi digestivi quali: pepsinogeno, tripsinogeno, chimotripsinogeno, pro-carbossipepetidasi, lipasi,
amilasi e la loro secrezione aumenta sotto il controllo dei neuroni parasimpatici del nervo vago.
5. Il MUCO è una secrezione viscosa costituito principalmente da glicoproteine dette MUCINE. Le funzioni
principali delle mucine sono quelle di formare un rivestimento protettivo sulla mucosa gastrointestinale e
lubrificare il contenuto dell’intestino. Il muco è prodotto da CELLULE ESOCRINE SPECIALIZZATE dette
CELLULE MUCOSE nello stomaco e CELLULE CALICIFORMI nell’intestino. Il muco viene rilasciato mediante
segnali parasimpatici, la sua secrezione aumenta in caso di infezioni parassitarie e processi infiammatori
intestinali per poter rinforzare la barriera protettiva gastrointestinale.
6. La SALIVA è un liquido iposmotico secreto dalle ghiandole salivari nella cavità orale. La saliva è composta da
acqua, sostanze inorganiche e organiche. Le sostanze inorganiche comprendono Sali minerali in particolare
cloruri e bicarbonato di sodio, potassio e calcio. La parte organica comprende enzimi quali amilasi,
mucina e lisozima ed immunoglobuline. Le ghiandole salivari sono ghiandole esocrine con un epitelio
secretorio detto ACINO che si apre verso l’ambiente esterno mediante un DOTTO. Mentre che il liquido
scorre nel dotto, le cellule epiteliali del dotto riassorbono Na+ e secernono K+ fin quando la composizione
ionica è simile a quella del liquido intracellulare, con un’alta concentrazione di K+ e bassa concentrazione di
Na+. Le cellule del dotto sono poco permeabili all’acqua e la rimozione dei soluti rende la saliva iposmotica
rispetto al sangue. La salivazione è controllata dal sistema nervoso autonomo, la parte parasimpatica stimola
la secrezione di saliva, mentre la parte simpatica riduce la sua secrezione. Nella cavità orale, la saliva inizia la
digestione mediante la masticazione aiutato da reazioni chimiche; trasforma il cibo in BOLO che è un impasto
uniforme di cibo sminuzzato. La saliva esercita le sue proprietà digestive attraverso gli enzimi come la LIPASI
e l’AMILASI SALIVARE . L’amilasi riesce a rompere l’amido ottenendo MALTOSIO e DESTRINE. Una volta

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 arrivato nello stomaco, l’amilasi salivare viene inattivata dall’ambiente acido perdendo le sue funzioni. Altre
funzioni della saliva sono l’igiene orale dato dalla presenza di H2O e Sali minerali che passano tra i denti
rimuovendo residui di cibo; inoltre, lubrifica la cavità orale facilitando la deglutizione grazie al suo contenuto
di MUCINA; Protegge l’organismo dai microrganismi introdotti con il cibo grazie all’azione del LISOZIMA e
delle IMMUNOGLOBULINE.
7. La BILE è una soluzione non enzimatica secreta dagli EPATOCITI (fegato), parte della bile viene riversata nel
duodeno, l’altra parte viene accumulata nella cistifellea. I componenti della bile sono: i SALI BILIARI che
facilitano la digestione dei lipidi, i PIGMENTI BILIARI che derivano dalla degradazione dell’Emoglobina per
esempio la BILIRUBINA, ed il COLESTEROLO che viene secreto nella bile e convertito a Sali biliari visto che
non vi sono meccanismi biochimici per degradarlo. Oltre a secernere la bile, i farmaci vengono rimossi dal
sangue da parte del fegato, che li elimina nella bile; il fegato svolge alcune funzioni nel metabolismo dei
carboidrati e proteine: come la GLUCONEOGENESI cioè la sintesi del GLUCOSIO a partire da alcuni
amminoacidi, acido lattico o glicerolo, la GLICOGENOLISI cioè formazione del glucosio a partire dal glicogeno,
la GLICOGENOSINTESI cioè la sintesi del glicogeno partendo dal glucosio, demolisce l’INSULINA e altri ormoni;
il fegato converte l’AMMONIACA in UREA.
8. Le CELLULE SIMIL-ENTEROCROMAFFINI presenti nelle ghiandole gastriche secernono la sostanza paracrina
ISTAMINA che favorisce la secrezione acida da parte delle cellule parietali. Le CELLULE D secernono la
sostanza paracrina SOMATOSTATINA che blocca direttamente la secrezione acida e inibisce indirettamente la
secrezione di pepsinogeno.
9. Le CELLULE G presenti nelle ghiandole gastriche secernono l’ormone GASTRINA, il suo rilascio è stimolato
dalla presenza di amminoacidi e peptidi nello stomaco, dalla distensione gastrica e dai riflessi nervosi mediati
dal PEPTIDE RILASCIANTE LA GASTRINA (GIP). Uno stimolante del rilascio di gastrina è il caffè.

DIGESTIONE e ASSORBIMENTO. La DIGESTIONE è la frammentazione chimica o meccanica dei cibi

in unità più piccole che possono attraversare l’epitelio intestinale per entrare nell’organismo. La masticazione e il
rimescolamento sminuzzano il cibo esponendo così, una maggiore superficie agli enzimi digestivi. La bile che è
secreta dal fegato, favorisce la dispersione dei lipidi in gocce più piccole. Gli enzimi che agiscono nello stomaco
lavorano meglio a pH acido, quelli secreti nell’intestino tenue lavorano meglio a pH alcalino. L’ ASSORBIMENTO
è il trasferimento attivo o passivo dal lume al LEC, la maggior parte dell’assorbimento avviene nell’intestino tenue,
ma un ulteriore assorbimento di H2O e ioni si verifica nell’intestino crasso. La superficie dell’intestino viene
aumentata dalla presenza di estroflessioni digitiformi dette VILLI e dall’ORLETTO A SPAZZOLA costituito da
microvilli sulla membrana apicale degli enterociti. Una volta assorbiti, i nutrienti passano nei capillari sanguigni, i
villi, tranne i grassi che entrano nei vasi linfatici detti VASI CHILIFERI. La digestione e l’assorbimento non sono
direttamente regolati, ma sono influenzati dalla motilità e dalla secrezione dell’apparato digerente.

1) DIGESTIONE e ASSORBIMENTO DEI CARBOIDRATI. La maggior parte dei carboidrati presenti nella dieta
comprendono: AMIDO, SACCAROSIO, GLICOGENO e CELLULOSA, i disaccaridi LATTOSIO e MALTOSIO e gli zuccheri
semplici GLUCOSIO e FRUTTOSIO. Il trasporto dei carboidrati attraverso la parete intestinale è limitato ai
MONOSACCARIDI, quindi tutti i carboidrati complessi e i disaccaridi devono essere digeriti e dunque degradati
per essere assorbiti. I carboidrati complessi che possiamo digerire sono il glicogeno e l’amido. L’AMILASI è
l’enzima che frammenta l’amido in catene glucidiche più piccole e nel disaccaride maltosio. Il maltosio e gli altri
disaccaridi vengono frammentati da enzimi detti DISACCARIDASI presenti a livello dell’orletto a spazzola. Al
termine della digestione si ottengono GLUCOSIO, GALATTOSIO e FRUTTOSIO. L’assorbimento intestinale del
glucosio e galattosio utilizza una proteina sulla membrana apicale che è un simporto Na+/glucosio (SGLT)
mentre sulla membrana basolaterale vi è il trasportatore per la diffusione facilitata del glucosio, il GLUT2.
L’assorbimento del fruttosio non è sodio-dipendente: il fruttosio attraversa la membrana apicale attraverso il
trasportatore GLUT5 e la membrana basolaterale mediante il trasportatore GLUT2.
2) DIGESTIONE e ASSORBIMENTO DELLE PROTEINE. La maggior parte delle proteine è assunta in forma di
polipeptidi e di grandi polipeptidi. Gli enzimi per la digestione delle proteine si classificano in due gruppi:
a) ENDOPEPTIDASI dette anche PROTEASI: attaccano i legami peptidici all’interno della catena
amminoacidica e rompono una lunga catena in frammenti peptidici più piccoli. Questi enzimi
vengono secreti in forma di proenzimi inattivi da parte delle cellule epiteliali dello stomaco,
intestino e pancreas e vengono attivate nel lume del canale alimentare. Un esempio di proteasi
è la PEPSINA secreta nello stomaco, la TRIPSINA e la CHIMOTRIPSINA secrete dal pancreas.
b) ESOPEPTIDASI: liberano singoli aminoacidi dai peptidi staccandoli uno alla volta dalle
estremità della proteina. Le esopeptidasi più importanti per la digestione sono le
CARBOSSIPEPTIDASI secrete dal pancreas.

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 I prodotti della digestione delle proteine sono AMINOACIDI LIBERI, DIPEPTIDI e TRIPEPTIDI. La
maggior parte degli aminoacidi liberi è trasportata da proteine di cotrasporto Na+/dipendenti. Alcuni
trasportatori degli aminoacidi sono invece H+/dipendenti. I di- e tri-peptidi sono trasportati all’interno
delle cellule della mucosa attraverso un cotrasportatore H+/dipendente. Una volta all’interno della
cellula epiteliale, i di- e tri-peptidi hanno due destini: (1) la maggior parte è degradata ad amminoacidi
dalle PEPTIDASI e gli aminoacidi ottenuti vengono trasportati attraverso la membrana basolaterale e
immessi in circolo; (2) quelli che non vengono scissi in amminoacidi liberi sono trasportati attraverso la
membrana basolaterale da scambiatori H+/dipendenti. I grossi peptidi sono assorbiti mediante
TRANSCITOSI dopo essersi legati a recettori presenti sulla superficie luminale dell’intestino.
3) DIGESTIONE e ASSORBIMENTO DEI GRASSI. I grassi comprendono i TRIGLICERIDI, il COLESTEROLO, i
FOSFOLIPIDI, gli ACIDI GRASSI CATENA LUNGA e le VITAMINE LIPOSOLUBILI. La principale forma di lipidi
sono i trigliceridi, un trigliceride è composto da una molecola di GLICEROLO esterificato con 3 acidi grassi. La
digestione enzimatica dei grassi avviene da parte delle LIPASI, enzimi che rimuovono due acidi grassi dai
trigliceridi per ottenere un MONOGLICERIDE e 2 MOLECOLE DI ACIDI GRASSI LIBERI. I fosfolipidi sono
digeriti dalla FOSFOLIPASI PANCREATICA. Il colesterolo libero non necessita di essere digerito per poter essere
assorbito. La digestione dei lipidi è complicata dal fatto che la maggior parte non è idrosolubile e quindi forma
un’emulsione grossolana con grosse gocce di grassi nel chimo acquoso che lascia lo stomaco. Nell’intestino
tenue per poter aumentare la superficie per la digestione enzimatica dei grassi, i SALI BILIARI interagiscono con i
lipidi per frammentare le gocce in particelle più piccole e più stabili. I Sali biliari sono sostanze anfipatiche, cioè
hanno una parte idrofobica e una idrofila. La parte idrofobica interagisce con la superficie delle gocce lipidiche,
mentre le catene idrofile interagiscono con l’acqua creando un’emulsione stabile di piccole gocce lipidiche. I Sali
biliari, inoltre, complicano la digestione, in quanto la lipasi non riesce a penetrare nello strato di Sali biliari. Perciò
la digestione dei grassi richiede la presenza della COLIPASI, un cofattore proteico secreto dal pancreas. La
colipasi ha la funzione di spostare alcuni dei Sali biliari, permettendo alla lipasi di accedere ai grassi attraversando
il rivestimento di Sali biliari. Man mano che la digestione procede, gli acidi grassi, i Sali biliari, i monogliceridi, i
fosfolipidi e il colesterolo formano piccole gocce chiamate MICELLE. Le micelle poi entrano nello strato acquoso
vicino alle cellule assorbenti (enterociti) che rivestono il lume dell’intestino tenue. Siccome i grassi solo lipofili,
vengono assorbiti principalmente per diffusione semplice. Gli acidi grassi e i monogliceridi escono dalle micelle e
diffondono attraverso la membrana apicale nelle cellule epitelali. Raggiunto il citoplasma delle cellule epiteliali
intestinali, i monogliceridi e gli acidi grassi si muovono verso il reticolo endoplasmatico liscio dove vengono
riutilizzati per sintetizzare i trigliceridi. Questi poi si combinano con colesterolo e proteine formando grosse gocce
dette CHILOMICRONI. A causa delle loro dimensioni, i chilomicroni devono essere immagazzinati in vescicole
secretorie che poi lasciano le cellule per esocitosi. Arrivato nello spazio extracellulare, le dimensioni dei
chilomicroni impediscono il passaggio attraverso la membrana basale che circonda i capillari. Dunque, i
chilomicroni vengono assorbiti nei vasi linfatici dei villi, i VASI CHILIFERI e infine vengono immessi nel sangue
venoso prima che ritorni al cuore.
- DIFFERENZA TRA LIPASI GASTRICA e quella PANCREATICA: La LIPASI GASTRICA è un enzima secreto dalle
cellule principali delle ghiandole gastriche e funziona a pH compreso tra 3 e 4. Assieme alla lipasi linguale è
una lipasi abbastanza acida che, a differenza delle lipasi pancreatiche che sono alcaline, non necessita di acidi
biliari e colipasi per funzionare, poiché agisce su acidi grassi a corta e a media catena permettendo
l’assorbimento direttamente dalla mucosa gastrica. La LIPASI PANCREATICA è un enzima secreto nel pancreas
già in forma attiva e non sottoforma di zimogeno. Per poter funzionare richiedono la presenza di colipasi e
bile che aiuta ad emulsionare i lipidi.

4) DIGESTIONE e ASSORBIMENTO VITAMINE E MINERALI. Le vitamine liposolubili (A,D,E,K) vengono assorbite

nell’intestino tenue insieme ai lipidi; Le vitamine idrosolubili (C e B) sono assorbite per trasporto mediato, eccetto
la VITAMINA B12 nota anche come COBALAMINA che viene sintetizzata da batteri, prodotti ittici, carne e
derivati del latte. Il trasportatore intestinale della B12 è presente solo a livello dell’ileo e riconosce la vitamina
solo quando è associata alla proteina FATTORE INTRINSECO secreta dallo stomaco. L’assorbimento dei minerali
avviene per trasporto attivo come accade per il ferro e per il calcio. Il ferro viene ingerito come Fe2+ combinato
con l’EME presente nella carne, viene assorbito più facilmente mediante endocitosi; il ferro non legato all’EME è
assorbito attivamente mediante il cotrasportatore H+/dipendente sul versante apicale. All’interno delle cellule,
enzimi specifici distaccano il ferro dall’eme e gli ioni ferrosi lasciano le cellule attraverso un trasportatore detto
FERROPORTINA. La maggior parte dell’assorbimento del calcio nell’intestino avviene per passaggio passivo e
non regolato attraverso vie paracellulari. Nel duodeno si ha trasporto trans epiteliale di calcio regolato per via

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 endocrina. Il calcio entra nell’enterocita sul versante apicale attraverso canali calcio, poi viene attivamente
trasportato attraverso la membrana basolaterale da una calcio ATPasi o da un antiporto Na+/Ca2+.

La secrezione gastrica si compone di 3 fasi: una fase cefalica, una fase gastrica e una fase intestinale.

1) FASE CEFALICA. I processi digestivi iniziano prima che il cibo venga introdotto. Il semplice odore, la vista o il
pensiero del cibo può farci venire l’”acquolina in bocca” e farci “brontolare lo stomaco”. I riflessi digestivi
integrati nel SNC sono detti RIFLESSI LUNGHI, questi riflessi creano una risposta anticipatoria nota come
FASE CEFALICA. Gli stimoli attivano i neuroni del bulbo che, mediante il sistema autonomo, invia segnali
efferenti alle ghiandole salivari e al sistema enterico attraverso il nervo vago. A questo punto lo stomaco,
l’intestino e gli organi ghiandolari accessori avviano la secrezione e aumentano la motilità in attesa dell’arrivo
del cibo. Il cibo introdotto nella bocca è a contatto con la saliva che lo ammorbidisce per facilitare la
deglutizione. La deglutizione è un riflesso che spinge il bolo nell’esofago. Lo stimolo per la deglutizione è la
pressione generata quando la lingua spinge il bolo contro il palato molle nella parte posteriore della bocca. (Il
nervo vago è uno dei 12 nervi cranici, rappresenta le fibre nervose del SN Parasimpatico, è un nervo che ha
una funzione motoria e sensitiva).
2) FASE GASTRICA. Quando il bolo raggiunge lo stomaco, gli stimoli provenienti dall’interno del lume gastrico
iniziano una serie di RIFLESSI CORTI che compongono la FASE GASTRICA. Quando il bolo raggiunge lo
stomaco, questo si rilascia e si espande permettendo l’aumento di volume. Questo riflesso nervoso è detto
RILASSAMENTO RICETTIVO. La parte superiore dello stomaco rimane rilassato trattenendo il cibo mentre
la parte inferiore si occupa dei processi digestivi. Nella metà distale dello stomaco, le onde peristaltiche
spingono il cibo verso la valvola pilorica, mescolandolo con acido ed enzimi digestivi. L’arrivo di cibo nello
stomaco permette un aumento della secrezione gastrica. I neuroni parasimpatici del nervo vago, la presenza
di aminoacidi o peptidi nel lume gastrico stimolano le cellule G a rilasciare GASTRINA nel sangue. La
gastrina a sua volta induce il rilascio di ACIDO CLORIDRICO direttamente sulle cellule parietali o
indirettamente stimolando il rilascio di ISTAMINA da parte delle cellule simil-enterocromaffini.
L’istamina diffonde e raggiunge le cellule parietali dove stimola la secrezione di ACIDO. L’acido stimola il
rilascio di PEPSINOGENO dalle cellule principali e lo converte in PEPSINA per cominciare la digestione delle
proteine. L’acido innesca anche il rilascio di SOMATOSTATINA da parte delle cellule D, che mediante una
regolazione a retroazione negativa, inibisce la secrezione di acido gastrico, gastrina, istamina e pepsinogeno.
In condizioni normali, la mucosa gastrica è protetta dall’autodigestione grazie alla presenza di muco e
bicarbonato. Il muco forma una barriera fisica, il bicarbonato funge da tampone poiché ha un pH
abbastanza neutro anche quando l’acidità del lume raggiunge un pH pari a 2. La secrezione di muco aumenta
quando lo stomaco è irritato a causa per esempio dell’ingestione di aspirina o alcool. A volte però si verifica
una diminuzione della resistenza della barriera mucosa gastrica, una produzione eccessiva di gastrina causa
una iperacidità determinando l’insorgenza di un’ULCERA PEPTICA. Nelle ulcere l’acido e la pepsina
distruggono la mucosa, creando delle lacerazioni che arrivano fino alla sottomucosa e alla tonaca muscolare
della parete gastrica e duodenale. Oltre all’eccessiva secrezione acida, ci sono altri fattori che potrebbero
causare l’insorgenza di ulcere come i FANS e il batterio Helicobacter pylori.
3) FASE INTESTINALE. Quando il chimo entra nell’intestino tenue inizia la FASE INTESTINALE della digestione.
L’inizio di questa fase scatena una serie di riflessi, che da una parte agiscono all’indietro, regolando la velocità
di rilascio del chimo dallo stomaco, e dall’altra agiscono in avanti, attivando la digestione, la motilità e
l’utilizzo dei nutrienti. La presenza di chimo nell’intestino attiva il sistema nervoso enterico che rallenta la
motilità e la secrezione gastrica. Ci sono 3 ormoni che rinforzano questo segnale: la secretina,
colecistochinina e il peptide inibitore gastrico. La SECRETINA viene rilasciata quando c’è chimo acido nel
duodeno. Questo ormone inibisce la produzione di acido e la motilità gastrica, rallentando lo svuotamento
gastrico. Inoltre, stimola la produzione pancreatica di bicarbonato per neutralizzare l’acidità del chimo. La
COLECISTOCHININA è rilasciata quando un pasto contiene lipidi. Anche questo ormone rallenta la motilità e
la secrezione acida dello stomaco. Il PEPTIDE INIBITORE GASTRICO è rilasciato quando un pasto contiene
carboidrati. Questo ormone provoca il rilascio di insulina da parte del pancreas endocrino, inoltre rallenta
l’entrata del cibo nell’intestino inibendo la motilità gastrica e la secrezione acida. La maggior parte dei liquidi
viene assorbito nell’intestino tenue. Il trasporto di nutrienti organici e ioni che avviene a livello del duodeno e
del digiuno, crea una gradiente osmotico che provoca l’assorbimento di acqua. I nutrienti assorbiti passano
nei capillari dei villi e poi passano nel SISTEMA PORTALE EPATICO che funge come un filtro che elimina sostanze
estranee pericolose prima che queste sostanze entrino nel circolo sistemico. Alla fine dell’ileo, rimangono nell’intestino solo 1,5
litri di acqua ed elettroliti, questa quantità viene assorbita dall’intestino crasso passando nel cieco, colon ascendente, colon
trasverso, colon discendente, sigma fino ad arrivare al retto il quale è separato dall’ambiente esterno dall’ano.

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