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Appunti del Corso di Fisiologia Generale II

Prof. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN.


Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento
Università degli Studi di Parma

Autore: Elisa Lodi Rizzini

Primary motor cortex Central sulcus


Supplementary motor cortex Primary somatic sensory
3 1 2 cortex (postcentral gyrus)
Premotor cortex 6 4 5

Frontal visual cortex 8 7


Prefrontal 9 40 Wernicke’s area
associative cortex
43 42 Parietal, temporal,
10 41 19
44 39 occipital associative
Broca’s area cortex
45
22 18
11 47 Primary visual cortex
Orbitofrontal cortex 21 17
Lateral sulcus 38 Higher visual cortex
20
Limbic association cortex.
Higher auditory cortex Cerebellum
Primary auditory cortex 1–47 : Brodm ann’s are as
Appunti del Corso di Fisiologia generale II
Prof. Ezio Musso
Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento
Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI
APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo
motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati
integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti
anatomici o scaricate da internet.
Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa
rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-
cuno cerchi di ricavarne dei soldi.
Elisa Lodi Rizzini
Solarolo R. - Cremona
il cervelletto

Immagine 019. Cervelletto - Sezione passante per i peduncoli cerebellari superiori

Il cervelletto svolge un ruolo di controllo della funzione motoria come struttura posta in parallelo ri-
spetto alle connessioni in serie delle altre componenti gerarchicamente ordinate.
La rappresentazione, nel cervelletto, di entrambi i sistemi motorie o sensoriale, non comporta però che
la sua distruzione completa provochi deficit sensoriali o alterazioni della forza muscolare (tutto ciò ci fa
presumere che non sia direttamente coinvolto a livello esclusivo nè nel moto nè nella sensazione).
Il controllo cerebellare della funzione motoria e della postura, infatti, è indiretto ed avviene come re-
golazione delle modalità di uscita verso i motoneuroni dei sistemi discendenti.
In assenza di questo controllo, la funzione motoria viene mantenuta ma viene effettuata “male”.
Il cervelletto è quindi un COMPARATORE che corregge gli errori di un processo (movimento) comparan-
do quello che si vuole raggiungere con l’esecuzione effettiva.
Deve perciò ricevere informazioni riguardanti il piano del movimento dalle strutture cerebrali (attra-
verso la scarica corollaria) e riceverne altre riguardanti l’esecuzione del movimento (attraverso la
riafferenza).
Questa parte di Sistema Nervoso Centrale, quindi, deve confrontare i due tipi di informazione (piano
ed esecuzione del movimento) e poi proiettare ai sistemi motori discendenti le conclusioni a cui è giunto.
Il risultato è la correzione del movimento durante la sua effettuazione e la modificazione dei programmi
motori centrali del movimento stesso.

Immagine 020. Sezione sagittale del cervello e del cervelletto in situ

Il cervelletto - 31
caratteristiche generali
1. localizzazione: Il cervelletto è una formazione nervosa impari e mediana situata infero-poste-
riormente agli emisferi cerebrali (dai quali è separata attraverso il TENTORIO) e dietro al ponte ed al bulbo
del tronco encefalico.
2. connessioni con l’asse: Avvengono attraverso i tre PEDUNCOLI CEREBELLARI (3 a destra e 3 a
sinistra) che sono sede delle vie di comunicazione con gli altri centri nervosi.
3. aspetti macroscopici: Presenta due emisferi laterali e una formazione impari mediana detta
VERME. Presenta inoltre numerose circonvoluzioni approssimativamente parallele tra loro, che decorrono
da un lato all’altro a formare LOBI e LOBULI. Ogni lobulo è poi segmentato in sottili lamelle (o FOLIA).
4. lamellatura: Provoca un aumento considerevole della superficie corticale cerebellare (la cortec-
cia cerebellare, infatti, si estende per un’area pari a circa il 70% di quella cerebrale, nonostante la massa
del cervelletto sia solamente il 10% rispetto a quella del cervello) e, di conseguenza, del numero di neuroni
corticali.

La parte superficiale del cervelletto è costituita da sostanza grigia (corteccia cerebellare), men-
tre la parte profonda è invece costituita da sostanza bianca, contenente a sua volta 4 nuclei di sostanza
grigia (vedi Immagine 018 a pagina 28):
a) NUCLEO DENTATO (laterale)
b) NUCLEO DEL FASTIGIO (mediale)
c) NUCLEO EMBOLIFORME (intermedio lateralmente)
d) NUCLEO GLOBOSO (intermedio medialmente)
In molte specie, (c) e (d) sono considerati come un’unica formazione detta NUCLEO INTERMEDIO (o
INTERPOSTO).

Il cervelletto viene solitamente rappresentato disteso e distaccato dal tronco encefalico.

diverse suddivisioni del cervelletto


Suddivisione Anatomica
La suddivisione anatomica, divide il cervelletto in 2 componenti principali mediante la fissura po-
stero-laterale: il LOBO FLOCCULO-NODULARE (NODULO centrale + FLOCCULI laterali) e il CORPO DEL
CERVELLETTO (lobo anteriore rostrale e lobo posteriore caudale).

Il lobo posteriore è il più complesso e si divide, in senso cranio-caudale, in:


a) LOBUS SIMPLEX
b) LOBULO ANSIFORME
c) LOBULO PARAMEDIANO
d) UVOLA
e) PIRAMIDE
f) PARAFLOCCULI

(a), (b) e (c) sono laterali nei due emisferi ed occupano tutta l’estensione laterale e relativamente
centrale del cervelletto in senso antero-posteriore; (d) ed (e) sono solo centrali mentre (f) è solo laterale.

Il cervelletto - 32
Suddivisione Filogenetica
Lo divide in 3 aree: archicervelletto (la parte più antica), paleocervelletto (di età interme-
dia) e neocervelletto (filogeneticamente più recente).

L’archicervelletto è costituito da lobo flocculo-nodulare + uvola.


Il paleocervelletto è costituito da lobo anteriore + lobus simplex + piramide + paraflocculi.
Il neocervelletto è invece costituito da lobo ansiforme + lobulo paramediano. Il suo sviluppo nelle di-
verse specie avviene parallelamente a quello della corteccia cerebrale.

Suddivisione Funzionale
Ci si riferisce alla suddivisione filogenetica e si divide il cervelletto in 3 regioni sagittali con connessioni
anatomiche diverse, proiezioni verso strutture diverse e funzioni diverse.
vestibolocerebello: è una semplificazione dell’archicervelletto e comprende il lobo flocculo-no-
dulare Proietta verso i nuclei vestibolari ed è deputata al controllo dell’equilibrio e dei movimenti oculari.
spinocerebello: è una semplificazione del paleocervelletto che comprende il verme e la zona in-
termedia degli emisferi. Proietta ai sistemi discendenti motori ed è deputato al controllo dell’esecuzione
dei movimenti.
cerebrocerebello: è una semplificazione del neocervelletto che comprende la regione laterale
degli emisferi. Proietta alle regioni corticali con funzione motoria e svolge un ruolo nella pianificazione del
processo di inizio del movimento.

Immagine 021. Formazioni evidenziabili sulla faccia superiore del cervelletto

Immagine 022. Formazioni evidenziabili sulla faccia inferiore del cervelletto

Il cervelletto - 33
Le afferenze al cervelletto
Arrivano da tre fronti: periferia, tronco encefalico e corteccia cerebrale. Le fibre sinaptano con neuroni
dei nuclei profondi o della corteccia cerebellare, relativi sia alla classe delle connessioni efferenti, sia alla
classe delle connessioni intracorticali.
I neuroni della classe delle connessioni efferenti proiettano ai nuclei profondi (in maggioranza) o ai
nuclei vestibolari (una piccola parte). I neuroni dei nuclei profondi possono perciò confrontare le afferenze
dirette con le informazioni che arrivano dalla corteccia cerebellare.
Le efferenze dal cervelletto
Provengono dai nuclei profondi (o dai nuclei vestibolari) e sono dirette principalmente verso le regioni
motorie della corteccia e del tronco.

il vestibolocerebello
1. afferenze: prevalentemente sono di natura vestibolare. Possono essere primarie (dalle creste am-
pollari o dagli organi otolitici) o secondarie (dai nuclei vestibolari). Oltre a queste vi sono delle informazio-
ni visive provenienti da strutture diverse, che raggiungono il vestibolocerebello attraverso i nuclei pontini.
2. efferenze: prendono origine dal nucleo del fastigio e raggiungono i nuclei vestibolari.
3. funzioni: regolazione dell’equilibrio; controllo dei muscoli assiali per il manetenimento dell’equili-
brio stesso; controllo dei movimenti oculari e coordinamento di questi con i movimenti del capo.

lo spinocerebello
1. afferenze centrali: dalla corteccia somatosensitiva e dalla corteccia motoria proiettano alla
corteccia cerebellare attraverso la sostanza reticolare pontina, l’oliva bulbare ed i tratti cerebellari corri-
spondenti.
2 afferenze periferiche: possono essere di natura spinale periferica (prossimale e distale), trige-
minale (dal viso) e sensoriale specifica (di tipo visivo, uditivo e vestibolare). Proiettano alla parte interme-
dia degli emisferi cerebellari (afferenze spinali periferiche) ed al verme del cervelletto.
Le modalità di proiezione sono diverse a seconda del tipo di afferenza: per le AFFERENZE SPINALI PERI-
FERICHE DAI PROPRIOCETTORI E DAI RECETTORI DELLE SENSIBILITÀ SOMATICHE, la proiezione avviene sia
direttamente che indirettamente; per le AFFERENZE DALLA FACCIA E DAGLI ORGANI DI SENSO SPECIFICI,
la proiezione avviene sempre indirettamente attraverso i nervi cranici corrispondenti.

Le afferenze allo spinocerebello sono organizzate in modo somatotopico ed hanno rappresentazione


in un sito simile per le afferenze periferiche e centrali. Nel lobo anteriore la rappresentazione è unica e
rovesciata (omino a testa in giù), mentre nella zona intermedia del lobo anteriore, la rappresentazione è
duplice e dritta (ciascuna posta lateralmente al verme). Le stesse zone somatiche sono rappresentate più
volte in zone diverse delola corteccia: somatotopia frammentata.

3. efferenze dal verme: si tratta di proiezioni organizzate somatotopicamente che vanno al nucleo
del fastigio. Da qui partono delle proiezioni verso la sostanza reticolare del tronco, verso i nuclei vestibo-
lari laterali (bilateralmente) e verso la corteccia motrice controlaterale tramite sinapsi nel nucleo ventro-
laterale del talamo ottico (PROIEZIONI ASCENDENTI CROCIATE).

Il cervelletto - 34
4. FUNZIONI DEL VERME: regolazione dell’input ai motoneuroni, mediato dai sistemi discendenti
mediali, riguardanti la componente corticale e le proiezioni spinali del tronco. Conseguimento del control-
lo motorio della muscolatura assiale e prossimale.
5. efferenze dalla zona intermedia: la zona intermedia porietta al nucleo interposito e da
questo verso il nucleo rosso controlaterale ed alle aree di rappresentazione degli arti sulla corteccia mo-
toria controlaterale.
6. funzioni della zona intermedia: regolazione dell’input ai motoneuroni mediato dai sistemi
discendenti dorso-laterali, relativamente alle proiezioni spinali del tronco ed alla componente corticale.
Conseguimento del controllo motorio dei muscoli distali degli arti. Controllo della muscolatura ipsilaterale
perchè vi è un duplice incrocio (annullamento dell’incrocio singolo con un’altro incrocio).
7. spinocerebello preso globalmente, funzioni: controlla l’esecuzione del movimento
mantenendo lo schema prefissato.
FASE INIZIALE: contrazione dei muscoli agonisti e rilassamento degli antagonisti.
fasi intermedia e finale: contrazione dei muscoli antagonisti per consentire la corretta terminazione del movi-
mento attraverso un’azione di freno. Il controllo si traduce in un’azione volta a compensare le piccole variazioni di
carico durante il movimento ed a smorzare le piccole oscillazioni del movimento (tremore fisiologico). Il processo si
esplica attraverso l’analisi delle informazioni fornite da SCARICA COROLLARIA (concernente i comandi motori che
si intendono emettere) e RIAFFERENZA (concernente i dettagli del movimento nel corso della sua effettuazione).
8. controllo del tono muscolare: attività spontanea ad alta frequenza dei nuclei cerebellari
(interposito e dentato) che per vie diverse è responsabile del mantenimento di un elevato numero di se-
gnali eccitatori ai motoneuroni γ e del conseguente mantenimento di un elevato grado di tono muscolare.

il cerebrocerebello
1. afferenze: provengono da vaste aree della corteccia cerebrale (sensitiva, motoria, premotoria e
parietale posteriore). Sono assenti afferenze sensitive periferiche. Formano una stazione nei nuclei pontini
e raggiungono l’emisfero cerebellare controlaterale (via cortico-ponto-cerebellare).
2. efferenze: la zona laterale della corteccia cerebellare proietta al nucleo dentato e quindi al nucleo
ventro-laterale del talamo controlaterale. Successivamente si porta verso le cortecce motoria e premoto-
ria (via cerebello-talamico-corticale).
3. funzioni: precisione nei rapidi movimenti degli arti e nei compiti che richiedono destrezza.

Immagine 023. Schema delle afferenze e delle efferenze cerebellari

Il cervelletto - 35
analisi del cervelletto
Inattivazione reversibile del nucleo dentato mediante raffreddamento
L’operazione determina:
a) Ritardo di qualche centinaio di msec nell’attività neuronale della corteccia motoria e nel movimento
considerato.
b) Deficit più pesante quanto più complesso è il movimento.
c) Alterazione della sequenza temporale di agonisti ed antagonisti.

Tutto ciò comporta movimenti rapidi caratteristicamente SOPRAMISURA, così come gli interventi di
correzione dell’errore e così via; inoltre vi è un periodo di instabilità della fase iniziale che provoca TRE-
MORE INTENZIONALE.

Lesioni della zona laterale del cervelletto (in pazienti neurologici)


Provoca incapacità di eseguire sequenze di percussione anche semplici con una certa precisione tem-
porale.

CONCLUSIONI
Si ha un deficit di:
1. Inizio e terminazione del movimento.
2. Modalità di terminazione del movimento.
3. Coordinazione temporale del movimento.
4. Coordinazione spaziale dei muscoli delle dita e delle mani.

Il cerebrocerebello svolge un ruolo fondamentale nella programmazione del movimento, ruolo svolto
in associazione con altre strutture (considerazione che tiene conto del fatto che, anche se il cervelletto
viene distrutto completamente, non vi è SCOMPARSA del movimento ma solo sue alterazioni).
Le “altre strutture” deputate a tale controllo, sono i gangli della base che provvedono all’elabora-
zione delle informazioni dalle aree associative per programmare il movimento e preparare i sistemi motori
all’azione.
Il cerebrocerebello ed i gangli basali mandano il comando di movimento alla corteccia motoria e pre-
motoria, lo spinocerebello interviene in un secondo tempo provvedendo a che il comando venga eseguito
con precisione e che l’effetto conseguito soddisfi la richiesta.

Il cervelletto - 36
organizzazione neuronica della corteccia cerebellare
Ha una struttura caratteristica e costante, costituita da tre strati contenenti solo 5 tipi di cellule:
1. cellule stellate
2. cellule a canestro
3. cellule del purkinje
4. cellule del golgi
5. cellule dei granuli
In prima approssimazione, la corteccia cerebellare si può considerare costituita da uno schema neuro-
nico che si replica uguale in tutta la superficie:
a) NEURONI DI CONNESSIONE EXTRACORTICALE: cellule del Purkinje (connessioni afferenti ed efferen-
ti) e granuli (connessioni solo afferenti).
b) FIBRE AFFERENTI: dette anche fibre rampicanti (dall’oliva bulbare) o fibre muscose (da tutte
le altre strutture nervose).
c) FIBRE EFFERENTI: costituite dai neuriti delle cellule del Purkinje.
d) NEURONI DI CONNESSIONE INTRACORTICALE: cellule a canestro, cellule del Golgi e cellule stellate.

Immagine 024. Schema della corteccia cerebellare

Il cervelletto - 37
Le cellule del Purkinje

Immagine 025. Le cellule del Purkinje

Sono numerosissime, dell’ordine delle decine di milioni. Hanno grossi corpi cellulari (50/80 μm di dia-
metro) che occupano lo strato intermedio della corteccia.
I dendriti originano da un unico tronco iniziale che si ramifica in modo ricchissimo conferendo alla
cellula l’aspetto di un albero a spalliera rivolto verso la superficie cerebellare e sviluppato in un solo piano,
ortogonale al decorso delle lamelle.
Le cellule sono quindi regolarmente affiancate con il loro soma a formare uno strato monocellulare
continuo.
Alle cellule del Purkinje arrivano le fibre rampicanti, che prendono contatto con 1-10 cellule. Ogni cel-
lula, però, riceve connessioni sinaptiche da una sola fibra rampicante.

Le cellule dei granuli


Assieme a quelle del Golgi, si trovano nello strato più interno, che ha un numero di cellule superiore a
quello dell’intera corteccia (1011).
Sono neuroni di piccole dimensioni con un sottile neurite, del diametro di circa 0,1 μm, che risale verso
la superficie della corteccia e quindi si divide in due rami in corrispondenza delle arborizzazioni dendriti-
che delle cellule di Purkinje, le fibre parallele (Vedi Immagine 024 a pagina 37).
Ai granuli arrivano le afferenze delle fibre muscose: ogni fibra muscosa si pone in contatto con centi-
naia di granuli. Le sinapsi hanno morfologia complessa: prendono il nome di glomeruli e coinvolgono
anche le cellule di Golgi (Vedi particolare Immagine 024 a pagina 37).
La fitta rete di contatti sinaptici risultante, comporta che ogni cellula del Purkinje riceva segnali affe-
renti da circa 200.000 fibre parallele provenienti dai granuli, i quali raccolgono afferenze da molte fibre
muscose.

Il cervelletto - 38
Le cellule a canestro
Ricevono segnali dalle fibre parallele e prendono contatto, attraverso il loro neurite, con il soma delle
cellule di Purkinje, formando una tipica terminazione “a canestro” dalla quale deriva il nome delle cellule.
IL neurite ha un decorso caratteristico: all’origine va secondo l’asse minore della lamella e quindi piega
a 90° divenendo parallelo alle fibre parallele.
Le cellule stellate
Come le cellule a canestro, sinaptano da una parte con le fibre parallele e dall’altra con le cellule del
Purkinje, questa volta con le arborizzazioni dendritiche e non con il soma.
Le cellule di Golgi
Inviano il loro neurite a formare i glomeruli con i granuli.

Immagine 026. Organizzazione cellulare corticale del cervelletto: connessioni tra cellule e fibre. Il + ed il - indicano rispettivamente eccitazione ed inibizione

Cellula/Fibra Mediatore Azione


Fibre muscoidi Acido glutammico Eccitatoria
Fibre rampicanti Acido glutammico o acido aspartico Eccitatoria
Granuli Acido glutammico Eccitatoria
Cellule a canestro GABA Inibitoria
Cellule del Golgi GABA Inibitoria
Cellule stellate GABA Inibitoria
Cellule del Purkinje GABA Inibitoria
Il cervelletto - 39
Significato funzionale delle afferenze dalla cellula del Purkinje
Queste cellule rappresentano le formazioni su cui convergono tutti i segnali che arrivano alla corteccia
cerebellare e dalle quali partono i segnali per i nuclei profondi.
Sono controllate, con circuiti inibitori intracorticali, dalle cellule a canestro, del Golgi e stellate. Que-
sti tre tipi di cellule ricevono segnali eccitatori dalle fibre parallele e riconducono l’input alle cellule del
Purkinje o direttamente (cellule a canestro e stellate) oppure indirettamente (cellule del Golgi attraverso
i granuli).
L’azione è analoga a quella delle cellule di Renshaw sui motoneuroni del midollo spinale.
inibizione di una inibizione: provoca riduzione dell’inibizione.

Significato funzionale delle afferenze: LE FIBRE MUSCOSE


Le fibre muscose rappresentano il contingente maggiore delle afferenze cerebellari. Si tratta di un ca-
nale diffuso e con una certa inerzia temporale a causa di una attivazione duratura e ritardata delle cellule
di Purkinje.
Esse riducono la scarica di numerose cellule del Purkinje in modo indiretto tramite il circuito polisinap-
tico che comprende granuli e fibre parallele.
Le caratteristiche del circuito neuronico comportano che una scarica di impulsi in un fascetto di fibre
muscose, provochi eccitazione (tramite granuli e fibre parallele) di una schiera di cellule di Purkinje e com-
plesse interazioni tra le stesse cellule del Purkinje e gli altri neuroni corticali innervati dalle fibre muscose
stesse.
risultato:
a) Le cellule del Purkinje direttamente connesse con le fibre parallele si attivano;
b) Le cellule del Purkinje ai due lati delle fibre parallele attivate vengono inibite in considerazione del decorso “ad
angolo retto” degli assoni delle cellule a canestro e delle cellule stellate;
c) Le fibre parallele interrompono la propria attivazione con un meccanismo di feedback negativo a seguito della
loro connessione con le cellule di Golgi che inattivano i granuli.

In conclusione, l’attivazione delle cellule del Purkinje tramite le fibre muscose, si traduce in breve attivazione di
un gruppo ristretto di cellule, nettamente delimitato da un’area di inibizione.
I potenziali d’azione delle fibre muscoidi determinano potenziali postsinaptici piccoli che devono avere sommazione
spaziale e temporale per poter generare un singolo potenziale d’azione (spike semplice).
La scarica è aumentata da stimoli sensoriali e movimenti volontari.
L’insieme dei dati indica un ruolo importante delle fibre muscose sul controllo del movimento.

Significato funzionale delle afferenze: LE FIBRE RAMPICANTI


Determinano la scarica di un gruppo sempre limitato di cellule di Purkinje (da una a dieci). Il canale è
quindi rapido e proiettivo (FASICO) per indurre un effetto eccitatorio di latenza e durata brevi.
Le connessioni sinaptiche delle fibre rampicanti sono le più potenti di tutte quelle presenti all’inter-
no del sistema nervoso.
Un singolo potenziale d’azione di una fibra rampicante evoca un potenziale post-sinaptico eccitatorio
GIGANTE, con conseguente formazione di una scarica di potenziali d’azione ad alta frequenza nella cellula
del Purkije (spike complesso).
Lo spike è associato ad un marcato influsso di Ca++ nella cellula del Purkinje.
Le fibre rampicanti scaricano a frequenze molto basse ed irregolari.
La loro attività è scarsamente influenzata dagli stimoli sensoriali o dai movimenti che provocano solo
uno o due spike complessi.
Poichè di norma è necessaria sommazione per ottenere effetti significativi sui neuroni post-sinaptici,
è probabile che la bassa frequenza di scarica si traduca in una rilevanza minima delle fibre rampicanti per
il controllo motorio. Le fibre rampicanti avrebbero invece una notevole importanza per l’apprendimento
motorio, modulando la risposta dei neuroni di Purkinje ai segnali afferenti delle fibre muscose.

Il cervelletto - 40
l’apprendimento motorio
Quando una scimmia apprende ad eseguire movimenti contro carichi inaspettati, si osservano variazio-
ni dell’attività della cellula di Purkinje in termini di spike semplici e spike complessi1.
Per un dato movimento si ha:
1. condizioni di controllo: occasionali spike complessi.
2. apprendimento in atto: l’effettuazione del primo movimento si associa a numerosi spike com-
plessi e ad una lieve diminuzione degli spike semplici.
3. apprendimento avvenuto: ritorno degli spike complessi ai valori di origine e continuazione
della ridotta attività degli spike semplici.

Conclusioni
C’è una relazione tra variazioni nel cervelletto a seguito dell’apprendimento motorio e capacità delle
fibre rampicanti di deprimere l’eccitamento delle fibre muscose sulle cellule del Purkinje.
Quindi le fibre rampicanti istruiscono e modulano le azioni esercitate dalle fibre muscoidi.
I neuroni dei nuclei profondi cerebellari originano tutti i segnali afferenti dal cervelletto diretti ai diversi
centri nervosi motori.
Le caratteristiche dei segnali efferenti dipendono dalle connessioni sinaptiche dei nuclei profondi con
le cellule del Purkinje (segnali inibitori) e con i collaterali di tutte le fibre afferenti che giungono al cervel-
letto (segnali eccitatori).
circuito cerebellare primario: è costituito dall’attivazione diretta dei neuroni
dei nuclei profondi da parte dei collaterali delle afferenze cerebellari. Circuito modulato dai segnali
inibitori dalle cellule del Purkinje.
circuito cerebellare secondario: si tratta del circuito che attiva i neuroni dei nuclei profondi
indirettamente, attraverso la sinapsi con le cellule del Purkinje.

L’attività elettrica cerebellare


E’ costantemente molto intensa, perciò vi sono segnali elettrici a frequenza molto elevata (anche 100
cicli/sec) derivabili dalla superficie dell’organo come variazioni del potenziale (onde cerebellari).
Le onde cerebellari sono la risultante dell’attività elettrica delle diverse strutture cerebellari ed hanno
significato analogo a quello delle onde dell’elettroencefalogramma.
Non è invece noto il significato dell’attività elettrica cerebellare in termini di specifiche funzioni.

1 Spike semplici e spike complessi: in sintesi, le cellule di Purkinje ricevono input eccitatori sia dalle afferenze muscose
che da quelle rampicanti. Questi due sistemi differiscono notevolmente nella distribuzione sinaptica e nel loro grado di conver-
genza/divergenza e ciò rende ragione delle loro diversità funzionali: mentre in una fibra rampicante anche un solo potenziale
d’azione è in grado di produrre un treno di potenziali d’azione nella cellula di Purkinje su cui fa sinapsi (spike complessi), nel
sistema muscoide l’attivazione di una singola fibra parallela induce modificazioni ben più modeste nelle cellule di Purkinje (spike
semplici) ed è necessaria la convergenza di molte fibre attive affinchè sia possibile una risposta nella cellula di Purkinje.
Il cervelletto - 41
Atassia: funzionamento erroneo del cervelletto
vestibolocerebello: mancata utilizzazione delle informazioni vestibolari per coordinare i movi-
menti del corpo e degli occhi (il soggetto leso si muove correttamente solo sdraiato).
spinocerebello: la lesione provoca:
a) Alterazione del normale schema del movimento con prolungamento della contrazione degli agonisti
nella fase iniziale ed alterata contrazione degli antagonisti nella fase finale (con conseguente mancata
azione di freno).
b) Rimozione dell’attività spontanea ad alta frequenza (anche in assenza di movimento) dei nuclei ce-
rebellari responsabili del tono muscolare (IPOTONIA).
cerebrocerebello: la lesione provoca alterazione dei processi di avvio, pianificazione e selezione
dei tempi di inizio del movimento, con conseguente ritardo nell’innesco del movimento e quindi alterazio-
ne della coordinazione muscolare.

Quadri di Atassia Cerebellare


1 - tremore E’ intenzionale (compare solo se si vuole attuare un movimento e non a riposo).
Errore di misura del movimento che prosegue oltre e quindi non raggiunge il
2 - dismetria
punto desiderato.
Diminuita resistenza alla manipolazione passiva degli arti. Si accompagna ad
3 - ipotonia
alterata postura degli arti stessi.
4 - disturbi Compaiono per lesioni dell’archicervelletto e si manifestano con vertigine ac-
dell’equilibrio compagnata da nistagmo e difficoltà a mantenere la stazione eretta (ATASIA).
5 - titubazione Tremore del tronco.
Detta anche DECOMPOSIZIONE DEL MOVIMENTO, consiste nell’impossibilità di
6 - asinergia
coordinare in una esatta sequenza i gruppi muscolari necessari al movimento.
Pronuncia della parola alterata per errato controllo motorio dei muscoli della
7 - disartria
fonazione.
Difficoltà a compiere rapidi movimenti di rotazione sincronizzata delle mani
8 - adiadococinesi sugli avambracci, come conseguenza di dismetria ed incapacità predittiva del
controllo dei movimenti.

Il cervelletto - 42