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Il potenziale di

riposo

Tutte le cellule (non solo le cellule eccitabili)


hanno un potenziale di riposo (resting): una carica
elettrica attraverso la membrana plasmatica, con
linterno della cellula negativo rispetto allesterno. Il
valore del potenziale di riposo varia, ma nelle cellule
eccitabili si aggira tra -90 e -70 mV.

Il potenziale di membrana di un neurone a riposo


misura circa -70 millivolt (mV), cio il potenziale
di un neurone allinterno della cellula minore di
circa 70 mV rispetto al liquido extracellulare. Il
neurone allo stato di riposo polarizzato.

Il potenziale di riposo origina da:


a) Ineguale distribuzione delle specie ioniche tra il
liquido extracellulare ed intracellulare:
INTRA (mM)

EXTRA (mM)

Na+

12

145

K +

150

4,1

Ca2+

10-7 (M)

Cl -

118

A-

146

CATIONI:

ANIONI:

b) Differente permeabilit della membrana ai


diversi tipi di ioni:
allo stato di resting, gli ioni potassio (K+) possono
attraversare la membrana facilmente, mentre ioni
cloro (Cl-) e sodio (Na+) presentano molte difficolt.
Le grosse molecole proteiche si comportano come
ioni carichi negativamente (A-) e non attraversano la
membrana.

Due forze agiscono su una particella carica:

La FORZA DI
DIFFUSIONE,
generata dal gradiente
di concentrazione

La FORZA ELETTRICA,
generata dal gradiente
elettrico

La concomitanza di queste due forze spinge il flusso


ionico allinterno o allesterno della cellula.

Cosa accade alla membrana quando permeabile ad un solo ione?

Nessuna differenza
di potenziale

Cosa accade alla membrana quando permeabile ad un solo ione?

Nessuna differenza
di potenziale

Cosa accade alla membrana quando permeabile ad un solo ione?

Cosa accade alla membrana quando permeabile ad un solo ione?

Cosa accade alla membrana quando permeabile ad un solo ione?

Si raggiunge lequilibrio
elettrochimico:
La forza dovuta al gradiente di
concentrazione eguaglia la
forza dovuta al gradiente
elettrico.
FLUSSO NETTO NULLO.

POTENZIALE DI EQUILIBRIO DELLO IONE


PERMEANTE
La relazione che esiste allequilibrio tra gradiente chimico e gradiente
elettrico fu stabilita dal chimico-fisico tedesco Walter Nernst:

RT [X]E
E x
ln
zF [ X] I
Ex= Potenziale di equilibrio per lo ione X;
R= costante dei gas
T= temperatura assoluta (Kelvin)
z= valenza dello ione
F= costante di Faraday (96500 coulomb/grammo
equivalente di carica)
[X]i = Concentrazione intracellulare dello ione X
[X]E= Concentrazione extracellulare dello ione X

Lequazione di Nernst si ricava a partire dalla


considerazione teorica:
WE = WC (allequilibrio)
WE = zF Ex
WC = RT ln [X]E /[X]I
Quindi:
zF Ex = RT ln [X]E /[X]I
Da qui:
Ex = RT/zF ln[X]E /[X]I

Equazione di Goldman

Lequazione di Goldman permette di descrivere in modo quantitativo


il potenziale di membrana. In definitiva pu essere considerata
come una approssimazione dellequazione di Nernst che tiene conto
della permeabilit della membrana cellulare ai diversi ioni:

RT
Vm =

Na+e PNa + K+e Pk + Cl-i PCl


ln

zF

Na+e PNa + K+e PK + Cl-e PCl

-PK ,PNa e PCl sono le costanti di permeabilit delle principali specie ioniche nei
compartimenti intra ed extracellulari.

EQUILIBRIO DI DONNAN
Membrana impermeabile ad una sola delle specie ioniche presenti

to

t1
flusso dovuto al gradiente di concentrazione
flusso dovuto al gradiente elettrico

t2

Quando i flussi unidirezionali contrapposti saranno di


uguale intensit per entrambi gli ioni, il flusso netto
transmembranario delle specie diffusibili sar nullo e si
avr:

Vm = EK= ECl

Applicando lequazione di Nernst si ottiene:

[ K ]1 [Cl ]2

[ K ]2 [Cl ]1
Quindi:

Cl-1K+1=Cl-2K+2

Tale lequazione di Donnan dalla quale derivano 2


importanti conseguenze:

1) Ineguale concentrazione degli anioni e dei cationi


diffusibili dal lato della membrana ove si trova la
specie ionica non diffusibile.
Per il principio di elettroneutralit delle soluzioni si
avr:

K+1=Cl-1

(nel compartimento 1)

K+2=Cl-2 + Pr-2 (nel compartimento 2)


Quindi:
K+ 2>Cl- 2

2) La concentrazione totale degli ioni diffusibili


maggiore dal lato ove si trova la specie ionica non
diffusibile.
Dallequazione di Donnan:

Cl-1K+1=Cl-2K+2
Poich:

K+1=Cl-1
K+2>Cl-2

Allora:

Cl- 2+K+ 2 >Cl- 1+K+ 1

Per effetto Donnan si produce a cavallo della membrana:


a) Una differenza di potenziale stabile nel tempo;
b) Un aumento della pressione osmotica del liquido ove
sono presenti
i proteinati.

mantenimento
turgore cellulare

E possibile considerare la membrana come un


conduttore ohmico attraverso cui fluiscono
correnti ioniche specifiche. Dato lo ione X,esso
produrr una corrente avente intensit:
IX = (Vm - EX) gX
Dove gX la conduttanza della membrana nei riguardi
dello ione X.
Assumendo che in una cellula eccitabile:
Vm= -70 mV
Poich ECl quasi uguale a Vm,
ENa= +60 mV
allora si pu accettare che il
EK= -84 mV
contributo degli ioni cloruro al
ECl= -72 mV
potenziale di membrana sia nullo.

Alla genesi del potenziale di


membrana partecipano,
dunque, solo sodio e potassio
che sostengono due correnti
ioniche transmembranarie:

Cl-

Pr-

Na+

a) IK diretta dallinterno allesterno della cellula e


generata dal gradiente di concentrazione.
b) INa diretta dallesterno allinterno della cellula e
dovuta sia al gradiente di concentrazione,sia al
gradiente elettrico.

Allequilibrio elettrico, che


caratterizza il potenziale di riposo,le
due correnti ioniche saranno di
uguale intensit:
IK =-INa
Per cui la sommatoria delle correnti:
INa + Ik + Icl = 0
Da questa deduzione si ricava la
legge della conduttanza:

Vm= [(gNaENa+gKEk+gClECl)+(INa+IK+ICl)]/(gNa+gK+gCl)
Tale legge permette di predire il potenziale di riposo della membrana

IL RUOLO DELLA POMPA Na+/K+


NELLA GENESI E NEL MENTENIMENTO DEL
POTENZIALE DI MEMBRANA
La pompa Na+/K+ ripristina il
gradiente ionico pompando
attivamente (idrolisi ATP)
3Na+/2K+ rispettivamente
allesterno e allinterno della
cellula.
La cellula raggiunge lo stato
stazionario quando il Vm sar
tale che i due flussi attivi
creati dalla pompa sono di
uguale intensit ai flussi
passivi dei due ioni permeanti
attraverso gli appositi
canali(passivi).