CAPITOLO 21: LE PIANTE VASCOLARI SENZA SEMI. CRITTOGAME VASCOLARI.

Ciclo biologico.

Tutte le piante possono avere due cicli: digenetico, con un’alternanza di generazione tra uno
sporofito ed un gametofito ->sia sporofito che gametofito sono pluricellulari; monogenetico, con
una sola generazione gametofitica pluricellulare: lo zigote subisce la meiosi dando origine a spore,
che si sviluppano nei gametofiti.
Una tappa importante nell’evoluzione delle embriofite è stata la transizione da un ciclo
monogenetico ad un digenetico: si è avuta cioè la comparsa di una generazione sporofitica.

 Teoria dell’inter-popolazione: afferma che un piccolo sporofito si originò quando lo zigote

si divise per mitosi anziché per meiosi. La generazione sporofitica si è evoluta in
complessità mentre quella gametofitica rimaneva piccola. La generazione sporofitica si
inserì in un ciclo monogenetico.
Quindi, alla luce di questa teoria, le piante non vascolari (come le epatiche) dovrebbero
rappresentare una tappa intermedia nella progressione dalle alghe verdi alle piante
vascolari.
 Teoria della trasformazione: ci dice che dopo l’affermazione dei cicli biologici digenetici,
gametofito e sporofito divennero più grandi, dando luogo a un ciclo biologico con
alternanza di generazioni isomorfiche. Inoltre afferma che i fossili si dividono in due cladi:
quello delle piante non vascolari (sporofito semplice e indipendente dal gametofito); quello
delle piante vascolari (sporofito più complesso e gametofito più semplice).

L’apparato conduttore.

La comparsa di tessuti vascolari e di un apparato conduttore è stata critica per l’affrancamento

dell’acqua da parte delle piante.
Gli sporofiti hanno: fusto, foglie, radici.
La diploidia degli sporofiti ha consentito lo sviluppo dell’apparato conduttore e la loro
organizzazione con parenchimi e tessuti meccanici a formare xilema e floema. Essi sono riuniti nel
cilindro centrale o stele in uno o molti sistemi di reciprocità.
Nel fusto, invece, hanno una disposizione totalmente diversa -> questa differenza dipende dalla
diversa pressione dell’ambiente subaereo rispetto a quello sotterraneo.
L’analisi della morfologia dello sporofito delle piante non vascolari rivela che in alcune di esse al
centro c’è un gruppo di cellule parenchimatiche e meccaniche, che costituiscono le preprotostele.
Lo studio dell’anatomia delle crittogame vascolari suggerisce come esse siano diverse fra di loro:
per esempio, una caratteristica dello sporofito è la varietà del fusto, che può presentare dalla più
piccola protostele alla più grande polistele ma non presenta mai un’eustele.
Queste piante hanno tentato diverse vie evolutive per differenziare tipi di stele più efficienti con
(sinofostele) o senza (protostele) midollo, sia a simmetria radiale con un anello continuo
(solenostele) o diviso in meristeli (dictiostele).
Oltre a queste forme semplici, ne esistono anche altre più complesse.
Molti ricercatori hanno proposto teorie sull’evoluzione delle stele -> (Ogura 1972) le stele piccole
sono forme primitive da cui si sono differenziate altre con forme più complesse e, da queste, si
sono evolute quelle più grandi. La formazione del midollo è avvenuta in uno stadio iniziale di una
protostele e l’origine del midollo è stato motivo di tanti dibattiti.
Un’altra caratteristica anatomica delle crittogame vascolari è la presenza, nel fusto,
dell’endoderma (lo strato più interno della corteccia).
La stele è chiusa e l’assenza del cambio impedisce la formazione della struttura secondaria.

Le piante vascolari primitive: RHYNIOPHYTA.

I più antichi fossili delle piante vascolari terresti appartengono a Cooksonia: erano formate da fusti
semplici, prive di foglie e avevano una epidermide con cuticola, corteccia parenchimatica e un
fascio di xilema.
L’estremità dei rami portavano sporangi grandi e pluricellulari, costituiti da cellule interne fertili.
Per rilasciare le spore prodotte nella zona interna, gli sporangi si aprono.
Sono piante isosporee, non c’è distinzione tra microspore e macrospore poiché le spore erano
tutte uguali (omosporia), germinando in gametofiti bisessuali.
Fossili con queste caratteristiche generali sono chiamati riniofite.

La linea evolutiva delle microfille: LYCOPHYTA.

Morfologia.

Vengono chiamate microfille (foglie primitive con una sola nervatura centrale).
Questa linea evolutiva non ha dato origine a felci e piante a seme, dunque le microfille non sono la
stessa cosa delle foglie a noi familiari.
Le sue radici si sono evolute tanto da permettere loro di ancorarsi ancor di più al terreno,
migliorandone assorbimento e crescita.

Eterosporia.

Molte di loro hanno microfille in tutto il fusto.

Le microfille che portano sporangi sono dette sporofilli.
Gli sporofilli e sporangi sono disposti lungo un asse allungato: questa disposizione è detta strobilo.
Anche se molte specie erano isosporee, molte altre divennero eterosporee (differenziando
macrospore e microspore) che, germinando, davano origine rispettivamente a gametofiti maschili
e femminili.
L’eterosporia ha un significato particolare per le piante terrestri, poiché è il presupposto
necessario per l'evoluzione del seme.
Nelle Lycophyta il gametofito femminile si sviluppava nella macrospora; In alcune specie la macro
spora era trattenuta dallo sporofito, protetto all'interno dello sporangio, in maniera abbastanza
simile a quanto avviene nell’ovulo delle spermatofite ma con una differenza importante: nelle
Lycophyta Lo sporangio si apriva e la parete della macrospora si rompeva e gli archegoni erano
esposti. In questo modo le cellule spermatiche potevano nuotare fino alla cellula uovo per operare
la fecondazione.
Oggi la divisione contiene solo 5 generi esistenti, tra cui la Selaginella.
Generi esistenti: SELANGINELLA.

Questo genere è caratterizzato da piante erbacee di piccole dimensioni.

Presenta caratteri di maggiore evoluzione rispetto a Lycopodium poiché è eterosporea e i
gametofiti si sviluppano all’interno delle spore.
Il gametofito femminile o megagametofito si sviluppa all’interno della megaspora, che non
rimane sullo sporofito e quindi non è omologabile al seme.
I gametofiti maschili o microgametofiti si sviluppano nella microspora e consistono di una cellula
vegetativa e di un anteridio -> Sono prodotti numerosi spermatozoidi flagellati che sono rilasciati
in seguito alla rottura della parete della microspora e raggiungono gli archegoni nuotando in un
mezzo liquido.
Le selaginelle possono essere distinte dai licopodi per la presenza di un lembo di tessuto, la ligula,
la quale serve a distinguere i fossili delle selaginelle da quelli dei licopodi.

Equisetofiite.

Comprendono molti generi di piante estinte e un solo genere vivente: Equisetum.

Equiseti attuali sono tutte piante erbacee senza accrescimento secondario e, gran parte delle
volte, sono alti meno di 1m.
I loro fusti aerei hanno una struttura articolata: con un verticillo di foglie “saldate” alla base di
ciascun nodo e le foglie sono piccole con una sola nervatura ma si tratta di macrofille.
I rami, se presenti, sono alternati alle foglie.
I fusti aerei ed eretti si originano da rizomi sotterranei e muoiono durante l’inverno ma i rizomi
persistono consentendo alle piante di diffondersi.
Sono presenti radici prodotte ai nodi del rizoma.

Anatomia:

Ha un midollo centrale, quindi ha una sifonostele e non una protostele come tutte le altre piante.
Il protoxilema si forma in prossimità del midollo (internamente al metaxilema) quindi è endarco.
Corteccia è formata da cellule, le più esterne ricche di cloroplasti e può contenere nella parte
periferica dei canali aeriferi chiamati canali vallecolari.
L’epidermide ha stomi ed è impregnata di silice, che conferisce robustezza al fusto.
Equisetum possiede strutture riproduttive specializzate: gli sporangi sono disposti su uno
sporangioforo a forma di ombrella -> è formato da un peduncolo e da una testa appiattita dalla
quale sporgono gli sporangi.
Gli sporangiofori sono sempre disposti in modo da formare uno strobilo.
Equisetum è isosporo, quindi produce un solo tipo di sporangioforo e di strobilo.
Dopo il rilascio, le spore germinano su terreno umido e sviluppano gametofiti verdi, che possono
essere maschili o bisessuali.
Gli anteridi rilasciano spermatozoidi pluriflagellati, che nuotano verso archegoni od oosfere.
Il gamete femminile e lo zigote non sono mai liberati ma sono trattenuti dal gametofito.
Il cambio vascolare delle equisetofite si è differenziato da quello delle licofite: le iniziali fusiformi
non potevano andare incontro a divisioni per produrre altre iniziali fusiformi, quindi, man mano
che il legno si accumulava e spingeva il cambio verso l’esterno, nelle equisetofite le iniziali
fusiformi diventavano troppo larghe per funzionare. Quindi l’accrescimento secondario si
arrestava.
Le equisetofite sono piante cosmopolite, si trovano negli ambienti umidi.
Felci.

Si trovano in boschi umidi ed ombrosi e in sponde lacustri.

Sono piante erbacee perenni, mancano le specie legnose.
Lo sporofito delle felci è un asse che porta radici e macrofille.
Il sistema vascolare del fusto è una sinofostele. In corrispondenza di ciascun nodo, la traccia
fogliare si distacca dalla sinofostele, lasciando un vuoto nel cilindro centrale che viene riempito di
parenchima, corrispondente alla lacuna fogliare.
Le foglie possono essere cuoiose o sottili ma nella maggior parte delle specie sono pluristratificate.
Possono essere piccole o lunghe fino a parecchi metri e sono quasi sempre composte, con un
rachide e delle foglioline.
I primordi fogliari presentano una cellula apicale.
Il primordio si incurvisce verso l’interno e produce una foglia spiralata (foglia a pastorale).
Ingrandendosi, la foglia si appiattisce. Le foglie delle felci contengono fasci vescicolari.
In alcune specie (Blechnum spicant) le foglie svolgono la fotosintesi, altre fungono da sporofilli,
tuttavia nella maggior parte delle felci ogni foglia svolge entrambe le funzioni.
Sul lato inferiore della foglia ci sono i sori, gruppi di sporangi nei quali avviene la meiosi.
La maggior parte delle felci è isosporea, solo due specie acquatiche sono eterosporei.
Quando germinano, le spore delle felci sviluppano un gametofito fotosintetico che ha rizoidi ma
non ha epidermide e tessuto vascolare.
Ogni gametofito ha sia anteridi, che si sviluppano precocemente e sono difficilmente individuabili;
sia archegoni, che si sviluppano più tardi.
Quando l’ambiente è umido, anteridi liberano gameti maschili mobili, che potrebbero essere
scambiati per alghe verdi.
Gli spermatozoidi nuotano fino all’archegonio e fecondano la cellula uovo. Zigote delle felci è
trattenuto dal gametofito che provvede a nutrirlo. Sporofito produce subito le foglie e le radici.

Eusporangi e Leptosporangi.

Le felci hanno due tipi di sporangi che differenziano tra di loro per le modalità di sviluppo:

 eusporangio: si forma a partire da divisioni di diverse cellule superficiali, che portano alla
formazione di una lamina pluristratificata di cellule. Le cellule esterne si differenziano nella
parete dello sporangio mentre le interne si moltiplicano producendo tessuto sporigeno.
Si forma uno sporangio grande con molte spore.
Eusporangio esiste in tutte le piante.

 leptosporangio: si forma dopo la divisione di una cellula superficiale, che produce verso
l’esterno una protuberanza.
La protuberanza subisce molte altre divisioni, che danno origine a un gruppo di cellule
sporigene. Vengono prodotte poche spore.

PSILOTUM.

È l’unica specie ad avere gametofiti vascolarizzati: essi hanno una piccola quantità di tessuto
vascolare, cioè una massa di tracheidi circondata da floema e da un’endodermide.
Ha perso la capacità di produrre radici e foglie.
Cresce nelle regioni tropicali e subtropicali.