Sei sulla pagina 1di 6

CAPITOLO 20: PIANTE NON VASCOLARI -> MUSCHI, EPATICHE E ANTOCEROTE.

Le piante terresti sono distinte in 3 gruppi:

 piante non vascolari o briofite: non hanno né tessuti vascolari né semi (muschi, epatiche,
antocerote)
 crittogame vascolari: hanno tessuti vascolari ma non hanno semi (licopodi, equiseti, felci)
 spermatofite: hanno sia tessuti vascolari sia semi (cicadee, conifere, angisperme)

Caratteristiche delle piante non vascolari.

 non hanno tessuti conduttori


 hanno sporangi e gametangi multicellulari: le cellule riproduttive sono sempre circondate
da uno o più strati di cellule sterili
 il loro corpo non è formato da filamenti (come in molte alghe) ma ha una organizzazione
tridimensionale grazie alle divisioni nei diversi piani dello spazio dei meristemi apicali: tutti i
muschi hanno fusti con foglioline.
 le piante non vascolari sono quasi del tutto terrestri hanno un ciclo vitale con alternanza di
generazioni eteromorfe: il gametofito e lo sporofito sono strutturalmente diversi ->
sappiamo che gli sporofiti delle piante a fiori sono le piante grandi con foglie e radici,
mentre i gametofiti sono minuscoli e si trovano all’interno di granuli di polline e dell’uovo;
nelle piante non vascolari il gametofito è la generazione più grande mentre lo sporofito più
piccolo. I gametofiti si possono diffondere per riproduzione asessuata e producono
sporofiti che sono molto piccoli che assorbono minerali solo dai gametofiti e restano uniti
ad essi.
La poca fotosintesi svolta da sporofiti non basta a sostenere la loro crescita e la formazione
di spore. Infatti gli sporofiti delle piante non vascolari non sono mai indipendenti dagli
gametofiti, non ramificano mai e non portano foglie. Lo sporofito può essere osservato solo
vedendo il muschio da vicino e solo in certi periodi dell’anno: si presenta come ‘piccoli peli’
di colore verde o marrone.
 Queste piante non diventano mai grandi ma, essendo piccole, hanno dei vantaggi in
determinati habitat.

Classificazione piante non vascolari.

Epatichehepatophyta
Muschibryophyta
Antoceroteanthocerotae

Muschi, generazione gametofitica: morfologia.

Il gametofito è rappresentato da un fusticino (gametoforo) e in alcune specie questi possono


essere più addensati mentre in altre meno.
I fusticini sono molto corti e con foglioline lunghe pochi mm.
Il gametofito dei muschi si origina da un meristema apicale contenente una grande cellula apicale
a forma di piramide. Questa e le cellule derivate danno origine ai tessuti del fusto e della foglia.
Le foglie sono allineate in tre file nel fusto giovane ma questa disposizione si modifica durante
accrescimento. Le foglie dei muschi sono costituite da una lamina formata da uno stato di cellule e
sulla faccia superiore della foglia è presente uno strato di cuticola mentre la faccia inferiore
assorbe acqua direttamente da pioggia, nebbia e rugiada: per questo i muschi sono poco protetti
dalla siccità e in ambienti secchi le foglie si disidratano.
La struttura del muschio assomiglia a quella di un’angiosperma perché provvista di fusticino,
foglioline e rizoidi.

Trasporto dell’acqua.

In alcuni muschi la parte più interna del fusto è attraversata da cellule conduttrici, idroidi, che a
maturità (poiché perdono il loro citoplasma) possono condurre acqua e sali minerali.
Le specie che hanno gli idroidi di solito hanno anche i leptoidi e nella maggior parte dei muschi in
cui mancano idroidi e leptoidi l’acqua è condotta all’esterno della pianta per capillarità.
Alla base dei fusti si trovano i rizoidi: piccole strutture pluricellulari che penetrano attraverso la
superficie del substrato ed hanno soltanto la funzione di ancoraggio del fusto.

Sviluppo.

La crescita del gametofito inizia quando la spora germina e da origine ad una cellula fotosintetica
che dividendosi per mitosi produce un sistema di cellule simili: protonema-> assomiglia ad un’alga
verde filamentosa ma se ne distingue per i molti cloroplasti presenti nella cellula (quella algale
contiene solo uno o due cloroplasti).
Sul protonema si formano gruppi di cellule, le gemme, le quali organizzano una cellula apicale che,
dividendosi, da origine ad un fusticino foglioso: il gametofito.
Protonemi sono perenni ma si rompono quando il muschio viene raccolto.
Quindi, un ciuffo di gametofiti, che appare come un insieme di piante distinte, proviene da uno
stesso protonema.

Riproduzione.

Il gametofito produce i gametangi.


Tutti i muschi sono oogami: ogni specie produce piccole cellule flagellari spermatiche: gli
spermatozoidi e cellule uovo.
Gli spermatozoidi sono prodotti nei microgametangi -> chiamati anteridi.
Le cellule uovo sono differenziate nei megagametangi, detti archegoni, che a maturità contengono
un’unica cellula uovo.
A seconda della specie, i gametangi possono stare sui rami laterali del gametofito (specie
pleurocarpe) o essere raggruppati all’apice di esso (specie acrocarpe), circondati da foglie fatte a
coppa e avvolte a spirali, dette foglie pericheziali.
Le gocce di pioggia cadono in queste coppe e fanno schizzare via gli spermatozoidi.
Quando spermatozoidi sono maturi, l’anteridio si apre per liberarli. Essi vanno nell’archegoni,
passando per il collo, e fecondano la cellula uovo.
Generazione sporofitica.

In tutte le embriofite, cellula uovo e zigote rimangono sul gametofito.


Nei muschi lo sporofito non è mai un organismo indipendente né autosufficiente, infatti è
sostenuto dal gametofito.
L’niziale sviluppo dello sporofito di un muschio avviene all’interno dell’archegonio e la prima
divisione dello zigote è trasversale e da origine a due cellule: una superiore e una basale.
La basale si trova sulla parte inferiore dell’archegonio e da origine ad una piccola struttura
chiamata piede -> rappresenta la superficie di contatto col gametofito, dal quale assorbe zuccheri,
minerali ed acqua.
La cellula superiore si divide e le cellule che ne derivano si accrescono e vanno a formare la seta
(sottile peduncolo) e uno sporangio terminale, la capsula. Quest’ultima è formata da un cordone
centrale di cellule sterili, la columella.
Attorno alla columella c’è un anello di cellule sporigene (archesporio), che vanno incontro a meiosi
e danno origine ciascuna a 4 spore aploidi. La columella ha funzione di condurre sostanze nutritive
e acqua alle spore.
Tutti gli sporofiti dei muschi: non sono mai ramificati, non hanno foglie, brattee o germogli.
Lo sporofito ha una struttura complessa:

 ha un’epidermide che contiene gli stomi


 seta: contiene cellule con pareti ispessite che contengono idroidi e leptoidi.
 capsula: il suo apice differenzia una struttura a forma di coperchio, opercolo, il quale si
separa dalla capsula e separandosi evidenza una struttura, peristoma, formata da una due
file di cellule, denti del peristoma -> sono cellule molto sensibili all’umidità: quando l’aria è
umida intrappolano le spore, impedendone la fuoriuscita. Viceversa, quando l’aria è secca
le spore escono ed esse vengono rilasciate quando sono leggere e secche, cosicchè da
essere facilmente trasportabili dall’aria.
 In alcuni casi la sommità dello sporofito è ricoperta da caliptra, strato di cellule del collo
dell’archegonio.

Tutti i muschi sono omosporici: spore con stesso aspetto e dimensione.


Spore più grandi danno origine a gametofiti con archegoni, spore più piccole danno origine a
gametofiti maschili nani che vivono come epifiti su quelli femminili.

Divisione Hepatophyta: Epatiche.

Generazione gametofitica.

Le epatiche sono suddivise in due gruppi: epatiche fogliose ed epatiche tallose.


In entrambi i gruppi la generazione gametofitica ha origine dalla germinazione della spora con la
formazione di un piccolo protonema.

Epatiche fogliose.

 Il loro gametofito assomiglia a quello dei muschi -> foglie sottili e fusto esile.
 Il fusto del gametofito cresce per attività proliferativa di una cellula apicale.
 Il tessuto del fusto è formato da parenchima e non ci sono cellule con pareti ispessita e
cellule conduttrici.
 Possono portare gametangi sia mescolati con foglie normali sia localizzati su ramificazioni e
circondate da foglie modificate.

Epatiche tallose.

 somigliano poco ai muschi


 non hanno foglie ma sono appiattite
 il corpo è chiamato anche tallo, poiché è un corpo che non ha radici, foglie e fusto
 sono stratificate e più spesse di quelle fogliose
 sotto l’epidermide le cellule sono organizzate in camere aerifere che comunicano con
l’esterno tramite pori: essi non sono stomi e non possono essere chiusi.
 Anteridi e archegoni sono immersi nella struttura del tallo e possono essere circondati
da cellule verdi.

Esempio: Merchantia -> suoi gametofiti producono una struttura a forma di ombrello rovesciato,
detto anteridioforo.
Sulla faccia inferiore di molti archegoni ci sono gli archegoniofori.
Anteridiofori e archegoniofori si formano su gametofiti diversi.
In Mercanthia sporofiti sono molto piccoli, quindi ogni archegonioforo può sostenere la crescita di
molti sporofiti.
I gametofiti delle epatiche possono essere: bisessuali, ossia producono sia anteridi che archegoni,
oppure unisessuali.
Quando, in condizioni di pioggia, gli spermatozoidi giungono su ramo archegonioforo, essi
vengono attratti da archegoni, raggiungono la cellula uovo e fecondano.
Lo zigote rimane nell’archegonio, dove forma uno sporofito.

Generazione sporofitica.

Lo sporofito delle epatiche presenta analogie con quello del muschio ma si differenzia per alcuni
aspetti importanti:

 Gran parte degli sporofiti delle epatiche è caratterizzata da: piede, seta (delicata,
composta da cellule sottili che collassano rapidamente) e capsula (quando è giovane è
verde ed è priva di stomi) ricoperta da caliptra.
 Manca la columella.
 Nella capsula, gran parte delle cellule archeosporali fungono da cellule madre per le
spore e ognuna dà origine per meiosi a 4 spore aploidi. Le altre non subiscono la meiosi
e differenziano in elateri, cellule sterili.
 Quando la capsula si apre c’è la dispersione di spore.
 Tutte le epatiche sono isosporee.
 Liberazione delle spore avviene dopo l’invecchiamento, morte e decomposizione del
gametofito e del tessuto sporofitico.
La divisione Anthocerotophyta: Antocerote.

Sono piccole piante talloidi, non appariscenti, crescono su terreno umido nascoste tra le erbe.
A volte crescono sui tronchi e sulle rocce ma più spesso su cunette o margini di strada.
A prima vista, assomigliano alle epatiche tallose: hanno gametofiti tallosi, senza distinzione in fogli
e fusti ma, a differenza delle epatiche, non hanno corpi oleosi e non hanno scaglie nella faccia
superiore del tallo.
Si distinguono da tutte le altre piante poiché, in ciascuna cellula, è contenuto un grande
cloroplasto provvisto di pirenoide.
Possono essere considerate i rappresentanti più antichi di tutte le piante terrestri.

Generazione gametofitica.

Dal protonema si origina gametofito.


Alcune volte da questo si sviluppano lamelle fotosintetiche; è parenchimatoso e non tollera la
disidratazione.
Le antocerote appaiono in autunno, si sviluppano durante l’inverno, producono sporofiti in
primavera e muoiono in estate.
All’interno del gametofito si formano cavità piene di mucillagine. Invecchiando, queste camere si
seccano e vengono colonizzate dal Nostoc, un cianobatterio atrofizzatore ->si realizza una
simbiosi dalla quale le antocerote ricevono composti azotati da Nostoc.
Nelle antocerote lo sviluppo del gametangio è caratteristico: le cellule iniziali non sono quelle
superficiali ma sono quelle che delimitano una camera mucillaginosa che si trova sul gametofito.
Queste cellule si dividono all’interno della camera dando origine all’anteridio che a sviluppo
completo viene a contatto con l’esterno per via della rottura dello strato superiore della camera.
Successivamente il cloroplasto dell’anteridio si trasforma in cromoplasto, prendendo una
colorazione gialla o arancione.
Gli archegoni si sviluppano da cellule superficiali ma non circondano completamente la cellula
uovo: cellula uovo è circondata da cellule vegetative del tallo.
Dopo la fecondazione, lo zigote si divide longitudinalmente (a differenza di muschi ed epatiche in
cui si divide trasversalmente).

Generazione sporofitica.

Lo sporofito delle antocerote ha un piede immerso nei tessuti del gametofito; non ha una seta e
non ha una capsula.
Sul piede c’è un meristema che produce sempre nuovi tessuti dello sporangio: man mano che le
cellule neoformate vengono spinte verso l’alto si accrescono, differenziano, raggiungono la
maturità e muoiono. Vengono rimpiazzate dalle cellule provenienti dal meristema basale.
Nella zona centrale c’è la columella, attorno alla quale si sviluppa tessuto archesporiale che dà
origine: da un lato a cellule madri delle spore, dalle quali per meiosi si generano 4 spore aploidi;
mentre dall’altro lato elateri pluricellulari.
Lo sporofito maturo si apre all’apice -> le spore sono verdi, oro, brune o nere.
Lontano dal gametofito, lo sporofito muore. La causa della morte non è nota: o per insufficienza di
fotosintesi o per assenza di fattori di crescita forniti dal gametofito.

Potrebbero piacerti anche