RASSEGNA ARTICOLO

pubblicato: 7 ottobre 2013 doi:

10,3389 / fnint.2013.00070

L'asse microbiota-gut-cervello: correlati neurocomportamentale, la salute e la

socialità
Augusto J. Montiel-Castro 1,2 *, Rina M. González-Cervantes 2,3, Gabriela Bravo-Ruiseco 2 e Gustavo Pacheco-Lopez 2

1 Centro Darwin de Pensamiento Evolucionista e Dipartimento di Filosofia, Scienze Sociali e Umanistiche Divisione, Universidad Autonoma Metropolitana Iztapalapa, Città del Messico, Messico

2 Salute Dipartimento di Scienze, Biologiche e Scienze Divisione Salute, Universidad Autonoma Metropolitana Lerma, Lerma, Messico
3 Sistemi Biologici Dipartimento, Biologiche e Scienze Divisione Salute, Universidad Autonoma Metropolitana Xochimilco, Città del Messico, Messico

Modificato da:
Javier Velázquez-Moctezuma, Universidad
Autonoma Metropolitana, Messico
Recensito da:
Toemme Noesselt,
Otto-von-Guericke-Università,
Germania
Richard Stevenson, Università
Macquarie, Australia
* Corrispondenza:
Augusto J. Montiel-Castro, Dipartimento di
Scienze della Salute, biologiche e la salute
Sciences Division, Lerma Campus, Universidad
Autónoma Metropolitana, Av. No. de las Garzas
10, Col. El Panteón Lerma de Villada, Municipio
de Lerma, Estado de México, CP 52005, Messico
e-mail: ajmontiel @ centrodarwin-uam.mx
Dati recenti suggeriscono che il corpo umano non è tale un ordinatamente auto-suf fi ciente isola, dopo tutto. È più
come un ecosistema super-complesso contenente bilioni di batteri e altri microrganismi che popolano tutte le
superfici; pelle, della bocca, organi sessuali, e specialmente intestini. Si è recentemente diventato evidente che tale
microbiota, specificamente all'interno dell'intestino, può notevolmente influenzare molti parametri fisiologici, comprese
le funzioni cognitive, quali l'apprendimento, la memoria e dei processi decisionali. microbiota umano è un ecosistema
diversificato e dinamico, che si è evoluto in un rapporto mutualistico con il suo ospite. Ontogeneticamente, si è
verticalmente inoculato dalla madre durante il parto, stabilito durante il primo anno di vita e durante la durata della
vita, in senso orizzontale trasferiti tra parenti, compagni o chiudere i membri della comunità. Questo micro-ecosistema
serve all'host proteggendo contro patogeni, metabolizzare lipidi complessi e polisaccaridi che altrimenti sarebbero
inaccessibili nutrienti, farmaci neutralizzanti e sostanze cancerogene, modulando la motilità intestinale, e rendendo
possibile la percezione viscerale. Ora è evidente che la segnalazione bidirezionale tra il tratto gastrointestinale e il
cervello, principalmente attraverso il nervo vago, le cosiddette “asse microflora-intestinale-vago-cervello” è essenziale
per mantenere l'omeostasi e può essere anche coinvolto nella eziologia di diverse disfunzioni / disordini metabolici e
mentali. Herewe reviewevidence sulla capacità del microbiota intestinale per communicatewith cervello e modulare il
comportamento in tal modo, e anche elaborare strategie etologici e culturali di primati non umani e non umani per
selezionare,

Parole chiave: asse microbiota-gut-cervello, la neurobiologia, Psiconeuroimmunologia, psicologia evolutiva, legami sociali, che si baciano

INTRODUZIONE
Non v'è quasi un luogo sulla terra, senza batteri. Si trovano in ogni immaginabile
habitat: in ogni foglia nelle lussureggianti foreste amazzoniche; sotto le sabbie roventi
deserti; entro il più freddo di ghiaccio dell'Antartide; e anche nell'ambiente ostile dei
fondali marini, a pressioni di schiacciamento e in corsi d'acqua bollente. Non
sorprendentemente, la loro reame comprende le superfici del corpo e all'interno degli
animali, da cingoli minute che quelli con capacità cognitive eccezionali come l'essere
umano. Recenti progetti di sequenziamento del genoma suggeriscono che la maggior
parte delle forme di vita condividere fino a un terzo dei loro geni, e che coloro che
negli esseri umani mostrano fino ad un 37% di omologia con quelli trovati in batteri e
Archaea ( McFall-Ngai et al., 2013 ). L'enorme quantità di microrganismi che abitano
corpi umani è enorme: più di 1000 specie diverse sono state trovate in un singolo
campione ( Relman 2012 ). Tali dati hanno avuto un impatto nostra percezione di sé;
Dal punto di vista del corpo umano come un fi ciente singoli auto-suf, ad una
percezione del nostro corpo come ecosistemi super-complessi. Questo cambiamento
di prospettiva ha incluso un riesame del ruolo dei microrganismi nel nostro corpo
(cioè, endosimbionti). Mentre la credenza popolare, diffusa è che qualsiasi
microrganismo ha trovato all'interno del corpo umano
deve avere un effetto negativo sulla sua salute, ricerca emergente ha rinnovato
l'accento sul fatto che molti microrganismi havemutually bene fi rapporti ufficiali con i
loro ospiti ( Archie e Theis 2011 ), Che agisce come un probiotico: un microbo in diretta
con un effetto superficiale beneficio sul host tramite modi fi che delle comunità
microbiche host associata, migliorando la risposta del padrone di casa verso la malattia,
la sua capacità di nutrienti di sfruttamento o di migliorare l'ambiente ( Verschuere et al.,
2000 ). Recenti ricerche suggeriscono come microbiota,
vale a dire, una comunità microbica che occupa un particolare habitat (ad esempio, la intestino
microbiota), può servire il suo ospite per proteggerlo contro gli agenti patogeni,
metabolizzare i lipidi complessi e polisaccaridi che altrimenti sarebbero inaccessibili
nutrienti, farmaci neutralizzanti e sostanze cancerogene, modulando la motilità
intestinale, e che riguardano la percezione viscerale. In tutta l'evoluzione,
endosimbionti hanno stabilito importanti canali di feedback con il sistema nervoso
centrale (SNC), alcuni dei quali sono cruciali per mantenere l'omeostasi. Per esempio,
come la vita microbica è stato sempre più tollerata tra le generazioni di organismi, la
sua presenza ha plasmato l'evoluzione del sistema immunitario ( Kelly e Mulder 2012 ).
Il riconoscimento che la flora intestinale in fl uenza diverse vie di segnalazione ha
portato al suggerimento del concetto di un microbiota-gut-brain

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(MGB) Asse, un argomento coperto da vaste recensioni ( Rhee et al., 2009 ; Cryan
e Dinan 2012 ; Forsythe et al., 2012 ). La proposta di un asse MGB suggerisce che
attraverso un allineamento dinamico, microbioti abitano lume intestinale influisce
sull'attività CNS del suo ospite (compresi vegetativa e funzioni cognitive), e vice
versa impatti di attività cerebrale di sviluppo microbiota e composizione. L'evidenza
clinica e sperimentale indicano che questo è anche il caso di soggetti umani, con
tale rapporto svolgono un ruolo chiave nello sviluppo di patologie metaboliche e
mentali. Secondo theWorld Health Organization, disturbi metabolici andmental
portano il carico globale di malattia, sollecitando ricercatori e clinici per impostare
researchpriorities, e ai governi, enti pubblici e fondi privati ​per applicare azioni
urgenti e investimenti ( Mathers et al., 2008 ). A questo proposito, la comprensione
del segnale bidirezionale tra il microbiota, intestino e il cervello, alla base di
potenziali e signi fi cativi impatti sulla salute globale, aprendo nuove opportunità
preventive e terapeutiche. Sulla base di quanto sopra, la prima sezione di fi del
nostro lavoro fornisce una panoramica della neurobiologia sostenere tali
interazioni, concentrandosi su importanti dati sperimentali e clinici dell'asse MGB e
il suo potenziale impatto sulla metaboliche rilevanti e malattie umane mentali.
Mentre questi ultimi anni si è assistito ad un crescente interesse per le
questioni prossime riguardo diversi aspetti della microbiota, le interazioni
coevolutivi di animali e batteri sono stati relativamente incustodito. Questo,
nonostante la possibilità che una particolare attenzione per l'evoluzione
dell'asse MGB potrebbe fornire nuovi quadri teorici per la comprensione di
complesse relazioni evolutive coinvolte inmutualisms tra gli host ei batteri
commensali. Ciò include la possibilità che tali mutualisms potrebbero
influenzare l'evoluzione dei sistemi immunologici, modellare funzioni più alto
cognitive a livello individuale, e il lavoro come una forza selettiva promuovere la
socializzazione e le strutture sociali, con una influenza sulla base psicobiologico
di socialità, percezione sociale, compagno scelta e comportamento sessuale ( Archie
Inoltre, cortisolo può alterare la permeabilità intestinale e funzione di barriera,
e Theis 2011 ; Neuberg et al., 2011 ; Schaller 2011 ). Pertanto, la nostra
recensione si rivolge anche a comprendere la relazione tra lo scambio di
microbica-vita tra gli individui e socialità. Cancella suggerimenti al riguardo sono
state avanzate da
Troyer (1984a) e Lombardo (2008) . Essi hanno sostenuto l'ipotesi che le
interazioni sociali possono “punta” la precaria ma fondamentale equilibrio tra i
costi ei benefici di gruppo-soggiorno, fornendo un importante, ma occulta
beneficio in forma di scambio di microbi endosimbiontica mutualistiche (ad
esempio, come difesa contro patogeni: Dillon et al., 2005 ). Così, la sezione
successiva, sul rapporto tra microbico-vita e socialità, assume un punto di vista
comparativo per valutare tale ipotesi. In primo luogo, inizia fornendo una
panoramica delle prove di simbiosi attraverso diversi taxa animali. Esso
comprende studi che: (a) attenzione all'aspetto sociale di
endosimbionte-transmissionor (b) descrivono se un intervento sperimentale è
stato utilizzato per chiarire il grado con cui il deterioramento della trasmissione
verticale o orizzontale endosimbionti può influenzare la sopravvivenza di un
organismo e / o successo riproduttivo. In secondo luogo, suggeriamo che i locali
di Lombardo (2008) e Troyer (1984a) può essere testato con l'ipotesi che la
somiglianza delle comunità microbiche tra gli individui è un indice della forza delle
loro legami sociali. A nostro parere, testare questa ipotesi può aggiungere un
importante analitica
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L'asse microbiota-gut-cervello: correla neurocomportamentali
strumento per la ricerca focalizzata su come i social obbligazioni (un rapporto
sociale definita dal grado su cui lo scambio di qualsiasi tipo di informazione -o
mancanza di it- ha il potenziale per influenzare la sopravvivenza e / o successo
riproduttivo degli individui coinvolti) si traducono in cooperazione e coesione a
livello di gruppo, un approccio che potrebbe infine far luce sull'origine ed
evoluzione della socialità ( Dunbar e Shultz 2010 ). Lo facciamo attraverso un focus
sulla associazione tra socialità e mezzi diretti e indiretti di microbica trasmissione
nei primati, con particolare attenzione alle interazioni bocca-a-bocca. Infine,
mediante una prospettiva di integrazione, l'ultima sezione fornisce una panoramica
dei diversi argomenti trattati.
Microbiota-Gut-CERVELLO ASSE ED IL SUO IMPATTO DELLA SALUTE
percorsi diretti e indiretti multipli mantenere le interazioni bidirezionali intensivo ed
estensivo tra il microbiota intestinale e del sistema nervoso centrale; coinvolgendo
endocrino, immunitario e percorsi neurali ( Grenham et al., 2011 ), E costituiscono la
base dell'asse cosiddetti MGB ( Figura 1). Per esempio, in condizioni di stress, il
cervello può influenzare la composizione del microbiota intestinale ( Bailey e Coe,
1999 ) Tramite il HPA asse ipotalamo-ipofisi-surrene (), che regola la secrezione di
cortisolo, che colpisce immunitario attività delle cellule; sia a livello locale
nell'intestino e sistemica. Quando l'organismo subisce una lesione, la reazione
immunologica prima è caratterizzata da arrossamento, dolore e calore. Queste
risposte sono vincolate dai regolatori neuronale di un processo di infiammazione fl,
effettuata da HPA via catecolamine ( Sternberg, 2006 ) produzione. I processi di
comunicazione necessarie sono basati su neurotrasmettitori, neuropeptidi, citochine,
ormoni, fattori di crescita (tra gli altri), che mediano la relazione tra il sistema
immunitario e del sistema nervoso centrale. Un processo di feedback che porta alla
omeostasi ( Downing Miyan 2000 ). Eppure, disturbi come lo stress ( Glaser e
KiecoltGlaser 2005 ) Possono avere un impatto tale equilibrio, che porta a malattie,
reazioni allergiche, nella malattia infiammatoria e predisposizione alle infezioni.
contribuendo così a variazioni nella composizione flora intestinale ( O'Mahony et al.,
2011 ). Viceversa, evidenze sperimentali indicano che il microbiota intestinale, e gli
agenti di pre e probiotici possono alterare i livelli di citochine circolanti, che a sua
volta disposizine effetto amarked su diverse funzioni cerebrali ( Duerkop et al., 2009 ; Forsythe
e Bienenstock 2010 ). Inoltre, sia il ramo afferente del nervo vago ( Bercik et al.,
2011a ; Bravo et al., 2011 ) E la modulazione di triptofano sistemica, precursore del
neurotrasmettitore serotonina ( Desbonnet et al., 2009 ), Sono fortemente implicati
nella trasmissione l'influenza del microbiota intestinale al cervello.
approcci sperimentali chiarire dell'asse MGB hanno finora escluso, l'uso di
animali germ-free, animali con infezioni batteriche patogene e animali esposti agli
agenti probiotici o agli antibiotici. Per esempio, i topi germ-free sono stati utilizzati
per valutare gli effetti sullo sviluppo neurologico della perdita microbiota. Inoltre, la
somministrazione di batteri probiotici ceppi negli animali adulti o esseri umani è
stato utilizzato per valutare gli effetti di questi batteri sull'host. D'altra parte, gli studi
di infezione sono stati utilizzati per valutare gli effetti dei batteri patogeni sul
cervello e sul comportamento, che aremediated in gran parte attraverso
l'attivazione del sistema immunitario. Infine, la somministrazione di antibiotici può
disturbare
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FIGURA 1 | (UN) Microbiota-gut-brain (MGB) asse. percorsi diretti e indiretti supportano le interazioni bidirezionali
tra la flora intestinale e il sistema nervoso centrale (SNC); coinvolgendo endocrino, immunitario e percorsi neurali.
Sul braccio afferente (frecce blu): (1) linfociti possono percepire lume intestinale e rilasciare internamente
citochine che possono avere azioni endocrine o paracrini, (2) terminali neuronali sensoriali, come il nervo vago
possono essere attivate da peptidi intestinali chiarificati da enteroendocrine cellule, (3) neurotrasmettitori o suoi
precursori prodotte come metaboliti microbo possono raggiungere l'epitelio intestinale avente endocrino o effetti
paracrini. (4) in posizione centrale, dopo relè tronco cerebrale (ad esempio, nucleo tractus solitarii) una rete
neurale discreto è stato descritto coinvolge costantemente l'amigdala (Am) e la corteccia insulare (IC) come
principali integratori di input viscerali. Coerentemente ipotalamico (Hy) attivazione avvia il braccio efferente (frecce
rosse): (5) corticosteroidi,
composizione microbiota in maniera temporalmente controllato e clinicamente realistico ed
è stato quindi un potente strumento per valutare il ruolo del microbiota intestinale sul
comportamento.
Fino ad oggi, studi che hanno valutato gli effetti della composizione del microbiota
intestinale sulle funzioni cerebrali coinvolgono prevalentemente modelli animali di disturbi
comportamentali, come ansia, depressione e disfunzioni cognitive; tuttavia, accumulando
evidenza suggerisce che la composizione della flora intestinale può anche avere un ruolo
in diverse condizioni othermetabolic che coinvolgono theCNS ( Figura 1).
Inoltre, i dati recenti hanno rivelato che l'asse MGB ha molteplici effetti sulle
emozioni, la motivazione e le altre funzioni cognitive superiori e complesse; rivisto
altrove ( Mayer, 2011 ). Tale evidenza suggerisce che le varie forme di ingressi
enterocettivi subliminali fromthe intestino, compresi quelli generati da microbiota
intestinale, può anche nella formazione della memoria fl uenza, eccitazione
emotiva, comportamenti affettivi e dei processi decisionali ( Craig, 2002 ;
Berntson et al., 2003 ). La corteccia insulare del cervello umano e delle reti collegate (tra
cui la corteccia cingolata anteriore, la corteccia orbitofrontale e l'amigdala), sono emersi
come le regioni cerebrali più plausibili per sostenere questa integrazione ( Craig, 2009 ).
Vita microbica e della socialità
Simbiosi ATTRAVERSO ANIMALE TAXA
Simbiosi hanno svolto un ruolo importante nello sviluppo della vita animale.
Nella loro interazione con la geosfera, si forma
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rilascio come risultato l'attivazione dell'asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA), modula composizione flora
intestinale. (6) di attivazione neuronale efferente può includere i cosiddetti neurotrasmettitori “anti-in fl amatory
colinergica riflesso di” eo attivazione / simpatica, sia liberando classiche che possono influenzare direttamente la
composizione flora intestinale. ( B) Condizioni di salute colpiti dal l'asse MGB. Recenti evidenze e crescente
suggerisce che diverse condizioni di salute possono essere influenzati da microbiota intestinale, tra cui: dolore
viscerale ( McKernan et al., 2010 ; Wang et al., 2010 ; Clarke et al., 2012 ), disturbi dello spettro autistico ( Adams
et al., 2011 ; deTheije et al., 2011 ; Thomas et al., 2012 ; Wang et al., 2012 ), obesità ( Turnbaugh e Gordon 2009 ; Davey
et al., 2012 ; Manco 2012 ), Rischio cardiovascolare ( Tang et al., 2013 ), Ansia / depressione ( Bravo et al., 2011 ; Heijtz
et al., 2011 ; Foster e McVey Neufeld 2013 ), E la sclerosi multipla ( Berer et al., 2011 ; Lee et al., 2011 ).
l'antica biosfera in cui pluricellularità e vita animale emerse ( Hickman 2005 ).
organismi multicellulari possono aver subito come nuovi meccanismi
itto-mediazione con fl (cioè, codici genetici) ristrette basso livello individuale fi
tness, aumentando quella di nuovi individui a livelli più elevati di
organizzazione biologica ( Michod 2003 ). Da tali inizi umili e per periodi di
tempo prolungati, una gamma diversificata di gruppi cooperativi e organizzati
di individui (cioè, società), si sono evoluti. Dal momento che i vettori di
trasmissione possono provenire attraverso sia il fisico e l'ambiente sociale, le
comunità microbiche presenti in un organismo dipendono dalla sua
Geoecology, la fisiologia, e il genotipo, ma anche dall'intensità dei suoi
rapporti sociali ( Archie e Theis 2011 ). I paragrafi seguenti forniscono una
panoramica della ricerca selezionata descrivere simbiosi tra microrganismi e
diversi taxa animali.
endosimbionti microbiche hanno svolto un ruolo importante nella evolutiva e
dello sviluppo modificazione dei tessuti e degli organi di diverse marine o invertebrati
acquatici, per esempio nella costruzione di esoscheletro mineralizzate ( Hickman
2005 ). Hickman (2005) sottolinea l'esempio di spugne. Questo gruppo acquisisce
grandi comunità batteriche simbiotici e diversificati di trasmissione verticale, che
performfunctions come l'acquisizione dei nutrienti, stabilizationof scheletro della
spugna, trattamento dei rifiuti metabolici, e produzione di secondarymetabolites
importanti. La phyla con la più grande biomassa (ad esempio, artropodi) sono
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anche quelli con più simbiosi segnalati ( McFall-Ngai 2005 ).
McFall-Ngai (2005) suggerisce che una differenza cruciale tra vertebrati e
invertebrati si basa sul rapporto tra il sistema immunitario e la sua associazione
con la vita microbica. Da un lato, invertebrati basano su un “sistema immune
innato” costituito da un sistema recettoriale linea germinale-codificati associati
alle cellule come macrofagi o epiteli. D'altra parte, oltre al sistema immunitario
innato, vertebrati possiedono una risposta immunitaria “combinatoria” (usando
cellule T e un complesso maggiore di istocompatibilità), che può essersi come
una forma più “permissiva” dell'associazione con endosimbionte a lungo termine
consorzi microbici, ma anche come una migliore capacità di distinguere “l'amico
dal nemico”, che porta alla identificazione di speci fi co agenti patogeni ( McFall-Ngaicrescita e altri organismi deterioramento al nido. Altre specie di insetti eusociali
2005 ). Tuttavia, alcuni studi recenti suggeriscono che queste differenze possono
essere meno netta di quanto si pensasse. Per esempio, uno studio in Daphnia
magna ( un crostaceo acquatico), ha rilevato che, rispetto a quelli
sperimentalmente sfidato con un ceppo diverso, individui esposti alla speci fi ca
ceppo del patogeno a cui erano stati esposti i loro madri avevano una migliore fi
tness, suggerendo che alcuni invertebrati possono avere un qualche tipo di speci
fi co adaptive immunità ( Poco et al., 2003 ). Uno dei migliori esempi di un bene fi
ciale simbiotico-relazione in un invertebrato acquatico è il caso del mutualismo
tra i calamari euprymna scolopes e luminose, batteri simbiotici
Vibrio fi Scheri. Questa simbiosi è mantenuta per mezzo di trasmissione ciclica,
dove simbionti batterici devono essere acquisiti dall'ambiente ogni generazione ( McFall-Ngai
1998 ). V. fi Scheri è prima acquisito direttamente dall'ambiente, ma poi, la luce
organo E. scolopes subisce speci fi cambiamenti c metamorfiche che
Serratia. Uno studio più recente ( Wang e Aksoy 2012 ) Investigato il ruolo di Wigglesworthia
mantengono la simbiosi ( McFall-Ngai 1994 ). Tale rapporto aiuta E. scolopes generando
bioluminescenza, mimetizzati invecchiamento sia prede e predatori eliminando la
proiezione della sua ombra ( Ruby e McFall-Ngai 1992 ). Infine, uno studio
condotto da Verschuere et al. (2000) suggerisce che Artemia spp. è protetto dagli
effetti patogeni Vibrio proteolyticus da fi ceppi batterici specifici.
Forse gli esempi più studiati di simbiosi e transmissionof microbiota si trova
tra sociale insetti. Il fenomeno ha ricevuto molta attenzione come modello per lo
studio delle origini della socialità, che permea sia scientifici e resoconti popolari
della società umana nel corso del XIX e XX secolo ( Sleigh 2002 ). La nicchia del
imenotteri, tra cui un modo sotterraneo di vita, grande densità di biomassa al
nido, e frequenti contatti individuale diretta, possono tutti li rendono
particolarmente vulnerabili agli agenti patogeni attraverso una rapida diffusione
della malattia tra conspeci fi cs ( Kaltenpoth e Engl 2013 ). Pertanto, in base alla
selezione a livello individuale ea livello di colonia, gli insetti sociali hanno
sviluppato diverse forme di risposte profilattiche e attivi nei confronti di alcuni costi
parasiterelated di social-vita, come ad esempio: l'assorbimento parassita
ambientale, intrusione parassita (vale a dire, in una colonia), creazione parassita
e diffusione nella colonia, e la trasmissione tra le colonie ( Cremer et al., 2007 ).
Queste risposte sono indicati come “collettivo” o “immunità sociale” Cremer et al.
(2007) . Tra di loro c'è anche la possibilità per il social-trasmissione di bene fi ciale
microbiota. Recentemente, Koch e Schmid-Hempel (2011) hanno suggerito che
sia miele e bombi presenti comunità batteriche non trovato tra le specie solitarie
che, soprattutto, proteggono
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themagainst un parassita virulento e naturalmente ( Crithidia bombi). In un
ambiente sperimentale, essi dimostrano che per osservare l'effetto protettivo della
microflora, individui dovevano essere esposti a feci da compagni nido dopo
eclosion pupa, fornendo una forte evidenza per un importante beneficio della
trasmissione della microflora tra individui. D'altro canto, Evans e Lopez (2004) suggeriscono
che i batteri non patogeni possono avere un effetto positivo sul miele delle api
immunità, aiutandoli a sopravvivere patogeno-infezione attraverso diverse vita
stadi. A sua volta, McFrederick et al. (2012) suggerito che bene fi ciale Lactobacillus
trovato in beeswere acquiredby sia transmissionor verticale dal contatto con fi ori,
e che il Lactobacillus ceppi associate api dolci potrebbero sopprimere stampo
alimentano reciprocamente rigurgito di secrezioni liquide originari tratto coltura o
alimentare ( Wilson, 2000 ), Un fenomeno chiamato trophallaxis di Wheeler (1918) .
In termiti, trophallaxis consente la trasmissione sociale di protozooans che
perdono dopo la muta periodico che sono cruciali per la digestione di cellulosa ( Wilson,
2000 ). Studi sperimentali focalizzati sulla trasmissione della flora batterica sono
state praticate in alcuni insetti non eusociali. Ad esempio, le locuste del deserto
privo di germi ( Schistocerca gregaria) sono stati associati con fino a tre specie di
batteri intestinali locusta e poi alimentato con un patogeno ( Serratia marcescens) di
Dillon et al. (2005) . I risultati di questo studio hanno mostrato una relazione
negativa tra la densità di Serratia marcescens e il numero di budello specie
batteriche presenti, nonché una relazione negativa tra batterica comunità diversità
e la proporzione di locuste ospitare
glossinidia come endosimbionte associata alla nutrizione, la fecondità, e lo
sviluppo del sistema immunitario in tse-tse fl i (Ditteri: Glossinidae). Lo studio
descrive come la proteina riconoscimento peptidoglicano (pgrp-LB) si trova
solo in adulti mosche (come un componente importante del latte che nutre
sviluppo progenie), e come la riduzione sperimentale di pgrp-LB diminuisce
fecondità femmina danneggiando la trasmissione di Wigglesworthia attraverso
l'induzione di un peptide antimicrobico (Attacin). La conclusione di Wang e
Aksoy (2012) è che la trasmissione di pgrp-LB ha un ruolo importante nella fi
tness di Tsetse mosche mediante proteggendo tale simbiosi.
Ci sono meno ma ugualmente interessanti studi su questo argomento in shes
fi, anfibi e rettili. Coldwater pesce sembrano acquisire il loro microbiota
dall'ambiente dopo la schiusa ( Hansen e Olafsen 1999 ), E v'è qualche indicazione
che diversi tipi di batteri probiotici possono avere effetti bene fi ciali come agenti di
controllo in acquacoltura, compresi i miglioramenti del sistema immunitario ( Gómez
e Balcázar 2008 ) O il miglioramento della qualità dell'acqua ( Verschuere et al.,
2000 ). Nel sh zebra acqua dolce fi ( Danio rerio), un sperimentalmente indotta
mancanza di microflora arresta lo sviluppo del budello della specie in specifici
punti fi di differenziazione, un effetto che può, tuttavia, essere invertito
dall'introduzione di batteri ( Bates et al., 2006 ). In caso di anfibi, Walke et al. (2011) ha
scoperto che le difese immunitarie innate con un beneficio effetto ufficiale sulla
inibizione del patogeno fungino Batrachochytrium dendrobatidis possono essere
trasmessi verticalmente. Il loro lavoro ha scoperto che entrambi i peptidi
antimicrobici della pelle
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microbiota andmutualistic trovato negli adulti panamensi “glassfrogs” della specie Hyalinobatrachium
supporto di microbiota intestinale. Oligosaccaridi in humanmilk incoraggiare la
colymbiphyllum, potrebbe essere trasmessa agli embrioni, con un possibile ruolo di
diversi tipi di contatto fisico come mezzo di questa trasmissione, compreso il contatto
femmina-uova durante la deposizione e / o la minzione maschio sull'uovo frizione. Un
altro studio condotto da Troyer (1984b) focalizzata sull'acquisizione orizzontale della
microflora in rettili. Ha indagato iguana come verde ( Iguana iguana) hatchlings
impiegano una quantità signi fi cativo di tempo ad acquisire microbiota prima di
sfruttare appieno le risorse alimentari nel loro habitat. Lo fanno in un processo in tre
fasi. In primo luogo, prima di avere un'attività digestiva completamente funzionale,
consumano terreno dall'interno della camera di nido, per cui aumentano le loro
popolazioni microbiche hindgut. Poi, fino a una settimana dopo la schiusa, lasciano il
nido e cominciano a mangiare entrambe le piante e del suolo. Infine, tra 2 e 3
settimane dopo la schiusa che lasciano la zona intorno al nido, associarsi con altri fi
conspeci cs e mangiano le feci di individui più anziani, l'accesso alla comunità
microbiche più complesse.
In confronto, Kohl (2012) presenta una revisione approfondita dei molteplici
aspetti con cui le comunità microbiche in fl uenza la nutrizione, lo sviluppo,
l'immunità, e l'elaborazione di tossine in molte specie di uccelli. Un aspetto
interessante osservato da Kohl è che i rapporti simbiotici tra uccelli e microbiota
possono essere, in alcune occasioni, straordinariamente simili a quelle che si
trovano nel rapporto tra i mammiferi e le loro endosimbionti, mentre su altri casi,
sono solo un po 'distinguibili, da pochi tuttavia notevole, aspetti. Uno studio
dizigoti, suggerendo un fattore genetico probabile sottostante tali elementi
particolarmente interessante ( Kyle e Kyle, 1993 ) Descritto da Lombardo (2008) osservato
che il cibo-provisioning di per sé era suf fi ciente per migliorare la sopravvivenza di
orfani camino rondoni nidiacei. Per raggiungere questo obiettivo, il cibo doveva
essere rivestito con la saliva degli adulti. Mentre tutti i pulcini di età inferiore ai 6
giorni che ricevono il cibo che non era coperto dalla saliva di un adulto sono morti,
un'alta percentuale di quelli che hanno ricevuto il cibo saliva coperto sopravvissuto.
C'è anche una vasta letteratura descrive l'influenza di microbioti su una
varietà di (mammiferi una parte di esso recensito da
Lombardo 2008 ). Pertanto, come prefazione consultato sottosezione successiva ci
concentriamo esclusivamente sulla aspetti del rapporto tra parentela, lattazione e
microbiota nei primati umani e non umani. Diversi studi hanno esaminato la microflora
batterica alimentati al seno e biberon neonati umani usando sia placcatura
convenzionali e tecniche molecolari. Questi studi hanno dimostrato che la grande
flora intestinale dei neonati allattati al seno è generalmente dominata da dobacteria bi
fi e batteri lattici, entrambi considerati bene fi ciale ( Penders et al., 2006 ). Al contrario,
la flora intestinale dei neonati alimentati artificialmente è più varia, ma meno stabile,
spesso contenenti più Bacteroides, Clostridium e Enterobacteriaceae. inizio precoce di
latte artificiale alimentazione cambia la composizione della flora batterica intestinale,
promuovendo la colonizzazione da anaerobi obbligati come il coccoides Clostridium gruppo,
il Clostridium leptum sottogruppo, Prevotella e atopobium grappolo durante i 3 mesi
dopo la nascita ( Tsuji et al., 2012 ). Il latte umano è un complesso bio fl uido
contenenti principalmente lattosio, lipidi e proteine. Tuttavia, non è ampiamente
riconosciuto che, dopo lattosio e lipidi, oligosaccaridi sono il terzo componente solido
di humanmilk. La maggior parte di questo tipo di zuccheri non digeribili da neonati
umani, invece, la loro funzione principale può essere correlata alla loro interazione o
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crescita di bene fi ciale fi bi dobacteria nel colon, mentre anche legano in modo
competitivo ai recettori di adesione cellulare. Questo bindingmay prevenire
patogeno-legarsi alle cellule epiteliali intestinali e quindi patogenesi. Analisi delle
oligosaccaridi nel latte umano ha provocato 200 differentmolecules che vanno a
fromdisaccharides dimensione fino a circa 22 residui ( Ninonuevo et al., 2006 ). In
questo senso, attraverso l'allattamento, le madri forniscono cibo sia per i loro
bambini e dei batteri che aiutano assimilare le sostanze nutritive del latte,
consentendo la continua inoculazione e la creazione di infant'smicrobiota ( Hinde
andGerman 2012 ). L'importanza di questo rapporto “triangled” è evidenziato dal
lavoro seminale di
Bailey e Coe (1999) , Che ha osservato che a causa della forte stress emotivo, il
disruptionof themother-bambino vincolo (cioè, dalla separazione dalla madre) nelle
scimmie rhesus ( Macacamulatta) alterato la composizione della flora intestinale
bambini, aumentando la loro vulnerabilità alle malattie. Lo studio di Bailey e Coe
(1999) rappresenta un pezzo importante di sviluppo delle prove di un relative alla
salute
costo ( Per esempio, maggiore vulnerabilità alle malattie) osservato quando la
composizione della flora batterica è alterata a causa dell'interruzione di
microbica-trasmissione (cioè, da una rottura del legame madre-bambino).
Turnbaugh et al. (2009) trovato correlazioni signi fi cative tra separazione di
Famiglia e il grado di somiglianza tra loro flora intestinale, così come non signi fi
cative differenze nella composizione della flora intestinale tra monozigoti e
comuni. D'altro canto, Yatsunenko et al. (2012) , Caratterizzato specie batteriche in
campioni di feci da 531 individui nazionalità fromdifferent. Gruppi inclusi i bambini
sani e adulti dal Amazonas Venezuela, le aree rurali del Malawi e nelle aree
metropolitane degli Stati Uniti, e mono incluso e gemelli dizigoti. Un effetto di
parentela sulla flora intestinale è stata trovata tra i vari paesi, con particolare
attenzione la discussione su come le differenze nelle strutture sociali possono
influenzare il grado di trasmissione verticale del microbiota e il flusso dei microbi
tra i membri di un gruppo di persone o familiari. È importante sottolineare che i
risultati hanno mostrato che la filogenesi del microbiota fecale di gemelli
monozigoti non era più simili di quanto microbiota di gemelli dizigoti in tutti i
gruppi di età valutati. Allo stesso modo, non vi erano differenze signi fi cativi nel
grado di somiglianza tra il microbiota fecale delle madri e dei loro figli adolescenti,
né tra gli adolescenti ed i loro padri biologici. Inoltre, il microbiota di coppie
conviventi era più simili tra loro rispetto ai membri di altre famiglie ( Yatsunenko et
al., 2012 ). Questi risultati, coerenti tra le popolazioni studiate, suggeriscono che,
come in altre specie, endosimbionti possono avere un ruolo importante nel
kin-riconoscimento negli esseri umani.
L'ASSOCIAZIONE BETWEENMICROBIAL TRASMISSIONE E legami
sociali nei primati
Nel caso di primati, una vita sociale comportamentale e cognitivo complesso è evoluto in
una serie di gruppi di dimensioni e strutture sociali come prerequisito per lo sviluppo, la
sopravvivenza e la riproduzione dell'individuo ( Mitani et al., 2012 ). Sia sotto forma di
predatori deterrenza (ad esempio, Zuberbühler et al., 1997 ), Allevamento cooperativo (ad
esempio, Burkart e van Shaik 2010 ) O la caccia di gruppo (ad esempio, Watts andMitani
2002 ), Primati utilizzano strategie di cooperazione a livello di gruppo
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che in generale migliorano individuale fi tness. Tuttavia, socialità comporta anche

costi importanti, come ad esempio la concorrenza all'interno del gruppo per le risorse
( van Schaik e van Noordwijk 1986 ) O la riduzione della capacità riproduttiva a causa
di stress socialmente indotta ( Dunbar, 1980 ; Altmann et al., 1988 ). Così, un equilibrio
tra i costi ei benefici del social-vita non è affatto un compito facile per i primati.
Aumentando la frequenza di contatto e di prossimità tra individui, specie viventi a
densità più elevate, in gruppi più grandi, o con accoppiamento promiscuo sono
pensato per essere più vulnerabili alle infezioni ( Altizer et al., 2003 ). Ciò nonostante, i
primati esibiscono gruppi coesi e talvolta di grandi dimensioni con forti legami sociali
e di lunga durata ( Mitani 2009 ) Del tipo che, in altri ordini animali, sono quasi trova
esclusivamente tra specie pair-bonded ( Shultz e Dunbar 2007 ). Queste due
osservazioni sono in qualche modo incompatibili. Tuttavia, questo apparente
paradosso potrebbe essere risolto riconoscendo il ruolo dei meccanismi socio-scelta
nella strutturazione delle società primati ( Hinde, 1983a ). La ricerca suggerisce che
endosimbionti sono alla base dei diversi meccanismi di riconoscimento individuale e
selezione dei partner ( Archie e Theis 2011 ) Oggetto sociale-bonding e la formazione
di cricche all'interno di strutture sociali più ampie. Quando scelta del partner viene
esercitata, non tutti i soggetti interagiscono con tutti gli altri groupmembers, e quindi,
legami sociali (o l'assenza) possono fungere da barriera sociale di trasmissione di FIGURA 2 | La struttura tipica della società multi-layered Hamadryas babbuino. L'unità sociale più
patogeni ( Loehle 1995 ). Quindi, se la trasmissione endosimbionti è di alcun beneficio piccolo (un “one-male-unit”, OMU) nella società Hamadryas è che si è formata da un maschio adulto ( triangoli),

alla socialità, la trasmissione dovrebbe essere facilitato da legami sociali tra individui
sono più forti, e reso più difficile come specie usano più frequenti o più complessi
meccanismi socio-selezione. Come socio-scelta limita la dimensione della rete
femmine adulte ( cerchi) e la loro prole. In queste unità relazioni sociali tendono ad essere circoscritte ai
membri della stessa unità (qui espressa dalle frecce, rappresentando relazioni sociali -entro cerchi grassetto).
Queste unità sono spesso formano quando grandi omus fissione o quando i giovani scapoli sequestrano
periferici (di solito giovani) femmine da un grande OMU; mantenendole in prossimità con la forza e

sociale di ogni individuo ( Kudo e Dunbar, 2001 ), Il crescente rischio di trasmissione di
patogeni associati a grandi gruppi può impostare un limite superiore alla dimensione
totale del gruppo ( Freeland 1976 , 1979 ; Coté e Poulin 1995 ; Obbligazioni et al., 2005 ),
Lasciando il link ufficiale fi bene tra endosimbionti e socialità complessa ( sensu Lombardo
aggressività. Le femmine adulte nello stesso OMU sono raramente parenti. Questo produce che i forti
relazioni sociali ( frecce in grassetto) sono di solito stabilito tra una femmina e maschio della sua unità, non
tra le femmine nella stessa OMU. Mentre entrambi i sessi possono avere parenti in altri omus, contatti sociali
tra le donne provenienti da diverse unità sono meno comuni ( frecce tratteggiate), mentre i maschi adulti
possono infatti stabilire forti alleanze con maschi da altre unità (che può essere effettivamente loro parenti)

2008 ) Intatta nella forma di rapporti incollati. Ad esempio, i grandi gruppi sociali del formano “clan” ( frecce in grassetto tutto diverso Omus). Spaziale associazione tra individui di diversa omus
(ad esempio, risparmiando in relativa vicinanza) può provocare nel terzo livello della società Hamadryas: una
babbuino Hamadryas ( hamadryas Papio: Schreier e Swedell 2009 ), Classificato come
“banda” ( medie ovali tratteggiate). Infine, diverse band si riuniscono nelle stesse scogliere a dormire,
un multi-layered, società fissione-fusione ( Mitani et al., 2012 ), È un buon esempio del formando il più grande gruppo di identi fi in grado: la “truppa” ( grande ovale tratteggiata).
modo in cui il contatto sociale è meno intenso il più grande un social-unità è, fornendo
“confini” di microbica-trasmissione ( Figura 2). Considerando il ruolo della struttura
sociale come una barriera contro la trasmissione del parassita potrebbe spiegare il
motivo per cui i gruppi più grandi, ma più suddiviso, tendono a rallentare la diffusione
delle malattie infettive ( Grif fi n e Nunn 2011 ; Nunn 2012 ), E collegare l'evoluzione
dell'asse MGB alla socialità dei primati. Ciò suggerisce che la qualità

mutualisms necessari per la digestione dei materiali vegetali (come in colobus,

delle relazioni sociali tra soggetti, ma non necessariamente le dimensioni dei loro
gruppi sociali, dovrebbero essere associati a meccanismi più frequenti o diretti
sottostanti trasmissione endosimbionti tra gli individui.
meccanismi indiretti
In meccanismi indiretti di trasmissione microbica, l'inoculazione è in qualche modo
mediato (ad esempio, sia da un agente patogeno vita libera, caratteristiche
ambientali inanimati o da un'altra specie ospiti infette; Cortez e Weitz 2013 ). coprofagia come gli scimpanzé femminili recuperati direttamente gli strumenti
e urine ingestione sono buoni esempi di meccanismi indiretti: comportamenti
anomali spesso considerate che appaiono a causa di stress (ad esempio, Baker e
Easley 1996 ; Nash et al., 1999 ), Promuovono bene fi ciale
scimmie urlatrici e gorilla: Milton, 1981 ; Lambert, 1998 ; Graczyk e Cran fi eld 2003 ).
Anche se aggravano l'esposizione a parassiti, rischi possono essere aggirate
ingerendo selettivamente espelle di parenti evitando quelli di parassitati fi
conspeci cs ( Lombardo 2008 ); due strategie rese possibili dalle capacità
individuali di riconoscimento diffuso di primati ( Langergraber 2012 ). Sociale tradizioni
sono comportamenti mantenuti e trasmessi per apprendimento sociale in grado di
distinguere tra i lignaggi, gruppi o popolazioni ( Avital e Jablonka 2000 ). Queste
tradizioni possono rappresentare un importante meccanismo orizzontale per il
trasferimento di microbiota in primati: da un lato, possono aiutare a distinguere tra
diverse comunità di scimpanzé ( Sbiancare et al., 2001 ), Mentre dall'altro, i
membri delle comunità di scimpanzé contigui possono essere distinti in base al
contenuto della loro flora intestinale ( Degnan et al., 2012 ). Diverse tradizioni
sociali comportano il trasferimento di oggetti tra individui, come quella osservata
in strumento di condivisione. Per esempio, Pruetz e Lindshield (2012) descrivono

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dalla bocca di altri adulti e poi li usavano per il loro termiti pesca. In un altro esempio,
dopo che i soggetti ingenui o neonati (sia la loro prole e di altri soggetti non correlati)
si avvicinarono i loro strumenti con le loro bocche, scimpanzé adulti li hanno offerto la
loro in precedenza leccato strumenti, che sono stati ancora una volta utilizzate e
leccato ( Hirata e Celli 2003 ; Hirata 2006 ).
Il cibo in sé può essere un altro veicolo indiretto per il trasferimento microbica. Nei
primati, la condivisione di cibo verifica sia tra individui imparentati e non correlate ( Schaub
1996 ; Stevens e Gilby 2004 ). Tuttavia, rispetto agli insetti sociali, la condivisione di cibo
tra i primati può essere un processo altamente selettivo di scelta partner. In una
meta-analisi, Jaeggi e Van Schaik (2011) registrati quali variabili predetto alimentare
condivisione tra soggetti di diversa specie di primati. I loro risultati hanno suggerito, prima,
che, come maggiori sforzi sono stati necessari per sfruttare un particolare alimento-source
(cioè, come in strumento di uso), la condivisione di cibo tra genitori e figli era più comune;
secondo, in specie con una tendenza a condividere il cibo con i bambini, condivisione tra
gli adulti è stato anche previsto, anche se dietcharacteristics neppure scusata spiegare la
condivisione di cibo modelli tra gli adulti; terzo, invece, la condivisione di cibo tra estraneo adulti
leccata come un'altra forma di grooming ( Ormeggio et al., 2004 ). In primati, questo
era stato previsto per la loro propensione a esercitare la scelta del partner, e modelli di reciprocità
comportamento è comunemente osservata tra le femmine dei primati e la loro prole (per
ha spiegato svincoli, come “cibo in cambio di sesso” o “cibo-forcoalitionary-support.”
Particolarmente rilevante per il nostro argomento è la loro osservazione di un'indicazione
che, all'interno di singole specie maschile, la condivisione di cibo tra i sessi era più
comune nelle specie monogame.
FIGURA 3 | Comportamenti che sostengono un'associazione tra microbialtransmission e legame sociale
nei primati. La socialità intensa dei primati fornisce diversi diversi diretta ( Per esempio, con contatto tra individui)
e indiretta ( Per esempio, mediato da una caratteristica ambientale) opportunità per la trasmissione di
microbico-vita associato ad un meccanismo sociale-bonding. Esempi importanti (descritte più dettagliatamente
nel testo principale) includono: ( superiore sinistro ) bocca-a-bocca contatto (negli scimpanzé,
Pan troglodytes): dove microbica-vita può essere trasmessa direttamente nella saliva tra individui; ( In alto a
destra ) toilettatura (in babbuini della savana,
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meccanismi diretti
meccanismi diretti di trasmissione della vita microbica dipendono contatto fisico tra
conspeci fi cs ( Cortez e Weitz 2013 ). Tra i primati, sociale governare è l'esempio più
diffusa ( Figura 3). Durante grooming, primati esplorare soli o altra superficie corporea
del soggetto durante la rimozione ectoparassiti o detriti (ad esempio alimenti; Dunbar,
1991 ), Che spesso ingeriscono. Primati selezionano con attenzione i loro
social-partner ( Dunbar, 1998 ). Essi possono presentare “livelli” ( Zhou et al., 2005 ) Di
acquaintanceship, dove quelli forma più strettamente legato vicenda di immediata
“cricca supporto” ( Dunbar e Spoors 1995 ; Crockford et al., 2008 ). Tuttavia, quando il
tempo a disposizione per la socialità è scarsa o durante l'instabilità sociale, possono
risparmiare sociale-tempo riducendo socialità globale, concentrandosi governare su
un ristretto numero di partner primario ( Dunbar e Dunbar, 1988 ; Wittig et al., 2008 ).
Forse in base alle proprietà curative di saliva ( Gröschl 2009 ), Diverse specie pratica pavoneggiarsi
o
esempio, le scimmie: Lindburg e Hazell 1972 ;
Colobus sp .: Horwich e Manski 1975 ; Lemur catta: Nakamichi e Koyama, 2000 ; Alouatta
palliata: Duarte-Dias 2005 ; Macaca fuscata: Turner et al., 2009 ). Mentre altri tipi di
relazioni si sviluppano attraverso amutually regulatedprocess di frequentazione,
come abbiamo descritto sopra in dettaglio, il forte legame tra primatemothers e
dei loro bambini è BasedOn importanti eventi fisiologici come l'allattamento ( Hinde,
1983b ; Figura 3).
Papio cynocephalus?): dove toelettatori possono nutrirsi ectoparassiti o cibo-detriti, che consentono la
trasmissione di microbiota; ( in basso a destra )
allattamento (in cercopitechi, aethiops Chlorocebus): dove microbiota acquisiti direttamente dalla madre aiuta
alimentazione comunità batteriche che a sua volta aiuto prole assimilare le sostanze nutritive del latte; e ( in
basso a sinistra ),
trasmissione indiretta del microbiota mediato da una tradizione sociale (ad esempio, toccando oggetti religiosi),
un possibile percorso per l'omogeneizzazione del microbico vita attraverso gli individui di una cultura definita
gruppo umano (tutte le foto di Augusto J. Montiel-Castro).
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interazioni bocca-a-bocca
Un altro mezzo di scambio microbica diretta è bocca a bocca contatto ( Figura 3). Anche
se questo comportamento è stato segnalato formany primati (ad esempio ,: Papio
anubis: Bolwig 1978 ; paniscus Pan: Kuroda 1980 ; capuchinus Cebus: Manson et al., 1997 ;cross-culturale.
Apella Cebus: DeWaal, 2000A ; Pan troglodytes: Wittig e Boesch 2003 ; Callithrix jacchus:
Kasper et al., 2008 ; Homosapiens: Hughes et al., 2007 ; Pongo abelii:
Hardus et al., 2012 ), Diverse specie la eseguono a ritmi diversi e in contesti diversi.
Ad esempio, la possibile relazione tra la bocca a bocca scambio di microflora e af fi
comportamento liative può essere dedotta dal sociosessuale comportamento di
bonobo ( Pan paniscus). Rispetto a quello degli scimpanzé comuni ( Pan troglodytes) labocca ( Eibl-Eibesfeldt 1975 ). Un'altra variante è frequente che osservata tra gruppi
società bonobo è meno aggressivo, più rilassato e amichevole; il sesso può essere
utilizzato per riparare le relazioni sociali, e tra i bonobo, ma non scimpanzé, la
riconciliazione comporta spesso il contatto sessuale ( Wrangham 1993 ). I bonobo
possono accoppiarsi più volte al giorno; essi manipolare genitali altri individui con
mani o bocca e avere più varie forme di comportamento copulatory di scimpanzé,
tra copulazione ventro-ventrale (cioè, partner di fronte all'altro), una posizione
sessuale utilizzato da femmine bonobo con i loro partner più fidati ( Wrangham
1993 ). Inoltre, bonobos usano intensamente la lingua ( de Waal, 1989 ), In modo
simile agli esseri umani, durante la respirazione bocca a bocca baciare. Essendo
due forme concomitanti di “faccia a faccia” interazione, copulazione ventro-ventrale
e bocca a bocca contatti sono particolarmente rilevanti per supportare l'ipotesi che
somiglianze nella composizione della flora batterica tra individui potrebbero essere
utilizzati come indici di legame resistenza . Questo, dato che: (1) consentono la
possibilità che l'espressione facciale può agire come un mezzo per la
comunicazione di stati emotivi ( Dobson 2012 ), Mentre (2) reciproco contatto fisico
può stimolare la produzione di ossitocina, vasopressina o endorfine: meccanismi
sottostanti neuropeptide processi socio-incollaggio in diverse specie ( Giovani e
Wang 2004 ; Dunbar 2010 ); ultimo ma non meno importante, (3) durante il contatto
ventroventral, bocca a bocca kissing può agire come ameans per la
concorrente scambio reciproco di microflora tra partner. Complessivamente, il
processo potrebbe fornire la base per l'associazione di condizionata (ad esempio,
bocca a bocca contatto) e stimoli incondizionati (ad esempio, la produzione di
ossitocina), rinforzare tale comportamento attraverso l'apprendimento associativo e
producendo una risposta condizionata così (cioè, ossitocina release) anche in assenza
di copulazione.
Bacio: differenze tra le culture
Negli esseri umani, bocca-a-bocca baciare viene spesso interpretato come il segno
archetipico di un legame forte, un indice di intimità e di relazione soddisfazione ( Gulledge
culture, Frijhoff (1991) suggerisce, dove saluti comunemente comportano l'uso del
et al., 2003 ). Eibl-Eibesfeldt
( 1989 , P.138) descrive il comportamento come segue: “l'iniziatore preme le labbra
contro del partner e, quando il comportamento è completamente eseguito, spinge la
sua lingua tra le labbra del partner, mentre il destinatario apre le labbra e (in
completa esecuzione) comincia latte “. Da questa forma archetipo, può essere
rilevato alcune variazioni. Mentre può essere considerato un (umano) segno
universale di affetto, ci sono culture in cui, quando praticavano in pubblico,
bocca-a-bocca baciare è considerato un tabù ( Eibl-Eibesfeldt 1977 ). Eppure, secondo il
parere di Eibl-Eibesfeldt (1989) , Come gli esseri umani sono in grado di sopprimere
comportamenti innati, questo fatto non lo fa
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indebolire la tesi della sua universalità. Dato che Eibl-Eibesfeldt (1975 , 1989) offre una
revisione illustrativa della omogeneità di questo comportamento tra culture
tradizionali, l'attenzione dei seguenti paragrafi sono gli aspetti della sua variazione
Bocca-a-bocca baciare non è certamente trovato in tutte le culture umane, e
non segue la stessa sequenza comportamentale in cui si è registrato ( Eibl-Eibesfeldt
1975 ). Una verifica in alcuni villaggi tradizionali europei, dove i giovani uomini
masticano pino resina e lasciare alcuni pezzi di esso che sporgono dalle loro
bocche. Poi, con questa resina nei loro denti, che scherzosamente “osare” la
ragazza del loro romantico interesse per avvicinarsi e cercare di prenderlo con la
come amerindi, polinesiani e giapponesi, in cui, al posto di un toccante
concomitante di labbra, la gente odore ( Mykytowycz 1972 ) l'un l'altro. Chamberlain
(1906)
registrate le osservazioni di D'Enjoy (1897) , Che ha suggerito che i baci europei
potrebbero essere distinti da quelli della Mongolia e malesi dato che questi ultimi
sono stati rispettivamente forme di “annusa” e “noserubbing”. Simili osservazioni sui
gruppi umani provenienti dalle regioni artiche (cioè, “eschimesi”), sono stati
interpretati come indicazioni che fiutano l'un l'altro per controllare la loro salute: non
come un segno di affetto, ma come un gesto di prevenzione contro le malattie ( Washburn
Hopkins, 1907 ). Infatti, il termine “Eskimo bacio” è ancora conosciuta e utilizzata in
inglese, facendo riferimento a un “tocco di naso”, ma non di labbra. Washburn
Hopkins (1907) rende un argomento enciclopedico con un'analisi dettagliata della
letteratura indiana antica, sulla base della quale suggerisce che parole antiche indiani
per “kissing” sono funzionalmente equivalenti a quelli per “profumati”, e quindi che i
comportamenti sono stati usati in modo simile. Un'altra importante fonte di variazione
culturale del comportamento ruota intorno a chi è, e che non è destinata ad essere
baciata. In uno studio contemporaneo ed empirico, cross-culturale di gelosia, le
donne hanno riferito di essere sconvolto quando il loro partner baciato qualcun altro,
ma non quando ballavano o abbracciato gli altri, mentre gli uomini hanno riferito una
maggiore gelosia quando i loro partner hanno avuto fantasie sessuali su altre
persone, rispetto a quando si abbracciarono o ballato con gli altri ( Buunk e Hupka
1987 ). In uno studio più recente, signi fi cative differenze etniche sono stati trovati tra
i dati sul l'età in cui gli adolescenti di etnie diverse baciati per la prima volta. Rispetto
per gli americani asiatici, più africano americani, caucasici, e soggetti Latino /
ispanica aveva baciato per la prima volta in età precedenti ( Regan et al., 2004 ). Un
altro studio cross-culturale non ha trovato differenze nel modo in cui gli asiatici,
contro gli studenti americani hanno espresso l'amore: il comportamento intimo, tra
baci, era un indicatore di amore nei matrimoni, ma non nelle amicizie ( Kline et al.,
2008 ). Per Frijhoff (1991) , A prescindere dalla intensa storica e contemporanea
occidentale in fl uenza, e il fatto che il gesto è osservata in queste culture, africani e
asiatici considerano l'esecuzione pubblica della bocca-a-bocca baciare come
disgustoso o immorale, relegandolo alla sfera di intimità; non perché il gesto è
assente, ma poiché non è riconosciuto come un “rito pubblico legittimo.” È in queste
“Sniff-bacio” e / o un fiocco del corpo, o un gesto della mano. Chamberlain (1906) e Frijhoff
(1991) vedi anche le differenze culturali contemporanee legate all'aspetto saluto di
baci: comune (anche tra i maschi) in Russia o in Francia (dove grado di fondo di
questo gesto di affectionmay essere
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indicizzati dal suo volume), ma più raro in Inghilterra, Olanda o negli Stati Uniti.
L'aspetto socio-religioso di baciare è stato accuratamente analizzato da Frijhoff
(1991) , Che rende interessanti conclusioni che distinguono gli aspetti pubblici e privati ​di
baci. Da un lato, egli suggerisce, i rituali possono essere adattati baciare e / o
abbracciando come segnali di gruppo di appartenenza, un segno di associazione e / o
di fraternità, governato da norme culturali di espressione pubblica che forniscono un
senso di gruppo identità (ad esempio, , il rito di baciare pubblicamente i piedi della
statua di San Pietro nel Vaticano, o toccare l'icona religiosa: Figura 3). D'altro canto, Frijhoffgli uomini possono utilizzare baciare per aumentare la probabilità di un rapporto
(1991) suggerisce che, nella sfera privata, sia l'esperienza di una persona religiosa (ad
esempio, quando baciare un'icona religiosa), e quello di amanti durante la respirazione
bocca a bocca baciare, sembra separarli dal gruppo, creando un senso di psicologico
intimità; una ragione probabile per cui, in alcune culture, baciando (vale a dire, la
respirazione bocca a bocca) in pubblico non è considerato educato.
Bacio: prospettiva evolutiva
In vista della precedente analisi, è un po 'sorprendente che, mentre bacia si trova tra
diverse culture ed è un argomento di forte preoccupazione popolare ( Walter 2008 ), La
sua evoluzione non è ancora pienamente compreso. Ipotesi sono state certamente
suggerito. Ad esempio, baciare è uno dei themany diversi comportamenti osservati
durante la riconciliazione in primati non umani ( DeWaal 1989 ) Suggerendo il suo ruolo
come strumento di pacificazione. Tuttavia, a dispetto di prove sostanziali mettendo in
evidenza il ruolo di baciare nel contesto della riconciliazione ( DeWaal 1989 , 2000b ), Ci
si potrebbe chiedere: se grooming può essa stessa di produrre rinforzo positivo
intrinseco (vale a dire, i beta-endorfine) nel sistema nervoso di un primate ( Keverne et
al., 1989 ), Perché sarebbe un comportamento aggiuntivo, un aumento della probabilità
di pathogentransmission, da utilizzare durante la riconciliazione? Questa è una
considerazione importante. Bocca a bocca contatto e scambio diretto di saliva
espongono individui di patogeni trasmissione. In vista di questo costo probabile e il suo
ruolo come un indice delle tendenze di riconciliazione, onewould si aspettano di fornire
qualche intrinseco beneficio ( Hendrie e Brewer 2010 ) E per essere una forma
altamente selettiva di interazione inter-individuale. la prova comparativa di
alimentazione bocca-a-bocca in diadi genitore-prole attraverso uccelli e mammiferi
suggerisce che baciare potrebbe evolvere come una forma di bocca-a-bocca scambio
descritta nelle sezioni precedenti, che betweenmicrobiota, citochine, acidi grassi a
di cibo tra i figli e progenitori ( Eibl-Eibesfeldt 1975 ). Tuttavia, commonmarmosets ( Callithrix
jacchus: un newworldmonkey che scambia il cibo spesso) non limitare queste
interazioni a partner stuoia o prole, e tollerare gli scambi bocca a bocca con entrambe
le dominanti e subordinati ( Kasper et al., 2008 ). Invece, dal momento che tollerare o
rifiutare un evento stressante, come la trasgressione di spazio personale può fornire
informazioni sulla qualità di una relazione, Kasper et al. (2008) suggeriscono che questi
“up-close” scambi possono servire come test di qualità di una relazione. Per Nicholson
(1984) , Baciare comporta qualche forma di social-bonding per mezzo di dipendenza
semiochemical: uno scambio diretto e costante di sebo e feromoni che facilitano il
legame e l'amore. La possibilità che chemio-segnali hanno un ruolo nella
comunicazione, attraverso le secrezioni corporee è stata recentemente confermata
negli esseri umani per de Groot et al. (2012) , Osservando che chemio-segnali di paura
e disgusto può produrre multimodale sincronizzazione emotivo tra mittente e
destinatario, e quindi, che
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la comunicazione di stati emotivi non è limitato alla lingua stimoli andvisual.
Tuttavia, i risultati mostrando thatwomenprefer il profumo dei maschi t-shirt con i
quali hanno una maggiore diversità immunologica ( Wedekind et al., 1995 ),
Evidenziare il ruolo dell'olfatto ( Penn e Potts 1998 ) Come un percorso alternativo
per lo sviluppo di un presunto semiochemical-dipendenza.
La ricerca di Hughes et al. (2007) sulla relazione tra pair strategie collanti e kissing
negli esseri umani, sottolinea altri aspetti importanti di questo comportamento. Mentre
sessuale, le donne lo usano come una forma di mate-valutazione e un comportamento
monitor della qualità delle relazioni a lungo termine ( Hughes et al., 2007 ). Questo af fi
aspetto liative di baciare può anche essere interpretata come la volontà di sostenere
stretti legami sociali con il rischio di contrarre una malattia ( Hughes et al., 2007 ).
Pertanto, kissing stato anche suggerito come strategia volta ad evitare il contagio da
agenti patogeni come il citomegalovirus umano durante la gestazione del bambino, per
cui il test per tale possibilità prima del concepimento o prima dell'insorgenza dei
periodi vulnerabili dello sviluppo fetale sarebbe altamente vantaggioso ( Hendrie e
Brewer 2010 ). Inoltre, poiché coppie di condivisione usati in precedenza, gli elementi
legati al cibo “contaminati” da loro partner (ad esempio, un cucchiaio leccato) sono
percepiti come “più intimo” da terzi ( Alley 2012 ), Kissing può anche funzionare come
un “annuncio” orientato al gruppo o delega della forza del legame tra due individui.
COMMENTI FINALI: PROSPETTIVE INTEGRATIVE
Microbiota-Gut-CERVELLO ASSE E IL SUO IMPATTO SULLA SALUTE
L'emozione di emozione, lo stato di allerta e l'attivazione migliorata collegando le
viscere, in particolare cuore e intestino, alla mente umana, così come i
meccanismi di segnalazione bidirezionale tra questi organi, è stato tra gli
argomenti con cui Charles Darwin stesso auspicati evolutiva continuità L'espressione
delle emozioni nell'uomo e negli animali ( Darwin, 1872 ). Con intenzioni simili, il
presente riesame ha suggerito come endosimbionti mutualistiche possono avere
un ruolo cruciale in questi processi. Così, il primo fi integrando le idee che
emergono dalla nostra recensione si concentra sulla rilevanza dei diversi canali di
comunicazione tra la flora intestinale e il cervello. Ad esempio, il rapporto cruciale
catena corta, triptofano sistemico e il loro effetto sulla funzione cerebrale, segnali
possibilità interessanti per la ricerca fruttuosa. Ad esempio, il riconoscimento del
ruolo del microbiota nella modulazione del triptofano e quindi la serotonina,
potrebbero integrare intuizioni sulla base sociale ed evolutiva della schizofrenia ( Burns
2004 ), Mentre altri approcci fertili dovrebbero concentrarsi sull'importanza di
probiotici come ERS modi fi che della salute, il comportamento e l'umore. Questi
tentativi dovrebbero fornire alternative in ambito clinico, e gli aspetti di prevenzione
di alcuni dei disturbi mentali e metaboliche più diffuse di società umane moderne,
come la depressione e l'obesità.
Le relazioni sul ruolo del microbiota intestinale come influenza nella
formazione di ricordi e di eccitazione emotiva suggeriscono l'esistenza di un
rapporto cruciale tra stimoli enterocettivi e l'evoluzione dei processi cognitivi
superiori, uno che può essere basata su un sistema di supporto empatia, o la
capacità di comprendere i sentimenti degli altri individui. Da un lato, i risultati
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mostrando come la corteccia insulare anteriore può essere attivata dalle immagini di altri
esseri umani che vivono disgusto ( Wicker et al., 2003 ) Suggeriscono l'azione di un
meccanismo per omologa neuroni specchio
( Gallese, 1998 ). Questi neuroni, prima situato nella corteccia premotoria ventrale del
cervello macaco, attivare sia quando i soggetti eseguono una particolare azione e
quando osservano azioni simili effettuate da altri individui ( Rizzolatti e Fogassi 2007 ). diretti e indiretti di trasmissione di microrganismi per la vita e l'intensità di
neuroni specchio possono essere essenziali per la comprensione delle intenzioni
sottostanti azioni, che ha portato alcuni a suggerire che fanno parte del sistema su
cui è costruito empatia ( Ferrari et al., 2003 ). D'altra parte, l'evidenza suggerisce che
un altro tipo di cellule “ von Economo ”Neuroni o‘cellule fusiformi’in fi strato ve della
corteccia cingolata anteriore sono particolarmente coinvolti nei processi di
auto-esperienza, empatia e legame sociale ( Parr et al., 2005 ). Per Parr et al. (2005) , precedenti, più ortodosse, le misure di bondedness (ad esempio, governare o
Ci sono almeno due caratteristiche importanti che suggeriscono il ruolo di questi
neuroni come base neurologica della socialità. In primo luogo, queste cellule sono
state identificate negli esseri umani e scimmie, ma non nelle scimmie, suggerendo
una recente origine evolutiva associata ad una maggiore cognizione; In secondo
luogo, dal momento che sembrano essere ridotto e anormalmente situato negli
individui autistici, possono essere alla base della mancanza di empatia che
caratterizzano l'autismo. Infine, tale sistema di rappresentazione delle emozioni degli
altri, può essere integrato dall'azione del vago (cioè, il nervo “pneumogastrico”,
secondo Darwin, 1872 ), Come mezzo di attivazione di risposte e controllo dell'uscita
metabolica necessaria per l'interazione sociale. A questo proposito, la teoria
polivagale ( Porges 2003 ) Suggerisce che il ramo myelienated del vago, che si trova
solo nei mammiferi, è una chiave per comprendere le basi non-endocrino del
comportamento sociale. Dato che questo ramo del sistema parasimpatico controlla
l'espressione del volto, deglutizione, respirazione e vocalizzi, e ha un effetto inibitorio
sul sistema simpatico innerving cuore, promuove la calma e substrato autonomo di
interazione sociale efficace ( Porges, 1997 ). Ciò nonostante, molti dettagli riguardanti
tale sistema restano da determinare. Ad esempio, se il processo decisionale intuitivo
si basa su un interoceptivemap di risposte viscerali che permettono al cervello
tomake decisioni gutbased basate su stimoli enterocettivi ( Preuschoff et al., 2008 ).
Vita microbica e della socialità
Lombardo (2008) ha fornito suggerimenti su come distinguere tra la trasmissione di
microrganismi come causale beneficio di interazioni sociali rispetto a un correlato mera,
sottoprodotto o il costo della socialità. Il suo primo suggerimento, rivisto soprattutto
nella prima sezione di questa revisione, comporta l'uso di antibiotici per modificare
comunità microbiche in un organismo e poi osservando gli effetti di tale intervento. La
prova in tutta la nostra recensione suggerisce che tipo di interventi può causare fi cativi
condivisi da qualsiasi due membri di una groupwill sociale essere correlata
effetti fi tness signi nei soggetti sperimentali. La seconda serie di prove suggerito da Lombardo
(2008) sono quelli compromettere gli individui che vivono in gruppo trasmissione
fromhorizontal di vita microbica, ma non da contatto sociale. Egli suggerisce che per
mezzo di tale intervento avremmo acquisire conoscenze su come host potrebbero non
riuscire a crescere, non a causa della mancanza di contatti sociali per sé, ma a causa
della perdita di valore di endosymbiontacquisition da conspeci fi cs. In questo senso, la
nostra recensione della varietà di simbiosi trovati tra i diversi taxa animale aveva lo
scopo di fornire la prova che descrive i vari benefici a causa di tale
simbiosi, e suggerendo quindi come un'interruzione di una trasmissione verticale
o orizzontale della vita microbica potrebbe comportare costi signi fi cative in
termini di fi tness. Poi, sulla base di prove a sostegno l'idea che “l'immunità
sociale” si trova tra diversi taxa animali, il rapporto tra intensa socialità e lo
scambio di microbiota è stato avvicinato da esaminare l'associazione tra i modelli
selezione delle parti sociali nei primati. A questo scopo, si suggerisce che l'ipotesi
che le comunità microbiche simili sarebbero stati trovati tra i soggetti con legami
sociali forti potrebbe essere utilizzato per testare se i primati ottengono anche
benefici associati alla trasmissione microbica. In definitiva, come Dunbar e Shultz
(2010) suggerire, aggiungendo un altro indice operativa della socialità alle
inter-individuali distanze), potrebbe aiutare a espandere la nostra comprensione
dell'evoluzione complessità sociale. Così, noi sosteniamo che, se la trasmissione
endosimbionti è di alcun beneficio a primate socialità, trasmissione diretta della
vita microbica deve essere associato a legami sociali più forti, ma non alle grandi
dimensioni dei gruppi. Tale possibilità, vi suggeriamo, permette a beneficio
scambio ufficiale di endosimbionti tra gli individui, mentre allo stesso tempo,
consente i necessari meccanismi socio-scelta (associata ai processi
socio-bonding) limitando gruppo-size, che porta alla formazione dei social-borders
che limitano la portata della trasmissione microbica. Infatti, Grif fi n e Nunn 2011 ).
Inoltre, meccanismi indiretti di trasmissione permettono soggetti a esercitare
almeno tre strategie per la selezione della carica microbica trasmesso: primo, uno
focalizzato sulle condizioni o caratteristiche degli oggetti scambiati (cioè, il
deterioramento degli alimenti) consente soggetti a decidere se un determinato
itemdeserves ulteriore lavorazione o no ( Laska et al., 2007 ); secondo, i soggetti
possono valutare direttamente le fenotipiche-caratteristiche dei soggetti
interagenti, decidere se impegnarsi in interazione sociale o meno. Ad esempio,
sottolineando migranti al fine di “test” che portano patogeni prima di consentire
loro piena integrazione in un gruppo ( Freeland 1976 ); terzo, potrebbero applicarsi
alcune specie a posteriori meccanismi per i patogeni eliminationof come
zoopharmacognosy ( Huffman, 1997 ). Al contrario, l'interazione diretta limita tali
meccanismi per il secondo e terzo strategie. Quindi, gli individui con legami sociali
forti comportano rischi maggiori quando interagiscono con i loro stretti
collaboratori rispetto ai casi quando interagiscono con “semplici conoscenti,”
probabile portando ad una trasmissione semplice di vita microbica tra soggetti
fortemente legati. In questo senso, un altro suggerimento detto sopra era che la
trasmissione della vita microbica sarebbe sempre più difficile da primati
impiegherebbero più complessi meccanismi di selezione partner. Da questo punto
di vista, dal momento che il cervello sociale Ipotesi ( Dunbar, 1998 ) È focalizzata
sull'evoluzione di entrambi socialità e neocorteccia primati per mezzo di intensa
socio-selezione a causa di aumento delle capacità cognitive, possiamo mettere in
relazione questa ipotesi alle idee di entrambi Troyer (1984a) e Lombardo (2008) e
ipotizzano che, in primati: (i) le altre misure della forza di legami sociali saranno
correlati positivamente alla somiglianza di specie microbiche condivise dai membri
di un gruppo sociale o coppia riproduttivo; (Ii) il numero di specie microbiche
positivamente a tale specie relativa

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dimensione neocorteccia; (Iii) il numero di specie microbiche comuni a tutte twomembers di
un andgroup gruppo sociale sizewill essere correlata negativamente.
Un particolare punto di preoccupazione che emerge da questa sezione è
l'opposizione apparente di rapporti che descrivono il rapporto tra microbiota e di
parentela negli esseri umani e scimmie. Mentre entrambi gli esseri umani
geneticamente e socialmente connessi mostrano composizioni simili di loro
microbiota intestinale ( Degnan et al., 2012 ), Gli scimpanzé di Gombe hanno
mostrato somiglianze entro i sessi, così come tra i membri di comunità diverse,
ma non tra individui della stessa comunità. Questo è notevole, soprattutto se si
tiene conto prove che suggeriscono che le femmine dei primati trasmettono
necessaria microbiota per la loro prole. Tali risultati opposti potrebbero implicano
che, mentre somiglianze inmicrobiota potrebbe essere un utile indicatore della
forza del legame sociale per gli esseri umani, l'indice non sarebbe e adeguata
misura di tendenze prosociali in scimpanzé. A sua volta, questa possibilità
ridurrebbe l'utilità della somiglianza di flora intestinale come indice comparativo
per esaminare la forza dei legami sociali in altre specie. Tuttavia, queste
variazioni possono essere spiegate facendo notare differenze tra il
comportamento sociale di scimmie e umani. fissione-fusione ( Aureli et al., 2008 ),
Proprio come le lievi differenze osservate tra il comportamento socio-sessuale Pan suggeriscono che i conti sopra della possibile funzione di kissing può essere ridotto ad
troglodytes e Pan paniscus, ci sono anche importanti differenze nel tipo e grado di
contatto sociale diretta osservato tra Homo sapiens e Pan troglodytes. Il modello
di fissione-fusione delle società scimpanzé è sostanzialmente più fl uido di quella
umana: individui scimpanzè all'interno della stessa comunità possono essere
alternativamente trovati interagire all'interno di gruppi composti da soggetti diversi
in diversi punti nel tempo e in luoghi diversi ( Aureli et al., 2008 ), Che negli esseri
umani, come legami sono più forti, sono generalmente più spazialmente e
socialmente stabile. Questa osservazione, potrebbe spiegare perché, rispetto per
gli esseri umani, la maggior parte dei membri di una comunità di scimpanzé
avrebbero mostrato una composizione simile della loro flora intestinale (ad
esempio, sulla base di un'incapacità di rilevare le differenze tra i suoi membri che
compongono fortemente interagenti). Il secondo aspetto della discrepanza può
essere basata sul fatto che, mentre i maschi rimangono all'interno della stessa
comunità, formatura e rafforzare i legami con altri parenti, femmine migrano tra
comunità ( Robinson e Janson 1987 ).
linee interessanti della ricerca relativa struttura sociale e la composizione del
microbiota potrebbero sviluppare da confronti tra il grado di somiglianza in
microbiota degli esseri umani (raggruppati,
ad esempio, da modello di organizzazione sociale), e diverse specie di primati non
umani (per esempio, tra i diversi sistemi riproduttivi). Se il contatto più frequente e
diretto promuove una maggiore somiglianze nella composizione del microbiota tra gli
individui, ci si aspetterebbe che la specie più fortemente legati (ad esempio,
coppia-bonded specie), avrebbero mostrato una maggiore somiglianza con gli esseri
umani con legami sociali più forti (ad esempio, le coppie) , seguita dai risultati di
primati non umani attraverso modelli riproduttivi distinti e nell'uomo in diversi tipi di
gruppi. A questo proposito, Fincher et al. (2008) , Fornire un importante studio
suggerisce un'associazione tra coesione livello gruppo umano e patogenicità. In
questo studio, anche dopo aver controllato per le altre variabili confondenti, i gruppi
umani con
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L'asse microbiota-gut-cervello: correla neurocomportamentali
una più alta prevalenza di agente patogeno storico erano anche quelli con la più
forte evidenza di collettivismo-prone culturale valori, mentre quelli con un basso
patogeno prevalenza storica mostrato valori culturali forti sostegno individualismo.
Pertanto, suggeriamo che nel contesto della nostra proposta, questo studio
fornisce una forte evidenza che suggerisce che, negli esseri umani, i gruppi più
coese (ad esempio, indicizzato da più frequenti valori culturali che favoriscono il
collettivismo, e legami sociali così forti tra i soggetti) mostrerà più forte somiglianze
nelle comunità microbiche dei loro membri individuali.
INTERAZIONI BOCCA-a-bocca
teoria Segnalazione costosa suggerisce che una possibile funzione di apparentemente
comportamenti o tratti “inutili”, potrebbe essere il trasporto di informazioni oneste che
possono bene fi ciare diversi interlocutori; entrambi i segnalatori e osservatori ( Smith e
Bird, 2005 ). In questo contesto, mezzo diretto di trasmissione microbica hanno
maggiori probabilità di coinvolgere comportamenti potenzialmente costosi che
potrebbe, tuttavia, fornire informazioni preziose per gli interagenti, ad esempio, nel
caso di bocca a bocca (kissing Hughes et al., 2007 ). A loro volta, queste considerazioni
una sola, in forma di baciare come segnale sociale o un mezzo di comunicazione. Qui,
la comunicazione può essere definito come un'azione che altera il pattern probabilità
del comportamento di un altro organismo in modo adattativo per uno o entrambi gli
interagenti ( Wilson, 2000 ). Così, sia sotto forma di riconciliazione, come un derivato di
condividere il cibo, e come una prova della qualità di una relazione, baci può essere
interpretato come un segnale di comportamento volto ad aumentare la probabilità di
cooperazione futura. A sua volta, nel caso dello scambio di microflora attraverso il
contatto bocca a bocca, o come test per il rischio di malattia, kissing rappresenterebbe
uno scambio di informazioni potenzialmente costoso ( sensu Smith e Bird, 2005 ), Di
nuovo, in relazione con la comunicazione. Il comportamento può essere utilizzato
anche dai membri del gruppo come indice della forza della relazione tra due individui:
un segnale di gruppo orientata in base alla quale essi possono regolare le risposte
verso i soggetti che svolgono esso. Alla fine, forse solo la ricerca cross-culturale studio
degli effetti di frequenza bacio relativa alla composizione del microbiota intestinale (al
meglio delle nostre conoscenze, non ancora tentata), potrebbe portare signi fi cativa
luce fino alla questione. Un approccio comparativo potrebbe concentrarsi nel
comportamento socio-sessuale di Pan paniscus, verificando se i partner più spesso
impegnati in copulazione ventro-ventrale, bocca-a-bocca contatto e / o faccia a faccia
interazioni, rispetto a quelli impegnati in altri tipi di fi comportamento liative af,
mostrano una maggiore similarità nella loro flora intestinale.
Noi non possiamo essere ciechi per un'altra alternativa che può, comunque,
ancora dare sostegno alla ipotesi di un'associazione tra le comunità microbiche
simili e forti legami sociali tra gli individui. distinzione Itsmain giace nella suggestione
che la socialità non rappresenta il “medium” principale attraverso il quale le
comunità microbiche attraverso gli individui vengono trasmessi o omogeneizzato.
Da questo punto di vista, invece, dato l'effetto bene fi ciale di contatto sociale
focalizzata sulla produzione di glucocorticoidi ( Crockford et al., 2008 ; Wittig et al.,
2008 ), Una stretta interazione sociale avrà un effetto di riduzione sulla produzione
glucocorticoide, che a sua volta migliorare la capacità di un individuo per sostenere
un efficace
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Montiel-Castro et al. L'asse microbiota-gut-cervello: correla neurocomportamentali

risposta immunitaria. Che “migliorata” resistenza (ad esempio, sottoprodotto
di intensa supporto sociale), permetterebbe soggetti a rimanere in prossimità
senza girare sempre più sensibili agli agenti patogeni trasmessi dal
sociale-partner. Di nuovo, questa possibilità sarebbe ancora causare
somiglianze nelle comunità microbiche di individui strettamente legati. Ulteriori
ricerche devono essere concentrate nella determinare gli effetti di alterare la
trasmissione microbica tra soggetti, pur consentendo le normali interazioni
sociali. Ad esempio, questo suggerimento potrebbe essere avvicinato
creando gruppi sociali in cui tutti tranne uno dei suoi membri sono tenuti in
condizioni di assenza di germi per mezzo di antibiotici e quindi valutare la
sopravvivenza e successo riproduttivo degli individui “non germinali libero”
attraverso gruppi. Mentre tale disegno di ricerca può essere difficile,
autore contributi
Augusto J. Montiel-Castro, ha concepito i locali principali e le relazioni che sono al
centro di questa recensione; ha scritto la parte più grande della carta; identi fi cati
la rilevanza teorica della carta; modificato la versione finale del documento;
progettato figure 2 e 3.
Rina M. González-Cervantes, concepì alcune delle relazioni che sono
discussi nella revisione; aiutato nell'analisi teorica
dei locali della revisione; ha scritto un importante comma della carta; Gabriela
Bravo-Ruiseco, ha scritto specifiche porzioni fi della revisione; aiutato nella
suggestione di speci fi relazioni rivisto. Gustavo Pacheco-Lopez, ha concepito i
locali principali e le relazioni che sono al centro di questa recensione; identi fi cati la
rilevanza teorica della carta; progettato la struttura della carta; scritto una grande
porzione della carta; modificato la versione finale del documento; progettato Figura
1.
RINGRAZIAMENTI
Questo lavoro è stato possibile grazie ad una borsa di studio post-dottorato,
concesso a Augusto J. Montiel-Castro da Iztapalapa Campus, Universidad
Autonoma Metropolitana (UAM-I). Gustavo Pacheco-Lopez è stato finanziato
da una borsa di SEP-PROMEP No. 54.510.017 e da un Campus Lerma,
Universidad Autonoma Metropolitana (UAM-L) finanziamenti istituzionali per
la pubblicazione. Autori desiderano inoltre ringraziare il Centro Darwin de
Pensamiento Evolucionista (cedro) per il sostegno e gli sforzi durante
l'organizzazione della serie di conferenze e seminari tra UAM-I e UAM-L che
hanno reso possibile questo lavoro. I suggerimenti di arbitri portato a
miglioramenti sostanziali nei contenuti e la chiarezza della versione finale.

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Dichiarazione di conflitto di interessi: Gli autori
dichiarano che la ricerca è stata condotta in
assenza di rapporti commerciali o finanziari che
potrebbero essere interpretate come un potenziale
conflitto di interessi.
Ricevuto: 31 Maggio 2013; in attesa di pubblicazione
della carta: 26 giugno, 2013; accettate: 4 settembre
2013; on-line pubblicato: 7 OTTOBRE 2013.
Ottobre 2013 | Volume 7 | Articolo 70 | 16
Citation: Montiel-Castro AJ, GonzálezCervantes
RM, Bravo-Ruiseco G, e Pacheco-LópezG (2013)
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fnint.2013. 00070 Questo articolo è stato presentato
alla rivista Frontiers in Integrative Neuroscience.
Copyright © 2013 Montiel-Castro,
González-Cervantes, Bravo-Ruiseco e
Pacheco-Lopez. Questo è un articolo ad accesso
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