La funzione del sonno nella memoria Susanne Dielkemann Jan

Born
ABSTRACT: il sonno stato identificato come uno stato che ottimizza il
consolidamento nella memoria di informazioni appena acquisite, a seconda
delle specifiche condizioni di apprendimento e della durata del sonno stesso. Il
consolidamento durante il sonno favorisce cambiamenti quantitativi e
qualitativi delle rappresentazioni nella memoria. Attraverso schemi precisi di
attivit neuromodulatoria e oscillazioni potenziali del campo elettrico, il sonno
ad onde lente(SWS)1 e il sonno REM sostengono rispettivamente il
consolidamento sinaptico e del sistema. Durante il SWS, lente oscillazioni, fusi 2
e onde,- alla minima attivit colinergica 3- coordinano la riattivazione e la
redistribuzione dei ricordi dipendenti dallippocampo ai siti neocorticali- ad alta
attivit teta e colinergica-potrebbero favorire il consolidamento sinaptico dei
ricordi nella corteccia.

Sebbene il sonno un processo a livello di sistema che interessa lintero

organismo, le sue principali caratteristiche sono la perdita del controllo
comportamentale e della consapevolezza. Tra le diverse funzioni del sonno, il
suo ruolo nella fissazione dei ricordi sembra essere particolarmente
importante: anche se sembra incompatibile con la normale elaborazione
celebrale degli stimoli durante la sveglia, esso pu spiegare la perdita della
consapevolezza nel sonno. Il sonno promuove il consolidamento della memoria,
mentre la codifica e il recupero del ricordo avviene principalmente durante la
veglia. Il consolidamento riguarda un processo che trasforma i nuovi e labili
ricordi codificati nello stato di veglia in pi stabili rappresentazioni che vengono

1 Il sonno ad onde lente (SWS dall'inglese Slow Wave Sleep) un termine utilizzato per descrivere
gli stadi 3 e 4 del sonno. Lo stadio 3 viene definito da Rechtschaffen e Kales come la fase nella quale lo
onde delta ammontano a circa il 20-50% di una epoca di 30 secondi dell'EEG (generalmente sono pari a 8-
13 onde delta). Lo stadio 4 viene definito come un'epoca di 30 secondi che presenta pi del 50% di onde
delta (circa 14 o pi onde delta per un'epoca di 30 secondi). Periodi pi lunghi di sonno a onde lente
avvengono nella prima parte della notte, principalmente nei primi due cicli di sonno (circa 3 ore).

2 Sul tracciato di un elettroencefalogramma, i fusi del sonno (in inglese: sleep spindles) sono dei treni di
onde con frequenza di 12-16 Hz e della durata di 0,5-1,5 secondi, che compaiono all'inizio dello stadio 2
del sonno e perdurano (in alternanza con i Complessi K) per tutta la durata del sonno non-REM.Si tratta di
un pattern di attivit cerebrale che viene prodotto durante il sonno per inibire l'elaborazione di
informazioni non necessarie, evitando cos l'interruzione dello stadio 2; si tratta quindi, insieme ai
complessi K, di una caratteristica che definisce lo stadio stesso. Con esclusione dello stadio 1, transitorio,
negli stadi del sonno pi profondi (3 e 4) i soggetti presentano una maggiore difficolt di risveglio.

3 ATTIVIT COLINERGICA: Azione riguardante l'attivit fisiologica dell'acetilcolina, secretato dalle cellule
nervose, il quale ha il compito di mediare la trasmissione dell'impulso nervoso. LAcetilcolia (Ach) il
principale neurotrasmettitore utilizzato dai neuroni efferenti del sistema nervoso centrale, compresi i
motoneuroni (somatici), i neuroni pregangliari del sistema nervoso autonomo simpatico e i neuroni pre- e
postgangliari del sistema nervoso autonomo parasimpatico.I neuroni colinergici controllano attivit
corticali e ippocampali connesse con lapprendimento e la memoria, e attivit pi profonde dipendenti da
vie localizzate nel ponte e nel talamo, comprendenti linduzione del sonno REM.
integrate nella rete dei ricordi preesistenti a lungo temine. Il consolidamento
coinvolge la rielaborazione attiva dei nuovi ricordi nelle reti neurali che erano
state usate per codificarli. Sembra che ci avvenga principalmente in uno stato
off-line es. durante il sonno, cosi che la codifica e il consolidamento non
possano disturbarsi tra loro e il cervello non ha allucinazioni durante il
consolidamento. Lipotesi che il sonno favorisca il consolidamento della
memoria stata avanzata da lungo tempo. Recenti ricerche in questo campo
hanno fornito importanti riflessioni sui meccanismi attraverso i quali il sonno
favorisce il consolidamento della memoria. In questo saggio, discuteremo per
primo delle scoperte degli studi comportamentali sulle specifiche condizioni
che determinano laccesso di un ricordo appena codificato al consolidamento
tramite il sonno e considereremo il modo in cui il sonno cambi qualitativamente
e quantitativamente le rappresentazioni dei nuovi ricordi. Considereremo poi il
ruolo del sonno ad onde lente e del REM nel consolidamento nella memoria.
(BOX 1). Concluderemo nel comparare le due ipotesi che spiegano il
consolidamento nella memoria dipendente dal sonno ad un livello
meccanistico, ossia, lipotesi sinaptica omeostatica e lipotesi del
consolidamento attivo di sistema.
STUDI COMPORTAMENTALI
Numerosi studi hanno confermato gli effetti benefici del sonno sulla memoria
dichiarativa e procedurale nei vari compiti, con assenza di prove per leffetto
opposto (il sonno promuove la dimenticanza). Comparato a un intervallo di
veglia di uguale durata, un periodo di sonno a seguito di apprendimento
accresce la conservazione delle informazioni dichiarative e migliora la
performance nelle abilit procedurali. Allo stesso modo il sonno supporta il
consolidamento ci informazioni emozionali. Gli effetti di un periodo di 3 ore di
sonno sulla memoria emotiva sono riscontrabili anche 4 ore dopo. Tuttavia,
leffetto del consolidamento del sonno non viene riscontrato ad ogni
circostanza e sembra essere associato a specifiche condizioni (vedi sotto).
Durata del sonno e tempo. Gli effetti significativi del sonno sulla memoria sono
osservabili non solo dopo 8 ore di sonno notturno, ma anche dopo piccoli
pisolini di 12 ore. Persino 6 minuti di sonno possono migliorare la
memorizzazione. Tuttavia, una maggiore durata del sonno implica anche
maggiori miglioramenti, in particolare per i ricordi procedurali. La quantit
ottimale di sonno beneficia sulla memoria e ci pu essere generalizzato ad
ogni specie ma non si sa ancora cosa comportino diverse durate del sonno.
Alcuni dati suggeriscono che un intervallo piccolo tra lapprendimento e il
sonno ottimizzi i benefici del sonno sul consolidamento della memoria. Ad
esempio, per le informazioni dichiarative, il sonno che sopraggiunge 3 ore dopo
lapprendimento pi efficace di un sonno rinviato di 10 ore. Tuttavia, tali studi
non considerano gli effetti confusionari della dimenticanza durante lintervallo
di veglia prima dellinsorgenza del sonno. Per un beneficio ottimale sul
consolidamento della memoria procedurale, non occorre che il sonno avvenga
immediatamente, ma sarebbe meglio che esso avvenga lo stesso giorno come
allenamento iniziale.
Codifica esplicita versus implicita. Il consolidamento dei ricordi nel sonno
dipendono dalle condizioni di codifica. La codifica dei ricordi dichiarativi
generalmente esplicita, mentre la codifica della memoria procedurale pu
coinvolgere sia processi impliciti che espliciti. La maggior parte dei benefici
apportati dal sonno sulla velocit sono stati rilevati nel compito della
digitazione a sequenza, che coinvolge la memoria esplicita procedurale. Per i
compiti basati sul tempo di reazione (SRTT), che possono essere appressi
implicitamente o esplicitamente, la velocit della performance favorita dal
sonno era migliore quando le persone apprendevano il compito esplicitamente
rispetto ad un apprendimento implicito. Queste osservazioni suggeriscono che
la codifica esplicita di un ricordo favorisce laccesso a un consolidamento
dipendente dal sonno. Il beneficio del sonno maggiore per i ricordi formati da
informazioni codificate esplicitamente soprattutto se sono difficili da codificare
o se sono codificate solo parziamente(in modo debole) ed maggiore per i
ricordi di piani ed azioni futuri intenzionali. (d. S., I. Wilhelm, u. Wagner, J. b.,
unpublished observations). Tale miglioramento pu essere annullato se il
soggetto viene lasciato eseguire il comportamento voluto prima del sonno. In
maniera analoga, i soggetti che sono stati allenati su due sequenze diverse di
digitazione mostravano una migliore prestazione (favorita dal sonno)
nellesecuzione della sequenza per la quale aspettavano di essere ricompensati
per unesecuzione ottimale a un successivo test dopo il sonno. Cosi, una
classificazione voluta e motivazionale di ricordi, che probabilmente si basa sulla
funzione della corteccia prefrontale, pu segnalare uno sforzo e rilevanza
comportamentale e mediare il consolidamento preferenziale di tali ricordi.
Riassumendo, un ampio numero di studi indica che il sonno supporti il
consolidamento della memoria in tutti i maggiori sistemi di memoria, ma
preferenzialmente di quelli che sono codificati esplicitamente e che hanno una
rilevanza comportamentale per il soggetto. Esiste una prova crescente che la
codifica esplicita, anche nei compiti procedurali, implica il dialogo tra la
corteccia prefrontale e lippocampo il quale integra anchesso aspetti
intenzionali e motivazionali del compito. Lattivit di questo circuito pu essere
cruciale nel rendere un ricordo favorevole al consolidamento attraverso il
sonno.
Il sonno cambia le rappresentazioni della memoria quantitativamente e
qualitativamente Il consolidamento della memoria durante il sonno pu
produrre un rafforzamento delle associazioni cosi come a cambiamenti
qualitativi nelle rappresentazioni della memoria. Il rafforzamento di un ricordo
si esprime come una resistenza allinterferenza da un altro compito simile
(stabilizzazione) e come un miglioramento della performance (intensificazione)
che avviene al nuovo test, in assenza della pratica aggiuntiva nellintervallo di
memorizzazione. Gli effetti stabilizzanti del sonno sono stati osservati nei
compiti di memoria dichiarativa e procedurale. In modo simile, le
intensificazioni nella performance dopo il sonno sono state dimostrate per le
informazioni dichiarative. Tuttavia, ancora controverso in che misura tali
miglioramenti riflettano i reali benefici nella performance portati dal sonno, in
quanto i benefici registrati sono rapportati allesecuzione effettuata prima del
sonno, usata quindi come referente, che viene essa stessa soggetta a rapido
cambiamento dopo lallenamento. C un lungo dibattito circa se il sonno
protegge passivamente I ricordi dalloblio e dallinterferenza o se consolidi
attivamente Ie rappresentazioni dei nuovi ricordi. In realt, una mancanza di
intensificazione della performance della memoria dopo il sonno non preclude
un ruolo attivo del sonno nel consolidamento della memoria. Esiste una prova
fondamentale dellinfluenza del sonno nel consolidamento attivo emergente da
studi comportamentali, i quali indicano che il sonno puo condurre a
cambiamenti qualitativi nella memoria. Ad esempio, in uno studio, il soggetto
apprendeva le singole relazioni tra diversi oggetti, a lui sconosciute, che
facevano parte di una gerarchia ben integrata. Quando lapprendimento era
seguito dal sonno, i soggetti sottoposti a un nuovo test individuavano meglio le
relazioni tra oggetti pi distanti, che non erano stati appresi prima. In modo
simile, dopo il sonno i soggetti risolvevano pi facilmente un problema logico di
calcolo che non erano riusciti a risolvere prima del sonno o dopo il corrispettivo
intervallo di insonnia. Di certo, il sonno agevola la capacit di visione del
problema, solo se viene assicurata una adeguata codifica del problema prima
del sonno.
Sistemi di memoria interagenti o conflittuali?
Le scoperte comportamentali descritte sopra mostrano che il sonno pu
riorganizzare le rappresentazioni di ricordi appena codificati, permettendo la
generazione di nuove associazioni e lestrazione di caratteristiche invarianti da
stimoli complessi, facilitando conseguentemente nuove visioni e inferenze. La
riorganizzazione delle rappresentazioni della memoria durante il sonno
promuove anche la trasformazione della conoscenza da implicita a esplicita,
come mostrato in un SRTT che stato eseguito pi volte implicitamente ma in
cui la conoscenza esplicita sulla sequenza sottostante stata esaminata
durante il nuovo test. Following post-training sleep,
subjects were better at explicitly generating the SRTT sequence. Interestingly,
subjects who developed explicit sequence knowledge no longer showed the
improvement in implicit procedural skill (that is, faster reaction times) that is
normally observed after sleep, suggesting that procedural and declarative
memory systems interact during sleep-dependent consolidation. Contrasting
with this view of interacting memory systems, it has also been proposed that
disengagement of memory systems is an essential characteristic of
sleepdependent consolidation49. This idea derives mainly from experiments
showing that declarative learning of words immediately after training of a
procedural skill can block off-line improvement in that skill if the subject does
not sleep between learning and re-testing, but not if the subject sleeps
between learning and re-testing50. This suggests that memory systems
compete and reciprocally interfere during waking, but disengage during sleep,
allowing for the independent consolidation of memories in different systems.
The two views might be reconciled by assuming a sequential contribution of
interaction and disengagement processes to consolidation, which might be
associated with different sleep stages (REM sleep and
SWS), as discussed below. Influence of sleep stages on consolidation Early
studies in rats and humans investigating whether different sleep stages have
different roles in memory consolidation mainly focused on REM sleep and the
consequences of REM sleep deprivation (REMd) by repeatedly waking subjects
at the first signs of REM sleep. However, this approach is of limited value for
logical reasons and because the repeated awakenings cause stress, which itself
influences memory function51,52. overall, these studies have provided mixed
results5255. of note is a recent study showing that pharmacological
suppression of REM sleep by administration of antidepressant drugs (selective
noradrenaline or serotonin re-uptake inhibitors) did not impair consolidation of
procedural memory56, which is in agreement with clinical observations that
antidepressant treatment does not affect memory function57. However, such
substances also exert direct effects on synaptic plasticity and synaptic forms of
consolidation that could compensate for a loss of REM sleep58. Some studies
performed in rats showed that REMd
is only effective during specific periods after learning
the so-called REM sleep windows54. during postlearning
sleep, increases in the amount and intensity