Piante crittogame vascolari non a seme

Uno degli eventi fondamentali,nei primi momenti della invasione della terraferma da parte delle piante,fu lo sviluppo di spore provviste di
parete protettive durevoli in grado di tollerare condizioni di aridit. Questo evento rese possibile, sulla superficie terrestre,la dispersione
delle spore a opera del vento. Gli stomi dovettero evolversi contemporaneamente alla cutina per consentire gli scambi gassosi. L'evoluzione
di sistemi conduttori efficienti come xilema e floema,risolse il problema del trasporto di acqua e sostanze nutritive. Le porzioni sotterranee
dello sporofito si evolsero in radici,con funzioni di assorbimento e di ancoraggio, mentre le porzioni aeree si evolsero in foglie,rendendo
possibile una fotosintesi efficiente. Il progenitore comune di briofite e piante vascolari fu probabilmente unalga verde multicellulare circa
450 milioni di anni fa. Unalga simile a Coleochaete.
Le radici nel loro insieme costituiscono il sistema radicale che serve ad ancorare la pianta e ad assorbire acqua e minerali dal suolo. I fusti e
le foglie costituiscono il sistema del germoglio; il fusto ha la funzione di sollevare verso il sole le foglie per la fotosintesi, mentre il sistema
conduttore ha la funzione di condurre acqua e sostanze minerali alle foglie e di portar via dalle foglie i prodotti finali della fotosintesi. I
numerosi tipi di cellule delle piante vascolari sono organizzate in tessuti e questi a loro volta in sistemi di tessuti come il tegumentale,
conduttore e fondamentale.
Laccrescimento primario inizia dai meristemi apicali ed in relazione con laccrescimento in lunghezza della pianta. I tessuti che si originano
sono detti tessuti primari e la parte del corpo della pianta,costituita da questi tessuti, definita corpo primario della pianta. Molte piante
presentano un ulteriore accrescimento che porta a un incremento diametrico del fusto e della radice detto accrescimento secondario, e
deriva dellattivita del meristema laterale cambio cribo vascolare che produce i tessuti conduttori xilema e floema secondari. La produzione
di tessuti conduttori secondari accompagnata dallattivita del cambio subero fellodermico o fellogeno, che forma periderma che
sostituisce lepidermide nel sistema dei tessuti tegumentali della pianta. I tessuti conduttori secondari e il periderma costituiscono il corpo
secondario della pianta.
Xilema e floema primari insieme al midollo quando presente costituiscono il cilindro centrale o stele, del fusto e della radice del corpo
primario della pianta. La protostele, il tipo di stele pi primitivo,costituito da un robusto fascio di tessuto conduttore in cui il floema
circonda lo xilema. presente nei gruppi estinti di piante crittogame vascolari cos come nelle Psylophita e Lycophyta ed il tipo di stele
presente nella maggior parte delle radici. La sifonostele o stele tubulare, caratterizzata dalla presenza di una colonna centrale di tessuto
fondamentale, il midollo, circondata da tessuto conduttore. La maggior parte delle felci caratterizzata dalla presenza di sifonosteli nelle
quali il punto di partenza dei fasci conduttori,che dal fusto si dirigono verso le foglie,le tracce fogliari, generalmente marcato dalla presenza
di lacune fogliari. Se il cilindro vascolare costituito da un sistema di fasci separati che circondano il midollo,come in equisetum e in molte
gmnosperme e angiosperme, la stele chiamata eustele e le lacune fogliari non sono cos distinguibili.
Sembra che le radici si siano evolute dalle parti inferiori spesso sotterranee,degli assi delle primitive piante vascolari. Le foglie si originarono
come protuberanze o primordi fogliari dal meristema apicale del germoglio. Vi sono due tipi fondamentali di foglie: i microfilli, piccole con
un unico fascio di tessuto conduttore associati a fusti con protostele e le tracce fogliari che si dirigono ai microfilli non sono associate a
lacune fogliari. Dapprima erano emergenze squamiformi o spiniformi. Infine le tracce fogliari si estesero allinterno dellappendice dando
origine ai microfilli primitivi. Invece i megafilli sono foglie grandi associati a fusti che presentano sifonosteli o eusteli. Le tracce fogliari che
si dirigono ai megafilli sono associate a lacune fogliari. Il lembo o lamina nei megafilli ha un complesso sistema di nervature.
I sistemi riproduttivi
Tutte le piante vascolari sono oogame e hanno unalternanza di generazioni in cui il gametofito dipende dal punto di visto nu tritivo dallo
sporofito. Lo sporofito la fase dominante. Le prime piante vascolari producevano un solo tipo di spore: sono chiamate isosporee. Lisosporia
presente nelle Psylophita,Sphenophyta e in quasi tutte le felci.producono per meiosi spore che germinando danno vita a gametofiti
bisessuali ossia sia con anteridi che archegoni. Leterosporia la produzione di due tipi di spore in due differenti tipi di sporangi. I due tipi
di spore , microspore e megaspore, sono prodotte rispettivamente nei microsporangi e nei megasporangi, definiti sulla base delle funzioni
e non sulle dimensioni relative. Le microspore danno origine a gametofiti maschili o microgametofiti, le megaspore ai gametofiti femminili
o megagametofiti. Nelle piante eterosporee lo sviluppo dei gametofiti avviene allinterno della parete della spora mentre nelle piante
isosporee avviene all'esterno della parete della spora.
I gametofiti sono indipendenti per la nutrizione dallo sporofito, sebbene i gametofiti di Psilotum siano eterotrofi e dipendano per i nutrimenti
da funghi endomicorrizici,mentre la maggior parte delle felci e degli equiseti hanno gametofiti fotosintetici e autonomi. Gli archegoni e gli
anteridi sono presenti su tute le piante crittogame e gli spermi sono mobili e nuotano nellacqua per raggiungere gli archegoni.
Divisione Rhyniophyta
Le pi antiche piante vascolari appartengo alla divisione Rhyniophyta, un gruppo che risale al Siluriano superiore circa 420 milioni di anni fa
e che si estinse nel devoniano medio. Erano piante semplici costituite da assi semplici a ramificazione dicotomica e con sporangi terminali.
Erano isosporee e i loro corpi non erano differenziati in radici,fusti e foglie. La divisione prende il nome da Rhynie, un villaggio scozzese nei
cui sedimenti sono stati trovati rappresentanti di queste piante primitive. Cooksonia la pi antica pianta vascolare che viveva in ambienti
paludosi. I fusti aerei erano afilli e si pensa avesse un rizoma o fusto sotterraneo da cui si originavano fusti aerei. Rhynia quello pi
conosciuto, una pianta palustre con fusti aerei afilli a ramificazione dicotomica, inseriti su un rizoma che presentava ciuffi di rizoidi per
lassorbimento di acqua. I fusti aerei erano ricoperti di cuticola,presentavano stomi e servivano come organi fotosintetici. Nella struttura

interna, lepidermide circondava il tessuto fotosintetico della corteccia e il centro dellasse consisteva di un robusto fascio di xilema
circondato da uno o pi strati di cellule di natura floematica.
Divisione Zosterophyllophyta
Le Zosterophyllophyte sono piante estinte del devoniano. Erano afilli a ramificazione dicotomica. probabile che questo grup po fosse
acquatico. I fusti aerei erano ricoperti da cuticola, ma gli stomi erano presenti solo nei rami superiori; ci indica che i rami inferiori potevano
essere stati immersi nel fango. I rami inferiori producevano rami laterali che si biforcavano in due assi uno che cresceva verso l'alto e l'altro
verso il basso permettendo alla pianta di espandersi lateralmente e trovare sostegno. Il nome deriva dalla somiglianza superficiale con specie
di Zostera,un genere marino di angiosperma. Erano isosporee; gli sporangi globosi o a forma di rene o fagiolo portati lateralmente su corti
peduncoli.
Divisione Trimerophyta
La divisione Trimerophyta si evoluta probabilmente dalla Rhyniophyta ed apparvero nel denoviano inferiore e si estinsero solo dopo 20
milioni di anni. Erano prive di foglie. Lasse principale formava ramificazioni laterali che si dividevano diverse volte dicotomicamente. Erano
isosporee. Avevano un ampia corteccia con cellule con pareti ispessite e lo xilema iniziava a maturare al centro. Prende il nome dalle parole
greche, tri, meros e phytos che significano pianta tripartita a causa della ramificazione tripartita delle ramificazione i secondarie del genere
Trimerophyton.
Divisione Psilophyta
Le Psilophyta sono rappresentate da due generi viventi Psilotum a distribuzione tropicale e subtropicale e Tmesipteris distribuita in
Australia,Nuova Caledonia e Nuova Zelanda. Psilotum privo sia di radici che di foglie. Lo sporofito costituito da una parte aerea a
ramificazione dicotomica con emergenze squamiformi e da una parte sotterranea ramificata composta da rizomi con numerosi rizoidi. Un
fungo zigomicete endomicorrizico presente nelle cellule corticali esterne dei rizomi. Ha una protostele e non presenta lacune fogliari.
isosporeo e le spore sono prodotte in sporangi alle estremit di corti rami laterali. Le spore germinando danno origine a gametofiti bisessuali.
Il gametofito settorraneo e ospita un fungo simbionte. Gli spermi sono multiflagellati e hanno bisogno di acqua per nuotare verso loosfera.
Lo sporofito attaccato al gametofito mediante un piede,una struttura che assorbe le sostanze nutritive dal gametofito; in seguito lo
sporofito si distacca dal piede che rimane inserito nel gametofito.
Divisione Lycophyta
I progenitori delle Lycophyta furono probabilmente Zosterophyllophyte. I tre ordini viventi sono costituiti da forme erbacee, presentano
microfilli e furono dominanti delle foreste del Carbonifero. Le Lycophyta legnone si estinsero prima della fine del Peleozoico.
Lycopodium il genere pi noto e sono distribuite dalle regioni artiche a quelle tropicali che sono epifete e quindi raramente visibili. Lo
sporofito costituito da rizoma ramificato dal quale si originano rami aerei e radici avventizie. Il fusto e le radici sono protostelici. I microfilli
sono disposti a spirale. Lycopodium isosporeo; gli sporangi sono inseriti singolarmente sulla superficie superiore di microfilli fertili,gli
sporofilli, foglie modificate che portano gli sporangi. In altre specie ,gli sporofilli non sono fotosintetici e si raggruppano in strobili o coni
alle estremit dei rami aerei. Le spore danno origine,germinando, a gametofiti bisessuali che possono essere,masse verdi irregolarmente
lobate o strutture non fotosintetiche,ramificate e sotterranee. I gametofiti sotterranei sono associati a un fungo simbionte e lo sviluppo e la
maturazione degli archegoni e degli anteridi possono richiedere da 6 a 15 anni. Lacqua necessaria per la fecondazione; gli spermi
biflagellati nuotano nellacqua in direzione dellarchegonio. Lo zigote si sviluppa in un embrione,che cresce all'interno del ventre
dellarchegonio.
Selaginella il genere vivente di Lycophyta con il maggior numero di specie ed principalmente tropicale. Lo sporofito erbaceo presenta
microfilli e gli sporofilli sono aggregati in strobili. Una piccola emergenza squamiforme,la ligula,si sviluppa vicino alla base della superficie
superiore dei microfilli e degli sporofilli. Il fusto e la radice sono protostelici. Seleginella eterosporea ha gameti unisessuali; ciascun
sporofilli porta un unico sporangio sulla superficie. I megasporangi sono portati da megasporofilli e i microsporangi da micro sporofilli e
sono riuniti nello stesso strobilo. I gametofiti maschili derivano dalle microspore. Ogni cellula madre delle microspore produce per meiosi
quattro microspore. Il gametofito maschile si sviluppa allint della microspora. A maturit,il gametofito maschile costituito da una singola
cellula vegetativa o protalliale, e da un anteridio che d origine a molti spermi biflagellati. Durante lo sviluppo del gametofito femminile, la
parete della megaspora si rompe e il gametofito in parte fuoriesce e si sviluppano gli archegoni. I gametofiti traggono nutrimento dalle
sostanze di riserva immagazzinate delle megaspore. L'acqua necessaria perch gli spermi nuotino fino agli archegoni e fecondino le oosfere.
Isoetes possono essere acquatiche o crescere in luoghi umidi che si prosciugano in determinati periodi dellanno. Lo sporofito costituito
da un corto fusto o cormo,sotterraneo e carnoso,che porta sulla superficie superiore microfilli aghiformi e su quella inferiore radici. Ogni
foglia un potenziale sporofillo. Isoetes eterosporeo e i megasporangi sono portati alla base di alcune foglie e i microsporangi sono portati
alla base di altre foglie situate pi vicino al centro della pianta. Una ligula presente in ciascun sporofillo. La presenza di un cambio
specializzato che aggiunge tessuti secondari al cormo. All'esterno,il cambio produce soltanto tessuto parenchimatico mentre all'interno
tessuto conduttore con elementi cribosi,cellule parenchimatiche e tracheidi. Nel 1984 stato scoperto che alcune specie di Isoetes degli
altipiani tropicali avevano l'eccezionale caratteristica di ottenere il carbonio per la fotosintesi dal sedimento piuttosto che dallatmosfera.
Le foglie di queste piante sono prive di stomi,hanno una cuticola spessa e non hanno essenzialmente scambi gassosi con latmosfera ed
hanno una fotosintesi di tipo CAM.
Divisione Sphenophyta
Le Sphenophyte risalgono al devoniano e durante il devoniano superiore e il carbonifero erano rappresentate dalle calamiti,un gruppo di
alberi che raggiungeva un'altezza di 15 metri e aveva un tronco di 20 o pi centimetri di diametro. Attualmente sono rappresentante da un
genere erbaceo di Equisetum, diffuso nei luoghi umidi, negli acquitrini e lungo corsi d'acqua. I fusti sono articolati con tessitura ruvida. Le
foglie piccole e squamiformi sono disposte in verticilli ai nodi e sono megafilli ridotti. I rami quando sono presenti, si originano lateralmente
ai nodi e si alternano con le foglie. Gli internodi sono costoluti e le costole rigide sono rafforzate da depositi di silice nelle cellule epidermiche.

Le radici sono avventizie e sorgono ai nodi dei rizomi. I fusti aerei in equisetum sorgono da rizomi sotterranei ramificati e possono morire
durante la stagione sfavorevole,mentre i rizomi sono perenni. A maturit gli internodi hanno un midollo cavo,circondato da un anello di
canali pi piccoli,i canali carinali, associati a un fascio di xilema e floema primario. Equisetum isosporeo e gli sporangi sono portati in gruppi
di 5-10 lungo i margini di piccole strutture a forma di ombrello detti sporangiofori, aggregati in strobili allapice del fusto. Quando le spore
sono mature , gli sporangi si contraggono e si fessurano liberando numerose spore. Gli elateri, che sorgono dallo strato esterno della parete
della spora,si spiralizzano se umidi e si despiralizzano se asciutti giocando cos un ruolo nella dispersione delle spore.
I gametofiti si insediano sul fango sommerso da poco e quindi ricco di nutrienti. I gametofiti sono bisessuali o maschili e raggiungono la
maturit sessuale in 3-5 settimane. Gli archegoni si sviluppano prima degli anteridi aumentando la probabilit di fecondazione incrociata.
Gli spermi sono multiflagellati ed hanno bisogno di acqua per nuotare fino alle oosfere. Sullo stesso gametofito le oosfere di pi archegoni
possono essere fecondate e svilupparsi in embrioni o giovani sporofiti.
Divisione Pterophyta
Le felci sono relativamente abbondanti a partire dal carbonifero e sono a distribuzione tropicale,mentre le rimanenti nelle regioni temperate.
Sono il numero pi numeroso di crittogame vascolari. Azolla una felce acquatica importante per la presenza di cianobatteri simbionti azoto
fissatori in cavit alla base delle foglie. Le felci arboree come Cyathea possono raggiungere 24 o pi metri di altezza. La maggior parte delle
felci possiede rizomi carnosi sifonostelici,che ogni anno producono nuovi gruppi di foglie. Le radici sono avventizie e sorgono dai rizomi
accanto alle basi delle foglie. Le foglie o fronde sono megafilli e l'elevato rapporto superficie/volume di queste foglie le rende
fotosinteticamente molto efficienti. Sono le uniche piante crittogame vascolari che hanno megafilli. Le fronde sono composte,hanno cio
una lamina divisa in foliole o pinne,inserite sul rachide,un prolungamento del picciolo. Le giovani foglie sono avvolte a spirale nella Gemma
e formano il cosiddetto pastorale, noto come vernazione circinnata, e nei primi momenti dello sviluppo hanno un accrescimento rapido
sulla superficie inferiore rispetto a quella superiore.
Gli sporangi sono variamente disposti sulla superficie inferiore della foglia,aggregati in gruppi o sori. I sori sono coperti dallindusio,
unemergenza specializzata della foglia,che pu raggrinzire quando gli sporangi sono maturi. Le spore prodotte per meiosi sono espulse
attraverso una lacerazione dalle cellule del labbro o stomio dello sporangio. Gli sporangi possiedono lannulus che contraendosi causa la
lacerazione delle cellule del labbro ed espandendosi rapidamente provoca lespulsione a catapulta delle spore. Le spore danno vita a
gametofiti bisessuali che iniziano lo sviluppo sotto forma di una catena di cellule color verde pallido, il filamento germinale o protonema. Il
protonema poi si sviluppa in una struttura appiattita,il protallo, che porta numerosi rizoidi sulla superficie inferiore. Gli anteridi si sviluppano
prima degli archegoni fra i rizoidi. Gli archegoni si formano allestremita anteriore del gametofito. L'acqua necessaria perch gli spermi
multiflagellati nuotino fino alle oosfere. L'embrione riceve nutrimento dal gametofito attraverso il piede. Lo sviluppo rapido e lo sporofito
diventa rapidamente una pianta indipendente e allora il gametofito si disgrega.