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EFFETTI DEL CARBONE VEGETALE:

RESISTENZA DELLE PIANTE AGLI STRESS


Ilcarbonevegetale(Biocharininglese)puaumentarela
fertilitdeisuolielaproduttivitdellepiantesenzaocon
unbassousodisostanzechimiche.Inquestostudiosiri
portanoipositivirisultatiottenutisullacrescitadifragola,
peperoneepomodoro.

Inbreve
Leffetto positivo del biochar sulla
salute della pianta un fenomeno
dimostratoedsolounodeibene
fici ottenibili dallapplicazione del
biocharalterreno.
Ilbiocharilprodottosolidodella
pirrolisi,cioladegradazioneter
micadellabiomassainassenzadi
ossigeno.
Seaggiuntoalterreno,ilbiochar
permetteilsequestramentoalun
goterminedelcarboniopresente
nellatmosfera,equindipuessere
consideratounaformadimitiga
zione.Ilbiocharcontribuiscealmi
glioramentodellafertilitedella
produttivitdellecolture.

Laggiuntadibiocharalsuoloaltera
lepopolazionimicrobichenellari
zosfera,ecionellazonadisuolo
indirettocontattoconleradici.

1. Dalla Terra al cielo. E ritorno.


I nativi pre-colombiani del bacino amazzonico usavano il carbone come ammendante del suolo in aggiunta a letame, ossa e frammenti di vasellame, cos
da trasformare suoli altrimenti improduttivi in terreni fertili e ricchi. Uno dei motivi per cui questi suoli, i
Terra Preta, abbandonati tra i 500 ed i 2500 anni fa,
sono ancora fertili oggigiorno stato attribuito alle
capacit di ritenzione dei nutrienti del carbone che
veniva aggiunto (Smith, 1980). In molte parti
dellEquador, Per, Africa occidentale, Sudafrica,
Australia e Asia sono stati trovati, sparsi qua e l in
mezzo a suoli sottili e poveri, antichi antrosuoli, fertili e contenenti carbone.
Di recente dallinizio del ventunesimo secolo, gli
studi di agronomia in tutto il mondo hanno ripreso
un vivo interesse nellutilizzo agricolo del carbone.
Per almeno quattro ragioni:

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Questopucausareunincremento
dellepopolazionidimicroganismi
beneficichepromuovonolacresci
tadellapiantaelaresistenzaagli
stressbiotici.

Leffettodelbiocharnonsolo
visibileincondizionidicoltivazione
estensiva,maancheinproduzioni
ditipointensivo.

Ilbiocharstimolalosviluppodimi
crorganismibeneficichepossono
promuoverelacrescitadellapianta
eindurreresistenzacontropato
genieparassiti:icompostichimici
presentinelbiocharsonoingrado
dindurrerispostepositivenella
pianta.

1. Pirolisi. Il modo in cui il carbone viene prodotto genera prodotti energetici rinnovabili.
2. Molti scarti biologici possono essere trattati e
convertiti in energia mediante pirolisi.
3. Quando viene utilizzato come ammendante
del suolo, il carbone sembra migliorare in modo
significativo la sua struttura, produttivit, ritenzione e diponibilit per le piante di elementi nutritivi grazie a meccanismi a rilascio lento, alla
capacit di ritenzione idrica e di rendere stabili
gli aggregati del suolo (Glaser et al., 2002).
4. Lemivita del biochar nel suolo stata stimata
essere dalle decine alle centinaia di migliaia di
anni secondo il materiale d'origine e le condizioni di pirolisi. Questo porta ad uno stoccaggio
di carbonio nel suolo e ad una sua rimozione
dallatmosfera (Lehmann, 2007). Si dimostrato
quindi che laggiunta di carbone vegetale nel
suolo un sistema per ridurre le emissioni di
gas serra (mitigazione) dai suoli coltivati. In alcuni casi si verificata una riduzione delle emissioni di N2O fino all80% e il blocco completo
delle emissioni di metano (Lehmann et al., 2006;
Yanai et al., 2007).

Pirolisi
Il termine pirolisi deriva dal Greco pyr fuoco e
lysis separazione. La pirolisi un processo di decomposizione termochimica di materiale organico
ottenuto a temperature elevate e in assenza di ossigeno. un processo irreversibile in cui si ha sia la
trasformazione chimica, sia fisica del materiale.
La pirolisi comunemente usata per ottenere carbone da materiale organico e inizia con temperature di
200-300C. Avviene per esempio quando si bruciano nel fuoco combustibili solidi o quando la vegetazione entra in contatto con la lava durante le eruzioni vulcaniche. In generale la pirolisi delle sostanze organiche produce gas e prodotti liquidi e lascia
un residuo solido ricco in carbonio, il carbone per
lappunto.

2. Effetto del biochar sulla crescita delle piante


Varie pubblicazioni riportano un generale effetto positivo del biochar come ammendante del suolo su colture
erbacee e arboree perenni, sia in serra, sia in pieno
campo, e in condizioni commerciali. Per esempio, la
biomassa dei germogli e delle radici della betulla e del
pino maggiore in suoli addizionati con carbone
(Wardle et al., 1998). Una singola applicazione di 20
t/ha di biochar a un suolo della savana colombiana ha
prodotto un incremento nella produzione di mais che
andava dal 28 al 140%, se confrontato con suolo non
addizionato, sia nel secondo che nel quarto anno
dallapplicazione (Major et al., 2010). In modo simile,
applicazioni di grossi volumi di biochar (30 e 60 t/ha)
nel bacino del mediterraneo hanno incrementato fino al
30% la biomassa e la produzione del grano duro.
Leffetto del biochar si potuto osservare in due stagioni consecutive (Vaccari et al., 2011). In generale questi
risultati dimostrano limportante potenzialit delle applicazioni di biochar nellincrementare la produttivit
delle piante. Nelle nostre ricerche abbiamo applicato il
biochar in esperimenti in piante in vaso e in campo in
colture intensive (Fig. 1).

Fig. 1. Biochar prodotto da materiale di scarto


di serra prima della sua incorporazione al
suolo e del trapianto delle piante.

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Il meccanismo con cui il biochar migliora la


qualit della pianta potrebbe essere attribuito
alleffetto diretto del suo apporto di nutrienti
(Silber et al., 2010) e ad altri effetti indiretti che
includono: laumento della ritenzione di sostanze nutritive, il miglioramento del pH del suolo,
laumentata capacit di scambio cationico
(Yamato et al., 2006); gli effetti sulle trasformazioni di forsforo e zolfo e sul loro ricambio,
la neutralizzazione di composti fitotossici nel
suolo (Wardle et al., 1998); il miglioramento
delle propriet fisiche del suolo, inclusa la ritenzione idrica, la promozione di micorrize
(Warnock et al., 2007); infine lalterazione delle popolazioni microbiche e delle loro funzioni (Graber et al., 2010; Kolton et al., 2011;

Pietikainen et al., 2000).


Poich linterazione biochar-suolo-piantaacqua molto complessa, difficile isolare i
singoli fattori che effettivamente giocano un
ruolo determinante nel produrre leffetto biochar. Per ridurre il numero di potenziali fattori coinvolti, Graber e collaboratori (2010) hanno indagato se laggiunta di biochar possa influenzare la crescita della pianta quando gli
aspetti nutrizionali e fisici del biochar sono
stati eliminati. Hanno quindi usato un biochar
derivato da legno povero di nutrienti su pomodoro (Figg. 2 e 4) e peperone (Figg. 3 e 5)
coltivati in serra, su un substrato a base di fibra di cocco, assicurando una fertilizzazione e
unirrigazione ottimali.

Fig. 2. Effetto dellaggiunta di biochar di legno di agrumi sulla crescita di piantine di pomodoro in substrato artificiale (vasi da 1 litro). Le piante sono state cresciute con il 3% di biochar (sinistra) e senza biochar (destra)

Fig. 3. Effetto dellaggiunta di biochar di legno di agrumi sulla crescita di piantine di peperone in substrato artificiale (vasi da 1 litro). Le piante sono state cresciute con il 3% di biochar (sinistra) e senza biochar (destra)

Fig. 4. Effetto dellaggiunta di


biochar di legno di agrumi sulla crescita di piante adulte di
pomodoro (vasi da 3 litri). Le
piante sono state cresciute
senza biochar (sinistra), con
laggiunta dell1% (centro) e
del 3% di biochar (destra).

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I ricercatori hanno rilevato un incremento di


molti parametri di crescita su entrambe le piante in presenza del trattamento con biochar. Un
effetto simile si ottenuto con il cetriolo (Fig.
6) e con il frumento in suolo con fertirrigazione (Fig. 7). Limpatto positivo del biochar
sulle piante non era dovuto alleffetto diretto
o indiretto della nutrizione (non cera un effetto dellaggiunta di biochar sul contenuto
nutrizionale delle foglie), n ad un miglioramento della capacit idrica del substrato di
coltivazione (nessuna differenza dovuta
allaggiunta del biochar). Di conseguenza la
stimolazione della crescita indotta dal biochar
va oltre il contributo sulla nutrizione della
pianta o il miglioramento delle condizioni
chimico-fisiche del suolo.

Per spiegare le miglior performance delle


piante in presenza del biochar, i ricercatori
hanno quindi proposto due ipotesi correlate
tra loro:
1. Laggiunta di biochar determina un cambiamento delle popolazioni microbiche verso
una maggior presenza di rizobatteri di funghi promotori di crescita, a causa dalle caratteristiche chimico-fisiche del trattamento con
biochar
2. Leffetto delle basse dosi di composti chimici presenti nel biochar. Molti di questi sono
fitotossici o dannosi ad alte concentrazioni,
ma stimolano la crescita della pianta a basse
dosi, in un processo chiamato omeopatia.

Fig. 5. Effetto dellaggiunta di biochar


di legno di agrumi sulla crescita di radici di piante adulte di peperone (vasi
da 3 litri). Le piante sono state cresciute con 3% di biochar (destra) e con 1%
(centro) e senza biochar (sinistra).

Fig. 6. Effetto dellaggiunta dell1% di


biochar di Eucalipto sulla crescita di
piante di cetriolo. Le piante sono state
coltivate in vasi da 10 litri contenti
ghiaia vulcanica con biochar (destra) e
senza biochar (sinistra). La figura mostra la vegetazione (sopra) e le radici
(sotto).

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Fig. 7. Effetto dellaggiunta di biochar di scarti organici di serra sulla crescita di giovani piante di
frumento in suolo (vasi da 3 litri). Le piante sono state coltivate senza biochar (sinistra) e con biochar (destra).
3. Il biochar stimola la microflora benefica del suolo
Le prove a favore della presenza di un effetto
significativo sui microrganismi del suolo da parte del biochar stanno aumentando allaumentare
del suo utilizzo e del suo studio. Laggiunta di
biochar determina cambiamenti significativi nella
composizione della comunit microbica e nelle
attivit enzimatiche, sia nel suolo, sia nella rizosfera. Per esempio, laggiunta di biochar in genere
caratterizzata
da
un
incremento
dellabbondanza di membri dei phyla Actinobacteria e Bacteriodetes. I cambiamenti indotti
dalluso di biochar nei microrganismi del suolo
possono quindi certamente giocare un ruolo
nelleffetto del biochar sulla pianta. noto che i
microrganismi della rizosfera in genere, e alcuni
specifici ceppi appartenenti ai generi Pseudomonas, Bacillus e Trichoderma in particolare, possono
migliorare la crescita della pianta in diversi sistemi colturali.
In una recente ricerca (Solaiman et al., 2010) sono stati coltivati i microrganismi dalla rizosfera
e dal suolo di piante adulte di peperone la cui

crescita era stata precedentemente stimolata da


aggiunte di biochar.
Dei 20 isolati ottenuti, una caratterizzazione filogenetica mediante lanalisi parziale del gene
del 16S rRNA ha evidenziato che otto isolati
avevano unelevata identit di sequenza (98%
o pi) con ceppi di Pseudomonas, Mesorhizobium, Brevibacillus e Bacillus, noti per la loro capacit di promuovere la crescita delle piante.
Unimportante famiglia di microrganismi del
suolo, nota per il suo impatto positivo sulla
produttivit delle piante, costituita dalle micorrize arbuscolari. Laggiunta del biochar
spesso determina un aumento delle interazioni
con funghi micorrizici simbionti delle piante.
Laggiunta di biochar e fertilizzante minerale
ha, ad esempio, aumentato la micorizzazione
delle radici di frumento e la produzione di semi. I ricercatori hanno quindi concluso che il
biochar favorisce linstaurarsi di condizioni ottimali per la colonizzazione delle radici delle
piante da parte dei funghi micorrizici.

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Il biochar prodotto da legno macinato aggiunto al


suolo di coltura di asparago ha portato a una riduzione delle lesioni alle radici causate da Fusarium oxysporum f. sp. asparagi e F. proliferatum in
confronto al suolo non trattato. Inoltre, questa
aggiunta di biochar ha aumentato la colonizzazione delle radici da parte di micorrize, contribuendo alla soppressione della malattia anche in presenza di agenti alleopatici noti per inibire la colonizzazione da parte delle micorrize in asparago
(Elmer e Pignatello, 2011).
Il biochar inizialmente sterile e non ospita popolazioni di microrganismi indigeni che possano
aumentare la capacit di ridurre le malattie. Tuttavia, il biochar influenza le popolazioni e le comunit microbiche e tra questi cambiamenti si
pu verificare un incremento dei microrganismi
benefici che proteggono direttamente le piante da
patogeni radicali producendo antibiotici, entrando in competizione con gli stessi o parassitandoli.
Inoltre, i composti chimici che vengono aggiunti
con il biochar possono avere un effetto tossico diretto contro i patogeni radicali.
Graber e collaboratori (2010) hanno identificato
una serie di composti del biochar che sono noti
avere un effetto negativo sulla crescita e la sopravvivenza dei micrognatismi. Bassi livelli di
questi composti tossici possono infatti sopprimerne componenti sensibili del microbiota del
suolo e determinare la proliferazione di comunit
microbiche resistenti. Una possibile conferma di
ci stata lidentificazione, in suoli a cui era stato
aggiunto biochar, di due isolati geneticamente vicini al degradatore di nitrofenolo Nocardioides nitrophenolicus. In suoli addizionati di biochar sono
stati identificati diversi produttori di antibiotici
(Pseudomonas mendocina e P. aeruginosa).
La possibilit che il biochar induca resistenza sistemica nella pianta contro microorganismi patogeni stata studiata in diversi sistemi che coinvolgono patogeni fogliari. La gravit della malattia causata da funghi netrotrofi (Botrytis cinerea)
(Fig. 8) e biotrofi (Oidiopsis sicula) su peperone e
pomodoro risultata significativamente ridotta
in seguito ad aggiunte di biochar (Elad et al., 2010)
(Figg. 9-11).

Rizosfera
La rizosfera la zona in prossimit delle radici
di una pianta. E unarea dalla densa attivit
metabolitica; l la competizione fra microrganismi pi alta che nel terreno circostante. Comprendere cosa accade nella rizosfera fondamentale per il buon mantenimento degli ecosistemi,
per assicurare la salute delle piante, mantenere
la biodiversit, per la bioremediation (cio per
abbattere sostanze tossiche e pericolose nel terreno), per il recupero di terreni degradati, per
lecologia umana, per comprendere la risposta
degli ecosistemi al cambiamento climatico e i
problemi legati alla qualit dellacqua.

Fig. 8. Effetto di biochar di citrus mescolato a substrato


di crescita sullo sviluppo della muffa grigia (Botrytis
cinerea) su foglie staccate di peperone 21 giorni dopo il
trapianto. La mattia visibile come marciume verificatosi in seguito ad incoulazioni a goccia con sospesioni
di conidi del fungo.

Gli studi dimostrano inoltre che


laggiunta di biochar stata in grado di
sopprimere la presenza di Podosphaera aphanis (oidio), B. cinerea e di Colletotrichum
acutatum su foglie di fragola (Meller Harel
et al., 2012). Il fatto che il biochar sia spazialmente separato dal sito dinfezione
indica che non c un effetto tossico diretto nei confronti dellagente patogeno e
che quindi viene attivata una risposta sistemica della pianta contro linfezione.
A questo proposito, in agronomia, sulle
piante-modello vengono definite due
forme di resistenza indotta: sono la resistenza sistemica acquisita (SAR) e la resistenza sistemica indotta (ISR).

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Fig. 9. Effetto di biochar da residui organici di serra


prodotti a 450 C e mescolati al substrato di crescita a
concentrazioni di 0(-), 1 e 3% sullo sviluppo di muffa
grigia su foglie di pomodoro. Le piante sono state infettate 72 ore dopo il trapianto con gocce di sospensione conidica di Botrytis cinerea. La malattia stata
valutata 14 giorni dopo.

Fig. 10. Effetto di biochar da residui organici di serra


prodotti a 450 C e mescolati al substrato di crescita
a concentrazioni di 0 (-), 1 e 3% sullo sviluppo di
muffa grigia su foglie di pomodoro. Le piante sono
state infettate 16 giorni dopo il trapianto con gocce
di sospensione conidica di Botrytis cinerea. La malattia stata valutata 14 giorni dopo.

Fig. 11. Effetto di biochar da residui organici di serra


prodotti a 450 C e mescolati al substrato di crescita
a concentrazioni di 0(-), 1 e 3% sullo sviluppo di
muffa grigia su foglie di pomodoro. Le piante sono
state infettate 47 giorni dopo il trapianto con gocce
di sospensione conidica di Botrytis cinerea. La malattia stata valutata 14 giorni dopo.

Recentemente sono state prodotte prove molecolari sullinduzione da parte del biochar
delle difese sistemiche nella pianta sia attraverso la resistenza sistemica acquisita, che la
resistenza sistemica indotta (Meller Harel et
al., 2012). Nelle foglie lespressione relativa di
cinque geni legati alla difesa (FaPR1, Faolp2,
Fra a3, Falox, e FaWRKY1) aumentata significativamente con laggiunta di 1-3% di biochar al substrato di coltura, indicando che
lespressione genica viene indotta sia
dellacido salicilico, sia dellacido jasmonico.
Graber e collaboratori (2010) hanno simultaneamente isolato dalle radici di peperone cresciuto sul suolo con aggiunta di biochar un elevato numero di batteri noti per essere agenti di biocontrollo, induttori di resistenza e
promotori di crescita (15 su 20 isolati) e hanno individuato uninduzione di resistenza sistemica contro i patogeni fogliari. In uno studio seguente si evidenziata una chiara diffe-

renziazione tra le comunit di batteri associate alle radici di piante di peperone coltivate
con aggiunta di biochar, con un incremento
significativo dellabbondanza dei membri del
phylum dei Bacterioidetes (Kolton et al.,
2011). Il Flavobacterium, affiliato ai Bacteroidetes, stato il genere maggiormente indotto
dal biochar. Alcuni isolati di Flavobacterium
hanno mostrato chiare capacit di biocontrollo (Alexander and Stewart, 2001) e sono in
grado di indurre una risposta di difesa nelle
piante contro i diversi patogeni (An et al., 2009).
Resta da verificare quali siano le tipologie di
biochar che inducono risposte di resistenza sistemica, considerando la grande variabilit
nelle caratteristiche fisico-chimiche delle varie tipologie di biochar derivanti dai diversi
materiali di origine e diverse condizioni di
pirolisi. stato testato leffetto del biochar
prodotto a due temperature di pirolisi (350 e
450C) a partire da tre tipi di biomassa (rifiuti

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di serra, legno di olivo ed eucalipto) sulle infezioni di B. cinerea su foglie di pomodoro. Nella
maggioranza dei casi i diversi biochar hanno
indotto resistenza nei confronti della muffa
grigia a prescindere dalla temperatura di pirolisi, del periodo di esposizione al biochar e
dellet della pianta (Elad et al., 2012). Nonostante questo iniziale risultato, ci si aspetta per che lefficacia vari a seconda delle temperature, dellorigine delle biomasse, del sistema
colturale, della specie vegetale e del patogeno.

Resistenza sistemica indotta (ISR)


LISR un meccanismo del sistema immunitario
della pianta che viene attivato da microrganismi
benefici o da altre sostanze e conferisce resistenza a
svariati patogeni microbici, parassiti e stress abiotici. Per esempio il fungo Trichoderma harzianum
T39 ed il batterio Bacillus amyloliquefaciens
S499 inducono resistenza nei confronti di diverse
malattie su diverse piante.

5. Nuovi studi, migliori difese


Per spiegare leffetto del biochar, fino ad ora la
maggior parte degli studi si concentrata sui
suoi effetti diretti ed indiretti sulla nutrizione
delle piante e sulla struttura del suolo.
Tuttavia, dagli esperimenti portati in questo
saggio, emerge chiaramente che il maggior
contributo agli effetti del biochar deve essere
stato portato da meccanismi alternativi. Lo
dimostra leffetto positivo dellaggiunta del
biochar sulla stimolazione della crescita della
pianta e delle risposte di difesa per le tre specie vegetali studiate (fragola, peperone e pomodoro). Le piante sono state cresciute in
condizioni ottimali di fertirrigazione e in un
suolo ben strutturato, dove quindi non esistono effetti diretti sulla nutrizione, sulla struttura del suolo e della ritenzione idrico.

Si ipotizzato che i fattori chimici e fisici associati al biochar potrebbero essere collettivamente responsabili dei cambiamenti nelle
comunit microbiche e che le comunit batteriche modificate potrebbero essere almeno
parzialmente responsabili della promozione
della crescita e dellinduzione di resistenza.
Va inoltre ricordato che i composti presenti
nel biochar potrebbero anche avere potenzialmente un effetto simile ai fitormoni vegetali e
che, di conseguenza, potrebbero aver un ruolo nella promozione di crescita. Anche questa
possibilit richiederebbe accurati approfondimenti.

I due possibili meccanismi alternativi includono la possibilit che il biochar stimoli lo sviluppo di microorganismi benefici che promuovono la crescita della pianta e inducono
resistenza contro i patogeni e i parassiti e/o
che sostanze chimiche contenute nel biochar
possano elicitare risposte positive nella pianta.
Sono tuttora in corso studi per capire il ruolo
degli isolati microbici e delle sostanze contenute nel biochar sulla promozione della crescita e sullattivazione della resistenza indotta.
Ad oggi stato evidenziato un chiaro incremento nelle comunit microbiche associate alle radici e in particolare di generi coinvolti nella degradazione della chitina e di composti aromatici.
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Ringraziamenti
La ricerca alla base di questo saggio, svolta presso il Volcani Center, stata finanziata dalla Provincia Autonoma di Trento e dal Chief Scientist
of the Ministry of Agriculture and Rural Development of Israel, numero di progetto 301-0693-10.
Lo studio stato pubblicato anche come contri-

buto no. 508/12 dellAgricultural Research Organization (The Volcani Center, Israele). Gli autori ringraziano Max Kolton, Sergei Segal, Dalia Rav David, Menachem Borenshtein, Ran Shulhani, Ludmilla Tsechansky, e Zohar Pasternak per lassitenza
nelle varie prove sperimentali.

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IL PROGETTO ENVIROCHANGE
Lobiettivo generale di questo progetto di fornire stru
menti e informazioni per capire la vulnerabilit
dellambiente agricolo trentino ai cambiamenti climatici e
valutareleopportunitdiadattamentoadeguateallecon
dizioni socioeconomiche della regione. Attualmente la
maggiorpartedeglistudisifocalizzasullimpattodel

cambiamentoclimaticoalivelloglobale,senzaconsidera
relascalaregionale.Diconseguenzailprogettohariem
pitounvuotoimportante,nonsolofornendoinformazioni
specifiche sulla situazione del Trentino, ma anche svilup
pando metodologie che potrebbero essere usate in aree
similiinfuturo.

Autoridiquestoarticolosono:
YigalElad,(elady@volcani.agri.gov.il),
EddieCytryn(eddie@volcani.agri.gov.il),
YaelMellerHarel(yaelm@volcani.agri.gov.il),

EllenR.Graber(ergraber@volcani.agri.gov.il), TheVolcaniCenter,Israel

FondazioneEdmundMachEditore
Settembre2012

EnviroChangecoordinatoda:

FondazioneEdmundMachIstitutoagrariodiS.Micheleall'Adige
(FEM,http://www.fmach.it),
ResearchandInnovationCentre,Italia
Coordinatorescientifico:IlariaPertot,ilaria.pertot@fmach.it

Partner:

FondazioneBrunoKessler(FBK,http://cit.fbk.eu/en/home),Italia
Partnerscientifico:CesareFurlanello,furlan@fbk.eu
AgriculturalResearchOrganization(ARO,
http://www.agri.gov.il/en/departments/12.aspx),
TheVolcaniCenter,Israel
Partnerscientifico:YigalElad,elady@volcani.agri.gov.il

SwissFederalInstituteofTechnologyZurich(ETH,http://www.path.ethz.ch),
Instituteofplantsciences,Svizzera
Partnerscientifico:GesslerCesare,cesare.gessler@usys.ethz.ch

UniversitdeglistudidiTrento,(UNITN,http://portale.unitn.it/deco),
Dipartimentodieconomia,Italy

Partnerscientifico:RobertaRaffaelli,roberta.raffaelli@unitn.it

IlprogettostatofinanziatodallaProvinciaAutonomadiTrento

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si veda http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/. Quando le immagini utilizzate non sono di propriet della Fondazione
Edmund Mach, le fonti sono open source o cortesia dellautore e sono comunque sempre citate nella didascalia.
Editing a cura di Federica Manzoli: federica.manzoli@gmail.com.

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