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Adattamento e plasticit

Dott. Emanuele Serrelli - 1 dicembre 2011

Prof. Telmo Pievani Corso di Filosoa della Scienza a.a. 2011/2012 Universit degli Studi di Milano Bicocca http://www.formazione.unimib.it

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ADATTAMENTO
In accezione neodarwiniana stretta, : PROCESSUALE POPOLAZIONALE GENETICO DI EQUILIBRIO cambiamento intergenerazionale (dovuto a selezione naturale) delle frequenze geniche in una popolazione.

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ADATTAMENTO
Ricordiamo che il cuore del neodarwinismo la genetica delle popolazioni. Tra i suoi punti forti che rende levoluzione trattabile matematicamente. La popolazione mendeliana un modello in cui gli individui sono combinazioni di alleli genetici (forme alternative per loci genetici). Gli zigoti (combinazioni dialleliche) hanno una tness (w). Da questa distribuzione di tness e da altri fattori (es. N = numero di individui) possibile calcolare le frequenze allequilibrio (=> un modello delladattamento non nalistico, vs. il presso ad che predarwiniano).
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FUNZIONE
Il tratto non pi funzione dellorganismo, il suo ruolo nel/per lorganismo. Il tratto (la sua esistenza, la sua frequenza) funzione della popolazione (alleli competitori, N) e dellambiente. Il contesto la popolazione. Largomento della funzione la popolazione. A = f(x) La FORZA ESPLICATIVA di questo disaccoppiamento fu mostrata in modo particolarmente efcace negli anni 60, con gli studi di Hamilton sulle origini dellaltruismo (e, pi in generale, dei tratti unselsh).

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B I dilemma dei tratti altruistici B B

XB

FUNZIONE vs. EFFETTO


PRIMA (anzi, ispiratore) di Dawkins, in ambito scientico, dovette essere ribadito da George C. Williams in Adaptation and Natural Selection (1966): luso del termine adattamento deve essere RICONGIUNTO, VINCOLATO alla denizione neodarwiniana (cambiamento intergenerazionale (dovuto a selezione naturale) delle frequenze geniche in una popolazione). FUNZIONE diverso da EFFETTO (benecio per lorganismo). Sometimes the important effect of an adaptation from man's point of view may not be its function (p. 13)
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FUNZIONE vs. EFFETTO


Nellintroduzione Williams costruisce il seguente esempio (caso estremizzato, limite): consideriamo una volpe che si fa strada verso il pollaio per la prima volta dopo una forte nevicata. Probabilmente essa incontrer una difcolt considerevole nel farsi strada. Nelle escursioni successive, tuttavia, essa potrebbe seguire lo stesso percorso e cavarsela molto meglio grazie al solco scavato la prima volta. La formazione di un sentiero nella neve pu risultare in un considerevole risparmio di tempo ed energia, e questo risparmio pu rivelarsi cruciale per la sopravvivenza. Dovremmo quindi guardare alle zampe della volpe come un meccanismo per costruire sentieri nella neve? Chiaramente no. La formazione di un sentiero un effetto incidentale dellapparato (machinery) locomotore, non importa se esso arreca un benecio enorme. (ci sarebbero casi molto meno plateali, in cui per il focus la funzione qui e ora, nella vita dellorganismo).
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La teoria dellevoluzione: una timeline


Charles Darwin 1882

G.C. Williams

1859

Sintesi Moderna 1910-1950

1966 1979 Stephen Jay Gould & Richard C. Lewontin spandrels of S. Marco

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ADATTAZIONISMO
La necessit di Williams (1966) di riaffermare f(x) segnale del fatto che negli studi neodarwiniani centralit e pervasivit del concetto di adattamento erano cresciuti progressivamente. Anzi, metodologia dellADATTAZIONISMO/ ADATTAMENTISMO: importante (sda) trovare il benecio (FITNESS). Willams: A frequent practice is to recognize adaptation in any recognizable benet arising from the activities of an organism. I believe that this is an insufcient basis for postulating adaptation and that it has led to some serious errors (p. 12) A precise adaptation might require more genetic information than one that would give a blanket coverage to a broad category of ecological demand (p. 86)

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I FENOTIPI NELLEVOLUZIONE
IN TUTTA QUESTA STORIA, COMUNQUE, VEDIAMO FIN DALLINIZIO LA SCOMPARSA DEI FENOTIPI, in molti sensi, ma soprattutto nel senso dei PROCESSI CHE, A PARITA DI GENOTIPO, PRODUCONO FENOTIPI DIFFERENTI (si adattata). Esistono questi processi? S: comportamenti, sviluppo PLASTICITA FENOTIPICA. Lo stesso organismo (o organismi con genoma identico) in condizioni ambientali differenti. Sono scienticamente studiabili? S: norme di reazione. La vera domanda SE E QUANTO SONO RILEVANTI nelle dinamiche evolutive.

G (genotype) P (phenotype) E (environment)

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NORMA DI REAZIONE - PLASTICITA

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I FENOTIPI NELLEVOLUZIONE
IN TUTTA QUESTA STORIA, COMUNQUE, VEDIAMO FIN DALLINIZIO LA SCOMPARSA DEI FENOTIPI, in molti sensi, ma soprattutto nel senso dei PROCESSI CHE, A PARITA DI GENOTIPO, PRODUCONO FENOTIPI DIFFERENTI (si adattata). Esistono questi processi? S: comportamenti, sviluppo PLASTICITA FENOTIPICA. Lo stesso organismo (o organismi con genoma identico) in condizioni ambientali differenti. Sono scienticamente studiabili? S: norme di reazione. La vera domanda SE E QUANTO SONO RILEVANTI nelle dinamiche evolutive.

G (genotype) P (phenotype) E (environment)

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I FENOTIPI NELLEVOLUZIONE
IN TUTTA QUESTA STORIA, COMUNQUE, VEDIAMO FIN DALLINIZIO LA SCOMPARSA DEI FENOTIPI, in molti sensi, ma soprattutto nel senso dei PROCESSI CHE, A PARITA DI GENOTIPO,LA PLASTICITA INFLUENZA PRODUCONO FENOTIPI DIFFERENTI (si adattata). LEVOLUZIONE GENETICA:

BUFFERING: meccanismi che causano lOMEOSTASI (resilienza ai cambiamenti interni ed esterni). ROTTURA DEL BUFFERING (per soglie nellaccumulazione di cambiamenti interni-genetici o esterniambientali) -> plasticit.

modicazione della pressione selettiva sugli alleli (stabili in ambienti diversi); Esistono questi processi? S: espansione dellareale geograco comportamenti, sviluppo PLASTICITA o della resilienza a cambiamenti ambientali (=> FENOTIPICA. Lo stesso organismo (o pu essere selezionata in organismi con genoma identico)positivamente? A quale scala temporale?) condizioni ambientali differenti.
Sono scienticamente studiabili? S: normeLA reazione. di PLASTICITA PUO EVOLVERE:

G (genotype) P (phenotype) E (environment)

CANALIZZAZIONE -> propriet del sistema di sviluppo che permette la La vera domanda SE E QUANTO produzione del medesimo fenotipo in SONO RILEVANTI nelle dinamiche modo afdabile (risultato) a parit di evolutive. condizioni (accomodamento genetico). Da un ampio range di variabilit si riducono.
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ADATTAMENTO PLASTICITA
PROCESSUALE POPOLAZIONALE GENETICO DI EQUILIBRIO PROCESSUALE INDIVIDUALE FENOTIPICO DI EQUILIBRIO

in the way of development of ideas and empirical research programs, phenotypic plasticity will signicantly expand the way we think organic evolution takes place (M. Pigliucci 2010, p. 375).
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