Filogenesi delle Angiosperme

Sistematica delle piante a fiore

A mborellales
A
legnose, vasi mancanti; dioiche; fi. T5–8, A∞, G5–8; 1 ovulo/carpello; sacco embrionale 9-nucleato; 1 specie (Nuova Caledonia) Amborellaceae
g
r
a N
acquatiche, erbacee; cambio assente; aerenchima; fi. T4–12, A3–∞; sacco embrionale 4-nucleato
semi opercolati, perisperma; mucillagini; alcaloidi (benzilisochinoline assenti) N ymphaeales Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae

Austrobaileyales
d legnose; vasi solitari; fi. T>10, A∞, G ca. 9; sacco embrionale 4-nucleato

A Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae

acido tiglico, terpenoidi aromatici
o

Chloranthales
fg. opposte, stipole interpetiolari, nodi rigonfi
olii eterei in idioblasti sferici

a fi. piccoli, T0–3, A1–5, G1, 1 carpello/ovulo apicale Chloranthaceae

n Canellales
legnose; polline uniporato
sesquiterpeni

terpenoidi aromatici Canellaceae Winteraceae

g
(punti pellucidi)

Piperales
nodi trilacunari ± erbacee; fg. in due serie, base fogliare guainante
i profillo adassiale singolo; nodi rigonfi Aristolochiaceae Hydnoraceae Piperaceae Saururaceae
o
Laurales
legnose; fg. opposte; fi. con ipanzio; staminodi frequenti Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae
s antere spesso valvate; carpelli con 1 ovulo; embrione cospicuo
Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae
p Magnolidi
sacco embrionale 8-nucleato
alcaloidi benzilisochinolinici

Magnoliales
legnose; midollo settato; fg. in due serie Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae
e caratteri come nelle ovulo con otturatore; endosperma ruminato
Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae
r “Angiosperme Primitive”

Acorales
inf. a spadice con spate; ascelle fogliari con squamule mucillaginose intravaginali
m ovuli atropi, con perisperma epidermico e endosperma abbondante; idioblasti con olii eterei Acoraceae
e Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae
Alismatales
prevalentemente erbe acquatiche; rizomatose; igrofile; squamule intravaginali,
G apocarpico; placentazione spesso laminare; endosperma elobiale; embrione cospicuo, verde Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae
Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae
p
Monocot Petrosaviales
Rafidi di fusto con anello di fasci
r ossalato
di calcio
fr. a follicolo; Asia orientale Petrosaviaceae
i
m
atactostele (fasci vascolari sparsi)
assenza di accrescimento secondario
prevalentemente erbacee
endosperma
nucleare
elobiale
nettari
spesso liane rampicanti; fg. spesso a nervatura reticolate
ovario spesso infero; stilo breve, ramificato; sapogenine steroidi/alcaloidi Dioscoreales Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae
i alcune legnose (con ciuffo terminale di fg.)
Pandanales
quando presenti,
polline monosolcato
plastidi dei tubi cribrosi con
settati
inf. spadice Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae
t cristalli proteici
spesso geofite (bulbi, tuberi, rizomi), tepali fiorali a volte chiazzati, nettari ai tepali

Liliales
ramificazione simpodiale
i fusto con fasci vascolari sparsi semi numerosi, tegumento del seme (testa) senza fitomelano cellulare Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae
v fg. parallelinervie, intere fruttani nel fusto, acido chelidonico, saponine steroidi Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae
assenza di denti ghiandolari
e fi. pentaciclici
Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae
Asparagales
P 3-mero, A opposto P spesso geofite; crescita secondaria anomala
filamenti stretti capsula o tegumento del seme della bacca obliterato o con fitomelano Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae
legnose; vasi assenti; eustele antere con attacco largo
plastidi dei tubi cribrosi dei nettario settato Tecophilaeaceae Xanthorrhoeaceae ( incl. Asphodelaceae, Hemerocallidaceae)
nodi con granuli d’amido cotiledone singolo monopodiali, legnose; fg. pseudocomposte in modo pennato, reduplicato-plicate

Arecales
fg. semplici, persistenti, intere radici avventizie crescita primaria intensa, meristema apicale grande; inf. con spata
parti fiorali libere, strobilari, alcaloidi Arecaceae
perfette, parti del P variabili,

Poales
spesso a tre, principalmente erbacee; epidermide silicizzata; micorrize perlopiù assenti
debolmente differenziate, Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae
fg. graminoidi; fi. spesso anemofili; minuti, come pagliuzze, senza nettari
stami con filamenti larghi Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
polline monosolcato fi. spesso irregolari; pochi stami fertili
G apocarpico (perlopiù con
stilo breve); nettari assenti
embrione molto ridotto
Commelinidi inf. a tirso di cime scorpioidi
fenilfenalenoni Commelinales Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae
terpenoidi aromatici pareti cellulari con fluorescenza UV erbe rizomatose con grandi foglie; pseudofusto: inf. centrale
(acidi ferulico/cumarico) fi. irregolari monosimmetrici, nettari settati
fg con acido silicico
cere cuticolari spesso in barrette
aggregate in pettini
G infero A spesso fortemente modificato o ridotto, semi arillati
acido silicico Zingiberales Cannaceae
Costaceae
Heliconiaceae
Lowiaceae
Marantaceae
Musaceae
Strelitziaceae
Zingiberaceae

Ceratophyllales
acquatiche, erbacee; fg. verticillate, senza punti pellucidi; vasi mancanti; monoiche
T9–10, A∞, G1, 1 ovulo/carpello apicale, polline inaperturato, tubetto pollinico ramificato; idrofile Ceratophyllaceae

Ranunculales
fg. spesso divise; fi. verticillati, P singolo o verticilli multipli Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae
G apocarpico/paracarpico, supero; berberine Ranunculaceae
Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae

Sabiales
legnose; fi. 4–5meri, disco nettarifero; A epipetalo, G sincarpico
polline colporato; endosperma elobiale; triterpernoidi Sabiaceae

Proteales
prevalentemente legnose; tepali spesso 4
A epipetalo, connettivi a volte con appendice apicale Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae
E
Trochodendrales
nettario legnose; vasi assenti; idioblasti nella corteccia; tepali fiorali mancanti, A∞
assiale
G>5 lateralmente connati con nettari abassiali; fr. ad aggregato di follicoli Trochodendraceae
u comune

d
Buxales
perlopiù legnose; unisessuali, dioiche; fg. sempreverdi, stomi ciclocitici
tepali fiorali ± uniformi o mancanti; pseudoalcaloidi pregnanici
benzylisochinoline absenti

Buxaceae Didymelaceae
i unisessuali, dioiche; fg. dentate
c
o
nervature secondarie palmate, tepali fiorali piccoli o mancanti
acido ellagico Gunnerales Gunneraceae Myrothamnaceae
t perlopiù legnose; nervature fogliari proseguenti fino all’apice e i denti

polline tricolpato
K5–∞, persistente, perlopiù A∞, G perlopiù leggermente connato
semi spesso con arillo, fr. spesso deiscente sia ventralmente che dorsalmente Dilleniales Dilleniaceae
fi. K/C/P opp Α fg. con denti ghiandolari; ipanzio spesso presente, carpelli non fusi apicalmente
Altingiaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae
Saxifragales
filamenti piuttosto stretti stigma decorrente, fr. spesso deiscente
antere basifisse
nodi trilacunari
miricetina, flavonoli Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae
stomi anomocitici spesso liane con viticci; fg. spesso divise e con denti ghiandolari Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae

Vitales
olii eterei assenti
A epipetalo, 2 ovuli per carpello; rafidi, ghiandole perlacee
bacche Vitaceae
stipole
nodi 3:3 origine del sughero profonda
endosperma mancante
Zygophyllales Krameriaceae Zygophyllaceae
tannini con acido ellagico

resinose, lignani/neolignani, alcaloidi armanici

R
o Celastrales
fi. piccoli, G spesso 3-mero, nettario, disco instrastaminale,
semi spesso con arilli (rosso-arancio); inf. cimosa Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae
s
i fg. spesso composte, pulvini (movimento nictinastico)
d Oxalidales
fi. A5 o multipli, ramificati, stilo spesso ramificato Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae
Oxalidaceae
i cellule mucillaginose, ossalati Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae
F Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Podostemaceae
a margini fg. dentati
G spesso tricarpellato Malpighiales Chrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae
b Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae
i fi. spesso papilionacei: ali, vessillo, carena, perlopiù G1 Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae

Fabales
perlopiù A10; fr. a legume; simbiosi con batteri dei noduli radicali
d Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae
E
diversi alcaloidi, aminoacidi NP, lectine (nelle Fabaceae)
n
u i
c
u azoto- perlopiù semplici con stipole, Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae
Rosales
l fissa-
d
K valvato (e ipanzio) persistente
e zione
carpelli con 1 ovulo, stigma secco; diidroflavonoli Cannabaceae Moraceae Ulmaceae
o
i embrione cospicuo, Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
p
r c endosperma scarso fg. perlopiù alterne, fi. unisessuali,

o Cucurbitales
G perlopiù infero, placentazione parietale Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae
i
n cucurbitacine Tetramelaceae
c t fg. indivise; fi. piccoli unisessuali, anemofili,
Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae
i
p
i quindi T ridotto o mancante, G perlopiù infero
l
a
l
e e
inf. in spighe o amenti; fr. con 1-seme, perlopiù a noce
ectomicorrize; tannini, diidroflavonoli Fagales Betulaceae
Casuarinaceae
Fagaceae
Juglandaceae
Myricaceae
Nothofagaceae
Rhoipteleaceae
Ticodendraceae
d fg. con denti ghiandolari, A fiorale obdiplostemone
d
e o
nettario sul filamento, fusti uniti ai nodi
olii eterei, acido ellagico Geraniales Francoaceae Geraniaceae Ledocarpaceae Melianthaceae
l
l
n fg. opposte, colleteri (peli ghiandolari sulla superficie adassiale alla base del picciolo) Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae)
e i stipole piccole (se presenti); sughero profondo, K valvato, persistente

Myrtales
A incurvato nella gemma, ovario infero; ovuli numerosi, endosperma scarso Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae)
ritidoma desquamantesi a placche; flavonoli, myricetina Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae
fi. pentaciclici
parti alterne legnose, K + C
G connato
Κ + C (libero)
(Α poliandro)
stilodi liberi
disco nettarifero Crossosomatales Crossosomataceae
Geissolomataceae
Stachyuraceae
Staphyleaceae
Strasburgeriaceae

M
alberi; fg. spiralate; nettari extrafiorali

Picramniales
polline tricolporato
flavonoidi triidrossilici
fi. staminati: A = e opposto C
Picramniaceae
a ritidoma amaro, antrachinoni
perlopiù legnose (silice/silicizzati)
l
Epatiche v
fg. alterne, imparipennate composte,
fi. spesso imperfetti; disco intrastaminale; olii eterei Sapindales Anacardiaceae
Burseraceae
Meliaceae
Nitrariaceae
Rutaceae
Sapindaceae
Simaroubaceae
i articoli dei vasi: perforazioni scalariformi; cellule mucillaginose
Muschi

Antoceri
d
i
embrione
conspicuo
margini fg. dentati, stipole cauline, fi. piccoli
A = e opposto K, ovuli 1–2 carpellari Huerteales Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae
endo- ritidoma fibroso; peli spesso stellati Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae)
Malvales
sperma K spesso valvato
Licofite scarso petali contorti, A spesso ∞; mucillagine Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae
acidi grassi cyclopropenoidi, flavoni Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae
Felci
(inclusi gli EQUISETI)
fg. alterne; fi. spesso tetrameri; petali spesso
Cicadee con unghia, A spesso numerosi, 2×K Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae
Ginkgo
Ephedra
ipogini (spesso ginoforo); inf. racemosa
cellule mirosiniche glucosinolati Brassicales Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae
Welwitschia legnose; (semi-)parassite; senza micorrize; fg. con margini interi Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae
Gnetum
Spermato- Gimnosperme A epipetalo; perianzio spesso semplice, valvato, persistente

Santalales Balanophoraceae Misodendraceae Opiliaceae Schoepfiaceae

Conifere
fite placentazione centrale libera, pendula; fr. a seme singolo
" grado " ANA poliacetileni, sapogenine triterpeniche; acido silicico
Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae
Magnolidi legnose; stomi fogliari ciclocitici

Angiosperme Monocot
fasci del picciolo anulari; fr. carnoso
ossalato di calcio in cristalli Berberidopsidales Aextoxicaceae
Aizoaceae
Berberidopsidaceae
Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae
perlopiù erbacee; senza micorrize
Fabidi G spesso uniloculare con placentazione centrale, Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae

Rosidi Malvidi
polline colpato, superficie spinosa
betalaine o antocianine (queste ad es. nelle Caryophyllaceae) Caryophyllales [incl. Chenopodiaceae]
Basellaceae
Droseraceae
Drosophyllaceae
Nyctaginaceae
Phytolaccaceae
Simmondsiaceae
Talinaceae
Lamiidi perlopiù legnose; fg. perlopiù indivise, denti con idatodi Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae
fi. spesso 4-mero, K molto più piccolo del C, persistente
Asteridi Campanulidi disco intrastaminale, G infero; fr. a drupa
diversi iridoidi Cornales Cornaceae
Curtisiaceae


Grubbiaceae
Hydrangeaceae


Loasaceae
Nyssaceae
denti fg. teoidi; nodi unilacunari Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae

Ericales
fi. 5-meri, pentaciclici Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae
tannini non-idrolizzabili, acido ellagico, idrochinoni
Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae
alberi tropicali; fg. senza stipole/intere; nodi spesso unilacunari
pedicelli articolati; stilo breve; embrione allungato
Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae
Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)
Heidelberg University
Im Neuenheimer Feld 364, D-69120 Heidelberg, Germany
fr. con 1 seme (drupa); endosperma abbondante
alcaloidi indolici e chinolinici (camptotecina) Icacinales Oncothecaceae Icacinaceae
alberi tropicali; pochi caratteri comuni; nodi generalmente trilacunari

Metteniusales
Metteniusa: Ande del NE, foresta montana della fascia delle nubi; fg. alterne; fi. bisessuali, fragranti

A simpetalia
tardiva
antere sagittate, sacche polliniche moniliformi, a deiscenza longitudinale
inf. a cima ascellare; G(5) uniloculare; fr. con 1 seme (drupa) Metteniusaceae
s legnose; dioiche
t
e L
fi. piccoli, C valvata, G uniloculare; fr. indeiscente
iridoidi (aucubina), gutta Garryales Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)
r a fg. opposte, colleteri
m
Gentianales
Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae
i corolla convoluta nella gemma

Prof. Dr. Hartmut H. Hilger d ii alcaloidi indolici; iridoidi Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae
i d fg. spiralate, semplici; nodi unilacunari
Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae)
Solanales
Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)
Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics A=C,
i petali fiorali plicati; K persistente
diversi alcaloidi, iridoidi assenti Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae
principalmente epipetale
Freie Universität Berlin simpetale poliandria fg. opposte; nodi 1:1; fi. perlopiù monosimm. Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany nettario al gineceo rara
A spesso 2(+2); olii eterei in peli ghiandolari
G(2) Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae
Lamiales
ovuli unitegmici
endosperma cellulare flavoni 6-ossigenati, acido rosmarinico
Tradotto da inf. oligosaccaridi: cornoside, verbascoside (acetoside) Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae
iridoidi comuni cimosa
Prof. Federico Selvi acido fg. ruvidamente pelose; nodi unilacunari Gesneriaceae Hydrostachyaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae
ellagico inf. scorpioide; perlopiù 4 ovuli

Boraginales
Dipartimento di Scienze delle Produzioni Agroalimentari e dell‘Ambiente (DISPAA)
Dept. Agrifood Production and Environmental Sciences (DISPAA)
mancante isochestoso, inuline superiori Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)
alcaloidi pirrolizidinici
Sez. Scienza del Suolo e della Pianta / Sect. Soil and Plant Sciences Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae
Laboratori di Botanica / Lab. Botany legnose; fg. serrate
Università di Firenze / University of Florence
P. le Cascine 28, 50144 Firenze, Italia / Italy
simpetalia
precoce
fi. con 1-2 ovuli/carpelli; C ± libera, K leggermente connato
fr. a drupa con ampio stigma Aquifoliales Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae
_______________________________________________________________________________________ fi. piccoli fi. spesso monosimmetrici Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae
Asterales
- citazione: COLE TCH, HILGER HH, SELVI F (2016) FILOGENESI delle ANGIOSPERME – SISTEMATICA delle PIANTE a FIORE impollinazione secondaria a pistone (stilo lungo)
embrione
(Italian translation of: Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics) corto nodi trilacunari Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae
inulina, sesquiterpeni, secoiridoidi Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae
- albero ipotetico basato su dati di filogenesi molecolare (Ott. 2015)

C
- classificazione e filogenesi che segue principalmente APweb e APG
- questo poster illustra solo le maggiori e più importanti delle circa 450 famiglie attualmente accettate (secondo APweb 2015)
- le lunghezze dei rami sono arbitrarie, non esprimenti la scala temporale reale
a
perlopiù legnose; inf. racemosa, C libera
antere basifisse, disco nettarifero Escalloniales Escalloniaceae
- se un carattere è riportato come una potenziale sinapomorfia a un nodo/di un clado
m Bruniales
legnose, sempreverdi; nodi 1:1
questo non significa che tutti i membri di quel clado possiedono quel carattere Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)
fi. polisimmetrici, antere basifisse
- la posizione sull’albero di molti caratteri non è chiara
- riferimenti: Stevens PF (2015) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb
p
APG III (2009); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2015) delta-intkey.com/ a legnose (eccetto le Apiaceae)
fg. spesso divise; nodi generalmente plurilacunari
Apiales
- per le caratteristiche della famiglie vedi: Kubitzki K, ed. (1990 ff) n inf. perlopiù a ombrella; drupa o schizocarpo
Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae
G infero
- sigle di parti del fiore: P = perianzio/perigonio, K = calice, T = tepali, A = androceo, G = gineceo
u (Apiaceae: mericarpo/carpoforo) Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae
© The Authors (CC-BY)

fr. generalmente
Special thanks for ongoing consultation since inception of this poster to Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden) l con uno o

Paracryphiales
pochi semi legnose; inf. racemosa, fi. 4-meri
Grazie a Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Marc Gottschling, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Douglas E. Soltis, Maximilian Weigend, Michael Wink
i filamenti robusti, capsula setticida Paracryphiaceae
Angiosperm Tracheophyte Bryophyte d fg. opposte, spesso basalmente connate
Phylogeny Phylogeny Phylogeny i nodi 3:3; gemme con squame

Dipsacales
fi. spesso monosimmetrici Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae
Poster Poster Poster K persistente in frutto; secoiridoidi Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae
Valerianaceae