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Je remercie, tout d’abord, ALLAH, le tout puissant, de m’avoir aidé à achever ce modeste travail.
A l’issue de ce travail, je tiens tout particulièrement à remercier M. M.S OUNANE (Professeur
à l’ENSA) pour avoir accepté de diriger avec beaucoup d’attention et de soin cette thèse. Je lui
suis très reconnaissant pour sa disponibilité, son soutien permanent, sa gentillesse et surtout ses
qualités humaines.
Je tiens à remercier vivement M. L. KHELIFI L (Professeur à l’ENSA) pour m’avoir fait
l’honneur de présider le jury.

Mes remerciements vont également à Mme N. ALKAMA (Maitre de conférences à l’université


de Mouloud Mammeri à Tizi Ouzou) et M. Z. BOUZNAD (Professeur à l’ENSA) qui me font
l’honneur d’examiner ce travail.

Je remercie particulièrement, MlleABED N.H (Doctorante à l’université d’Oran Essenia)


qu’elle trouve ici l’expression de ma profonde reconnaissance et gratitude pour m’avoir initié à
la microbiologie.
Je remercie : M. Kadi F. (Chargé de cours à L’ENS, Kouba) pour son aide à la caractérisation
moléculaire des souches bactériennes, Mme Hylène (Ingénieur de laboratoire à l’INRA Sup-Agro,
Montpellier) pour la fourniture des isolats rhizobiens de la souche CIAT 899 et M. ABD-EL
HAFID (responsable de la pépinière d’EL NOUR à STAOUELI) pour la fourniture du sol.
J’adresse un très grand merci à toute l’équipe du département de phytotechnie et de botanique,
particulièrement Mme DJEBARI, Mme Djamila, Mme Samia, M. Noureddine sans oublier Safir
et El ARBI.
Mourad LATATI

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Avec l’aide d’Allah le tout puissant, j’ai pu achever ce modeste travail que je dédie A mes très chers
parents et mes sœurs et frères: Pour leur soutien et affection inconditionnels, toutes les privations
et sacrifices et leurs encouragements infaillibles. Je ne les remercierai jamais assez, pour tout ce
qu’ils m’ont fait, A tous mes enseignants en témoignage du respect et de ma profonde et éternelle
gratitude que je leurs porte, A Nour pour ses qualités humaines, son éducation et son aide morale
et physique, A tous les amis de COLLO, plus particulièrement BAZIZ Manich, BOUASLA Khale,
GHEMIRED Amine, DJWAMAA Anis et KHANICH Mohcène, A tous mes amis (Asma, Sihem,
Ouarda, Katia, Malak, Samia, Amina, Lamia, Bakaka, Adel, Omar, Nounou, Chouka, Fares, Sabki,
Yamin, Didi, Sif, salah et salim) pour leur gentillesse, dévouement, leur inconditionnelle affection
et surtout pour leur soutien infaillible, A toutes les personnes qui ont participé, de loin ou de prés,
à la réalisation du présent travail. Mourad LATATI

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Le but de ce travail est de mettre en évidence, les réponses adaptatives à la déficience en phosphore
de cinq lignées de haricot et une variété locale El Djadida, inoculées par deux isolats rhizobiens,
en vue d’identifier les interactions symbiotiques les plus efficientes vis-à-vis de l’utilisation du
phosphore.
Les résultats obtenus montrent que les effets de la déficience en phosphore se manifestent
par une diminution de la biomasse sèche de la partie aérienne, de la hauteur de la tige, de la
surface foliaire, de la concentration en phosphore dans la partie aérienne, du phosphore total
prélevé par la plante et de l’efficacité de prélèvement du phosphore par les racines. En revanche
l’efficacité d’utilisation du phosphore a connu une augmentation sous la déficience en phosphore.
Les différentes lignées inoculées par la souche rhizobienne KA, présentent une meilleure biomasse
nodulaire qui favorise une forte fixation symbiotique d’azote, et qui s’accompagne aussi par
une amélioration de la biodisponibilité de phosphore par acidification de la rhizosphère. Les
interactions symbiotiques se comportent différemment sous déficience en phosphore. Cependant,
les couples symbiotiques K-115, K-75 et le K-83 se sont avérés les plus efficients à la déficience
en phosphore comparés aux couples symbiotiques C-Dj, K-Dj, C-7, K-7 et le K-104.
Dans cette étude, la variabilité génétique du matériel végétal et de l’inoculation, plus
particulièrement par la souche de rhizobium KA, ont permis d’améliorer la tolérance du haricot à
la déficience en phosphore du sol.
Mots clés :
Déficience, phosphore, haricot, rhizobium, inoculation, interaction symbiotique, efficient,
fixation symbiotique

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The purposeof this work isto highlightthe responsestophosphorus deficiencyof fivelinesand a
varietyof beansgrown locallynamedEl Djadidainoculated withtwo strains of rhizobia, to identifythe
most P-efficientsymbioticinteractions.
The results obtained showthat the effects ofphosphorus deficiencyare manifested bya decrease
in Shoot dry weight, the lengthof the stem,the surface area, the concentration of phosphorus in
shoot, the totalphosphorusuptake and P absorption efficiency by root.Howeverthephosphorususe
efficiencyhas increasedunderphosphorus deficiency. The variouslinesinoculated withthe
strain ofrhizobiaKAhas betternodularbiomasswhich will contributeto a strongsymbiotic
fixation, the latter is accompanied byan improvement in thebioavailabilityof phosphorusin
the rhizosphere by acidifying it moreover. Thesymbioticinteractionsbehave differentlyin
soilsdeficient inphosphorus.However, thesymbioticcouplesK-115, K-75 and K-83 provedthe
most efficientinphosphorus deficiency. Thesymbioticinteractionsagainst C-Dj, K-Dj-,
C-7,K-7andK-104 arethe least efficientto the limitationof phosphorusin the soil.
In this study,the genetic variability ofplant materialand inoculationparticularby strainof
rhizobia KA has improved tolerance of bean to phosphorus deficiency in the soil.
Key Words

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         ;E #

MM

"##!6) !$4)%!#%&! )H$9"%!"%!

B  2 2 
 

Abaïdoo R.C., George T., Bohlool B.B., Singleton P.W., 1989. Influence of elevation
and applied nitrogen on rhizosphere colonization and competition for nodule
occupacy by different rhizobial strain in field-grown soybean and common bean.
Microbiol 36, 92-96.
Abdenour H., 1982. Etude de la fixation de l’azote chez quelques légumineuses. Thèse
d’ing. ENSA (Ex. INA), EL HERRACH, 72p.
Adams M.W., Coyne D. P., Davis J.H., Graham P.H., Francis C.A., 1985. Common
bean (Phaseolus vugaris L). Ed. In R. J. Summer field and E. H. Roberts, Colins,
London, Grain Legume Crops, 433-476.
Alem C., Labhilili M., Brahmi K., Jibene M., Nasrallah N., Filali-Maltouf A., 2002.
Adaptation hydrique et photosynthétique du blé dur et du blé tendre au stress salin.
Compte Rendu Biologie 325, 1097-1109.
Alikhani H.A., Rastin N.S., Antoun H., 2006. Phosphate solubilization activity of
rhizobia native to Iranian soils. Plant Soil 287, 35-41.
Alkama N . , Bolou Bi Bolou E., Vailhe H. , Lucien Roger L . , Ounane
S.M., Drevon J.J., 2009. Genotypic variability in P use efficiency for symbiotic
nitrogen fixation : is associated with variation of proton efflux in cowpea rhizosphere.
SoilBiology and Biochemistry 41, 1814-1823.
Alkama N., 2010. Adaptation de la symbiose rhizobienne chez le haricot à la déficience
en phosphore : Détermination de la réponse de la plante en termes d’échange
gazeux et de flux minéraux échangés avec la rhizosphère. Thèse doc. ENSA. El
Harrach, Alger, 174p.
Amijee F., Barroclough P.B., Tinker P.B., 1991. Modeling phosphorus uptake and
utilization by plants. 72a, 62-75.
APG, 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for orders and
families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linn. Soc. 141, 399-436.
Assuero S.G., Mollier A., Pellerin S., 2004. The decrease in growth of phosphorus-
deficient maize leaves is related to a lower cell production. Plant Cell and
Environment 27, 887-895.
Balandreau J., Dommerggues Y., 1970. Mesure insitu de l’activité nitrogénase. C.R.
AcadSci 273, 2020-2023.
Bariola P.A., Howard C.J., Taylor C.P., Verburg M.T., Jaglan V.D., Green P.J.,
1994. The Arabidopsis ribonuclease gene RNS1 is tightly controlled in response to
phosphate limitation. Plant J 6, 673-85.
Bates T.R., Lynch J.P., 1996. Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis
thaliana by low phosphorous availability. Plant Cell Environ 19, 529-38.
MF
B  2 2 
 

Baudoin J.P., Camarena F., Lobo M., 1995. Amélioration de quatre espèces de
légumineuses alimentaires tropicales Phaseolus vulgaris, P. coccineus, P. polyanthus
et P. lunatus. Sélection intra- et interspécifique. In Quel Avenir Pour l’amélioration des
Plantes? Ed. AUPELF-UREF John Libbey Eurotext. Paris, 31-49.
Beau C.H., 1983. Essais d’inoculation « NIFTAL ». FAO/GRET, VI EXPE 6, 1-7.
Blondeau, R., 1980. Fixation Biologique de l`azote atmospherique. Libraire Vuibert,
Paris. 103p.
Bernal L., Coello P., Martinez-Barajas E., 2005. Possible role of R1 protein on starch
accumulation in bean seedling (Phaseolus vulgaris L.) under phosphate deficiency.
Plant Physiol 162, 970-976.
Bergersen F.J., 1966. Some propreties of nitrogen-fixing breis prepared from soybean
root nodules. Bicochimica et Biophysica Acta (BBA) General Subject 130 (28),
304-312.
Bergey’s., 1984.Manuel of systematic bacteriology. Vol. 1.Ed. Noel, R., Krieg, Paris,
122 p.
Bliss F.A., 1993. Breeding common bean for improved biological nitrogen fixation. Plant
Soil 152, 71-79.
Broughton WJ., Hernandez G., Blair M., Beebe S., Gepts P., Vanderleyden J.,
2003. Beans (Phaseolus sp). Model food legumes. Plant and Soil 252, 55-128.
Canado I.C., Doussinague C., Villena E., 2003. Technicien en agriculture. Ed. Cultural
S. A., Madrid. 519p.
Cao L.M., Pan X.H., 2000. Screening and identification of rice (Oryza sativa L.)
genotypes on the tolerance to low phosphorus environment. Acta Agriculturae
Universitatis iangxiensis 22, 162-168.
Carswell M.C., Grant B.R., Plaxton W.C., 1997. Disruption of the phosphate starvation
response of oil seed rape suspension cells by the fungicide phosphonate. Planta 203,
67-74.
Chen Z., Ma S., Liu L.L., 2008. Studies on phosphorus solubilizing activity of a strain
of phosphobacteria isolated from chestnut type soil in China. Biores Technol 99,
6702-6707.
Danso S.K.A., 1995. Assessment of biological nitrogen fixation. Fertilizer research 42,
33-41.
Darrah P., 1993. The rhizosphère and plant nutrition: a quantitative approch. Plant Soil
155-156, 1-120.
Davet P., 1996. Vie microbienne du sol et production végétale. Ed. INRA. Paris. 383p.
Debouck D., 1991. In Common bean: Research for crop improvement. Ed. A Van
Shoonhoven and Voysest.C.A.B International, Wallingford, UK and CIAT, Colombia,
systematics and morphology, 55-118.
De Lajudie P., Willems A., Nick G., Mohamed S.H., Torck U., Coopman R., Filali-
Malouf A., Kersters K., Dreyfus B., Lindstrom K., Gillis K., 1999. Agrobacterium
bv. 1 strains isolated from nodules of tropical legumes. Systematic and Applied
Microbiology 22, 119-132.
MG

"##!6) !$4)%!#%&! )H$9"%!"%!

Diaw N.F., 2002. Utilisation des inoculums de rhizobium pour la culture du haricot
(Phaseolus vularis) au Sénégal. Thèse doc. Université Cheikh AntaDiop. Dakar, 97p.
Ding H., Li S.X., 1998. Genetic differences in tolerance to low phosphorus and
response to phosphorus fertilizer for soybean varieties.Journal of Plant Nutrition and
Fertilizers 4, 257-263.
Diouf A., 1997. Caractérisation et utilisation des souches rhizobium isolées du haricot
vert (Phaseolus vulgaris L.) dans la zone des Niayes au Sénégal. Thèse doc, UCAD.
Dakar, 96p.
Djadjaglo D., Richter C., 2008. Efficacité du prélèvement du phosphore par les plantes
Sorghum bicolor L,. Moench et Phaseolus vulgaris L.Agro Solution 19 (2), 45-50.
Djili K., 2000. Contribution à la connaissance des sols du Nord de l’Algérie, créattion
d’une banque de données informatisée et utilisation d’un système d’information
géographique pour la spatialisation et la valorisation des données pédologiques.
Thèse doc. ENSA, Alger, 243p.
Domergues Y., et Mangenot B., 1970. Ecologie microbienne du sol. Ed. Masson et
Cie Paris, 796 p.
Downie JA., 2005. Legume haemoglobins: symbiotic nitrogen fixation needs bloody
nodules. Curr Biol 15, 6 p.
Doyle JJ., Luckow MA., 2003.The rest of the iceberg. Legume diversity and evolution
in a phylogenetic context. Plant Physiol 131, 900-910.
Drevon J.J., Hartwig U.A., 1997. Phosphorus deficiency increases the argon-induced
decline of nodule nitrogenase activity in soy bean and alfalfa. Planta 201, 463–469.
Drevon J.J., Ounane M.S., 2009. Coopération sur le thème : Efficacité d’utilisation du
phosphore et fixation symbiorhizobienne d’azote dans la culture du haricot. Rapport
de mission. Relation internationale. INRA, Paris, 6p.
Duff S.M.G., Sarath G., Plaxton W.C., 1994. The role of acid phosphatase in plant
phosphorus metabolism. Physiol. Planta 90, 791-800.
Duque F.F., Neves M.C.P., Franco A.A., Victoria L.R., Boddey R.M., 1985.The
response of field grown Phaseolus vulgaris to Rhizobium inoculation and the
quantitfication of N2-fixation using l5N. Plant Soil 88, 333-343.
Eaglesham A.R.J., 1989. Rhizobium inoculants: Microbial inoculation of crop plants.
Ed. Campbell and Macdonald. IRL Press, Oxford.
Elkan G.H., 1992. Taxonomy of rhizobia. Canadian Journal of Microbiology 38,
446-450.
Etchebest S., 2000. Croissance foliaire du maïs (Zeamays L.) sous déficience en
phosphore. Analyse à l’échelle de la plante et à l’échelle de la feuille. PhD Thesis,
INAPG, Paris. 99 p.
Fang P., Xie J.L., 2004. Integrative evaluation of nutrient status in the paddy soil.
Journal of Zhejiang University(Agriculture and Life Sciences) 30, 17-21.
Fankem H., Nwaga D., Deubel A., Dieng L., Merbach W., 2006. Occurrence and
functioning of phosphate solubilizing microorganisms from oil palm tree (Elaeis
guineensis) rhizosphere in Cameroon. African J. Biotechnol. 5 (24), 2450-2460.
F*
B  2 2 
 

Fankem H., 2007. Diversity and potentials of phosphate solubilizing microorganisms


associated with palm-tree (Elaeis guineensis Jacq.) rhizosphere in Cameroon. These
PhD, University of Yaounde I. 118p.
FAO., 1996. Tunisie: Rapport de pays pour la conférence technique internationale de la
FAO sur les ressources phytogénétiques, Ministère de L'Agriculture Tunis.
FAO.STAT., 2009, http://faostat.fao.org/site/339/default . aspx.
George T., Singleton P.W., Bohlool B.B., 1987. Yield soil nitrogen uptake and
nitrogen fixation by soybean from four matury groups grown at three elevations.
Agron 80, 563-567.
Gerloff G.C., Gabelman W.H., 1983. Genetic basis of inorganic plant nutrition.Ed.
Encyclopedia Plant Physiology. New Series, Springer-Verlag 15B, 453-476.
Geneva M., Zehirov G., Djonova E., Kaloyanova N., Georgiev G., Stancheva I.,
2006. The effect of inoculation of pea plants with mycorrhizal fungi and Rhizobium on
nitrogen and phosphorus assimilation. Plant soil environ 52 (10), 435-440.
Gill H.S., Singh A., Sethi S.K., Behl R.K., 2004. Phosphorus uptake and use efficiency
in different varieties of bread wheat (Trticumae stivum L). Archives of Agronomy and
Soil Science 50, 563-572.
Goldstein A.H., 1992. Phosphate starvation inducible enzymes and proteins in higher
plants. In Society for Experimental Biology Seminar Series 49: Inducible Plant
Proteins. Ed. JL Wray. Cambridge, pp. 25-44.
Gourley C.J.P., Allan D.L., Russelle M.P., 1993. Defining phosphorus efficiency in
plants. Plant Soil 155-156, 289-292.
Graham P.H., 1981. Some problems of nodulation and symbiotic nitrogen fixation in
Phaseolus vulgaris L. : a review, Field Crops Res 4, 98-112.
Graham P.H., Temple S.R., 1984. Selection of improved nitrogen fixation in Glycine
max (L.) Merr. And Phaseolus vulgaris L. Plant Soil 82, 315-327.
Graham P.H., et Vance C.P., 2003. Legumes: importance and constraints to greater
use. Plant Physiol 131, 872-877.
Green P.J., 1994. The ribonucleases of higher plants. Plant Physiol. Plant Mol. Biol 45,
421-45.
Gunawardena S.F.B.N., Danso S.K.A., Zapata F., 1992. Phosphorus requirement and
nitrogen accumulation in Vigna radiate L (Welzek) cultivar. Plant Soil 147, 267-274.
Gull M., Hafeez F.Y., Saleem M., Malik K.A., 2004. Phosphorus uptake and growth
promotion of chickpea by co-inoculation of mineral phosphate solubilizing bacteria
and amixedrhizobial culture. Exp. Agric 44, 623-628.
Hash C.T., Schaffert R.E., Peacock J.M., 2002. Prospects for using conventional
techniques and molecular biological tools to enhance performance of ‘orphan’ crop
plants on soils low in available phosphorus. Plant and Soil 245, 135-146.
Hardarson G., Bliss F.A., Cigales-Rivero M.R., Henson A.R., KipeNolt J.A., Longeri
L., Manrique A., Pena-Cabriales J. J., Pereira P. A. A., Sanabria C. A., Tsai S. M.,
1993. Genetic variation in nitrogen fixation by common bean.Plant Soil. 152, 59-70.
F-

"##!6) !$4)%!#%&! )H$9"%!"%!

Hart M.R., Quin B.F., Nguyen M.L., 2004. Phosphorus runoff from agricultural land
direct fertilizer effects: review, Journal of Environmental Quality 33 (6), 1954-1972.
Hammond JP., Broadly MR., White P.J., 2004. Genetic responses to phosphorus
deficiency. Ann Bot (Lond) 94, 323-332.
Hawkesford M.J., Belcher A.R., 1991. Differential protein synthesis in response to
sulfate and phosphate deprivation: identification of possible components of plasma-
membrane transport systems in cultured tomato roots. Planta 185, 323-29.
Hellsten A., Huss-Danell K., 2001. Interaction effects of nitrogen and phosphorus on
nodulation in red clover (Trifoliumpratense L.). Acta Agriculturae Scandinavica. Soil
Plant Sci. 50, 135-142.
Hernandez G., Ramirez M., Valdes Lopez O., Tesfaye M., Graham M.A.,
Czechawski T., Schlerdh A., Wandrey M., Erban A., Chenng F., 2007. Phosphorus
stress in common bean : Root transcript and metabolic responses. Plant Physiol 144,
225-265.
Hinsinger P., Gilkes, R.J., 1997. Dissolution of phosphate rock in the rhizosphere of
five
plant species grown in acid, P-fixing mineral substrate. Geoderma 75, 231-249.
Hinsinger P., 1998. How do plant roots acquire mineral nutrients? Chemical processes
involved in the rhizosphere. Advances in Agronomy 64, 225-265.
Hinsinger P., 2001. Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere as affected
by root induced chemical changes. Plant and Soil 13, 173-195.
Hinsinger P., Plassard C., Tang C., Jaillard B., 2003. Origins of root-mediated pH
changes in the rhizosphere and their responses to environemental contraints. Plant
and Soil 248, 43-59.
Jansa J., Mozafar A., Anken T., Ruh R., Sanders I.R., Frossard E., 2002 . Diversity
and structure of AMF communities as affected by tillage in a temperate soil.
Mycorrhiza 12, 225 - 234.
Jaillard B., Hinsinger P., 1993. Alimentation minérale des végétaux dans le sol.
Techniques agricoles 1210, 6p.
+
Jaillard B., Plassard C., Hinsinger P., 2003. Measurements of H flues and
concentrations in the rhizosphère. In: Rengel Z, Ed. Handbook of soil Acidity. New
York, USA, Marcel Dekker, 231-266.
Isoi T., et Yoshida S., 1991. Lownitrogen fixation of cornmon bean (Phaseolus
vulgaris). SoilSci. and Plant Nutrition 37, 559-563.
Israel D.W., 1987. Investigation of the role of phosphorus in symbiotic dinitrogen
fixation. Plant Physiology 84, 835.
Jebara M., Aouani ME., Payre H., Drevon J.J., 2005. Nodule conductance varied
among common bean (Phaseolus vulgaris) genotypes under phosphorus deficiency.
Plant Physiology 162, 309-315.
Jensen H.H., Schjoerring J.K., Soussana J.F., 2002. The influence of phosphorus
eficiency on growth and nitrogen fixation of White Clover plant. Annals of Botany 90,
745-753.
F.
B  2 2 
 

Jin W.L., 1990. Study on germplasm resources of local adzuki beans in north of
China ?Application of principal component analysis to evaluating germplasm
resources of local adzuki beans. Journal of Beijing Agricultural College 1, 1-6.
Jones D., 1998. Organic acids in the rhizosphere.Plant and Soil 205, 25-44.
Jordan D. C., 1984. International committe on systematic bacteriology. Subcommittee
on the taxonomy of Agrobacterium and Rhizobum. Int. J. Syst. Bacteriol 34, 248p.
Jungk A., Seeling B., Gerke J., 1993. Mobilization of different phosphate fractions in
the rhizosphere. Plant Soil 156, 91–94.
Jungk A., Claassen N., 1997. Ion diffusion in the soil–root system.Adv Agron, 61,
53-110.
Kania A., Langlade N., martinoia E., Neumann G., 2002. A physiological and
molecule approch to study organic exsudation and developpement of cluster roots in
Lupinus albus L. Thèse doc, Université de Neuchâstel, n°1614 Ch.
Kaplan L., 1981. What is the origin of the common bean? Eton Bot 19, 358-368.
Kentour S., 1999. Contribution à l’étude des propriétés des graines du haricot dollique
(VignaunguiculataL. walp) au cours d’un essai à l’ITMA de Boukhalfa wilaya de Tizi-
ouzou. DES de biologie. 44p.
Khan M.S., Zaidi A., Wani P.A., 2007. Role of phosphate-solubilizing microorganisms
in sustainable agriculture. Agron Sustain Dev 27, 29-43.
Khan MS., Zaidi A., Musarrat J., 2010. Microbes for Legume Improvement. Ed.
SpringerWienNewYork, Printed in Germany, 535p.
Khiari L., Parent L.E., 2003. Les engrais organo-minéraux à valeur ajoutée, pour
une meilleure fertilisation intégrée des agroécosystèmes. Colloque de l’Association
e
québécoise des spécialistes en sciences du sol (AQSSS), 17 congré. Université de
Sherbrooke.
Kolawole G., TianGuang L., Singh, B.B., 2000. Differential response of cowpea lines
to aluminium and phosphorus application. Journal of Plant Nutrition 23, 731-740.
Kondorosi E., Pierre M., Cren M., Haumann U., Hoffman B., Schell J., Kondorosi
A., 1991. Identification of NolR, a negative transacting factor controlling the nod
regulation in Rhizobium meliloti. J. Mol. Biol 222, 885-896.
Kouas S., Debez A., Plassard C., Drevon J.J., Abdelly C., 2009. Effect of phosphorus
limiting on phytase activity, proton efflux and oxygen consumption by nodulated
roots of common bean (Phaseolus vulgaris). African Journal of Biotechnology 8 (20),
5301-5309.
Kulkarni S., Surange S., Nautiyal C.S., 2000. Crossing the limits of Rhizobium
existence in extreme conditions. Curr. Microbiol 41, 402-409.
Lazrek Ben Friha F., 2008. Analyse de la diversité génétique et symbiotique des
populations naturelles tunisiennes de Medicago truncatula et recherche de QTL liés
au stress salin. Thèse doc, université de Toulouse III. Toulouse, 254p.
Lee K.H., Larue T.A., 1992. Exogenous ethylene inhibits nodulation of Pisum sativum
L. cv. Sparkle. Plant Physiol 100, 1759-1763.
FA

"##!6) !$4)%!#%&! )H$9"%!"%!

Lefebvre D.D., Duff S.M.G., Fife C.A., Julien-Inalsingh C., Plaxton W.C., 1990.
Response to phosphate deprivation in Brassica nigrasuspension cells. Plant Physiol,
93, 504-11.
Ligaba A., Yamaguchi M., Shen H., Sasaki T., Yamamoto Y., Matsumoto H., 2004.
Phosphorus deficiency anhances plasma membrane H+-ATPase activity and citrate
exudation in greater purple lupin (Lupinus pilosus). Functional Plant Biology 31,
1075-1083.
Li S.C., Gong J., Wang J., 2003. Screening maize inbred lines seedling for tolerance to
low phosphate stress. Journal of Maize Science 11, 85-89.
Link J., Graeff S., Batchelor WD., Claupein W., 2006. Evaluating the economic
andenvironmental impact of environmental compensation payment policy under
uniformand variable-rate nitrogen management. Agricultural Systems 91,135-153.
Liu Y., Mi G., Chen F., Zhang J., Zhang F., 2004. Rhizosphere effect and root growth
of two maize (Zea mays L.) genotypes contrasting P efficiency at low availability.
Plant Science 167, 217-223.
Lodwig EM., Hosie AHF., Bourdès A., Findlay K., Allaway D., Karunakaran R.,
Downie JA., Poole PS., 2003. Amino-acid cycling drives nitrogen fixation in the
legume–rhizobium symbiosis. Nature 422, 722-726.
Lucrecia M., Ramos G., Boddey R.M., 1987. Yield and nodu1ation of Phaseolus
vulgaris and the competitivity of introduced Rhizobium: effect of lime, mulch and
repeated cropping. Soil Biol. Biochem 19, 171-177.
Maire V., 2005. Evaluation expérimentale d’un modèle de prélèvement du phosphore
par une culture de maïs irriguée sur un sol sableux landais. Rapport de stage de
recherche. Université Sciences Techniques Bordeaux 1. Ed. INRA. Bordeaux, 43p.
Marschner A., 1995. Minéral nutrition of high plants. Academic press London. 889p.
Mengel K., Kirkby E., 2001. Principal of plant nutrition. 5éme édition.Klumer Academic
Publishers. 849p.
Mollier A., Pellerin S., 1999. Maize root system and development as influenced by
phosphorus deficiency. Exp Bot. 50,487-497.
MO-MET-UVV., 2007. Dosage du P par la méthode au vert malachite. Verssion 2.
INRA, 5p.
Morel C., Tunney H., Plénet D., Pellerin S., 2000. Transfer of phosphate ion between
soil and solution : Perspectives in soil testing. Journal of Environmental Quality 29,
50-59.
Morel C., 2002. Caractérisation de la phyto-biodisponibilité du phosphore du sol par
la modélisation du transfert des ions phosphates entre le sol et la solution. Mémoire
HDR. INP, Lorraine, 80p.
Morel C., Le Clech B., Linères M., Pellerin S., 2006. Gare à la baisse de la
biodisponibilité du phosphore. Alter Agri 79, 21-23.
Mozafar A., Anken T., Ruh R., Frossard E., 2000. Tillage intensity, mycorrhizal
and non mycorrhizal fungi and nutrient concentrations in maize, wheat and canola.
Agronomy Journal 92, 1117-1124.
FP
B  2 2 
 

Mulder L., Mogg B., Bersoult A., cullimore J.V., 2005. Integration of sigmalling
pathways in the establishment of the legumes-rhizobia symbiosis. Physiol Plant 123,
207-218.
Mullen M.D., Israël D.W., Wollum A.G., 1988.Effects of Bradyrhizobium japonicum and
soybean (Glycine max L.), phosphorus nutrition on nodulation and dinitrogen fixation.
Applied Env. Microbiol54, 2387-2392.
Mylona P., Pawlowski K., Bisseling T., 1995. Symbiotic nitrogen fixation. Plant Cel
17, 869-885.
Obaton M., 1983. Généralité sur la symbiose fixatrice d#azote: Rhizobium-
légumineuses. Rome: FAO. 4p.
Olivera M., Tejera N., Iribarne C., Ocana A., Lluch C., 2004. Growth, nitrogen
fixation and ammonium assimilation in common bean (Phaseolus vulgaris): effect of
phosphorus. Physiol Plant 121, 498-505.
Ozturk L., Eker S., Torun B., Cakmak I., 2005.Variation in phosphorus efficiency
among 73 bread and durum wheat genotypes grown in a phosphorus-deficient
calcareous soil. Plant and Soil 269, 69-80.
Pan X.W., LI W.B., Zhang Q.Y., LI Y.H., LIU M.H., 2008. Assessment on Phosphorus
efficiency Characteristics of Soybean Genotypes in phosphorus-deficient Soils.
Agricultural Sciences in China 7(8), 958-969.
Pansu M., Gautheyrou J ., 2003. L’analyse du sol : mineralogique, organique et
minerale. Ed. IRD-Springer, pp: 993.
Plaxton W.C., 1996. The organization and regulation of plant glycolysis. Plant Physiol.
Mol Biol 47,185-214.
Plaxton W.C., Carswell M.C., 1999. Metabolic aspects of the phosphate starvation
response in plants. In Plant Responses to Environmental Stresses: From
Phytohormones to genome reorganization. Ed. HR Lerner, New York, 349-72.
Pelmont J., 1993. Bactéries et environnement. Adaptations physiologiques, 899 p.
Peoples MB., Herridge DF., Ladha JK., 1995. Biological nitrogen fixation: an efficient
source of nitrogen for sustainable agricultural production. Plant Soil 174, 3-28.
POCHON., 1981. La prairie permanente à base de trèfle blanc. Ed. L’institut technique
de l’élevage bovin. Paris. 104p.
Poonguzhali S., Madhaiyan M., Sa T., 2008. Isolation and identification of phosphate
solubilizing bacteria from chinese cabbage and their effect on growth and phosphorus
utilization of plants. Microbiol Biotechnol 18, 773-777.
Puppo A., Herrada G., Rigaud J., 1991. Lipid peroxydation in peribacteroid
membranes from french bean nodules. Plant Physiol 96, 826-830.
Quinn J., 1999. Cowpea, a versatile legume for hot dry conditions. Ed. Indiana,
Missouri.
Raghothama K.G., Muchhal U.S., Kim D.H., Bucher M., 1998. Molecular regulation of
plant phosphate transporters. See Ref 99a, 271-80.
Ragothama K.G., 1999 . Phosphate acquisition. Plant Physiol. Plant Mol. Biol 50, 665–
693.
F+

"##!6) !$4)%!#%&! )H$9"%!"%!

Rengel Z., 1999. Physiological mechanisms underlying differential nutrient efficiency


of crop genotypes. In: Rengel Z, ed,Mineral Nutrition of Crops: Fundamental
mechanisms and implications. Haworth Press, New York. pp. 227-265.
Rennie RJ., Kemp G.A., 1983. N2-fixation in field beans quantified by 15N isotope
dilution: Effect of strains of Rhizobium. Agr 75, 640-644.
Ribet J., Drevon J.J., 1995. Increase in permeability to oxygen diffusion and oxygen
uptake of soybean nodules under limiting phosphorus nutrition. Physiologia
Plantarum 94, 298–304.
Ronnie C., 1986. The effect of rhizobium strain, phosphorus applied, and inoculation
rate on nodulation and yield of soybean (Glycine max L.). Thèse master. Université
Hawati, 92p.
Ruschel A.P., Vose P.B., Victoria R.L., Saito M.T., 1982. Field evaluation of N2-
fixation and N-utilisation by Phaseolus vulgaris varieties determined by 15N isotope
dilution. Plant Soil 65, 397-407.
Sa T., Israël D.W., 1991. Energy status and functioning of phosphorus-deficient
soybean nodules. Plant Physiology 97, 928-935.
Stantan W. R., 1970. Les légumineuses à graines en Afrique. Ed. Lavoisier. 365p.
Saad A.S., Muna A.A., El Tahir A.O., Tageldin E.M.H., 2009. Phosphorus Supply
and Phaseolus vulgaris performance grown in shamb at clay alkaline Soil and
Influenced by farmyard manure. Australian Journal of Basic and Applied Sciences
3(3), 2598-2606.
Salez P., Saint Macary H., 1987. Inoculation du haricot (Phaseolus vulgaris) par
Rhizobium phaseoli au Cameroun. Agr Trop 42, 269-274.
Shamseldin A.A.Y., Vinuesa B., Thierfelder H., Werner D., 2005. Rhizobium etli
and Rhizobium gallicum nodulate Phaseolus vulgaris in Egyptian Soils and Display
Cultivar-Dependent Symbiotic Efficiency. Symbiosis 38, 145-161.
Shekhar-Nautiyal C., 1999. An effecient microbiological growth medium for screening
phosphate solubilizing microorganisms. FEMS Microbiology Letters 170, 265-270.
Shen, H., Chen, J., Wang, Z., Yang, C., Sasaki, T., Yamamoto, Y., Matsumoto, H.,
Yan, X., 2006. Root plasma membrane H+-ATPase is involved in the adaptation of
soybean to phosphorus starvation. Journal of Experimental Botany 57, 1353-1362.
Schneider A., Morel C., 2000. Relationship between the isotopically exchangeable
and resinextractable phosphate of deficient to heavily fertilized soil. Soil Science 51,
709-715.
Sheu S.Y., Sprent J.I., Vandamme P., 2006. Burkholderia mimosarum sp. nov.,
isolated from root nodules of Mimosa spp. from Taiwan and South America. Syst.
Evol. Microbiol 56, 1847-1851.
Shu-Jie M., Yun-Fa Q., Xiao-Zeng H., AN M., 2007. Nodule Formation and
Development in Soybeans (Glycine max L.) in Response to Phosphorus Supply in
Solution Culture. Pedosphere 17(1), 36-43.
Schulze J., Drevon J.J., 2005. P-deficiency increases the O2 uptake per N2 reduced
inalfalfa. Journal of Experimental Botany 56, 1779-1784.
FC
B  2 2 
 

Shushan, H., Betty, H., Sydney M.F., Rial D.R., 1981. Rapid method that aid
indistingushing Gram-positive from Gram-negative anarobic bacteria. Clinical
Microbiology 13(3), 444- 448.
Siddiqi M.M., Glass A.D.M., 1981. Utilization index: a modified approach to the
estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants. Plant Nut 4,
289-302.
Ssali H., Keya S.O., 1986. The effects of phosphorus and nitrogen fertilizer level on
nodulation, growth and dinitrogen fixation of three bean cultivars. Trop. Agric 63,
105-109.
Ström L., Andrew G., Owen, Douglas L., Godbold, David L., Jones., 2005. Organic
acid behaviour in calcareous soil implications for rhizosphere nutrient cycling. Soil
Biology and Biochemistry, 1-9.
Sui Y.Y., Jiao X.G., Zhang X.Y., Meng K., Zhang J.M., 2005. Research on the
integrated assessment of black soil fertility in farml and. Soils and Fertilizers 5, 46-48.
Sungthongwises K., Poss R., Drevon J.J., 2009. Relation among growth, nodulation,
P efficiency and proton efflux for annual legumes. Asian Journal of plant Science 8
(5), 335-343.
Tang,. C., McLay C.D.A., Barton, L., 1997. A comparison of proton excretion of twelve
pasture legumes grown in nutrient solution. Australian Journal of Experimental
Agriculture 37, 563-570.
Tang C., Fang R.Y., Raphael C., 1998. Factors afecting soil acidification under
legumes: Efect of phosphorus supply. Australian Journal of Agricultural Research 49,
657-664.
Tang C., Hinsinger P., Drevon J.J., Jaillard B., 2001. Phosphorus deficiency impers
early nodule functioning and enhances proton release in roots of Medicago truncatula
L. Annals of Botany 88, 131-138.
Tang C., Drevon J.J., Jaillard B., Souche G., Hinsinger P., 2004. Proton efflux of two
genotypes of bean (Phaseolus vulgaris L.) as affected by N nutrition and P deficiency.
Plant and Soil 260, 59-68.
Thies J.E., Singleton P.W., Bohlool B.B., 1991. Influence of the size of indigenous
rhizobial populations on establishment and symbiotic performance of introduced
rhizobia on field-grown legumes. Ed. Appl and Environ, Microbio1 57, 19-28.
Trabelsi M., 2001. Réponse du haricot à certains facteurs contrôlant la production.
45-58. In : Fixation symbiotique de l’azote et développement durable dans le Bassin
méditerranéen. Ed INRA, Paris 2003. Les colloques, N° 100.
Tong X.J., Yan X., 1999. Study on characteristics of phosphorus efficiency of soybean
native germplasm in Guangdong Province: Differences of soybean genotypes in
characteristics of phosphorus efficiency and relationship between phosphorus
efficiency and content of soil availability phosphorus. ActaPedologicaSinica 36,
404-412.
Tong X.J., Lu Y.G., Yan X., 2000. Studies on the characteristics of phosphorus
efficiency of native soybean (Glycine max L.) germplasm: Differences in
FM

"##!6) !$4)%!#%&! )H$9"%!"%!

characteristics of phosphorus efficiency of shoot and root among soybean genotypes


and correlation analysis. Journal of Chinese Oil Crops 22, 48-53.
Ueki K., 1978. Control of phosphatase release from cultured tobacco cells. Plant Cell
Physiol 19, 385–92.
Vadez V., 1996. Variabilité génétique de la fixation d’azote sous carence en phosphore
chez le haricot: relations avec l’efficacité d’utilisation du P et la perméabilité nodulaire
à l’oxygène. Thèse PhD, Montpellier, 150 p.
Vadez V., Rodier F., Payré H., Drevon J.J., 1996.Nodule permeability to O2 and
nitrogenase-respiration in bean genotype varying in the tolerance of N2 fixation to P
deficiency. Plant Physiol. Biochem 346, 871-878.
Vadez V., Lasso, J.H., Beck D.P., Drevon, J.J., 1999. Variability of N2 fixation
in common bean (Phaseolus vulgaris L.) under P deficiency is related to P use
efficiency. Euphytica 106, 231-242.
Vadez V., Drevon J.J., 2001.Genotypic variability in P use efficiency for symbiotic N2
fixation in common bean (Phaseolus vulgaris L.). Agronomie 21, 691-699.
Vance C.P., Uhde-Stone C., Allan D.L., 2003. Phosphorus acquisition and use: critical
adaptations by plants for securing a nonrenewable resource. New Phytol 157, 423–
447.
Vincent J.M. 1970. A manual for the practical study of root-nodule bacteria.
In: International Biological Programme Handbook n°. 15. Blackwell Scientific
Publications, Oxford, 73-97.
Vincent J. M., 1977. Root-nodule symbiosis with Rhizobium. In the biology of nitrogen
fixation quispel. Ed. North-holland, Amsterdam, 256-341.
Zahran H.H., 1999. Rhizobium-Legume Symbiosis and Nitrogen Fixation under
Severeconditions and in an Arid Climate. Microbiology and Molecular Biology
Reviews 63, 968-989.
Zahran H.H., Karsitol A.M., Lindstroom K., 1994. Alternation of lipopolysaccharides
and protein profiles in SDS-PAGE of rhizobia by osmotic and heat stress. Word.
Microbiol. Biotech 10, 100-105.
Zaidi A., Khan M.S., Amil M., 2003. Interactive effect of rhizotrophic microorganisms
on yield and nutrient uptake of chickpea (Cicerarietinum L.). Eur J Agron 19, 15-21.
Zaidi A., Khan M.S., Ahemad M., Oves M., 2009. Plant growth promotion by
phosphate solubilizing bacteria. Acta Microbiol et Immunol Hung 56, 283-284.
Zapata E., Roy R.N., 2004. Utilisation des phosphates naturels pour une agriculture
durable. Bulletin FAO : engrais et nutrition végétale 13, 25-29.
Zarrin F., Muhammad Z., Fayyaz-Chaudhary M., 2007. Interactive effect of rhizobium
strains and P on soybean yield, nitrogen fixation and soil fertility. Pak. Bot 39(1),
255-264.
Xie B., Chen D., Cheng G., Ying Z., Xie F., Li Y., Zhou J., 2009. Effects of the pur L
gene expression level on the competitive nodulation ability of Sinorhizobium fredii.
Curr Microbiol 59, 193-198.
http://www.fondation-nicolas-hulot.org/page.php?id=1
FF
B  2 2 
 

http://www.crdp-toulouse.fr/

FG

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