9.

SISTEMA NERVOSO
Più un animale si muove e più il suo sistema nervoso è sviluppato.
Il suo ruolo fondamentale è quello di adattare l’organismo alle condizioni ambientali esterne, che
comprendono anche le relazioni sociali, e rispondere ad essi (che spesso sono una risposta a stimoli esterni;
es: riproduzione).
NB: si deve parlare di integrazione neuro-endocrina, e quindi parlando del sistema nervoso non si può non
parlare anche del sistema endocrino.
OSS: il sistema nervoso percepisce anche il campo magnetico.

Caratteristiche di base:
Non ci si può limitare ai vertebrati, in quanto molte caratteristiche si sono sviluppate da animali invertebrati
e tutt’oggi sono presenti sia in invertebrati che in vertebrati.
Es: assone del calamaro -> permise di scoprire molte informazioni sul sistema nervoso.
Movimento + complessità del corpo -> es: polpo ha braccia indipendenti l’una dall’altra.
NB: elaborazione delle sensazioni = mettere insieme informazioni sensoriali di diversa natura, e sulla base di
queste attivare gli effettori (muscoli o ghiandole).
A seconda del phylum, si hanno situazioni diverse:
• Poriferi: non hanno un sistema nervoso, anche se al tatto questo reagisce.
• Cnidari: sistema nervoso a rete diffusa-> le cellule nervose tappezzano il corpo dell’animale, sono più
dense in corrispondenza della zona boccale, ed è un sistema privo di gangli (= ammassi di cellule che
integrano stimoli sensoriali, ovvero sono il primordio di un encefalo).
Quindi più è forte lo stimolo è forte e più rispondono. Reagiscono ai due stimoli primordiali, chimico,
olfattivo e tattile.
I neuroni sono cellule polarizzate, in cui la conduzione dell’impulso segue una precisa direzione; i neuroni
hanno un segmento ricevente, detto dendrite (= porzione apicale, in cui si ha un movimento centripeto
dell’informazione) e un assone (movimento centrifugo), che portano l‘informazione dal soma alle sinapsi,
per poi andare nelle diverse parti del corpo.
• Planaria: organizzazione dei gangli; si distingue un capo e una coda, e da ciò si capisce che l’animale si
muove e che i gangli nervosi sono più sviluppati nel capo in quanto è la prima regione del corpo che viene
a contatto con gli stimoli negli animali che si muovono. Hanno piccoli ocelli, e strutture laterali dette
auricole che percepiscono gli stimoli chimici; i gangli cerebrali analizzato ed integrano informazioni e
gustative ed olfattive. Possono così dare comandi motori finalizzati.
Dai due gangli partono due cordoni paralleli ventrali che formano una struttura “a scala” che si
distribuisce lungo il corpo dell’animale ed i cui terminali contattano gli effettori (muscoli → movimento).
Interneuroni = cellule che con la loro attività regolano l’attività dei motoneuroni (che controllano il
movimento).
Es: Parkinson -> si ha assenza di controllo dell’input motorio che parte dalla corteccia cerebrale e che va
ai muscoli; si ha un gruppo di neuroni che lavorano come interneuroni, che con la loro rilascio di
neurotrasmettitori sono in grado di regolare l’attività dei motoneuroni sugli effettori.
Commissure trasverse -> importanti per permettere la connessione fra i due lati del corpo, per coordinare i
movimenti del corpo; sono presenti in tutti i phyla animali.

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• Anellidi: si ha un certo numero di strutture sensoriali; di solito, l’encefalo è il prodotto della presenza di
un ganglio molto sviluppato nella regione del capo, che si collega a cordoni nervosi ventrali.
Gli anellidi sono metamerici; si ha un ganglio principale che è quello cerebrale, da cui passano tutte le
condizioni a cu è sottoposto il corpo.
Hanno recettori tattili, luminosi e chimici nei diversi metameri.
NB: in alcuni invertebrati si ha una decentralizzazione del sistema nervoso, ovvero in cui una parte del corpo
reagisce ad uno stimolo non per forza facendo passare l’informazione per l’encefalo.
NB2: essere cognitivi = apprendere e ricordare.
• Insetti: ganglio sopraesofageo, uno sottoesofageo, serie di gangli toracici e addominali, ganglio
cerebrale (da fusione di più gangli -> protocerebro (occhi, info visive), deuterocerbro (info olfattive,
antenne; hanno “corpi fungoidi” coinvolti nella memorizzazione di informazioni) e tritocerebro (associato
alla regolazione di mascella-mandibola e apparato boccale)).
Gangli toracici e addominali sono indipendenti da quello cerebrale, e quindi non tutti gli stimoli passano
necessariamente a quest’ultimo.
Es: la regolazione delle ali non dipende dal ganglio cerebrale
Es 1: la decapitazione della mantide religiosa non impedisce la copula da parte del maschio, il quale poi
muore per la perdita di emolinfa.
Si ha quindi una decentralizzazione del sistema nervoso!
Nei vertebrali si ha una cefalizzazione; nonostante ciò, esistono riflessi che non presuppongono un
movimento; ad esempio, nel caso in cui si metta una mano su una fonte di calore eccessiva si ha il riflesso di
ritrarla, ed il dolore arriva solo nel momento in cui l’info raggiunge il cervello.
• Cefalocordato: si ha il cordone nervoso dorsale, sopra la notocorda; vi è un ganglio cerebrale principale.
Rispetto ai cordati, hanno una riduzione dell’attività motoria (es: urocordati adulti sono sessili, e sono le
loro larve si muovono), e quindi anche se condividono l’organizzazione di base del sistema nervoso con i
cordati, il suo sviluppo è nettamente differente.
Placoidi: regioni sensoriali molto sviluppate presenti nei vertebrati.
Embodyment = reciproca influenza fra sviluppo del sistema nervoso e complessità del movimento del corpo.
OSS: si parla sempre di organismi che nascono per un evento casuale, e sopravvivendo si affermano.
Il sistema nervoso:
- percezione ed elaborazione degli stimoli esterni ed interni.
- sono percepiti da una porzione del sistema nervoso localizzata o molto esternamente del corpo, o anche
interne, che sono recettori sensoriali e a volte sono veri e propri neuroni (come le cellule olfattive o la
retina), mentre altri non sono neuroni veri e propri (es: recettori della temperatura).
Propriocezione = stimolo che permette di capire quanto contrarre i muscoli sulla base della posizione del
corpo.
- Attraverso gli interneuroni, localizzati nel SNC, gli stimoli arrivano ai motoneuroni.
- Motoneuroni agiscono sugli effettori.
Nel sistema nervoso dei vertebrati si hanno circa 100 mld di neuroni; le cellule della glia sono circa 10 volte
tanto il numero di neuroni.
L’interpretazione in anatomia comparata viene fatta sulla base di similitudini che sono ereditate da un
antenato comune, e differenze che sono il prodotto invece di un adattamento all’ambiente.

101
Es: la morfologia del cervello di squalo e uomo è molto differente, ma le parti che li compongono sono le
stesse.
ATT (domanda esame!): i processi dello sviluppo del sistema nervoso consistono nelle prime fasi nella
formazione di 3 e poi 5 vescicole; le 5 vescicole si formano solo nei mammiferi? NO

Organizzazione funzionale del sistema nervoso:

SNC:
• encefalo + midollo spinale
• centri di controllo e di integrazione
PNS (sistema nervoso periferico):
• nervi craniali + nervi spinali + gangli spinali
• porta info all’interno o all’esterno del corpo; comunicazione fra il SNC ed il resto del corpo.

Questi possono ancora essere divisi in:

• Porzione afferente -> porta info dall’esterno
all’interno del corpo
Nervi + fibre nervose somatiche (che
prendono info da ambiente esterno (pelle),
muscoli scheletrici (che indicano la posizione
del corpo) o organi di senso speciali (occhi,
orecchie, naso)) e viscerali (portano info
dalla regione addominale).
• Porzione efferente: portano stimoli ad
effettori
Fibre motrici nervose, somatiche
(movimento volontario -> muscoli scheletrici) e autonome (sistema nervoso involontario/autonoma ->
muscolatura liscia e cardiaca).

Organogenesi:
Ectoderma, mesoderma ed endoderma.
Neurulazione:
Nelle prima fasi si ha la formazione di
una doccia neurale, che poi diventa un
solco neurale, in cui si identificano due
pieghe neurali.
Successivamente, si forma un tubo
neurale, che viene ricoperto da
ectoderma, e le pieghe si straccano e
formano le piastre neurali.
Sulla base di processi di induzione
neurale, la porzione anteriore del tubo neurali si trasforma in encefalo e quella posteriore in midollo spinale.
102
Dal tessuto adiacente alle creste si formano i placodi.
Si ha una fase dello sviluppo del SNC in cui gli encefali si assomigliano
fra le varie classi di vertebrati → si tratta delle fasi critiche
dell’embriogenesi, in cui da un punto di vista dei geni si deve avere
più o meno tutti la stessa condizione.
Si ha lo sviluppo di 3 vescicole: prosencefalo, mesencefalo e
rombencefalo; sono presenti in tutti i vertebrati. Negli umani
appaiono al 43° giorno di gestazione, nel ratto al 14° giorno, ecc.
All’interno si hanno delle cavità dette ventricoli dell’encefalo.
Si ha la formazione da queste 3 vescicole per poi diventare 5: il
prosencefalo si divide in telencefalo e diencefalo, il mesencefalo
rimane tale e il rombencefalo dà origine al mielencefalo e
metencefalo → IN TUTTI I VERTEBRATI.
Dentro le vescicole si hanno cavità dette:
- ventricoli laterali, per quanto riguarda la regione del telencefalo
- ventricolo diencefalico della seconda vescicola
- ventricolo del mesencefalo, detto acquedotto cerebrale
- fossa romboidale dentro il romboencefalo, che prosegue con una
cavità che si trova anche dentro il midollo e si chiama canale centrale
in cui circola il liquido cerebro spinale o cerebro rachidiano (fattori di
crescita, acqua, zuccheri -> sostanze fondamentali per regolare lo
sviluppo).

Componenti cellulari del sistema nervoso:

Meningi -> pia madre, dura madre ed aracnoide;
sono membrane che isolano il SNC esternamente,
proteggendolo.
Neuropilo -> tessuto nervoso, in cui si hanno i
componenti principali.
Neurone -> cellula che trasmette info,
trasformando impulsi chimici in elettrici e
viceversa.
Cellule della glia = astrociti -> ruolo per sostenere
attività nei neuroni, regolano la conduzione degli
impulsi nervosi, rispondono ad un’infiammazione
di un neurone. Fra gli astrociti si hanno le
staminali neurali, anche quelle adulte.
Gli astrociti avvolgono la parete dei capillari e
formano la barriera ematoencefalica, un filtro selettivo che regola il passaggio di nutrienti dal sistema
circolatorio verso il sistema nervoso (es: impedisce il passaggio dei farmaci, o dei patogeni). Quando si rompe
questa barriera è perché si ha un attacco da parte di patogeni.

103
Oligodendrociti = cellule della glia che avvolgono gli assoni con guaine e isolano i terminali nervosi, evitando
la dispersione del segnale nervoso.
Cellule dell’ependima: cellule che tappezzano le cavità interne dei ventricoli, regolano il passaggio del liquido
cerebro spinale dai ventricoli al tessuto.
Cellule della microglia: sorveglianza immunitaria; nel SNC non ci sono i linfociti, se non in caso di infezione.
Si formano nei siti in cui si forma il sangue, migrano in sistema nervoso, hanno forma rotondeggiante con
estremità attorno; in forma attiva, mangiano cellule pericolose e terminali nervosi danneggiati.
Si ha una classificazione fra:
- sostanza grigia -> neuroni
- sostanza bianca -> avvolgimenti prodotti dalle guaine mieliniche.

Neuroni:
Ramon Cayal scoprì la rete di neuroni fatta da singole cellule (i neuroni) che cooperano.
Hanno una ramificazione arborescente, con polarità funzionale → i segmenti riceventi sono i dendriti.
Le cellule del Punckinje si trovano nel cervelletto di tutti i vertebrati.
Il cervelletto ha il compito del controllo del movimento tramite il monitoraggio degli impulsi in partenza che
raggiungono il midollo spinale → ci sono dei controllori motori
Le afferenze vanno dal midollo spinale alla corteccia cerebrale.
Il potenziale d’azione attiva le sinapsi nella parte terminale dell’assone.
I potenziali sono simili ad ormoni, ma non passano nel sistema circolatorio, ed arrivano direttamente al
sistema nervoso.
L’effetto finale è quello di regolare l’uscita dei segnali prodotti dalle sinapsi.

Tipi di neuroni:
1. Neurone motorio multipolare:
Cellule di proiezione mandano le informazioni
da una regione all’altra → comunicazione tra
regioni lontane.
Es: motoneuroni
2. Neurone bipolare della retina:
Neuroni con un corpo e due prolungamenti.
3. Neurone pseudobipolare:
Neuroni con un corpo dal quale si dipartono
due prolungamenti a T, rivolti in direzioni
opposte; un prolungamento rappresenta il
dendrite, l’altro l’assone.
È il tipico caso dei neuroni sensitivi, con una f
bra pre- e una post-gangliare.
4. Neuroni sensoriali unipolari
Neuroni con un corpo e un solo
prolungamento citoplasmatico, che può
fungere sia da
dendrite che da assone.
104
Classificazione dei neuroni in base a:
1. Forma
Es. neurone piramidale -> i neuroni piramidali si trovano nella corteccia cerebrale
2. Neurotrasmettitore prodotto
Es. glutammato-acetilcolina
3. Funzione
Es. motoneuroni
4. Intensità delle stimolazioni
Conduzione nervosa = processo che permette il passaggio del segnale elettrico, facilita la diffusione del
terminale sinaptico
Segmento ricevente → cambia la polarità sulla membrana dei neuroni
Gli ioni passano dalla parte terminale dell’assone verso la parte iniziale
Il segnale elettrico culmina con il rilascio di sinapsi

NB:
SNC = encefalo + mid spinale: Terminologia: SNP = tutto il resto:
Nucleo Agglomerato di corpi cellulari Ganglio
Area
Corteccia
Oligodendrociti Glia responsabile per mielinizzazione Cellule di Schwann

Tratto Fascio di assoni Nervo es. nervo spinale

Astrociti Altri tipi di cellule gangliari Cellule satellite
Ependima
Microglia

a. Le cellule di Schwann formano le guaine mieliniche che aumentano la conduzione del segnale elettrico.
I neuroni mielinizzati sono solo quelli con assoni lunghi.
La guaina impedisce la dispersione di corrente, ma ha zone scoperte, dette nodi di Ranvier.
Il segnale salta perché il neurone si depolarizza nei nodi -> conduzione del segnale elettrico a salti.
Culmina con il rilascio del neurotrasmettitore da terminazione presinaptica.
Il potenziale d’azione fa fondere le vescicole dei neurotrasmettitori che raggiungono la membrana
postsinaptica.
b. Oligodendrociti -> si allungano e si accorciano
Possono avvolgere più assoni, mentre le cellule di Schwann no
c. Nuclei = raggruppamenti di neuroni
d. Area = identifica più nuclei
e. Corteccia = organizzazione specifica delle cellule nervose in lamine sovrapposte -> neuroni che
cooperano
f. Ganglio = fuori dalla colonna vertebrale ci sono i gangli
Ammassi di cellule nervose

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Sinapsi:
Struttura che consente la comunicazione tra neuroni.
Attraverso la trasmissione sinaptica, l'impulso nervoso può viaggiare da un neurone all'altro o da un neurone
ad una fibra, per esempio muscolare.

Sinapsi elettriche:
- Consentono la conduzione in entrambe le direzioni
- Una cellula stimolabile ed un neurone sono tra loro connessi mediante una giunzione
- Comunicante detta anche gap junction -> le gap junction consentono la comunicazione tra cellule per
passaggio diretto di correnti elettriche da una cellula all’altra, quindi non si verificano ritardi sinaptici.

Sinapsi chimica:
È formata da tre elementi: membrana presinaptica, spazio sinaptico (detto anche fessura intersinaptica o
vallo sinaptico) e membrana post-sinaptica.
Membrana presinaptica = parte del neurone portatore del messaggio che rilascia il neurotrasmettitore nello
spazio sinaptico
Nervo → presinaptico; muscolo → postsinaptico
La giunzione neuromuscolare è la sinapsi che il motoneurone forma con il muscolo scheletrico.

Percorso sistema nervoso:

1. Stimoli interni ed esterni
Esterni da muscolatura, ambiente, temperatura ecc.
Interni da organi, visceri ecc.
2. Recettori sensoriali
Sia i neuroni che le cellule epiteliali modificate per ricevere stimoli
3. Neuroni sensoriali
4. Interneuroni
5. Neuroni motori
Comandano gli effettori → muscolatura, ghiandole per secrezioni = base delle risposte fisiologiche

NB: trend evolutivo:

• Invertebrati:
Non hanno sistemi nervosi complessi
Hanno una grossa decentralizzazione: ganglio cerebrale e gangli nel corpo
Autonomi → tutto è in collegamento, anche se, per esempio, le ali d’insetto sono indipendenti dal ganglio
cerebrale.
• Vertebrati:
Grossa encefalizzazione
Trasporto tutti segnali a ganglio cerebrale

106
Midollo spinale e nervi spinali:
ATT: il midollo spinale NON è il midollo osseo.
Controllano i movimenti dal collo in giù.
Il midollo spinale si trova nel canale neurale, e quindi deve essere protetto come l’encefalo.
I nervi spinali sono il sistema di comunicazione tra il cervello e il midollo spinale -> hanno disposizione
metamerica, ovvero ogni sezione del corpo ha precisi nervi distribuiti.
Il midollo è formato da sostanza grigia e sostanza bianca, che hanno una simmetria perfetta dx-sx:
• Sostanza grigia
Forma ad ali di farfalla.
Nella parte anteriore delle ali contiene i corpi cellulari dei motoneuroni, che hanno una buona
organizzazione somatotopica = specifica posizione nella colonna (es: i neuroni per i muscoli flessori sono
di solito ventrali, quelli per gli estensori sono dorsali).
Nella parte posteriore sono presenti i corpi cellullari dei neuroni sentitivi.
• Canale centrale
Residuo vestigiale del lume del tubo neurale.
Ricoperto da cellule ependimali.
• Sostanza bianca = tratti
Parte anteriore con fibre motrici e sensitive
Parte posteriore con fibre per sensibilità tattile
Fibre sensitive – afferenti
Fibre motrici – efferenti
Queste fibre possono essere sia somatiche che viscerali
Sistema di conduzione con i quali i nervi spinali comunicano con l’encefalo in entrambe le direzioni

Tetrapodi:
Regione toracica e lombare:
Ci sono intumescenze, ovvero dove
arrivano gli arti.
Ai lati delle vertebre ci sono i forami da
dove escono i nervi spinali.

Sviluppo embrionale dei nervi spinali:

Si tratta di un tubo omogeneo.
Vi è un rilascio di induttori che influenzano il destino
delle cellule del sistema nervoso, che si differenzia
inparte anteriore (encefalo) e parte posteriore
(midollo spinale).

Gangli della radice dorsale:

Esterni ai corpi vertebrali.
Un dendrite in periferia manda l’informazione dal muscolo al sistema nervoso.
Sono gangli sensoriali pseudobipolari (un lato assonico e uno periferico).
Raccolgono le informazioni dal corpo.

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Domanda esame: a partire da lamine ventrali ci sono i neuroni motori. I neuroni sensoriali sono all’esterno
del sistema nervoso; i neuroni motori sono all’interno → si forma il nervo spinale con una piccola porzione
sensoriale che si trova prima di entrare nel sistema nervoso; c’è anche una piccola porzione = eminenza
motoria.
I nervi spinali in comunicazione con il corpo sono divisi in due:
• Nervi somatici: prendono e portano le
informazioni dall’esterno
Ciascun nervo spinale tende a rimanere associato
al miotomo (che darà origine alla muscolatura
somatica) ed al dermatomo del metamero
corrispondente.
Un esempio di afferenza somatica è la
temperatura.
Le efferenze somatiche mandano comandi.
• Nervi viscerali: organi interni
Componente viscero = sensoriale
Componente viscero = motoria
Controllo di ghiandole, intestino, cuore ecc.
NB: ci sono nervi spinali misti che hanno sia
afferenze che efferenze.

Ganglio radice ventrale:

Informazioni somatosensoriali e viscerosensoriali.
I gangli profondi che regolano la muscolatura sono viscerali, e derivano dalle creste neurali.

Fibre delle cellule del Mauther:

Si trovano nella sostanza grigia.
I neuroni Mauther incrociano la via di altri neuroni → le informazioni di destra passano a sinistra e viceversa
→ si hanno quindi incroci di fibre, e la contrazione muscolatura da un lato attiva anche l’altro lato.

Riflessi spinali:
Recettore → midollo spinale → effettore
Es: mano sul fuoco -> la retrazione non richiede una rielaborazione encefalica, e quindi si tratta di un’attività
indipendente dall’encefalo (riflesso polisinaptico).

Archi riflessi somatici:

Martello e rotula -> il muscolo si contrae in
modo autonomo.

108
Evoluzione dei nervi spinali:
Si forma il ganglio della
radice dorsale, ma
alcuni neuroni sensitivi
sono nel midollo.
La componente viscero-
motoria passa nella
radice dorsale.
Nervo dorsale e ventrale non si uniscono a formare il nervo misto.
I nervi ventrali sono disposti ad intervalli segmentali
e sono diretti ai miomeri.
I nervi dorsali sono intersegmentali, decorrono tra i
miomeri e sono diretti alla superficie del corpo ed
alla regione viscerale.
In tutti gli gnatostomati i nervi spinali sono nervi
misti con una componente sensoriale ed una motoria
(le due componenti sono segregate a livello del
midollo spinale).

Riflesso polisinaptico somatico:

Somatico = riceve dall’esterno e dai
muscoli.
Sono attività (risposte
comportamentali) prodotte dal
midollo spinale indipendentemente
dall’encefalo.
Neuroni pseudounipolari: da una
parte si ha l’attività indipendente
dell’encefalo, un terminale assonico
che entra nei tratti ascendenti della sostanza spinale che va nella corteccia celebrale dicendo che ci sì è
bruciati e si ha un riflesso che sottrae la mano.
Mammiferi e uccelli, anche se son distanti filogeneticamente, hanno
entrambi una via discendente cortico-spinale diretta; si tratta quindi di
una convergenza evolutiva in mammiferi e uccelli, che hanno funzioni
con l’interazione e l’ambiente che richiede maggiore mobilità.
Consiste in comandi motori che partono dalla corteccia e che influenzano
direttamente i motoneuroni.
Via ascendente: soprattutto in amnioti, una parte ha l’arco riflesso e fa
ritrarre dalla forma di dolore (agendo su bicipite e tricipite), dall’altra
parte si ha il tratto spino-talamico, in cui il segnale va al mesencefalo e
quindi alla corteccia cerebrale.
Humunculus sensitivus = rappresentazione proporzionale al numero di
terminali sulla superficie del nostro corpo;
Humunculus motorius = rappresentazione del nostro corpo proporzionale al numero di terminale motori nel
nostro corpo.
109
Retraendo la mano, non la si rimette perché il comando cosciente dice che “brucia” e quindi non ci fa più
avvicinare.

Archi riflessi viscerali:

Es: corsa -> il midollo spinale regola la quantità di ossigeno e anidride
carbonica nel corpo.
Muscolatura scheletrica = volontaria.
I neuroni sono sempre di numero variabile.
Acetilcolina rilasciata in corrispondenza delle placche neuromuscolari
determinano contrazione delle fibre nel tessuto muscolare.
Nervi = fasci di fibre nervose esterne al SNC.
Gangli = ammassi di neuroni esterni al SNC.
Radice motoria o ventrale: si hanno i motoneuroni organizzati
nelle lamine ventrali interne al midollo spinale; afferenze ed
efferenze sensoriali possono essere somatiche o viscerali.
Ci sono anche gangli del sistema nervoso autonomo in cui ci sono
neuroni e dove le efferenze viscerali vanno a sinaptare i neuroni
che così comandano i visceri.
Mentre i motoneuroni somatici vanno direttamente sui
muscoli, i motoneuroni viscerali raggiungono i gangli interni
profondi o sono a diretto contatto con i visceri e contattano un
altro neurone che contatta la muscolatura liscia o una ghiandola,
e sono i neuroni del SN simpatico.

Nervi cranici:
Dal collo in su non ci sono più i nervi spinali,
ma quelli cranici, che servono a raccogliere
info nella regione del capo e mandare
comandi motori.
I nervi spinali possono essere anche solo
sensoriali, o solo motori o anche misti.
Il nervo olfattivo (= primo nervo cranico) è
solo sensoriale, ovvero porta solo
informazioni e non ha uscite motorie.
Nervo trigemino: porta info sensoriali da
bocca, naso e dolorifere, ed è anche un
nervo-motore perché manda info a
ghiandole lacrimali.
Nervo oculo-motore: regola inclinazione
del cristallino, ed è solo un nervo motore.

110
 Nervo vago (= 10° nervo cranico: controlla attività di
peristalsi intestinale).
Muscoli brachiometrici sono nuclei viscero-motori.
Ci sono 12 nervi craniali negli amnioti.
Nervo cranico 0: origina in naos e bocca e comanda
regione che controlla emozioni
Es: terminale 0 solo sensitivo
Oculo-motore solo motore
Ecc…

Sistema nervoso viscerale (autonomo):

È una porzione del SN, ma viene separato solo da
un punto di vista didattico, perché di fatto è una
componente motoria del SN.
Autonomo perché non possiamo controllarlo.
Componente simpatica (o ortosimpatico) e
parasimpatica: la dominanza l’una sull’altra
determina le condizioni di veglia o riposo.
Predominanza del simpatico = veglia, condizione
di estrema attività, ecc; predominanza del
parasimpatico = riposo, post-pasto, ecc
Comprendono porzioni motorie di alcuni nervi
cranici spinali, detti motoneuroni viscerali, che
innervano muscolatura liscia, cardiaca e
ghiandole.
Parasimpatica = costituita da una serie di nervi
cranici, nel cranio nelle porzioni terminali del
midollo spinali.
Simpatica = porzioni mediane del midollo spinale.
Innervano gli stessi organi.
Es 1: terzo nervo cranico nell’attività parasimpatica ha un neurone che contatta il ganglio e produce la
contrazione della pupilla; nell’attività ortosimpatica, invece, produce la dilazione della pupilla.
Es 2: componente parasimpatica inibisce la lacrimazione, mentre l’orto la stimola.
Es 3: Parasimpatico diminuisce battito cardiaco e ortosimpatico lo innalza.
L’ortosimpatico rilascia noradrenalina e adrenalina, che eccitano, mentre il parasimpatico rilascia
acetilcolina, che inibisce le azioni → i due hanno effetti completamente opposti a causa dei loro
neurotrasmettitori differenti!

111
NB: la digestione avviene a riposo, e quindi è controllata dal parasimpatico che aumenta la peristalsi, e quindi
lo stesso neurotrasmettitore ha effetti diversi a seconda dell’organo che colpisce; allo stesso tempo, la
noradrenalina rallenta la digestione.
Riproduzione sessuale in condizione di rilassamento, sotto il comando del parasimpatico.
Nuclei motori del parasimpatico + ortosimpatico nella parte terminale.
Si considerano nella figura a lato gli anelli tracheali:
Ortosimpatico: ha un motoneurone
viscerale pre-gangliare nelle corna
ventrali del midollo spinale, si inserisce in
ganglio, rilascia acetilcolina e si
sinaptano nel motoneurone post-
gangliare liberando noradrenalina.
Parasimpatico: il pre-gangliare raggiunge
il ganglio, sinapta col motoneurone post-
gangliare che rilascia acetilcolina.
Questi due ormoni svolgono attività
opposte sull’organo che colpiscono.

Piano di sviluppo comune dell’encefalo:

Stadio a 5 vescicole comune a tutti i
vertebrati, molto conservata e con sviluppo
significativamente diverso nelle parti
terminale, ma le cui componenti sono
sempre le stesse.
Metencefalo dà origine a ponte e
cervelletto.
Mielencefalo dà origine a medulla/midollo
allungato.
Telencefalo suddiviso in bulbi olfattori, in
zona dorsale detta pallio, ed una zona
ventrale detta subpallio.
Il diencefalo è correlato alla formazione dell’occhio e in tutti i vertebrati vi sono epitalamo, talamo e
ipotalamo; ipotalamo controlla ipofisi.
Tronco cerebrale: tegmento mesencefalico, ponte, midollo allungato.
Centri sovrassiali: telencefalo, diencefalo, parte dorsale mesencefalo e metencefalo.
Vescicola mesencefalica è organizzata in porzione dorsale detta tetto e ventrale detta tegmento.
Nel romboencefalo che si divide in metencefalo e midollo allungato si trova dorsalmente il cervelletto,
ventralmente in ponte o istmo.
Il tronco cerebrale sono strutture assiali, conservato in tutti i vertebrati anche dal punto di vista funzionale;
la porzione che prosegue è coinvolta dal punto di vista funzionale nel regolare le funzioni vegetative, ovvero
in questa regione ci sono le funzioni vitali.
112
Il tegmento del mesencefalo contiene nuclei come la substanzia nigra, che quando non funziona provoca il
Parkinson.
Le strutture sovrassiali sono regioni integrative, che si occupano di attività in cui si mettono insieme le cose
e si producono dei comandi motori.
Nei non-amnioti, una grossa importanza integrativa è svolta in corrispondenza del tetto ottico del
mesencefalo, che integra info di tutti i tipi mentre il pallio è poco sviluppata.
Al contrario, negli amnioti si ha un grosso sviluppo del pallio, e minore del tetto.
→ gli encefali hanno sviluppato funzioni differenti.
NB: non son cambiati i componenti, ma solo lo sviluppo e quindi la specializzazione (es: olfatto molto
sviluppato in cani, ma meno in umani).
Es: regioni cerebellari che controllano la linea laterale dei pesci sono molto sviluppate in questi, ma meno in
animali che invece non hanno la linea laterale.

Rombencefalo:
Metencefalo anteriore e mielencefalo posteriore.
L’anello rosso è il ponte e la parte rossa sopra è il cervelletto; la parte di
sinistra è il mielencefalo, mentre la parte destra è il metencefalo.
Svolge 3 funzioni principali:
1. Sede dei nuclei dei nervi cranici, che portano info da capo a SNC e da SNC a varie parti del corpo.
2. Rappresenta una via di passaggio per tutti i fasci ascendenti e discendenti che connettono i centri
encefalici con il midollo
3. Include numerosi centri per il controllo di funzioni autonome (come digestione, respiro, controllo battito
cardiaco).
In questa regione si ha il bulbo, che comprende il midollo allungato e il ponte, che è la porzione basale del
metencefalo; all’interno del rombencefalo c’è il 4° ventricolo.
Nella porzione dorsale nel metencefalo si identifica il cervelletto, che è una struttura piuttosto conservata
in tutti i vertebrati ad eccezione degli agnati.
Gli schemi motori sono controllati dal cervelletto: centro coordinatore e cognitivo, in cui rimangono impressi
gli schemi motori.
Quindi è in stretta comunicazione sia con la corteccia motoria che con le info sensoriali; apprendimento
percettivo: info sensoriale che permette di aumentare la capacità, perché il cervelletto riceve sia l’entrata
sensoriale che l’uscita corticale. Questo presuppone che tutti i centri siano collegati fra loro, per perfezionare
un certo tipo di comportamento.
Per esempio, il cervelletto permette di camminare o correre in modo adeguato, ponendo la muscolatura
nella posizione adeguata alla situazione in cui il corpo si trova.
Il cervelletto riceve anche informazioni dal sistema vestibolare, che a seconda della posizione rispetto allo
spazio portano informazioni che permettono al cervelletto di gestire il corpo.
Un altro esempio è la posizione dei pesci nell’acqua, in cui il cervelletto permette loro di capire come
posizionarsi.
NB: le lamprede non hanno la necessità di controllare in modo particolare la loro posizione.
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Pesci mormiriformi (es: squali): hanno un cervelletto molto
sviluppato e si analizzano anche i campi elettrici, sulla base di cui
elaborano una mappa o per comunicazioni sociali.
Auricole = estroflessione ai lati -> afferenze vestibolare e linea
laterale.
Corpo = afferenze centrali da tutti i sistemi sensoriali a parte
olfattivo e gusto in gran parte propriocettiva -> centri visivi ed
uditivi.
La colorazione più scura è quella stratificata delle cellule dei neuroni
del cervelletto, e la parte bianca sono le connessioni di fibre.

La citoarchitettonica della corteccia cerebellare (cervelletto):

È simile in tutti i vertebrati.
Enorme sviluppo del segmento
ricevente, che integra le info che
arrivano dal cervelletto.
Gli stimoli attivano le cellule del
cervelletto, che influenzano i nuclei
profondi che sono a contatto con le
vie discendenti e ascendenti che
correggono le uscite motorie cortico-
spinale e permettono di aggiustarle.
La parte sovrassiale contiene delle
strutture come cervelletto e tetto
ottico che si sono maggiormente o
minormente sviluppate a seconda del gruppo di animali.
Questo perché il tronco celebrale (struttura sotto-assiale) presiede a funzioni molto importanti alla
sopravvivenza dell’animale (es: regolazione battito, respirazione, pressione sanguigna → aspetti vegetativi);
invece, le strutture sovrassiali hanno un’organizzazione specifica, con lamine di neuroni sovrapposti, e quindi
una circuiteria differente rispetto a quella di strutture tondeggianti (nuclei).
Il cervelletto ha strati cellulari sovrapposti, dove le cellule del Purkinie svolgono le funzioni principali, in cui
i dendriti ricevono informazioni sia dai tratti ascendenti del midollo spinale, sia da quelli discendenti della
corteccia e gli assoni delle cellule del Purkinie raggiungono i nuclei cerebrali profondi, che influenzano le
uscite motorie verso il midollo che controllano i motoneuroni di solito scheletrici.
Fibre rampicati: provengono da porzioni più anteriori dell’encefalo, ovvero il telencefalo.
Il cervelletto ha anche funzioni cognitive: rimangono schemi motori (imparare a fare qualcosa).

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Mesencefalo:
Tetto ottico, tori semicircolari e tegmento sono le parti principali del
mesencefalo.
Le info acustiche raggiungono i tori, mentre quelle visive
raggiungono il tetto.
AMNIOTI: il tetto fa una mappa spaziale del campo visivo
→dall’occhio, una via va al tetto ottico ed è trasmessa al
talamo dorsale (porzione del diencefalo, che trasmette le info
sensoriali nella porzione dorsale del telencefalo, ovvero il
pallio), mentre una va direttamente al talamo (l’ambiente
terrestre ha favorito lo sviluppo della regione più anteriore del
telencefalo).
Il tetto svolge anche l’integrazione sensoriale (visivo, uditivo,
somatosensitivo ed elettrocettivo).
Barel cortex = zona di proiezione somatosensoriale delle vibrisse -> tagliandone una, i circuiti si
riorganizzano, in quanto manca uno dei sensi.
Negli anamni passa sempre prima al mesencefalo e
poi al talamo, che proietta alla porzione dorsale del
telencefalo; negli anamni, l’info retinica transita tutta
dal tetto prima di raggiungere il talamo, mentre negli
amnioti si ha un meccanismo duplice.
La linea laterale degli organismi acquatici raggiunge i
tori -> meccanocettori inserite nell’epitelio che hanno
piccole ciglia che si muovono indipendentemente
dalle correnti circostanti.
Es: Xenopus -> hanno una linea come una cucitura ai lati del corpo, e si tratta della linea laterale.
NB: Tutte le strutture sovrassiali raccolgono info sensoriali di diversa natura per poter dare risposte coerenti.
Il mesencefalo influenza comportamenti di tipo visivo ed uditivo.
La porzione basale (tegmento) ha funzioni simili al midollo allungato (nuclei appartenenti ai nervi cranici),
come regolazione di attività vegetative.
I grossi fasci sono a contatto diretto con il tegmento, soprattutto quelli discendenti.
Nel tegmento si ha anche il locus coeruleus, che ha proiezioni noradrenergiche, il quale raggiunge la regione
anteriore del telencefalo (olfattivo) ed è fondamentale nella memorizzazione del partner (nei roditori, i
circuiti della femmina sono modificati col rilascio della noradrenalina -> nei topi è fondamentale per
riconoscere il maschio dominante e continuare la gravidanza; nel caso in cui la femmina non percepisca più
il suo odore (feromoni) allora riassorbe gli embrioni per evitare che vengano poi uccisi dal nuovo maschio
alpha).
Nei mammiferi, le porzioni del mesencefalo sono anche detti collicoli, inferiori che corrispondono al
tegmento e superiori che corrispondono al tetto.

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Diencefalo:
La porzione basale è correlata alla retina e una parte partecipa alla formazione
dell’ipofisi.
È costituita da 3 porzioni: epitalamo, talamo ed ipotalamo (rilascio di RH).
Epitalamo: ha il complesso pineale/parietale, ovvero l’epifisi, che rilascia melatonina dipendentemente
dalla presenza o meno di luce, con cui si regolano attività come fame, ciclo sonno-veglia, ecc
Le abenule fanno parte dei circuiti del sistema limbico, che valuta
l’importanza degli stimoli; es: rinforza l’attività riproduttiva.
Talamo: quello dorsale contiene i nuclei di Relau, raccoglie info sensoriali
di diversa natura e le proietta nel telencefalo.
Tratto spino-talamico è uno dei più importanti.
Il talamo dorsale presuppone anche l’esistenza del talamo ventrale, che
regola l’attività di quello dorsale.
Il talamo ventrale si divide in lemnotalamo e collotalamo, i quali hanno subito uno sviluppo differenziale nel
corso dell’evoluzione.
Ipotalamo: info da visceri + da olfatto e gusto.
Ha nuclei che controllano anche attività alimentare.
L’olfatto nella maggior parte dei tetrapodi è coinvolto anche nell’interazione sociale.
L’ipotalamo è correlato all’ipofisi, e quindi al sistema neuro-endocrino.
Regola l’ipofisi ed i secreti che sono rilasciati nell’eminenza mediana o nella neuroipofisi.

Sistema limbico: comprende nei mammiferi la corteccia prefrontale, in cui prendiamo le decisioni a seconda
delle info che abbiamo ricevuto.
Contengono quindi anche circuiti di memoria, che mantengono le esperienze che uno ha vissuto.
Asse dello stress -> anche se riguarda il sistema endocrino, è collegato all’ipotalamo, in quanto dipende da
ciò che sta intorno all’individuo.

Ippocampo: importante per il pattern complession (= si rivive una frazione di un evento passato e se ne
ricostruisce tutta l’esperienza), riconoscere situazioni molto simili ma anche un po’ diverse, memorie spaziali,
memorie sia positive che negative importanti!
NB: la disregolazione di questi circuiti è una delle cause delle dipendenze.

Telencefalo:
È la porzione più anteriore dell’encefalo.
Tutti i vertebrati hanno i bulbi olfattivi.
Vertebrati macrosmatici = bulbi olfattivi molto sviluppati.
I mammiferi nacquero come organismi notturni, e quindi l’olfatto era fondamentale per la sopravvivenza.
NB: anche se in primati e uomo il bulbo olfattivo è piccolo, in generale è importante (es: associazione odore-
cibo, scelta di un partner).
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Nel telencefalo vi sono anche gli emisferi cerebrali, che tendono ad avere un grosso sviluppo in mammiferi.
Nelle prime fasi dello sviluppo, la porzione basale si chiama subpallio e
quella dorsale pallio; la prima si suddivide in pallio mediale, dorsale e
laterale; la seconda si divide in striato o septo → si trovano in tutti i
vertebrati, ma si sviluppano in modo diverso.
Il pallio mediale prende una posizione mediale nella maggior parte
degli invertebrati, dando origine ad una struttura coinvolta in memoria
e spazio = ippocampo.
Il pallio dorsale ha sviluppo diverso -> assume struttura a lamine
sovrapposte e nei mammiferi si estende formando la neocorteccia (a 6
strati).
Il pallio laterale è anche detta corteccia piriforme nei mammiferi, per
stimoli olfattivi.
Lo striato è coinvolto nella malattia di Huntington, in cui la degenerazione dei neuroni dello striato porta a
problemi sia di coordinazione che cognitivi.
NB: la zona più importante nei mammiferi è il pallio dorsale, che dà vita alla neocorteccia, che ha 6 strati
cellulari.
Mammiferi lissencefali = neocorteccia con aspetto esteriore liscio.
Mammiferi girencefalici = pallio dorsale si è intromesso nell’encefalo a causa della limitata espansione del
cranio.
→ NON si è avuto un trend in alcuni mammiferi che arrivando da progenitore girencefalico sia arrivato uno
girencefalico; non si considera che vi sia un’origine monofiletica, ma di una diversa modificazione nel corso
del tempo.
Es: i Capibara hanno un’estrema girencefalia, mentre alcune scimmie sono lissencefale.
Le dimensioni degli encefali sono da paragonarsi alla massa relativa (= rapporto fra massa dell’encefalo e
massa del corpo); nell’uomo i neuroni sono impaccati in modo particolare per salvare spazio in modo
efficiente.

Corteccia cerebrale:
La neocorteccia è suddivisibile in aree funzionali:
• area del Broca = area boccale
• corteccia motrice primaria
• solco centrale di Rolando
• corteccia sensitiva primaria
• corteccia uditiva primaria
• lobo occipitale (corteccia visiva primaria)
Le diverse aree sono presenti in tutti i mammiferi.
Esistono aree sensitive, motore ed associative.
Il tratto cortico-spinale è una connessione diretta (neuroni con assoni molto lunghi, cm) fra corteccia e
motoneuroni.

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