ANATOMIA COMPARATA

Un metodo di classificazione deve raggruppare gli organismi in base ad aspetti morfologici ma anche utilizzare una sistematica
filogenetica.

Uno dei padri fondatori fu Henning che propose la cladistica come metodologia di base per raggruppare e definire la storia
filogenetica degli animali. Per applicare questa metodologia è necessario definire i caratteri:

 plesiomorfici o ancestrali: non modificati dalla condizione ancestrale e condiviso da tutto il gruppo.
 apomorfici o derivati: modificati dalla loro condizione ancestrale

Se identifichiamo delle condivisioni di caratteri ancestrali si hanno delle simplesiomorfie mentre se c’è la condivisione di
caratteri che si sono modificati dalla loro condizione ancestrale tra diversi taxa allora si parla di sinapomorfie. La condivisione di
sinapomorfie permette di fare ipotesi di relazione filogenetiche dato che ci fa pensare che il carattere sia originato da un
comune progenitore.

La difficoltà nell’individuare le plesiomorfie e apomorfie però è molto alta perché alcuni caratteri con similitudini morfologiche e
funzionali si possono modificare più volte in gruppi che non hanno un comune ed esclusivo progenitore, si sviluppano quindi a
causa della pressione selettiva dell’ambiente.

Per costruire albero filogenetico si segue il principio della parsimonia ossia che prevede il minor numero di trasformazioni.

Omologia ed analogia

Omologo: due strutture di taxon diversi che derivano da un comune abbozzo embrionale. Possono anche non avere lo stesso
aspetto o funzione.

Analogo: fa riferimento a strutture diverse che non derivano dallo stesso abbozzo embrionale ma che hanno stesse strutture e
funzioni. Si somigliano perché a causa dell’ambiente hanno sviluppato le stesse caratteristiche.

Le strutture analoghe sono anche dette omoplastiche perché la condivisione di stessi ambienti porta ad omoplasie.

Esempi di caratteri di diversi gruppi: (tutti i tetrapodi derivano da un solo progenitore)

1. pinna delfino e zampa uccelli  = origine, aspetto e funzione diversa

2. pinna tartaruga e pinna delfino = origine, = funzione, =aspetto
3. ala pinguini e ala rondine  (sactoperigi) = origine, = aspetto, diversa funzione
4. pinna pesce e pinna delfino  diversa origine, =aspetto, = funzione

Mettere a confronto funzione, origine e aspetto ci permette di evidenziare differenze e similitudini di caratteri.

Chiridio è la struttura di base degli arti di tutti i tetrapodi.

Esso può essere considerata una struttura omologa perché deriva da un antenato comune ed esclusivo.

Se consideriamo omologhe due strutture che derivano dallo stesso progenitore nell’ambito del chiridio possiamo identificare
delle omoplasie: dipende solo dal criterio che utilizziamo e dalla definizione di omologia.

Esempio:

 ala uccello e pipistrello sono omologhe (nella definizione più larga) perché derivano dallo stesso abbozzo embrionale/
progenitore del chiridio.
 ma se la condizione è la derivazione da un comune ed esclusivo progenitore (ossia sarebbero dovuti entrambi derivare dallo
stesso organismo allora sono analogie) allora non sono più omologhe perché non derivano da un comune progenitore da cui
è comparsa l’ala e che ha prodotto uccelli e pipistrelli.
Viene considerata in questo caso come un’omoplasia progenitore diverso ma si sono sviluppati gli stessi caratteri.

Progenitore esclusivo: progenitore singolo che da origine solo a due gruppi. (come nel caso di coccodrilli e uccelli).
Non hanno un comune progenitore al livello più ristretto ma al livello generale sono omologhe (le omologie si possono sempre
trovare perché tutti deriviamo da un progenitore) perché derivano dal chiridio entrambe che è il progenitore.

Bisogna osservare l’adattazione allo stesso tipo embrionale, i cambiamenti che ha causato l’ambiente e dalla grandezza del
gruppo che si prende in considerazione (è una questione di lente di ingrandimento, se si va più nello specifico si trovano analogie
o omoplasie)

Altro esempio: tutti hanno stessa forma e funzione ma non la stessa origine. È dovuto alla frequentazione dello stesso ambiente.

Derivano dal chiridio ma non derivano dallo stesso progenitore che ha dato origine a tre strutture.

Quindi anche nell’ambito di chiridio possiamo trovare delle analogie o omoplasie.

Grossa suddivisione dei vertebrati (differenza principale la presenza di amnios, i pesci e i tetrapodi)
Il progenitore degli amnioti ha gemmato in parallelo una serie di linee filetiche: cheloni

I punti di snodo fanno rendere conto che i processi evolutivi e i progenitori dei diversi gruppi non hanno seguito una comparsa
graduale come avevano proposto i primi evoluzionisti ma linee indipendenti.

Nella classificazione sistematica si cercano caratteri per includere dei gruppi ed escluderne altri: (per esempio)

 Nei vertebrati il carattere in comune è il cranio e tutti quelli che lo hanno sono chiamati craniati. Questo lo distingue dei
tunicati e cefalocordati (sister group).
 Successivamente la comparsa di mascella esclude le mixine mentre includono quelli che stanno di sopra.
 I sactopterigi escludono quelli che non hanno la pinna muscolarizzata e gli amniati quelli che non presentano amnios e così
via.


I VERTEBRATI

I vertebrati condivideranno una serie di caratteristiche con animali e potranno distinguersi tramite altre uniche.

I vertebrati sono collocati nel regno animale, metazoi ed hanno caratteristiche in comune uniche:

 Sono organismi bilaterali

 Metazoi
 Triblastici ossia hanno 3 foglietti embrionali, ectoderma (superficie), esoderma(interno), mesoderma
 Sono celomati (hanno una cavità corporea)
 Sono deuterostomati (caratteristica che crea due linee filogenetiche)

La differenza tra deuterostomati e protostomati sta nel destino del blastoporo:

 Deutorostomati il blastoporo da origine all’ano mentre

 Nei protostomati: da origine alla bocca

Deutostomati: sono tipici dei vertebrati cordati, che condividono con urocordati e cefalocordati caratteristiche maggiori rispetto
a quelle che vengono condivise con altri gruppi di metazoi.

Quali sono gli animali deuterostomati? Caratteristiche cordati? E differenze tra cordati con gli altri?

Un gruppo particolare che fa parte dei deuterostomati sono gli echinodermati! (stelle marine, ricci di mare)

Il gruppo degli echinodermati:

 ha una simmetria radiata e non bilaterale quindi collocarli nel gruppo di deutorostomati è stato molto difficile.
 Essi, inoltre, sono organismi statici e quindi la loro collocazione è stata molto dibattuta.
La caratteristica del blastoporo però è più importante della loro attuale morfologia perché molti organismi animali cambiano
durante la loro evoluzione e si ritiene in questo caso che gli echinodermi di ora siano stati modificati e che i loro ancestrali
fossero molto differenti e molto simili a organismi bilaterali e deuterostomati con una regione anteriore.

(dove si organizzano gli organi di senso proprio perché è la prima che entra a contatto con l’ambiente)

Fondamentale quindi è l’influenza che l’ambiente ha sulla struttura dei vertebrati e non solo.

Progenitore dei cordati? (cordati: vertebrati, urocordati e cefalocordati)  la posizione degli ultimi due è variabile perché si
pensa che vertebrati siano più affini agli urocordati.

Pikaia è un reperto fossile identificato nei depositi canadesi di 500 mln anni fa. Esso ha caratteristiche interessanti che lo fanno
apparire come uno dei probabili genitori di tutti i cordati dato che possiede tutte le caratteristiche dei cordati.

Ecco le caratteristiche che il phylum coordata (pikaia) anche possiede e che permette di distinguersi dagli emicoordata:

(Si possono riconoscere in pikaia)

1) La motilità, favorita da una coda post anale e da miomeri che rendono possibile il movimento pesciforme.
2) La notocorda, di origine mesodermica che serve da supporto del corpo.
3) Regione del capo è molto distinta, indicativa del fatto che chi lo ha distinto ha una certa mobilità.
4) In corrispondenza del capo ci sono protuberanze dotate di organi di senso complessi come occhi che permettono
esplorazione ambiente e anche strutture che ricordano il primordio delle fessure faringee con una funzione alimentare
(fessure in cui transita acqua: filtratori).
5) Esse si trasformeranno in fessure branchiali negli organismi aquatici.

Dato che pikaia le possiede tutte si pensa che sia il progenitore.

I cordati non vertebrati

1) Urocordati
 La larva ha una coda, una notocorda breve che è presente solo nella coda.
 Una caratteristica è che essi nella fase adulta son organismi sessili e si modificano morfologicamente, cambiano
organizzazione del loro corpo ma hanno bisogno di una fase in cui si disperdono ossia quella larvale.
 Nella fase larvale, attiva, di questi organismi si ha uno sviluppo del sistema nervoso e del cordone nervoso e si
distribuisce dorsalmente alla notocorda.

La trasformazione da una fase all’altra comporta una riduzione di questo sistema nervoso (dato che meno ti muovi e meno vi è
la necessità di analizzare l’ambiente circostante).
Nella fase adulta sessile si trasforma anche il sistema digerente con un sifone inalante che raggiunge una faringe attraverso cui si
filtrano le particelle.

Una delle ipotesi prodotta è che questo vita con duplice stili possa rappresentare una forma derivata ossia che gli
Urocordati passati siano andati incontro ad un processo evolutivo in cui c’è stata riduzione di mobilità per avere uno stile di vita
sessile. Questo aspetto ha dato origine a diverse ipotesi anche sull’origine anche degli urocordati e dei vertebrati

Un’ipotesi sulla formazione dei vertebrati è che:

Una larva simile a quella degli urocordati sia andata incontro ad un processo di eterocromia, che sarebbe una variazione nelle
tempistiche dello sviluppo embrionale e post natale.
L’ipotesi di partenza è che se gli urocordati o tunicati attuali fossero sempre stati come quelli attuali ossia avessero avuto una
forma di vita che presuppone una larva in fase sessile e adulta, allora con un processo di eterocromia un qualcosa di affine
avrebbe potuto dare origine ad un progenitore che a sua volta poteva essere nella linea di chi ha generato i vertebrati.

I processi di eterocromia posso includere a sua volta:

Pedomorfosi, che è la presenza di tratti giovanili o larvali in animali adulti. Esempio: gli anfibi con coda posseggono
caratteristiche larvali in particolare hanno delle estroflessioni sul capo che hanno funzione branchiale. Nella fase adulta queste
branchie spariscono ma in alcuni gruppi rimangono.

Nell’ambito della pedomorfosi, si possono riconoscere 2 processi che producono lo stesso effetto:

Si può avere sia con un processo di maturazione precoce delle gonadi sia con un rallentamento dello sviluppo dei caratteri.

a) Progenesi: maturazione di gonadi precoci

Questa potrebbe essere stato il processo per cui un organismo simile ad un tunicato attuale avrebbe potuto dare origine ad
un gruppo tra i quali si sarebbero originati i progenitori dei vertebrati.
 b) Neotenia: rallentamento dello sviluppo dei caratteri.
La si può trovare negli anfibi, perché la pedomorfosi ossia la presenza di branchie esterne che sono una caratteristica
tipicamente larvale che rimane nella fase adulta è un rallentamento dello sviluppo dei caratteri.

Gli urocordati attuali quindi hanno due fasi:

larva di vertebrato

i. fase sessile adulta, essa potrebbe essere caratteristica acquisita nel corso dell’evoluzione. Potrebbe essere derivata da una
riduzione della mobilità del gruppo dei tunicati ma potrebbe essere anche che sia sempre esistita questo doppio stile di vita.
ii. In questa seconda ipotesi potrebbe entrarne un’altra che presuppone che i vertebrati e cefalocordati possano essere
originati da un gruppo affine agli urocordati dove una forma larvale motile sia andata incontro ad un processo di
pedomorfosi, in particolare a progenesi. Quindi se una larva matura prima avrebbe potuto dare origine al gruppo dei
vertebrati.

1) Cefalocordati

Altro rappresentate dei cefalocordati: anfiosso

 Nome: sono datati di una notocorda che si estende molto al di sotto della testa

Dal punto di vista morfologico:

 Pochi centimetri marino

 Si muove
 Assomiglia a un vertebrato: coda post anale, muscolatura segmentata, sviluppo del sistema nervoso accentuato in posizione
anteriore, fessure faringee, presenza di endostilo che è una piccola cavità che si trova nel pavimento della regione faringea.
Esso è interessante perché possiede cellule che possono legare lo iodio e per questo si ritiene che sia il primordio della
tiroide. La sua presenza ci suggerisce un’affinità elevata con i vertebrati.

In Cina è stata ritrovata una ricostruzione di un fossile che rappresenta dal punto di vista strutturale e morfologico che potrebbe
rappresentare il progenitore dei vertebrati dato che presenta molte caratteristiche tipiche dei cordati ma alcune più specifiche
dei vertebrati:

 Presenza di occhio, organi sensoriali in parte anteriore

 Strutture centrali che permettono la loro analisi, encefalo sviluppato.
 Le arcate dello scheletro
 Notocorda e cordone spinale
Caratteristiche che distinguono i vertebrati da cefalo e urocordati

Encefalo

 hanno una teca che protegge il cranio e un capo che si estende oltre la notocorda
 hanno un placodi sensoriali: ottico che da origine agli occhi e uno olfattivo
 è presente una linea laterale che possiede sistemi sensoriali con ciglia che permettono di percepire i movimenti di acqua.
Quindi rispetto agli altri organismi dei cordata posseggono dei placodi sensoriali ossia regione che danno origine ad organi
di senso complessi durante lo sviluppo embrionale.
 I vertebrati acquatici possono compiere l’elettro recezione, percepire i campi elettrici

Caratteristiche rispetto alla respirazione e organizzazione faringe

 In tutti i cordati ci sono fessure faringee e lo scambio avviene attraverso superficie cutanea mentre nei vertebrati avviene
attraverso scambi di ossigeno in porzioni specializzate perché le dimensioni del corpo sono maggiori e quindi non era più
sufficiente farlo attraverso la cute.
 Ecco perché la regione faringea si contraddistingue per le fessure branchiali e arcate faringee, esse non sono usate con
funzione alimentare ma hanno una funzione respiratoria.

Nutrizione e digestione

Diversa è anche organizzazione intestino:

 Esso è un intestino muscolare che permette la spinta del cibo lungo il tubo digerente e la digestione è una demolizione
extracellulare, ossia avviene perché sono riversate nel tubo dei secreti acidi dello stomaco, fegato e pancreas.
 Peristalsi e digestione extra sono una caratteristica esclusiva che i contraddistinguono

Organizzazione cuore e circolazione

 il cuore ha un’organizzazione efficiente, circolazione è chiusa in modo da renderla più efficace resa possibile con sviluppo di
zone specifiche. Regola il trasporto efficiente di sangue da ossigenare da quello ossigenato.

Processi di escrezione e osmoregolazione

 regolazione passaggio liquidi ed eliminazione dei cataboliti

Sostegno e Locomozione

 la notocorda viene sostituita con elementi di tipo osseo e cartilagineo che formano le vertebre e la colonna vertebrale

ONTOGENESI e FILOGENESI

Processi distinti:

 Ontogenesi: sequenza delle fasi di sviluppo di un organismo, esso si riferisce allo sviluppo che avviene durante la formazione
dell’embrione o al limite alle fasi della prima vita post natale.
Quando si parla di processo ontogenetico, in realtà però, non si riferisce solo a sviluppo embrionale ma all’intero processo
vitale compresa la maturazione sessuale, invecchiamento e morte.

 Filogenesi: storia evolutiva delle relazioni filetiche di parentela di un gruppo di animali

Molti scienziati suggerirono l’esistenza di una relazione tra queste due fasi:

 I primi furono ii filosofi greci, in particolare Aristotele che evidenzia un parallelismo tra stadi di crescita embrionale di
organismi inferiori e organismi da lui definiti superiori ossia gli uomini.
Lui classifica gli organismi sulla base della presenza di anima:
a. Gli organismi con un’anima vegetativa diventano vegetali
b. Se durante lo sviluppo si aggiunge un’anima sensitiva, si saliva di categoria e si raggiungeva la categoria animale.
c. Se all’anima vegetativa e sensitiva si aggiunge l’anima razione si raggiunge lo stadio più elevato ossia quello
dell’uomo.

Secondo Aristotele durante lo sviluppo embrionale le diverse anime entrano in funzione progressivamente.

Dalla fine del periodo romano fino a rinascimento c’è un periodo di inattività nella scienza, dal 1800 la relazione tra ontogenesi e
filogenesi diventa oggetto di interesse di molti con lo sviluppo dell’embriologia e la comparsa delle teorie evolutive.

Nella maggior parte dei casi, l’idea che si era affermata era sempre quella aristotelica ossia che gli organismi che subivano dei
cambiamenti che permettevano la trasmutazione ossia il passaggio da livelli inferiori a superiori.

Questa idea era in linea anche con le prime teorie evolutive, che vedevano l’evoluzione come una serie di progressivi
cambiamenti fosse avvenuta attraverso una scala naturae.

Iniziò, così, ad emergere un legame tra ontogenesi e filogenesi, ossia come lo sviluppo embrionale fosse utile per identificare gli
eventi evolutivi nei diversi gruppi.
Alcuni evoluzionisti che ebbero un ruolo rilevante in questo campo furono:

1. Heackel

 fu influenzato dal pensiero di Aristotele.

 Secondo lui il processo evolutivo avveniva con una modalità simile al processo della scala naturae
 Formulò una teoria che viene definita la legge biogenica. (che ebbe successo anche per il suo slogan accattivante:
l’ontogenesi ricapitola la filogenesi)

Secondo questa teoria l'ontogenesi, cioè lo sviluppo individuale degli embrioni, è una ricapitolazione abbreviata e incompleta
della filogenesi, cioè dello sviluppo evolutivo della specie.

Sintesi: Lo studio dell’embriologia rivelerebbe le relazioni filetiche e i processi evolutivi attraverso cu si sono generati.

 Lui notò nella fase embrionale delle somiglianze tra individui diversi e motivò ciò affermando che tutti gli organismi
superiori per svilupparsi/aumentare di livello di evoluzione dovessero passare allo stadio definitivo di sviluppo di organismi
di un livello inferiore.

Es: anfibio raggiunge fase embrionale definitiva di un pesce e poi aumenta di stadio.

Nei mammiferi si passa nello stadio definitivo di sviluppo di tutti i mammiferi inferiori (pesci, anfibi, uccelli, rettili) e nell’uomo si
transita anche nei diversi stadi di sviluppo dell’intera classe di mammiferi.

Questo perché secondo Haeckel, l’ontogenesi ricapitola la filogenesi, quindi durante lo sviluppo embrionale di un mammifero (o
qualsiasi organismo) ritroviamo anche la sua storia filogenetica  e considerando che in questo periodo le specie esistenti sono
ordinate secondo la scala natuae (specie ordinate dalle più semplici ed inferiori alle più complesse e superiori), allora i
mammiferi nella fase embrionale ripercorrono tutti gli stadi definitivi degli individui inferiori ad essi.

Questa concezione di scala naturae è ovviamente sbagliata.

È corretto affermare invece che i progenitori dei vertebrati abbiano un’origine comune ma le loro storie evolutive sono
indipendenti e li hanno portati ad essere adattati all’ambiente in cui vivevano.

Il processo di evoluzione è un adattamento all’ambiente quindi non esistono organismi più o meno evoluti o complessi perché
tutti abbiamo la stessa età.

Il successo di Haeckel fu anche dovuto all’adattamento degli schemi alla sua teoria

2. Von Baer (antievoluzionista e antecedente ad Haeckel)

Von Baer invece afferma che:

 All’inizio dello sviluppo tutti i vertebrati appaiono simili.

 I caratteri generali si sviluppano in una fase precoce
 Da quelli più generali si sviluppano quelli meno generali finché alla fine compaiono quelli più specializzati.
 Gli embrioni di una specie, invece di passare attraverso gli stadi adulti di altri animali di differenziano
 sempre di più.
 L’embrione precoce di un vertebrato più in alto nella scala zoologica non è mai simile all’adulto di un Vertebrato situato più
in basso, ma ne condivide le caratteristiche.
3. Darwin
Fece affermazioni più vicine a Von Baer che al suo sostenitore Haeckel.

In questo periodo fece diverse osservazioni affermando che gli embrioni si assomigliano inizialmente ma poi si differenziano
nella fase adulta ma non si sbilanciò più di tanto.

Solo a partire dal 1930 Gavin De Beer riuscì a formulare in maniera più appropriata la relazione tra ontogenesi e filogenesi e
suggerendo la motivazione delle somiglianze degli organismi al livello embrionale.

Abbiamo quindi uno schema che sintetizza le diverse ipotesi:

 Logica di Von Baer (antievoluzionists)

 Visione di Heackel: propone la ricapitolazione ossia che organismi superiori passino nelle fasi definitive degli inferiori
 La visione di De Beer: mette in evidenza lo stadio di sviluppo in cui gli embrioni dei vertebrati condividono aspetto simile,
questo stadio corrisponde alla fase successiva alla gastrulazione.

Durante una fase specifica, la gastrulazione, tutti gli embrioni hanno una morfologia e struttura simile (quadrato blu).

Secondo De Beer:

Esiste una ragione per cui questo accade:

la gastrulazione è una fase in cui si formano i 3 abbozzi dei foglietti embrionali, che daranno origine ad ectoderma, endoderma e
mesoderma. La posizione di questi foglietti è cruciale per lo sviluppo successivo di sviluppo di organi infatti delle alterazioni
durante questa fase potrebbero produrre degli embrioni non vitali.

La gastrulazione quindi, è una fase fondamentale che necessita ed impone una morfologia specifica e quindi similitudine
cellulare.

Ci sono diversi studi che affermano che questa sovrapposizione morfologica e strutturale è il frutto di una sovrapposizione di
geni.

Lui mette in luce anche altro aspetto:

se avvengono trasformazioni prima o dopo la gastrulazione, che però non modificano la gastrulazione stessa, allora queste
modifiche se sono positivo e favorite dalla selezione naturale possono affermarsi e dare origine a mostri speranzosi.

Esempi:

1. amios
 passaggio da anfibi (anamni) a amnioti
 la comparsa di fase pregastrulatorie ha dato origine a questa differenza ossia la presenza di amnios

2. la comparsa della placenta che ha portato la formazione di mammiferi

Un altro pioniere che ha approfondito ulteriormente questa relazione è stato Stephen Jay Gould.
Dalle osservazioni e affermazioni di Gould è nata la disciplina della biologia: Evo Devo, che ha il presupposto di comparare il
processo di sviluppo di animali così da comprendere come possono essere avvenuti i cambiamenti e le trasformazioni di diversi
organismi che sono evidenti nella fase adulta. Evo-devo si riferisce allo studio dell’espressione genica

LE FASI DELLO SVILUPPO DEI VERTEBRATI

L’embriologia studia lo sviluppo degli animali, ossia il passaggio da una struttura monocellulare (lo zigote) ad una pluricellulare.

Lo sviluppo embrionale ha una durata temporale diversa a seconda dei vertebrati presi in considerazione, ma i primi stadi dello
sviluppo sono simili tra quasi tutti gli organismi.

Quando si ha la fecondazione si parla di attività riproduttiva di tipo sessuale che aumenta la variabilità genetica perché unisce
corredi cromosomici diversi e permette di trovare soluzioni ad ambienti in continua mutazione.

Successivamente avviene:

1. segmentazione
2. gastrulazione
3. organogenesi: prima fase è neurulazione (formazione del sistema nervoso)
4. differenziamento cellulare.

Lo sviluppo successivo può avvenire:

 Per via diretta: l’organismo che è una miniatura dell’organismo adulto

 Per via indiretta: Lo sviluppo indiretto consiste nella formazione di una larva che ha forma diversa dall’adulto (si ritrova
nell’ambiente acquatico).

Successivamente va incontro ad una trasformazione profonda (metamorfosi), un processo che innescato da vari stimoli:
ambientali esterni (temperatura, habitat) ed ambientali interni (livello di alimentazione).

La metamorfosi è una fase critica che comporta la messa in attività di circuiti endocrini e nervosi.

Mentre i vertebrati anamni possono a secondo dell’ambiente seguire una via di sviluppo indiretta o diretta.

I vertebrati tetrapodi amnioti passano attraverso uno sviluppo diretto.

Anche il processo che porta alla maturazione sessuale e alla capacità di produrre spermi e uova rappresenta una fase importante
che è influenzata sia da geni sia da condizioni ambientali esterne ed interne.

Nella maggior parte il fotoperiodo (durata illuminazione) e temperatura sono fondamentali per dare inizio all’attività di
riproduzione o anche l’alimentazione. Le malnutrizioni, infatti, impedisce la possibilità di produrre gameti.
TIPI DI CELLULE

In tutti gli organismi multicellulari esistono 2 categorie di cellule:

 Cellule germinali, che vanno incontro ad un processo di meiosi e danno origine ai gameti (sono aploidi, hanno un numero
dimezzato di cromosomi)
 Cellule somatiche, che si dividono per mitosi e costituiscono le cellule restanti dell’organismo che forano il corpo.

Da cellule diploidi si formano altre diploidi.

La separazione tra la linea germinale e la linea somatica avviene in fasi precoci dello sviluppo ed è accompagnata da fenomeno
di migrazione delle cellule primordiali germinali, che si originano fuori dall’abbozzo delle gonadi dove andranno a stabilirsi.

Cellule germinative

Sono diverse morfologica tra femmine e maschi nei vertebrati.

 il gamete maschile è spermatozoo, cellula mobile che contiene nucleo. Esso ha la funzione: trasportare nucleo nella cellula
uovo
 Il gamete femminile è la cellula uovo. Essa ha un’organizzazione diversa: accumula vitello e rna che codificheranno le
proteine per lo sviluppo dell’embrione.

Anche le strategie riproduttive dei portatori di gameti sono diverse: in linea di massima le femmine scelgono il partner perché le
loro cellule rappresentano un investimento importante dal punto di vista energetico.

Processo di meiosi
Da chi si formano i gameti?

 Nelle femmine dall’oogonio diploide si forma un solo uovo aploide

 Nei maschi dallo spermatogonio si formano tantissimi spermatozoi

Dove sono prodotti i gameti?

 Le uova sono prodotte nelle gonadi, ovarie, in strutture specializzate ossia i follicoli ovarici
 Gli spermatozoi, nei testicoli.

TIPI DI UOVA

Le uova possono avere dimensioni diverse a seconda della strategia riproduttiva e della quantità di vitello in esse accumulate
(mix di proteine e lipidi che ssono usate dall’emrbrione nello sviluppo).

In base alla quantità di vitelli le uova si dividono in:

 macrolecitiche: tanto vitello accumulato nella polo vegetativo (basso)

 mesolecitiche: quantità intermedie
 alecitiche o oligolecitiche: nulla o piccole

Nel caso dei mammiferi c’è poco vitello perché c’è lo scambio con la mamma.

Nei rettili e uccelli, le uova sono grandi e c’è un grande accumulo in relazione al fatto che l’embrione si sviluppa
indipendentemente nelle prime fasi.

Diverse dimensioni delle uova nei cordati correlate alla quantità di vitello e anche influenza le fasi dopo quella dello zigote

 I cefalocordati e i mammiferi euteri hanno uova oligolecitiche e le fasi successive alla fecondazione di queste uova, nella
segmentazione comporta una divisione totale dello zigote

 Nelle mesolecitiche, il processo di segmentazione è influenzato produrrà dei segmenti disuguali: grossi nel polo
vegetativo e piccoli in quello animale

 Nelle macro, la segmentazione delle uova non coinvolge l’intero zigote ma solo il polo animale. In questo caso si parla di
segmentazione incompleta.
Ontogenesi: Processo che porta uno zigote a formare gli abbozzi dei tessuti embrionali e poi gli organi

Le 3 Principali fasi dell’embriogenesi sono:

 Segmentazione, porta alla formulazione della blastula. Che avviene con proliferazione cellulare quindi si parte da 1 cellula e
se ne creano tante altre.
 Gastrulazione, la formazione della gastrula che determina e definisce i 3 foglietti embrionali. Cellule in fase di
organizzazione più elevata.
 Organogenesi: si passa alla formazione della neurula, vi è una progressiva formazione di organi e tessuti.

Nel passaggio tra queste fasi si passa da uno stadio con organizzazione totipotente verso una specializzazione.

Uno dei principi base della biologia importante è che tutte le cellule somatiche contengono gli stessi geni (stessa quantità di dna)
ma essi vengono espressi in maniera diversa a seconda del periodo dello sviluppo e del tessuto considerato.

Quindi questi passaggi consistono in una continua modulazione dell’espressione genica.

Le cellule embrionali sono totipotenti, sono via via in grado di esprimere un numero sempre più ristretto di geni finendo per
esprimere solo i geni associati al loro destino finale.

La staminalità si mantiene nelle prima fasi dello sviluppo e poi si riduce quindi si può affermare che l’espressione dei geni viene
modulata nel tempo.

SEGMENTAZIONE

Un processo che consiste nella divisione dello zigote.

Dopo che lo zigote si forma dalla fusione dei 2 gameti con la fecondazione, avviene la segmentazione, che consiste in divisioni
mitotiche che avvengono senza accrescimento citoplasmatico e portano lo zigote allo sviluppo di un embrione multicellulare
attraverso lo stadio di morula e blastula.

La massa non aumenta ma avviene solo una suddivisione, quindi i blastomeri diventano sempre più piccoli.

Il tipo di segmentazione varia a seconda delle quantità di vitello e dalla sua distribuzione:

1. Olobastica: se coinvolge l’intero embrione

Può essere:
 Oloblastica disuguale se produce blastomeri di diverse dimensioni e avviene quando si ha una media quantità di vitello nelle
uova.
 Oloblastica regolare: se produce blastomeri di uguali dimensioni se si hanno piccole o nulle quantità di vitello.

Grandi quantità (macrolecitiche es uccelli e rettili), divisione meroblastica o parziale ossia il vitello non si segmenta e si va a
segmentare solo la porzione del polo animale.

Esempi di specie con Segmentazione totale:

 anfiosso
 mammiferi, oloblastica totale e porta alla formazione di blastomeri tutti uguali perché la quantità di vitello è uguale
 anfibi

2. Meroblastica: quando la segmentazione interessa solo una parte dell’uovo fecondato, quella localizzata nel polo animale
che darà origine all’embrione. Questa avviene nelle uova telolecitiche ossia con grande quantità di vitello (rettili e uccelli).

La segmentazione porta alla formazione della blastula che è una sfera dove all’intero vi è il blastocele, una cavità piena di
liquido, questo però scomparirà nel corso dello sviluppo. (Non si deve confondere con il gastrocele)
La funzione della segmentazione è quella di convertire lo zigote unicellulare in un embrione pluricellulare.

Tutti i blastomeri contengono le stesse informazioni genetiche ma la loro posizione nella blastula sarà fondamentale per guidare
l’espressione genica dei nuclei dei blastomeri e il loro destino.

Già allo stato di blastula infatti, sebbene non ci siano ancora organizzati i foglietti embrionali, è presente una mappa predittiva di
come saranno le future zone di sviluppo.

Ad esempio dorsalmente al labbro del blastoporo si differenzierà il tessuto cordomesodermico e dorsalmente ad esso il futuro
neuroectoderma.

Tra i processi che guidano una diversa espressione genica delle zone della blastula ma che in realtà guidano il differenziamento
di cellule, organi e tessuti hanno un’influenza molto grande delle zone definite induttori.

Queste regioni guidano l’espressione genica dei tessuti circostanti tramite la produzione e il rilascio di sostanze, i morfogeni che
agiscono in base al loro gradiente di concentrazione.

Appena innescata l’espressione di certi geni la reciproca interazione tra regioni diverse porterà alla loro specializzazione.

Nella blastula un noto induttore è il labbro dorsale del blastoporo. I suoi morfogeni inducono la formazione del tessuto nervoso

GASTRULAZIONE

Consiste nel processo in cui le cellule con diversi destini si portano nelle posizioni appropriate per la successiva differenziazione.
(Qui non c’è più totipotenza.)

Questi movimenti, detti morfogenetici, sono il risultato del movimento attivo delle cellule e possono avvenire in diverse
modalità come ad esempio epibolia che consiste nello scorrimento dei macromeri sui micromeri e che avviene nei gruppi che
producono uova mesolecitiche.

La gastrulazione quindi porta alla formazione ed il posizionamento dei 3 foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma,
endoderma che contribuiranno alla formazione di diverse parti dell’organismo.

Nella gastrula ritroviamo una cavità: il gastrocele /archenteron o intestino primario.

I cordati come gli emicordati appartengono al gruppo dei deuterostomati (ano al posto del blastoporo).
Sempre durante la fase della gastrulazione:

 avviene separazione della linea germinativa

 in parallelo si forma la linea somatica che si specializza.
 I tessuti sono 3
 Ciascuno di essi darà origine a porzioni diverse e poi ad organi.

Ectoderma: porzione superficiale del corpo, sistema nervoso centrale e le creste neurali

Endoderma: da cu si forma il tubo digerente dall’archenteron, zona faringea e strutture respiratorie.

Mesoderma che si trova tra loro: si differenzia e lo porta a diventare mesoderma dorsale, parassiale, intermedio, laterale e della
testa.

ORGANOGENESI

Dopo la fine della gastrulazione inizia l’organogenesi. L’embrione in questo stadio viene definito neurula perché nella prima fase
dell’organogenesi, la neurulazione, avviene dapprima la specializzazione del sistema nervoso.

Ectoderma

Lo sviluppo del sistema nervoso prosegue attraverso un meccanismo di induzione progressiva in cui ha un ruolo importante la
notocorda. Essa rilascia morfogeni che guidano la trasformazione di ectoderma in un neuroectoderma e la piastra neurale
(strutture che evolveranno in un sistema nervoso centrale)

Successivamente alla formazione della piastra neurale:

 La piastra tende ad infossarsi a causa di movimenti morfogenetici

 Si invagina nella porzione dorsale ed i margini di questa fossa neurale prendono il nome di pieghe neurali.
 Essi nelle fasi successive si avvicineranno, si chiuderanno e saranno coperte dall’ectoderma dando origine alla struttura
tubuliforme, il tubo neurale. Che sarebbe il primordio del sistema nervoso centrale:

La porzione anteriore del tubo neurale formerà encefalo e quella posteriore midollo spinale.

In parallelo alla formazione del tubo neurale avviene anche quella delle creste neurali, ossia piccole masse di cellule che
contribuiranno alla formazione sia di componenti nervose come gangli che anche tipi cellulari di diversa natura

Sintesi:

1. Formazione piastra
2. Solco neurale
3. Fusione pieghe
4. Identificazione delle creste

Il neurocele che è la cavità interna del tubo darà origine alle cavità del sistema nervoso.
MESODERMA

In parallelo alla formazione del tubo neurale si differenzia anche il mesoderma che inizia a frammentarsi in 3 diverse parti lungo
l’asse dorso-ventrale. (rosa)

 Epimero, lateralmente più dorsale. Si frammenta in somiti, strutture metameriche che si ripetono nel corpo lungo l’asse
anteroposteriore.
I somiti a loro volta si suddividono: dermatomi, miotomi e sclerotomi. (le cui cellule andranno a formare diverse
componenti del corpo)

i. Il dermatomo: le cellule dei dermatomi andranno a produrre il derma, tessuto sottocutaneo.

ii. Sclerotomo: le cellule dello sclerotomo addossandosi alla notocorda andranno a formare le unità della colonna
vertebrale ossia le vertebre.
iii. Miotomi: contribuiranno alla formazione della muscolatura

 Mesomero, posizione intermedia. Contribuisce a formare strutture correlate al sistema urogenitale (reni e corpo delle
gonadi).

 Ipomero, in posizione medio ventrale. Esso va incontro ad una cavitazione e si suddividerà in 2 parti:

 la porzione più addossata all’endoderma si chiama mesoderma splancnico o splancnopleura (che andrà ad avvolgere gli
organi interni)
 quella più addossata ad ectoderma, mesoderma somatico o somatopleura. (che andrà a contribuirà alla muscolatura
somatica). La cavità tra questi due si chiama celoma.
ENDODERMA

Si suddivide in intestino anteriore, medio, posteriore

Le cavità del corpo

In generale il celoma prodotto nell’ipomero (mesoderma ventrale che si è differenziato) in pesci, anfibi e rettili si suddivide in 2
porzioni:

 una cavità pericardica anteriore che separa e si sviluppa attorno al cuore

 una cavità pleuroperitoneale dove alloggiano gli organi interni. (fegato, polmone)

Nei mammiferi invece la situazione è diversa, nelle prima fasi embrionali si crea una piega celomatica (azzurro) che va a confluire
nel setto trasverso e da origine al diaframma, un muscolo che facilita l’attività di respirazione polmonare.

Nei mammiferi il celoma si suddivide in 3 porzioni:

 cavità peritoneale
 cavità pericardiaca
 cavità pleurica dove alloggia il polmone
Annessi embrionali

Delle strutture importanti che accompagnano lo sviluppo embrionale sono gli annessi embrionali, esse si svilupparsi dopo la
fecondazione dell’uovo e non partecipano alla formazione dell’embrione (non sono parte di esso) ma coadiuvano il suo sviluppo
fornendo ossigeno e nutrimento.

Essi sono:

1. Sacco vitellino o sacco del tuorlo: è associato alla presenza di vitello (mix di proteine che servono per il nutrimento
dell’embrione) ed è il primo a formarsi.
Esso è presente in tutti i vertebrati tranne negli anfibi perché il tuorlo viene assorbito nell’intestino primitivo.

Il sacco è vascolarizzato da arterie e vene che confluiscono nel sistema circolatorio dell’embrione, le particelle del vitello
ossia quelle alimentari, quindi, sono digerite e assorbite da enzimi prodotti dalle cellule che delimitano il sacco e sono
trasportate con le vene vitelline.

Mano a mano che accresce l’embrione il sacco diminuisce fino a scomparire.

Es: squalo

2. Allantoide: è una evaginazione ossia dilatazione dell’intestino posteriore/archenteron. Esso svolge il ruolo di accumulare i
prodotti di rifiuto del metabolismo embrionale.

Questa funzione è correlata allo sviluppo degli amnioti perché il loro sistema dell’uovo essendo chiuso impone la presenza
di una struttura che accumuli i prodotti di rifiuto per poi eliminarli mentre gli anamni (senza amnios) non vanno incontro a
questo pericolo di intossicazione perché nell’acqua possono disperde le sostanze tossiche.
(Allantoide poi darà origine alla vescica.)
L’allantoide insieme al corion, si addossa alla porzione superficiale dell’uovo e favorisce gli scambi gassosi.

3. Corion: rappresenta la membrana più esterna, essa è coinvolta nella respirazione di rettili e uccelli (sauropsidi) e svolge
funzioni anche nei mammiferi ossia partecipa alla formazione della placenta, la regione di scambio gassoso e nutrizione.

4. Amnios: è una membrana ripiena di un liquido, liquido amniotico, che protegge l’embrione dagli insulti meccanici mentre
nelle specie ovipare dal disseccamento (uccelli e rettili).

Allantoide, corion e amnios i sono correlati solo a vertebrati amniotici. Esse sono strutture che hanno permesso a questi
organismi di svincolarsi dall’ambiente acquatico ed hanno reso possibile lo sviluppo dell’embrione in un ambiente terrestre.

Diverse immagini di sviluppo embrionale

Membrane extraembrionali

L’embrione è la porzione rosa (spessa= testa)

1. Nella prima fase sotto la parte gialla troviamo endoderma ed il sacco vitellino che è il primo a formarsi degli annessi
embrionali.
2. Negli stadi più avanzati (foto b.) notiamo un’estroflessione del primitivo intestino. Sii delinea una sacca che corrisponde
all’allantoide ossia la vescica embrionale.
3. Nella fase successiva (foto c) l’embrione si delimita uno spazio pieno di liquido che rappresenta amnios che si riempirà di
liquido amniotico con il ruolo di protezione ed evitare il disseccamento.
4. Verso la fine (foto d) il corion e allantoide, che si dilata sempre di più, vanno ad addossarsi alla porzione esterna dell’uovo e
questa posizione favorisce lo scambio gassoso con esterno.
 sezioni parasaggittale

Uovo di uccello o rettile

L’embrione in via di sviluppo si ritrova al centro mentre In rosso è indicato il sistema circolatorio, nella porzione anteriore
dell’embrione l’encefalo in via di sviluppo, il cuore e la cavità amniotica sono evidenti.

 Allantoide e sacco vitellino  sono caratterizzati da sistema di vasi e arterie che portano nutrimento.

L’accrescimento è indipendente nei vivipari.

Embrione sezionato perpendicolarmente all’asse lungo

Intorno all’embrione in via di sviluppo ci sono altre strutture:

 Albume: ha funzioni di protezione del tuorlo, è costituito da acqua e sostanze battericide ed è ricco di Sali minerali, lipidi e
zuccheri.  favorisce l’accrescimento
 Guscio: struttura a base di calcio ed è più molle nei rettili.

Albume e guscio sono prodotti e depositati dopo la fecondazione da parte delle vie genitali femminili.

Mentre l’uovo scende lungo le vie femminili verso la cloaca (uno sbocco comune dove converte sistema digerente e uro
riproduttivo) attraverso un movimento rotatorio si ha la deposizione di albume e del guscio.

Questa discesa avviene attraverso un movimento rotatorio ed avendo una diversa densità il tuorlo e l’albume la loro
rotazione non avviene in maniera uguale e si creano dei funicoli di albume ai lati del guscio.

Gli stadi di sviluppo successivi dell’embrione umano.

 Possiamo notare che nelle prime fasi si sviluppa proprio il sistema nervoso quindi notiamo encefalo e il midollo spinale.
 Il corpo presenta delle strutture segmentate che sono i somiti.
 Il sacco vitellino è praticamente inesistente e si assorbirà velocemente.
 Si riconosce il sacco amniotico che produce amnios che protegge l’embrione
 A dx si può notare anche la struttura della placenta.

Placenta

Placenta è costituita da mucosa uterina sia trofoblasto ed in parte corion. (che è il precursore della parte fetale).

Come funziona e come è organizzata?

I mammiferi placentati o teri (rappresentati da euteri e metateri o marsupiali) sviluppano la placenta, una struttura fortemente
vascolarizzata che è il mezzo di contattato di scambio trofico e gassoso tra embrione e madre.

Essa, quindi, può essere definita come la zona dove i tessuti di entrambi entrano in contatto che svolge la funzione di scambio.

Nei pesci, come quelli cartilaginei, anche se non è presente la placenta ci sono strutture analoghe dove si stabilisce un rapporto
trofico nella via genitale.

Tipi di placenta

Si possono riconoscere diversi tipi di placenta sulla base del rapporto dei vasi materni e fetali:

 Placenta epiteliocoriale: I vasi della mucosa uterina, sopra epitelio dell’utero troviamo il trofoblasto che è la porzione più
esterna della blastula e forma il contatto con la mucosa uterina. Dentro troviamo i vasi fetali e si ha così uno scambio di gas
e nutrienti attraverso la barriera costituita da trofoblasto ed epitelio uterino.
Tra i due si infrappone il trofoblasto e l’epitelio uterino.

 Placenta endocoriale: sono separati solo dal trofoblasto

 Placenta emocoriale: Lo scambio tra vasi sanguigni dell’embrione e quelli materni è molto efficiente e vicino. L’unica cosa
che si interpone tra i vasi della madre e dell’embrione è trofoblasto. In questo caso il sangue materno fuoriesce dai vasi.

Gli scambi non sono solo da i alimenti e gas, ma anche acqua ormoni anticorpi e farmaci e patogeni
TEGUMENTO

Struttura di base della cute

L’apparato tegumentario rappresenta interfaccia tra ambiente esterno ed interno quindi contiene molte terminazioni nervose
sensoriali che permettono all’organismo la percezione di numerosi stimoli.

La pelle è formata da 4 componenti che derivano da 2 tessuti embrionali diversi: ectoderma e mesoderma

Le componenti di base sono 4:

1. Epidermide: in periferia, nella porzione esterna si riconosce l’epidermide che è rappresentata da un punto di vista tissutale
da un epitelio pluristratificato che deriva dall’ectoderma.

2. Derma: al di sotto della cute vi è il derma, di origine mesodermica.

Esso un classico tessuto connettivo membranoso e deriva da diverse porzioni del mesoderma e si fraziona in diversi modi.

 Il derma sotto l’epidermide delle regioni dorso laterali deriva dai dermatomeri (subparte dei somiti)
 Quello che si trova nella parte lateroventrale derivano dalla somatopleura.
 Il derma nelle regioni cefaliche invece deriva dal mesenchima neuroectodermico cresta neurale che partecipa alla
formazione di strutture particolari.

(Se si parla di mesenchima si parla di tessuto embrionale non ancora completamente specializzato.)

3. Ipoderma: Sotto il derma si identifica l’ipoderma che è definita anche tela sottocutanea ha la stessa derivazione del derma.

4. Annessi cutanei: Una caratteristica che permette di riconoscere i vertebrati è la presenza di strutture come i peli, penne,
squame. Queste strutture fanno parte della quarta componente che è rappresentata degli annessi cutanei. Essi sono
interessanti perché ci permettono di definire con velocità il gruppo di vertebrati.

Dal punto di vista dell’origine embriologica sono misti: ectodermica, mesodermica o neuroectodermica.

Tegumento: Funzione e tendenza evolutiva

 Protettiva: funzione primaria è fornire protezione del tipo meccanico, da agenti chimici e fisici, dalla penetrazione di
componenti biologiche che non biologiche
 Osmoregolativa: l’osmosi è un processo attraverso cui si regola il passaggio di liquidi da ambienti con concentrazioni diverse
attraverso delle barriere ossia le membrane.
Permette quindi di regolare il passaggio di acqua, essa è una funzione importante per tutti i vertebrati ma soprattutto per
quelli aquatici.
 Limitare perdita di acqua per terrestri
 Regolare flusso di acqua e di elettroliti per acquatici.

 Speciali: svolte solo in parte dalla cute di alcuni vertebrati come anfibi che respirano attraverso la cute (respirano attraverso
i polmoni soprattutto ma con la cute rilasciano la co2).

Il tegumento può svolgere funzioni relative:

 a) Locomozione: ofidi (serpenti) hanno perso arti e usano come modalità di locomozione il movimento delle squame
ventrali producendo onde e cosi sono in grado di muoversi
b) Scambio di calore: liberare acqua per abbassare acqua o sviluppare grasso sottocutaneo per impedire perdita di
calore
c) Nutrizione: con le ghiandole mammarie permette di facilitare lo scambio trofico (nutritivo) al livello di vita post
natale.
d) Comunicazione sociale: i complessi ghiandolari che producono sostanze odorose ossia ferormoni che inducono
risposte sociali nei riceventi.
e) Funzione mimetica: è possibile grazie ai cromatofori che producono o accumulano pigmento e che si organizzano a
formare dei complessi come le unità pigmentate che permettono a rettili, pesci di cambiare rapidamente o
lentamente colore in maniera significativa.

Queste funzioni mimetiche sono correlate all’esigenza dell’organismo.

Epidermide e annessi cutanei sono quelli che hanno subito più ambienti.

Caratteristiche delle divere componenti

Epidermide

Strato più superficiale ed è costituito da più cellule che contengono una proteina, cheratina, caratteristica dei vertebrati.

Cheratina Alfa: caratterizza tutte le cellule dell’epidermide dei vertebrati che prendono il nome di cheratinociti (tutti i tipi
cellulari dell’epidermide e sono prodotti delle staminali)

Questo strato che sta nella porzione più esterna ha una proprietà: quella di rinnovarsi continuamente.

Le cellule più esterne sono quindi sostituite grazie all’attività della componente basale= le cellule staminali dell’epidermide, in
grado di costituire tutti i tipi cellulare dell’epitelio.

Gli strati più basali hanno un aspetto sollevato e poliedrico mentre quelli superficiali tendono ad appiattirsi, a perdere le funzioni
metaboliche nella forma terrestre e ridursi a Lamine cornee.

 Negli organismi anamni acquatici le cellule più superficiali mantengono questo grado di attività metabolica
 Mentre in quelle terrestri sono ridotte a lamine cornee.

Nell’epiderma ci sono 2 strati di stratificazione:

 Meccanica: ossia le cellule dell’epidermide hanno tutte la stessa forma e le cellule anche degli strati superficiali sono
attive metabolicamente  non vanno incontro alla corneificazione (anamni e pesci)
Questa organizzazione che troviamo negli amnioti e anamni che frequentano l’ambiente terrestre (rospi)

 Funzionale: prevede attività metabolica negli strati superficiale. Essa è correlata alla funzione di proteggere da insulti
meccanici con epitelio più superficiale. Quindi ne consegue il riempimento di cheratina e la perdita della funziona
metabolica per formare le lamine cornee cheratinizzate che proteggono da abrasione meccanica.

La cheratina alfa viene prodotta in entrambe le stratificazioni ma nella struttura funzionale sii ha una produzione maggiore e
diverso impacchettamento.

Funzionale perché devono rispondere alla funzione di proteggere dall’abrasione

Una caratteristica della struttura di base dell’epitelio è che:

Questo epitelio deve mantenere una coesione che è assicurata da giunzioni specializzate fra le cellule. Abbiamo un set di
giunzioni che possono essere più o meno presenti:

 desmosomi: giunzioni che sono rappresentate da filamenti di citoscheletro che passano da una cellula all’altra e quindi
creano un reticolo in modo da vincolare le cellule adiacenti
 occludenti: impediscono il passaggio di liquidi tra spazi extracellulari
 comunicanti: giunzioni gap che mettono in comunicazione le cellule adiacenti permettendo gli scambi. (ci sono
canalicoli)

Lo strato germinativo profondo è ancorato ad una lamina basale che separa epidermide da derma.

La vascolarizzazione è localizzata solo nel derma e non quelli superficiali, che sarà in grado di mantenere l’epidermide attiva dal
punto di vista metabolico

Derma

Si riconosce una porzione superficiale e profonda: derma lasso e derma compatto.

Questa suddivisione tende a perdersi negli amnioti

Il derma lasso è costituito da fasci di proteine che sono fibre collagene che sono secrete dal tipo cellulare tipico dei tessuti
connettivi ossia i fibroblasti. Nel derma ci sono fibroblasti che rilasciano fibre nella matrice.

Queste fibre hanno un orientamento casuale che è tale da favorire lo scambio gassoso che viene svolta nello starti più
superficiali, scambio di metaboliti e scambi tra cellule e sangue.

Il derma compatto: fibre sono parallele alla superficie e quindi sono utili per fornire una barriera protettiva per la penetrazione
dei microorganismi, contiene elementi del sistema immunitario e fibroblasti la cui attività la cui attività proliferativa è legata al
riparo delle lesioni.

Vasi linfatici (ruolo di regolare liquidi) e sanguinei sono presenti solo nel derma e non nell’epidermide.

Ipoderma

Sotto derma troviamo Ipoderma o tela sottocutanea

Le fibre sono distribuite in forma casuale ed è ricco di fibre elastiche.

Una delle funzioni: svincolare strati superficiali della cute dalla muscolatura, coibentazione

Inoltre, può essere più o meno ricca di tessuto adiposo che possono svolgere funzione di riserva, di coibente (isolare l’organismo
da ambiente esterno) e protezione meccanica.
Cellule epidermide

In linea di massima possiamo definirle con il termine cheratinociti, il nome deriva dal fatto che hanno la capacità di produrre una
proteina esclusiva ossia la cheratina.

La cheratina sulla base della sua organizzazione biochimica e strutturale può suddividersi in 2 forme: alfa e beta

 Alfa: presente in tutti i vertebrati

 Beta: è condivisa da sauropsidi, rettili ed uccelli e indica quindi la loro affinità filogenetica tra questi due rami.

La cheratina beta ha una caratteristica: conferisce resistenza alle alterazioni e modificazioni di tipo meccanico ossia
rende dura la cute.

Evoluzione dei cheratinociti nei vari vertebrati

1. Organizzazione di base nei pesci

Le cellule qui sono attive dagli strati più profondi fino a quelli più superficiali.

Nel citoplasma troviamo, oltre al nucleo, filamenti di cheratina alfa accompagnati da granuli di muco. Questi due insieme
formano un impasto del citoplasma che fornisce resistenza meccanica

2. Negli anfibi

Le larve completamente acquatiche degli anfibi hanno cheratinociti di tipi pisciforme.

Negli adulti invece dopo la metamorfosi si ha:

Nello strato più profondo sempre nel citoplasma sono presenti: filamenti di cheratina alfa, muco (come nei pesci) ma anche
lisosomi. Essi sono complessi vescicolari che contengono enzimi capaci di modellare la struttura e funzione del contenuto del
citoplasma, aprendosi producono un impasto tra cheratina e granuli di muco.

Negli strati più superficiali il cheratinocita subisce delle modificazioni (negli adulti degli anfibi).

Il nucleo tende ad appiattirsi assieme a tutta la cellula. All’interno del citoplasma troviamo una matrice di mix di proteine in
parte mescolate con granuli di muco.

Nonostante siano appiattite le cellule superficiali continuano ad avere un nucleo quindi si ha una certa attività metabolica e
attorno al cheratinocita si crea uno strato proteico che ha la funzione di proteggere da agenti chimici che è fornita da questo
strato marginale.
Negli anfibi metamorfosati gli strati superficiali avranno un diverso grado di corneificazione (quantità di cheratina) dipendente
dal loro stile di vita.

Leggera corneificazione negli anfibi aquatici

La situazione cambia se osserviamo gli anfibi metamorfosati adulti che frequentano in modo stabile l’ambiente terrestre dove è
più accentuata la corneificazione.

3. Nei rettili (tetrapodi adattati all’ambiente terrestre)

Negli strati profondi la struttura cambia, compaiono vescicole (solo negli amnioti) che si chiamano cheratinosomi che
contengono lipidi.

Quindi oltre i granuli, i filamenti e lisosomi ci sono i cheratinosomi che liberano lipidi che poi vengono a loro volta secreti negli
spazi intracellulari in modo da limitare la perdita di acqua per evaporazione.

Negli strati superficiali la perdita dell’attività metabolica è così spinta che vi è una perdita definitiva del nucleo.

Quindi ci sono solo laminette cornee prive di attività metabolica aka cellule morte

Questi strati superficiali dei rettili possono andare incontro a 2 tipi di corneificazione:

 alfa
 beta

Beta: ossia che all’interno di cheratinociti producono filamenti di cheratina di tipo beta che conferisce resistenza meccanica.

Qui le laminette cornee sono molto resistenti e qui partecipano anche altri elementi: vescicole di derivazione golgiana che
secernano sostante importanti per corneificare.

4. Negli uccelli e mammiferi

La corneificazione varia a seconda della regione del corpo 

es. la pelle sotto il pelo o piumaggio non ha grande corneificazione in relazione al fatto che il pelo e il piumaggio oltre a svolgere
funzioni primarie (omeotermia) svolge anche protezione meccanica. (es capelli per noi).
Nei mammiferi ed uccelli si va incontro a complessi proteici, definiti cheratoialinici, che inglobano la cheratina di tipo alfa e che
partecipano al processo di corneificazione.

Negli gli strati superficiali perdono il nucleo e quindi attività metabolica ed è presente una grossa quantità di lipidi tra i
cheratinociti per evitare la perdita di acqua.

Negli strati profondi invece compare una nuova componente ossia I granuli di cheratoialina sono granuli di proteina secreta
grazie all’attività di produzione de cheratinociti che mischiandosi con la cheratina di tipo alfa formano una matrice efficiente per
la protezione degli strati superficiali.

(sono negli strati più profondi, mano a mano che si va in superficie si sciolgono per favorire la corneificazione con la creazione di
una matrice densa).

TEGUMENTO DEI PESCI

Il tegumento deve saper rispondere ad un’esigenza: regolare passaggio di liquidi.

La cute essendo l’interfaccia tra ambiente esterno ed interno deve isolare i due ambienti ed ha come funzione primaria regolare
il passaggio di acqua.

Si tratta quindi di un dispositivo di omeostasi

Quando si parla di movimento di acqua attraverso membrane biologiche come la cute si è soggetti al processo di osmosi.

La concentrazione dall’interno del corpo e ambiente esterno è diversa

Osmosi è movimento da zona a concentrazione minore a concentrazione maggiore di soluti.

Fondamentale è il tipo di ambiente in cui si trova l’animale.

 Nella acqua salata la concentrazione è maggiore quindi il passaggio di acqua va da interno verso esterno che comporta
disidratazione. Per rispondere a ciò la cute ha sviluppato meccanismi per ridurre la perdita di acqua (come aumentare la
concentrazione di liquidi al proprio interno producendo proteine raggiungendo isosmoticità).

 Se siamo immersi in acqua dolce il movimento va da fuori verso dentro perché la concentrazione salina dentro il corpo è
maggiore.

Cute di un pesce

Le Zone fondamentali che caratterizzano l’apparato tegumentario di un pesce sono:

 epidermide
 strato spongioso e strato reticolare= derma
 ipoderma

Epidermide

La superficie è caratterizzata da uno strato di muco che svolge funzioni diverse correlate alla:

 riduzione di attrito nell’ambiente acquatico

 per funzioni antisettiche ossia lo preservano da infezioni
 facilita la flocculazione delle particelle in sospensione (ossia stacca il fango dalla cute) nelle specie bentoniche e a contatto
con ambienti acquatici ricchi di fango e sostanze che rendono acqua densa.

Il muco è prodotto da cellule che liberano il muco, le cellule caliciformi. Sono cellule definite ghiandolari perché producono una
sostanza che viene rilasciata.

Inoltre, nei pesci troviamo altre ghiandole esocrine unicellulari: cellule clavata che producono segnali d’allarme, ferormoni. (utili
per regolare le interazioni sociali).

Altri tipo cellulari (non ghiandole) che si possono trovare nell’epidermide: ionociti, cellule che legano il sale in eccesso e lo
espellono (quindi sono abbandonati in organismi acquatici).

Tutti questi tipi cellulari nell’epidermide sono il frutto della maturazione dello strato germinativo ossia lo strato staminale che è
in grado di produrre tutti i tipi cellulari sovrastanti e rinnovare quelli più superficiali. (proprio perché staminale)
FOCUS GHIANDOLE

La ghiandola è un complesso pluricellulare o monocellulari soprattutto nei pesci con funzione di produrre e rilasciare sostanze
che vengono liberate)

Ci sono 2 gruppi:

1. Ghiandole esocrine: ghiandole che liberano il loro secreto sulla superficie di epiteli (cute es) o sulla superficie di organi
cavi (intestino)

Sul tipo di secreto si dividono a loro volta in:

a. Merocrine o eccrine: il secreto è liberato tramite fusione di vescicole alla membrana cellulare (esocitosi)
b. Olocrine: producono un secreto tramite disfacimento della cellula completamente (esempio veleno serpenti)
c. Apocrine: liberano il secreto tramite un parziale disfacimento/distruzione della cellula che lo produce

2. Ghiandole endocrine: i secreti sono rilasciati nel sistema circolatorio (e si chiamano ormoni).

Derma

Nei pesci è evidente l’organizzazione del lasso, che ha all’interno fibre di tipo elastico o collagene. Esso favorisce scambi gassosi
e nutrizionali.

Nello strato spongioso ci sono vasi linfatici, vasi sanguinei, elementi del sistema immunitario e cromatofori, che sono annessi
cutanei costanti nei vertebrati.

I cromatofori derivano dalle creste neurali e hanno la capacità di produrre pigmento, generalmente negli anamni sono
abbandonati nella line adi giunzione tra epidermide e derma.

Il derma profondo ossia strato reticolare dei pesci è organizzato con disposizione regolare delle fibre a collagene ed elastiche che
conferisce protezione meccanica e di contenimento della muscolatura.

Il corpo dei pesci si muove in maniera ondulatorio e l’azione dei muscoli quindi è fondamentale.

Ipoderma

Nei pesci lo spessore dell’ipoderma non è elevato (se non in alcuni gruppi).

Esso ingloba cellule di tipo adiposo che svolgono funzione nella risposta della compressione meccanica e riserva energetica.

Le cellule principali dell’ipoderma sono gli adipociti che assumono un aspetto vuoto e svolgono un ruolo di regione di accumulo
come riserva energetica.

Nella cute dei pesci sono presenti anche altri annessi cutanei oltre cromatofori ossia le scaglie.
Tipi di Scaglie

La scaglia a dx è scaglia placoide.

Esse sono le scaglie tipiche dei pesci cartilaginei. Si tratta di annessi cutanei che si originano nel derma grazie ad uno scambio di
sostanze che si influenzano reciprocamente tra strato superficiale e quello dermico.

Essa viene chiamato anche dentello cutaneo perché la struttura e il materiale di questa scaglia è lo stesso materiale che forma i
denti dei vertebrati che si sono originati da uno scivolamento dei dentelli cutanei dalla cute alla bocca. (solo uccelli e cheloni
non hanno denti)

Le scaglie placoidi sono ricoperte da:

 strato duro simile allo smalto

 che riveste uno strato calcificato, la dentina

Insieme formano la denticolatura

Nei pesci ossei invece si trovano un altro tipo, scaglie elasmoidi:

Sono laminette di tessuto osseo al di sotto dell’epidermide nel derma, nelle tasche della scaglia.
Le scaglie di questi pesci ossei (teleostei) si chiamano scaglie elasmoidi che possono essere suddivise in 2 tipi:

 cicloidi, hanno nel margine superficiale ci sono deposizioni di strati ossei, forma tondeggiante. (senza dentelli)
 ctenoidi, presentano una denticolatura, gli ctenii. La loro disposizione è embricata (una sull’altra)

Le scaglie sono inserite in modo embricato (obliquo). Hanno un margine inserito nel derma e uno verso la superficie (la testa
sarà sulla sx per favorire il passaggio di acqua per la respirazione)

Come si sono originate le scaglie?

Si pensa che derivino dagli ostracodermi, organismi agnati, mobili caratterizzati dalla presenza di una corazzatura esterna nel
corpo (ossatura dermica) che conferiva protezione da attacchi di predazione.

Essi erano dotati di corazzatura con strato superficiale disidratata e resistente e all’intero dello smalto vi era la dentina sempre
disidratata e sotto di essa laminette ossee.

Nel corso dell’evoluzione questa corazzatura però è andata frammentandosi che è all’origine della formazione delle scaglie dei
pesci.

Questa frammentazione ha prodotto strutture diverse come le scaglie placoidi o elasmoidi. (I nostri denti anche derivano da ciò.)

Struttura della corazzatura:

 In superficie c’è un tessuto disidratato e ricco di Sali, lo smalto (costituito di cristalli di idrossiapatite di calcio).
 Al di sotto, dentina. Tessuto calcificato
 Osso di tipo spugnoso, con spazi vuoti e Osso lamellare che è acellulare
Nel corso dell’evoluzione ci sono stati due trend evolutivi che hanno creato le due tipologie.

 La linea che ha prodotto scaglie per perdita di strati superficiali  elasmoide

 Tramite Perdita strati profondi  placoide

1. Perdita strati superficiali  elasmoide

La perdita degli strati superficiali è stata accompagnata dalla formazione della scaglia ganoide (dove vi è solo la perdita di
osso spugnoso). Queste scaglie si trovano in condrostei e polipterus.
La perdita poi dello strato di dentina ha prodotto la scaglia lapidosteoide che è ancora presente ora mentre quella dello
smalto/ganoina ha dato origine alla scaglia elasmoide.

2. Perdita per strati profondi  placoide

La perdita degli ossi lamellare e spugnoso ha formato la scaglia placoide.

La frammentazione di essa e un loro scivolamento nella cavità boccale hanno dato origine ai denti.
Sviluppo di una scaglia e di un dente

I denti come i dentelli delle scaglie sono annessi cutanei.

L’inizio di uno sviluppo di una scaglia nasce da una regione del derma, la papilla mesenchimale (massa di tessuto mesenchimale)
che contiene dei tipi cellulari che derivano dalla cresta neurale.

Questi tipi cellulari sono odontoblasti. (neuroectoderma)

Un aspetto interessante è che il meccanismo avviene con reciproca interazione tra la papilla mesenchimale ed i prodotti che
essa rilascia e la porzione sovrastante dell’epidermide. Quest’ ultimo risponderà ai segnali rilasciati dalla papilla con un
differenziamento ossia una trasformazione delle sue cellule che a loro volta lanceranno dei segnali.

 Gli odontoblasti all’interno della papilla iniziano a produrre dentina ma avviano anche un processo di attivazione di geni che
influenzano il destino dell’espressione genica e quindi la produzione di sostanze specifiche.
 Essi vanno ad influenzare il destino delle cellule basale dell’epidermide sovrastante che si organizzano formando una
coppetta che avvolge la papilla mesenchimale e differenziandosi in Adamantoblasti, che liberano e secernano lo smalto.
(origine ectodermica).
 Questa coppetta rovesciata o organo dello smalto inizia a liberare smalto grazie agli odontoblasti, mentre gli odontoblasti
grazie agli adamantoblasti rilasciano dentina.

Questo processo quindi porta all’abbozzo del dente che poi fuoriesce e buca gli strati superficiali dell’epidermide formano la
scaglia placoide o i denti dei vertebrati.

TEGUMENTO ANFIBI

Gli anfibi vanno incontro ad una metamorfosi nel corso della loro vita quindi durante la fase acquatica larvale la cute deve
rispondere ad esigenze diverse da quelle della fase adulta.

Essi hanno un tegumento simile a quello dei pesci senza però le scaglie e presentano una corneificazione di tipo meccanismo.

Dopo la metamorfosi negli anfibi si ha anche una trasformazione dell’apparato cutaneo.

Negli anfibi può essere presente uno strato anche corneificato nello strato superficiale dell’epidermide ed il grado di
corneificazione è variabile in base al suo stile di vita. (es rospi=terricoli o rane).

Nonostante in questo tipo di epidermide si possa parlare di un certo grado di stratificazione, anche le cellule più superficiali
sebbene tendano a perdere attività metabolica presentano un nucleo.

Si parla quindi di una stratificazione semi funzionale.

Negli anfibi inoltre è possibile distinguere l’epiderma dal derma grazie alla lamina basale.

Il derma si divide in 2 strati:

 Strato lasso dove le fibre elastiche e collageno sono disorganizzate e ciò favorisce gli scambi trofici e gassosi.
Nella linea di giunzione invece si trovano i cromatofori.
 Strato compatto: è costituto organizzato e compatto e le fibre elastiche e collagene sono parallela alla superficie. Esso
ha ruolo di protezione.

Gli annessi cutanei tipici degli anfibi: sono le ghiandole pluricellulari

Queste sono ghiandole di 2 tipi:

1. ghiandola mucosa
2. ghiandola granulosa

Questi annessi derivano dallo strato germinativo dell’epitelio dell’epidermide che va ad invadere la porzione dermica.

Esse sono di origine epidermica ma si trovano nello strato lasso, sono pluricellulari e la natura del secreto è di tipo esocrina (non
liberano nel sistema circolatorio ma sulla superficie della cute o di organi cavi).

La secrezione può essere sia mucosa che granulosa.

 Ghiandole mucose, hanno dimensioni piccole ma ampia diffusione hanno la funzione di secernere muco che è
importante per rendere umida la pelle, favorire scambi gassosi e proteggere la superficie da agenti batterici e favorire la
flocculazione.
Le ghiandole esocrine possono essere classificate in base alla modalità in cui liberano il loro secreto, dunque esse in
base a ciò sono definite merocrine dato che rilasciano il secreto attraverso delle vescicole.

Olocrine se il secreto è prodotto distruzione che produce il secreto, questa condizione comporta la riorganizzazione
dell’epitelio che è tipico delle ghiandole granulose.

 Le ghiandole a secrezione granulosa, le secrezioni sono di tipo olocrino ossia producono secreto tramite disfacimento
della cellula, quindi, dopo saranno di nuovo formate dallo strato germinativo.
Il secreto è usato da questi animali a scopo di difesa, sono infatti tossiche. Esso viene liberato in caso di contatto.

Queste sono associate solitamente anche a colorazione intensa che è una forma di mimetismo (batesiano) che lo rende
evidente.

(es. batraco tossina)

Queste ghiandole possono anche concentrarsi nella zona del capo formando parotidi che raccolgono grosse quantità di siero.

Strutture simile alle ghiandole sono i dermoliti, residui ancestrali (della copertura dermica) dello scheletro dermico che sono
rimasti presenti per formare scagliette che hanno la funzione di limitare la perdita di acqua. Essi hanno una formula simile alle
ghiandole ma mancano di un epitelio e sono evidenti nei bufonidi.

TEGUMENTO DEI RETTILI

I rettili sono organismi amnioti e si sono adattati all’ambiente terrestre quindi la loro cute dovrà rispondere alle problematiche
di abrasione e disidratazione.

Esistono 2 tipi di organizzazioni:

 Quelle tipiche dei teloni e coccodrilli che presentano in superficie delle piastre cornee
 Quelle dei lepidosauri (lucertole e serpenti) dove ci sono squame cornee.

La quantità di cheratina negli strati superficiali nell’epidermide dei rettili aumenta perché vi è un’ esigenza maggiore di
proteggere dall’abrasione ed inoltre, qui, oltre la cheratina alfa vi è anche la beta che è condivisa con gli uccelli.

Le porzioni superficiali dell’epidermide sono completamente corneificate e nei rettili hanno perso il nucleo e quindi la capacità
metabolica. Si parla quindi di stratificazione funzionale.

Lepidosauri

Presentano squame cornee che hanno una disposizione embricata (addossate una all’altra in senso antero-posteriore) e
generalmente le porzioni interne ossia le articolazioni possono avere una corneificazione di tipo alfa (conferisce elasticità)
mentre quelle esterna di tipo beta. (+ resistente). Inoltre, esse sono mobili e sono legate alla muscolatura favorendo così la
locomozione.

Sotto di esse ci è uno strato germinativo sopra il derma.

Nell’epidermide lo strato più superficiale è quello corneo che formano le squame cornee.

Sotto troviamo la generazione dermica esterna, ossia una serie di cheratinociti pronti ad essere sostituiti nel processo di muta.
(esuvia)
Le esuvie o muta avviene in fasi specifiche della vita dell’organismo e del periodo dell’anno. Esso è un meccanismo che permette
di accrescere ed è un fenomeno che si verifica in fasi dell’anno (primavera o estate) quindi è regolato da fattori esterni ed
interni.

Sotto vi è la generazione epidermica interna. Le due generazioni sono separate da una zona di fissione che presenta al di sotto
una generazione epidermica pronta a sostituire quella persa esterna.

Cheloni

Vi è una differenza con le piastre cornee dei cheloni e dei loricati (coccodrilli)

I cheloni presentano degli ammassi molto corneificati che prendono il nome di piastre cornee. Contrariamente alle squame
cornee non avviene la muta in questo caso.

L’accrescimento di esse è garantito da una disposizione di cheratina in modo circolare progressiva, quindi, qui troviamo uno
strato superficiale di piastre cornee che formano il carapace, scudi epidermici nello strato dorsale. Ne sono presenti anche nel
piastrone che è la parte ventrale.

La disposizione degli scudi è specie-specifica e viene mantenuta costante. Essa, quindi, può essere considerata come
discriminante per fare riconoscimento tra le varie specie.

Oltre agli scudi epidermici, al di sotto dello strato germinativo ci sono scudi dermici sia nella zona del carapace che del piastrone
(parte ventrale) ossia nel derma c’è ossificazione dermica che è un residuo delle ossa dermiche degli ostracordermi.

Un’ altra specializzazione dei cheloni è che l’ossatura dermica del carapace è un’ossificazione che coinvolge anche la porzione
dorsale delle coste e delle vertebre.

I cheloni sono soggetti all’ambiente terrestre per deporre e quindi queste caratteristiche li rendono particolarmente fragili.
Disposizione di livelli di cheratina

Le tartarughe possono presentare:

 una corneificazione di tipo alfa, un guscio quindi relativamente molle

 una corneificazione intermedia dove gli scudi del piastrone e del carapace sono infarciti di cheratina beta mentre la restante
parte di tipo alfa
 altri presentano corneificazione di tipo beta sul carapace e piastrone e alfa e beta sulle altre porzioni del corpo.

Distribuzione di cheratina nei loricati

I loricati e gli uccelli derivano da un comune progenitore, sono quindi molto affini e hanno una distribuzione alternata di
cheratina alfa e beta che si può riconoscere osservando la distribuzione negli uccelli.

Quella alfa è della pelle mentre le piume di beta.

Una cosa che contraddistingue gli amnioti da anamni è che la line adi giunzione negli amnioti ha un andamento ondulato mentre
in quelle degli anamni è dritta.

Per quanto riguarda le ghiandole nei rettili sono poche e soprattutto di natura ferormonale, pluricellulari che hanno uno sbocco
sulla superficie cutanea e che liberano sostanze importanti per la comunicazione sociale.

Nei cheloni attorno alla cloaca e mascellare nei coccodrilli.

TEGUMENTO UCCELLI

Sono rettili diapsidi arcosauri che hanno un’origine da un comune progenitore che ha generato le linee evolutive dei loricati e
uccelli.

Sono suddivisi in 2 gruppi

 Paleoniati sono poche famiglie e specie tra questi ci sono gli struzziformi che sono localizzati in africa, reiformi che sono in
Sudamerica (mandu), e i casuariformi che sono in Australia, apterigiformi che sono in nuova Zelanda

I paleoniati non sono volatori e per questo fuggono alle costrizioni anatomiche di peso dei neoniati uccelli volatori. Il nome
deriva da una struttura del palato paleoniato mentre nei neoniati ci sono caratteristiche hanno permesso il volo.

 Neoniati, sono uccelli volatori. Sono dotati di uno sterno nella regione anteriore dove ci sono i muscoli pettorali che
permettono il volo. Tra essi ci sono però dei non volatori come, per esempio, sfenisciformi ossia i pinguini che però hanno
una specializzazione al nuoto.

In generale l’epidermide è molto sottile dove ci sono le piume perché il piumaggio fornisce protezione meccanica importante.
(penne piume e filopiume) mentre l’epidermide molto spessa invece dove manca come nella zona anteriore delle zampe, dove si
trovano scudi cornei simili a quelli dei rettili.

Penne (squame modificate)

Da un punto di vista evolutivo la funzione primaria nasce per rispondere all’esigenza dell’omeotermia. Essi sono annessi cutanei
che si sono evoluti nel tempo, sono nati con una funzione di coadiuvare omeotermia ma ne hanno sviluppato altre come quella
del volo (si organizzano a formare una struttura che consente loro di volare).

Queste strutture si chiamano pre-adattate ad una funzione secondaria.

Il piumaggio svolge anche altre funzioni:

La colorazione nel piumaggio oltre funzione mimetica svolge funzione della comunicazione sociale.

Molti hanno una colorazione sessualmente dimorfica  non tutti però (femmine colori diverse dei maschi)

I maschi hanno colorazione accesa per fenomeni di attrazione verso il sesso opposto mentre nelle femmine tipicamente
mimetica.

La colorazione è un processo regolato per via genetica quindi i geni fanno in modo che nello sviluppo ci siano determinate
colorazioni, inoltre essa può essere il prodotto della produzione e accumulo di pigmenti colorati ma è anche dipendente dalla
struttura della disposizione delle cellule che formano il piumaggio (dalla disposizione delle cellule e dal modo in cui assorbono la
luce e la riflettono ossia la rifrazione).

Si possono avere colorazioni: bianche, blu e iridescenti.

Altre colorazioni: giallo, rosse, giallo arancioni può essere determinata da accumulo di pigmenti introdotti con alimentazioni
(esogeni)  fenicotteri

mentre quelle più scure e marroni sono il frutto di pigmenti prodotti nei melanofori (di origine endogena).

Ci sono 3 categorie di piumaggio con funzioni diverse

 Penne: sono correlate all’attività di volo

 Piume: correlata al mantenimento del calore
 Filopiume: svolgono funzione sensoriale
Organizzazione

Le penne hanno un’organizzazione costante.

Vi è l’asta cornea che prende il nome di calamo nella parte della cute, da esso parte il rachide che costituisce l’asse dove si
organizza il vessillo.

 Calamo: inserito nel derma

 Rachide che costituisce l’asse su cui si organizza il vessillo.

Il vessillo presenta ramificazioni principali, barbe, disposte perpendicolarmente al rachide dalla quale partono a loro volta le
barbule che si uniscono tra di loro attraverso degli uncini, chiamati anuli.

La forma del vessillo e le dimensioni variano nelle diverse regioni del corpo e permettono in base alla fora e dimensioni diverse
attività di voli.

Le penne Le remiganti: penne correlate il volo (mano avambraccio)

Le timoniere: porzione posteriore

Esse ed il piumaggio vengono a svilupparsi secondo delle linee che compaiono nella cute come piccoli abbozzi da cui si originano
questi annessi cutanei correlati al volo.

Questi annessi cutanei correlati al volo non sono i primi che si vengono a formare. I primi sono le piume.

Differenza con penna: ha un calamo ossia asta cornea dalla quale partono barbe e barbule, ma svolgono funzione di omotermia.

Le filopiume invece sono abbozzi di piumaggio poco sviluppati costituiti da un’asta cornea dalla quale partono delle barbule e si
trovano nella zona del becco.

Il calamo si inserisce nel derma e ad essi sono associati dei muscoli che rendono possibile alla struttura di ruotare e di essere
regolata per favorire le manovre di volo e per allargare la compattezza tra le piume in modo da far circolare aria vicino al corpo
permettendo un ricambio di calore maggiore durante i periodi caldi mentre quando fa freddo facilitano il mantenimento del
calore.
Come si formano le penne?

Questo è il frutto di interazione tra epitelio e una papilla dermica sottostante.

Il rilascio di sostanze dalla papilla verso l’epiderma e viceversa innesca processo di attivazione di geni specifici che porta alla
formazione di questa struttura.

Ciò avviene in diverse fasi:

 La regione attorno alla protuberanza che fuoriesce dal derma e spinge sull’epiderma, si chiama zona del collare. In questa
zona le cellule si dividono rapidamente e formano un abbozzo della corona e poi del rachide.
 Il processo va avanti in questa direzione e si formano le barbe.
 La penna è ricoperta di un piccolo astuccio corneo che si romperà e dalla quale fuoriuscirà la penna matura.

Gli uccelli sono sottoposti ad una muta del piumaggio stagionale che permette di aggiustare la quantità di piumaggio sia di
assumere delle funzioni mimetiche (come pernice bianca, in inverno è bianco mentre in estate grigio).

Negli uccelli è presente un’unica ghiandola ossia l’uropigio

Ghiandola presente nel corpo degli uccelli unica: uropigio

È un complesso ghiandolare che si trova nel codrione, porzione caudale del corpo degli uccelli dove è presente anche il suo
sbocco.

Questo dotto produce secreto che viene spremuto con il becco e viene spalmato sul piumaggio. (Spremono il codrione e
spalmano)

Questa attività è importante per depositare una sostanza cerosa che impermeabilizza il piumaggio ma anche un precursore della
vitamina D utile per la regolazione del calcio.
La ghiandola è nella sezione trasversa della coda. (foto)

Essa sta alla base delle penne timoniere.

Nella papilla vi è il secreto nella ghiandola bilobata. Ogni lobo è costituito da lobuli che contengono un epitelio olocrina che
comporta una secrezione con la distruzione dell’epitelio.

La cute in linea di massima non ha grossi complessi ghiandolari ad eccezione di questo.

TEGUMENTO MAMMIFERI

Attualmente i mammiferi sono raggruppati in prototeri e teri

 Prototeri: contengono monotremati, un ordine che presenta poche specie. Questo gruppo ha molte peculiarità come che
quella che sono ovipari (depongono uova). Nonostante ciò, sia la cova che la modalità con cui si sviluppano piccoli è veloce.
 Teri: si suddivide in metateri o marsupiali e gli euteri (placentati). Essa è suddivisa in 
a. Metateri: gestazione molto breve e nascita precoce del piccolo, successivamente si ha il loro trasferimento nella
sacca dove ci si attacca ai capezzoli e si prosegue lo sviluppo.
b. Euteri: gestazione più lunga e mantengono i cuccioli nel loro corpo.

Quando nascono la prole può essere

 Prole atta: che alla nascita sono in grado di mettersi in piedi e correre (come molti erbivori)
 Prole inetta: producono cuccioli con caratteristiche elevate di immaturità che necessitano di una cura parentale costante.

I mammiferi derivano da un gruppo di rettilomorfi.

Quindi nel corso dell’evoluzione ci sarà stato un antenato che ha sviluppato annessi cutanei che ha reso possibile scambio di gas,
deposizione in ambiente terrestri.

Si suppone che questo antenato derivi un gruppo di rettili chiamati terapsidi, che si sono evoluti maggiormente dopo l’estinzione
dei dinosauri. Essi possedevano caratteristiche come l’omeotermia e la viviparità (la possibilità di mantenere all’interno i piccoli
ed effettuare uno scambio trofico)

Prima di estinguersi però si pensa abbiano dato origine ai mammiferi e si pensa che i primi fossero simili a dei roditori.

Organizzazione cute

 Epidermide
 Derma
 Tela sottocutanea
 Annessi

1. Epidermide

Essendo amnioti hanno stratificazione funzionale ossia perdita dell’attività metabolica nelle porzioni superficiali che diventano
cellule morte/laminette cornee che sono il prodotto di corneificazione dove si accumula cheratina alfa nei mammiferi.

Questo strato corneo ha la funzione di proteggere da abrasione.

Lo spessore dell’epidermide però varia a seconda delle regioni del corpo, negli animali dove ci sono peli o pelliccia non hanno
uno spessore elevato mentre uno sviluppo dell’epidermide e strato corneo è evidente nella zona dei plantari (piante piedi e
mani).

Sotto lo strato corneo ci sono cellule attive che stanno subendo i processi di corneificazione.

Alla base dell’epidermide invece sono presenti cellule piramidali che formano quello germinativo basale.

Altra caratteristica è che la linea di giunzione dermo-epidermica è una linea ondulata (anfibi e pesci rettilinea).
L’annesso cutaneo caratteristico dell’epidermide è il pelo che svolge funzioni diverse come:

 la protezione meccanica
 funzione legata all’omeotermia e partecipa quindi a meccanismi che facilitano il processo che permette di mantenere
costante la T interna (in modo da renderli attivi in tutti i periodi dell’anno)
 funzione sensoriale e tattile (come le vibrisse dei gatti e topi, i peli nel muso attorno alla testa  esse permettono di
formare una mappa dell’ambiente circostante durante la notte)

Un pelo dal punto di vista generale

Il pelo nella porzione esterna è rivestito da una cuticola, formata da cellule corneificate che hanno perso la loro attività
metabolica e sono state infarcite di cheratina alfa.

Nella porzione interna invece vi è una corteccia con disposizione regolare.

Mentre in profondità vi è la medulla che include spazi di aria (come nel caso del piumaggio)  la colorazione del pelo
solitamente non è solo dovuto ad accumulo di pigmenti che vengono passati dai cromatofori ai peli ma anche dalla presenza di
queste bollicine di aria nel pelo che interferiscono con i meccanismi di assorbimento e riflessione della luce.

La struttura del pelo può avere caratteristiche specie-specifiche permettendo così di andare a riconoscere che tipo di specie si
osserva

Come si forma il pelo?

Esso è costituito da cellule epidermiche

Il pelo è il prodotto da una divisione cellulare dell’epidermide e si infossa nel follicolo pilifero nel derma.

Nella base del follicolo vi è la radice del pelo e alla base di essa vi è la papilla del pelo, zona vascolarizzata e fondamentale per la
sopravvivenza del pelo.

Altre caratteristiche:

Anche nel pelo vi è una correlazione con la muscolatura liscia che fuoriesce dalla capacità di comando volontario ed è correlata
al muscolo erettore del pelo nei fenomeni di orripilazione. (a causa del freddo o reazioni correlate ad interazione sociale).

Il muscolo, inoltre, può essere correlato a terminazioni sensoriali.

Sempre associato al pelo ci sono complessi ghiandolari come la ghiandola sebacea che è esocrina e di tipo alveolare a secrezione
olocrina. Essa secerna secrezioni oleose e cerose, importanti in alcune regioni come le ciglia che trattengono le lacrime.

Un altro complesso ghiandolare è la ghiandola sudoripara apocrina che sbocca in corrispondenza dei peli. Esse possono essere
presenti anche in zone dove non ci sono peli (mani)  sono dette eccrine in questo caso.
Queste sono ghiandole hanno la funzione di regolare la T e liberare acqua quando fa caldo. Quando invece sono associate al pelo
possono avere anche funzione di secernere sostanze odorose e partecipare ai meccanismi sociali.

Le pellicce sono variabili in distribuzione e quantità negli organismi. Lo spessore varia a seconda dell’habitat ( + folta in regioni
fredde) e lo stesso vale per le colorazioni del pelo, anche nel caso dei mammiferi si ha la pelliccia nivale rispetto a quella estiva.

(correlazione non è correlata al dismorfismo sessuale).

 Eccrine non associate ai peli

 Apocrina: associate ai peli

Plantare di mammifero, è tutto epidermide.

2. Derma

Come in tutti i vertebrati nel derma abbiamo una ricchezza di capillari sanguigni e vasi linfatici che sono fondamentali per
regolare attività metabolica del tessuto.

Dove ci sono zone spesse di epidermide il derma si introflette e penetrano nell’epidermide favorendo attività metabolica. In
corrispondenza si possono trovar terminali sensoriali, recettori che permettono di percepire ambiente esterno.

Il derma contiene poi nelle porzioni interne complessi ghiandolari sudoriferi associati al pelo ed anche elementi del sistema
immunitario che impediscono agenti biologici e abiologici di penetrare.

La funzione di termoregolazione è favorita da capillari dotati di valvole che possono essere chiudi o aperti a seconda delle
necessità. La perdita di sensibilità e vascolarizzazione ha funzione di protegger e favorire la circolazione di sangue in organi vitali
mentre con caldo vi è vasodilatazione per disperdere calore.

Questi meccanismi sono soprattutto in zone delle zampe (husky).

3. Ipoderma

Può essere spesso ed è caratterizzato da cellule adipose. La funzione di accumulo è diversa: formare coibente, può formare zona
di accumulo di sostanze energetiche.

Nei cetacei il 40% peso corporeo è di tessuto adiposo.

Ghiandole mammarie

Sono ghiandole esocrine ed alveolari. Hanno caratteristiche intermedie tra sebacee e sudoripare.

Si sviluppano precocemente nella crescita del feto sulle crete del latte che si abbozzano precocemente tra zona ascellare e
inguinale. Successivamente si sviluppano in numero diverso dipendentemente dal numero medio dal numero di cuccioli che
vengono prodotti.

Esse quindi, si abbozzano su queste linee, regrediscono e rimangono presenti in numero pari anche se in alcuni casi possono
esserci alterazioni che causano un numero maggiore. La zona del capezzolo è di sbocco dove confluiscono i dotti.
Il tessuto adiposo è strettamente associato.

La formazione della secrezione avviene grazie alla secrezione di ormoni dalle gonadi, il cui effetto è di stimolare le ghiandole
mammarie (pubertà o nella gravidanza).

Il secreto è il latte, che varia nei gruppi di mammiferi.

La quantità in termine di acqua, zuccheri e grassi dipende dalle caratteristiche del mammifero, dall’alimentazione e dall’
ambiente. Alcuni li nutrono sempre altri invece una volta al giorno.

Es: latti concentrati e ricchi quando le temperature sono elevate e parte dell’energia deve essere usata per mantenere calore.

4. Annessi cutanei dei mammiferi

Sono le corna che differiscono in diversi tipi:

 VERE: pecore, buoi, antilopi hanno scopo di difesa e corteggiamento. In questi gruppi ci sono Corna vere che sono formate
da astuccio corneo che avvolge un osso dermico.
Non sono corna nelle antilopi caduche.

 CADUCHE. Dal punto di vista funzionale i palchi (dei cervidi) sono usati per la selezione sessuale.

Le corna sono corna caduche, sono prodotto di crescita stagionale di un osso che viene coperto da epidermide, velluto, che
poi secca e si stacca a brandelli. Al termine della stagione riproduttiva la base dell’osso viene eroso poco per volta e il palco
cade.

Sono stagionali perché hanno solo funzione riproduttiva, quindi, sono sotto controllo di testosterone e servono per attirare
femmina e combattimenti rituali.
 PIENE: sono tipiche del rinoceronte. La differenza è che non vi è un osso ma è prodotto di corneificazione spinta
dell’epidermide.

 CORNETTI: corna di giraffe dove epidermide sopra il cornetto osseo è vitale.

Oltre le corna ci sono altri annessi cutanei come le unghie, fenomeno di corneificazione della cheratina che sono presenti
sottoforma di artigli, zoccoli ed i fanoni dei cetacei.

Esistono 2 tipi di cetacei: odontoceti ossia con i denti

Misticeti con i fanoni, fibre di cheratina simili a peli che servono per fare un filtro dato che mangiano krill.
Sintesi:

I primi vertebrati comparsi erano gli agnati dotati di corazzatura dermica con funzioni protettive che ha subito un processo di
evoluzione nei gruppi. I placodermi frammentano questa armatura in scaglie ossee e sviluppano tramite il suo scivolamento
nell’apertura boccale i denti, che hanno permesso un salto evolutivo importante.

Questi dentelli cutanei e l’ipotesi della formazione dei denti nascono dalle prove nella struttura delle scaglie placoidi dei
condroitti che riflette la struttura stessa dei denti.

Nei primi ripidisti (i primi pesci ancestrali) si ha la scomparsa dei dentelli e attraverso lo sviluppo di ossa dermiche vanno a
formare delle strutture del cranio e cinto pettorale, mentre nei pesci ossei le scaglie vanno incontro ad una trasformazione che
porta alle laminette cornee (per perdita del nucleo negli strati superficiali).

Quindi lo scheletro nasce con funzione protettiva e subisce delle modificazioni dando la possibilità ai ripidisti di accedere alla
terra ferma.

Altre strutture importanti sono penne ed i peli, legati ad un meccanismo di omeotermia. Ciò implica una necessità maggiore di
trovare cibo.

Le penne inoltre hanno anche altre funzioni come il volo mentre i peli probabilmente non derivano da squame ma da strutture
sensoriali, terminali sensoriali correlati con la percezione della T. Osservando, inoltre, le code di alcuni mammiferi o la cute di
alcuni mammiferi si ipotizza che anche il pelo sia nato con funzione sensoriale per poi assumere quella di termoregolazione.

Tutte queste strutture (peli, penne e scaglie) che nascono per svolgere una funzione ma ne assumono altre sono definite
strutture pre-adattate ad una funzione secondaria.

Colorazione della cute

La cute è l’apparato tegumentario più esposto, quindi, svolge anche funzioni specializzate come quelle del mimetismo o
comunicazione sociale.

La colorazione è determinata da 2 fattori principali:

1. organizzazione fisica e strutturale. La cute dipende dal suo spessore e quindi da fattori che incidono sull’assorbimento e
riflessione dei raggi luminosi. (che possono essere riflessi, assorbiti, trasmessi e rifratti)
2. Alla presenza di pigmenti, sostanze colorate, prodotte e/o accumulate dai cromatofori. Essi sono un annesso cutaneo di
origine neuroectodermica (cresta neurale) che possiamo trovare in tutti i vertebrati localizzati differentemente.

Sulla base della natura del pigmento, collocazione e posizione si possono individuare 3 diverse categorie dei cromatofori:

 Melafonori, hanno una forma stellata e si localizzano nell’epidermide e nel derma. Essi producono melanina, che possono
avere differenti colorazioni scuri (eumelamina) o chiari (feomelanina) e sono raggruppate in strutture, melanofori.
 Xantofori ed eritrofori, producono sostanze di colore giallo, rosso, arancione ossia le pteridine. Essi contengono gocce di
carotinoidi, pigmenti di origine alimentare.
 Iridofori o guanofori, sono pigmenti che non accumulano sostante colorate (pigmenti) ma contengono al loro interno dei
microcristalli incolore che partecipano a definire la colorazione interferendo con (assorbimento o riflessione) l’incidenza dei
raggi luminosi.

Le forme dei cromatofori nella cute sono in gran parte a stella, fusiformi o sferoidali.

Quelli con organizzazione di tipo stellato hanno negli animali a sangue freddo (tutti tranne mammiferi e uccelli), dei
microfilamenti che si estendono dal centro verso i diversi rami che permettono la dispersione dei granuli che contengono
pigmento. Questa struttura e meccanismo di dispersione di pigmenti è fondamentale per permettere un’attività esclusiva
correlata alla capacità di cambiare colorazione rapidamente.

Negli omeotermi (uccelli e mammiferi) i granuli di pigmenti sono immobili e la differenza di colorazione si attribuisce solo alla
produzione o meno dei granuli. (se non ci sono no colore come nell’ermellino).

La differenza tra i due sta nel fatto che oltre ad essere immobili ci sono solo melanofori, che prendono il nome di melanociti (in
questi 2 gruppi).

I cromatofori derivano dalle cellule del neuroectoderma, la cresta neurale, che origina cellule che migrano in zone diverse e
partecipano alla formazione di strutture diverse
Melanofori (forma stellata, localizzazione epidermica e dermica)

Essi si trovano nella linea di giunzione derma-epiderma.

 Negli eterotermi sono abbondanti i dermici che sono anche più voluminosi, spesso sono localizzati al confine tra derma ed
epidermide.
 Gli epidermici sono più piccoli e sono dotati di fini processi che si insinuano fra gli spazi presenti fra le cellule epidermiche alle
quali cedono pigmento (processo di citocrinia) La presenza di pigmento nell’epidermide ha come funzione principale di
protezione nei confronti dei raggi UV.

Negli omeotermi: si chiamano melanociti

Xantofori ed Eritrofori (forma stellata o rotondeggiante, quasi esclusivi del derma)

Essi producono colorazioni rossicce e giallastre. Possono accumulare gocciole di sostanze pigmentate attraverso l’alimentazione.

Non sono presenti negli omeotermi ma solo negli ectodermi e sono esclusivi del derma.

Possono avere forme diverse: stellata, rotondeggiante, fusiforme

Iridofori (forma rotondeggiante, fusata e stellata e sono esclusivi del derma)

All’interno di esse non ci sono granuli ma placchette riflettenti organizzate in placchette esagonali appiattite che a seconda della
loro disposizione possono muoversi partecipando alla colorazione riflettendo la luce. Essi sono alla base dei fenomeni di
iridescenza (come negli organismi ectodermi come rettili).

 Se rotondeggianti: sono poco mobili

 Se stellate: mobili

Alla base delle rapide variazioni c’è la capacità di muovere i granuli di pigmenti attraverso i microtubuli ed il citoscheletro della
cellula, ma vi sono anche associazioni tra diversi cromatofori. Ciò è presente solo nel derma degli ectodermi, grazie alle unità
pigmentate dermiche (ossia insiemi di cromatofori).

Nei rettili essa è formata da un melanoforo associato a 10-20 iridofori.

Nel caso della lucertola si associa il melanoforo, eritroforo e xantroforo. In questo caso la possibilità di disperdere il pigmento da
parte del melanoforo modifica la possibilità di manifestare la colorazione rossa e gialla degli altri cromatofori associati.
Funzioni variazione colore

Le funzioni delle variazioni di colore sono:

 Funzione mimetica come quella di tipo batesiana (che indicala pericolosità)

 Funzione di tipo riproduttivo, per definire il riconoscimento sessuale. Negli ectodermi come i pesci le rapide variazioni di
colore servono a scopo riproduttivo per le comunicazioni sociali. (quando si incontrano due maschi cambiano colore e si
attaccano mentre se incontrano la femmina provano ad accoppiarsi).

Tipi di cambiamenti

I cambiamenti dei pigmenti si caratterizzano in due tipi:

 Fisiologici, quando coinvolgono ectodermi e sono quelli che avvengono molto rapidamente e sono dovuti alla dispersione o
aggregazione di granuli di pigmenti.

Alla base di questo tipo di cambiamento c’è il sistema nervoso. L’animale percepisce una modificazione dall’ ambiente che
viene trasferito al sistema nervoso, da esso si comunica il segnale con terminazioni nervose che giungono direttamente ai
cromatofori inducendo dispersione o contrazione del pigmento. Questo è accompagnato anche dalla regolazione endocrina
con diffusione di ormoni: ormone melanoforo stimolante (per dispersione) e melatonina (che ha l’effetto opposto).

 Morfologici, sono lenti e sono dovuti alla variazione della quantità di pigmento e si verificano nelle fasi di variazione
stagionale o di passaggio da stadi larvali o giovanili o adulti.

Regolazione dell’attività dei cromatofori

La loro attività è regolata da fattori:

Fisiologici  quindi è sotto il controllo del SNC che in base alle informazioni sensoriali (quali quelle retiniche) regola tramite le
terminazioni nervose e/o tramite l’attivazione del sistema endocrino, il grado di dispersione dei granuli nei cromatofori.
È la regolazione più veloce e prevede fibre del sistema simpatico in diretta connessione con le cellule pigmentate

(Quindi ci sono terminazioni nervose collegate alle ghiandole endocrine che regolano la secrezione delle ghiandole che
producono melatonina e ormone melanoforo stimolante).

La regolazione ormonale o endocrina è dovuta principalmente all’attività di due ghiandole a alla secrezione di due ormoni che
svolgono funzioni antagoniste:
 Ipofisi: produce nella sua parte intermedia l’ormone MSH, melanotropo, che induce la produzione di melanina (in generale
determina la dispersione dei granuli)
 Epifesi: produce melatonina che determina un effetto opposto al precedente

Morfologici 
 Sotto il controllo dell’ipofisi, ancora come ghiandola guida che agisce direttamente tramite la secrezione di MSH che induce
la sintesi o l’inibizione di pigmenti nei cromatofori.
 Indirettamente tramite l’attivazione di altre ghiandole endocrine (gonade, tiroide, interrenale)
 Il SNC come sempre partecipa anche trasmettendo all’ipofisi messaggi che percepisce ed elabora (fotoperiodo, termoperiodo
ecc…)
APPARATO ENDOCRINO

Le ghiandole, ampiamente distribuite nel corpo, nell’insieme costituiscono l’apparato endocrino.

Questo, insieme al sistema nervoso, è alla base del funzionamento di un organismo.

Una delle differenze principali tra i 2 sistemi però è la modalità di trasmissione dei messaggeri chimici:

 Gli ormoni raggiungono le cellule bersaglio attraverso il sistema circolatorio, quindi sono trasportati passivamente
attraverso il sangue o legati debolmente a delle proteine plasmatiche. Il loro trasporto è molto lungo dato che il sangue li
trasporta lungo tutto il corpo ma solo le cellule bersaglio dotate di specifici recettori di membrana o intraplasmatici
risponderanno ad un particolare ormone.

 I segnali del sistema nervoso raggiungono le cellule bersaglio tramite i prolungamenti del neurone stesso.
La trasmissione nervosa, quindi, è molto veloce ma non ha un effetto duraturo come gli ormoni.

 Esistono delle situazioni intermedie dove il neurotrasmettitore è prodotto da una cellula nervosa neurosecernente.
Il terminale dei neuroni rilascia il neurormone in un sistema circolatorio ristretto che raggiunge poi le cellule bersaglio.

Questi due sistemi però differiscono anche per altre caratteristiche.

Mentre i neuroni sono attivati da altri neuroni o cellule recettoriali, l’apparato endocrino, produce e rilascia ormoni, in risposta
ad un impulso nervoso oppure in base alla loro concentrazione nel sistema circolatorio.

Struttura chimica degli ormoni

Da un punto di vista generale queste molecole sono conservate nel mondo dei viventi e quindi spesso sono le stesse sostanze
che hanno un’azione sulle cellule di bersaglio molto specifica.

Esistono diverse categorie di ormoni:

1. Ormoni Steroidei (testosterone e progesterone)

Essi hanno la caratteristica di penetrare la membrana cellulare (lipofile) essendo liposolubili e raggiungono le cellule bersaglio
che hanno recettori intracellulari. La loro struttura è molto simile a quella del colesterolo.

2. Ormoni peptidici o Derivati amminoacidici (proteine)

La differenza con gli steroidei sta nel fatto che questi non penetrano attraverso lo strato lipidico della membrana ma vanno ad
attivare recettori di membrana perché non sono liposolubili.

Un esempio:

Insulina umana, che possono essere proteine complesse. Essa è conservata nell’ambito dei gruppi di animali dei vertebrati,
infatti, è simile a quella dei maiali quella umana.
Esempi sono:

 THR, il fattore che stimola l’ipofisi a rilasciare l’ormone tireotropo. (L’ipotalamo rilascia ormoni che stimola la tiroide a
rilasciare gli ormoni tiroidei)
 Adrenalina, deriva dalla tirosina.
 T3, ormone prodotto dalla tiroide che è una glicoproteina.

Spesso entrambi gli ormoni quando sono liberati sono protetti dalla degradazione da delle proteine che fanno da vettore fino a
quando non giungono al recettore.

Le concentrazioni degli ormoni sono molto basse ma il legame con i recettori e ciò che succede dopo permette alle quantità
piccole di produrre effetti grandissimi grazie ad un fenomeno di amplificazione.
Asse ipotalamo- ipofisario

Un esempio di stretta connessione tra sistema endocrino e nervoso è l’asse ipotalamo ipofisario.

L’Ipotalamo svolge delle funzioni molto importanti:

 Media gli stimoli per la sopravvivenza

 Elabora delle sensazioni di piacere e dolore
 Agisce sul sistema endocrino, in particolare invia segnali neurormonali che regolano l’azione dell’ipofisi.

L’ipofisi

L’ipofisi è una ghiandola endocrina situata alla base di una cavità del cranio proprio dietro il naso. La sua funzione è fondamentale
dal momento che i suoi ormoni controllano l’attività di altre ghiandole endocrine quali la tiroide, il surrene, l’ovaio ed il testicolo.

A sua volta l’ipofisi è sotto il diretto controllo dell’ipotalamo, una parte specializzata del cervello.

L’ipofisi è costituita da 2 parti:

 Adenoipofisi, la parte anteriore che deriva da una estroflessione o volta del palato e rappresenta la porzione ghiandolare.
 Neuroipofisi, la parte posteriore che deriva da una piccola estroflessione del pavimento della seconda vescicola celebrale
(ossia diencefalo  che poi diventerà l’ipotalamo)

Questi due si fondono e formano la ghiandola ipofisaria che ha una duplice origine:

 Neuroipofisi, di origine neuroectodermica ossia deriva da estroflessione l’ipotalamo sistema nervoso centrale
 Adenoipofisi ha un’origine ectodermica.
Neuroipofisi e Adenoipofisi sono divisi in 3 parti diverse:

La neuroipofisi in:

 eminenza mediana, nella porzione interna vicina asl sistema centrale nervoso
 Il peduncolo infundibolare
 Un lobo piccolo, pars nervosa

Essa non si comporta da ghiandola ma è un’estroflessione dell’ipotalamo, perciò rilascia nella circolazione due ormoni peptidici
che non è lei a produrre ma che sono prodotti dall’ipotalamo. Questi ormoni però possono essere anche immagazzinati
all’interno di granuli e successivamente rilasciati in seguito a degli impulsi.

L’ Adenoipofisi in:

 Pars tuberalis
 Pars intermedia che segna il confine con neuro
 Pars distalis chiamato anche lobo anteriore

L’adenoipofisi invece è una ghiandola a tutti gli effetti perché produce degli ormoni che appartengono a categorie diverse. La
sua attività è regolata dall’ipotalamo attraverso stimoli di attivazione che inducono la produzione di specifici ormoni oppure
stimoli di inibizione che bloccano l’azione di questi ormoni.

Differenza con neuroipofisi: i sono presenti cellule che producono ormoni (quindi endocrine).

Come funziona l’ipofisi?

NEUROIPOFISI

Essa è formata dagli assoni dei neuroni magnocellulari dell’ipotalamo. Questi neuroni sono molto particolari perché immettono
alcune sostanze nell’eminenza mediana e nella pars nervosa (dove possono essere anche accumulati) e poi vengono rilasciati nel
flusso sanguigno.

Queste sostanze sono dette NEURORMONI, perché sono prodotte da neuroni, ma poi si comportano come ormoni, viaggiando
nel flusso sanguigno fino a raggiungere i diversi organi bersaglio. Sono diverse, per composizione molecolare, sia dai neuroni che
dagli ormoni normali. I neuroni magnocellulari producono due tipi di neurormoni:

 OSSITOCINA: ha molteplici funzioni e molti organi bersaglio. È coinvolta nella regolazione del comportamento alimentare.
Nella donna potenzia le contrazioni dell’utero durante il parto e facilita il tiraggio del latte durante l’allattamento.
 VASOPRESSINA o ADH. Ha funzioni antidiuretiche: contatta i reni e regola l’equilibrio idrico - salino. È coinvolto anche nei
meccanismi di vasocostrizione.

Ossitocina e vasopressina sono anche responsabili della trasmissione dei segnali nervosi che modulano

i rapporti sociali:

o comportamenti materni e paterni di cura dei piccoli

o interazioni sociali (cooperazione, scelta del partner etc)
o polimorfismi nel gene del recettore per l’ossitocina sono stati associati ai disturbi dello spettro autistico
o ossitocina e serotonina sono necessarie per il reward associato alle interazioni sociali
ADENOIPOFISI

Qui si trovano ghiandole vere e proprie che producono ormoni diversi. L’ipotalamo regola l’adenoipofisi grazie alle cellule
secernenti dell’ipotalamo, che vanno a liberare neurormoni stimolanti RH o inibenti IH nell’eminenza mediana della neuroipofisi
(che li raccoglie e li trasporta verso l’adenoipofisi).

Questi fattori raggiungono le ghiandole endocrine presenti nell’adenoipofisi, stimolandola o inibendola a produrre ormoni.
Quindi l’ipotalamo, attraverso i neuroni parvocellulari, controlla tutti gli ormoni liberati dall’ipofisi, che a loro volta vanno ad
agire sulle altre ghiandole del nostro corpo, controllando la loro produzione di ormoni.

Grazie ai meccanismi di feedback l’ipotalamo è informato dell’attività endocrina del nostro corpo ed è in grado di regolarla.

Ci sono quindi, due categorie di neuroni:

 Una categoria di ormoni, neuroni neurosecernenti dell’ipotalamo, hanno i terminali che si fermano nell’eminenza mediana e
liberano i neurormoni in un sistema di capillari (sistema portale ipotalamo ipofisario) che li raccoglie e li trasporta nelle vene
portali verso l’adenoipofisi.
 Altri neuroni ipotalamici provengono da 2 nuclei dell’ipotalamo: nucleo sopraottico e nucleo paraventricolare. Questi
neuroni hanno i terminali che non si fermano nell’eminenza mediana ma raggiungono la pars nervosa della neuroipofisi e in
corrispondenza scaricano messaggeri chimici nella rete di capillari della neuroipofisi.

Differenze con altri vertebrati

Un sistema ipotalamo-Ipofisario è una caratteristica principali dei vertebrati (cranioti).

 Un variabile importante con gli altri vertebrati però è rappresentata dal controllo dell’attività secretoria dell’adenoipofisi
Mentre nei mammiferi ed altri tetrapodi (uccelli, rettili e urodeli) vi è un controllo di tipo neurovascolare esercitato dai
neurormoni, dei neuroni ipotalamici, i quali passano attraverso l’eminenza mediana della neuroipofisi che li trasporta fino
alle regioni dell’adenoipofisi.

 Nei dipnoi, dei pesci ossei che sono dotati di un sarcopterigio, oltre ad avere un controllo neurovascolare sono caratterizzati
da un controllo neuroghiandolare rappresentato da un’estensione di digitazione della pars nervosa della neuroipofisi che
penetra nell’adenoipofisi.

Controllo ghiandolare= i terminali assonici non sono liberano nell’eminenza mediana ma raggiungono direttamente anche le
cellule secernenti l’adenoipofisi.

Questo contatto diretto dei terminali con le cellule dell’adenoipofisi, inoltre, è l’unica condizione che si riscontra nella maggior
parte dei pesci teleostei perché appunto sprovvisti dell’eminenza mediana. Questa però è una caratteristica che si è raggiunta
nel corso dell’evoluzione e si può constatare dal fatto che in altri pesci ossei o cartilaginei possiedano entrambi i due controlli.
La maggior parte dei pesci teleostomati (teleostei, amia, elsamobranchi e lampreda) oltre questa struttura presentano anche il
sacco vascoloso, la cui funzione non è chiara ma è correlata a quella neuroendocrina.

Ormoni rilasciati da adenoipofisi

 Rilasciano neurormoni nella mediana

 Arrivano adenoipofisi
 Colpiscono le cellule secernenti che rispondono a specifici neurormoni rilasciando ormoni.

In generale sono 7 gli ormoni principali rilasciati dall’adenoipofisi che comandano l’attività di altre ghiandole che rilasceranno
altri ormoni. Sulla base delle caratteristiche chimiche di questi ormoni rilasciati si possono categorizzare gli ormoni in 3 categorie
principale che si suddividono in 7 ormoni:

endorfina, per ridurre il dolore

1. Nel primo gruppo: glicoproteine. Di questo gruppo fanno parte:

 ormone TSH, tireostimolante  definito anche ormone tireotropo o tireotropina che stimola la sintesi degli ormoni
tiroidei. Esso viene liberato da un gruppo di cellule dell’adenoipofisi che bersagliano le cellule della tiroide che dopo
esser stato stimolato produrrà gli ormoni tiroidei.
 Sono le Gonadotropine (ormoni rilasciai dall’adenoipofisi e hanno come bersaglio le gonadi mentre ormoni gonadici
sono liberati dalle gonadi e hanno altri bersagli), hanno un effetto trofico di stimolazione delle gonadi e sono 2: FSH,
follicolostimolante e LH, luteinizzante e hanno come bersaglio le gonadi maschili e femminili.
FSH  induce la maturazione dei follicoli ovarici (formazione di uova mature) e svolge la stessa attività per la
maturazione degli spermi.
LH  ha come bersaglio sempre le gonadi, nelle femmine porta alla formazione del corpo luteo (che è una ghiandola
dopo la formazione del gamete che libera ormoni gonadici come progesterone e gli estrogeni) mentre nei maschi
induce la produzione del testosterone.

2. Nel secondo gruppo: catene polipeptidiche. Di questo gruppo fanno parte:

 GH  ormone della crescita, growth hormon. Questo non ha un bersaglio specifico in una ghiandola endocrina ma ha
un’influenza generale su tutti i tessuti (ossa, massa muscolare, crescita organi). Influenza inducendo la sintesi di
proteine.
La sua assenza in fase specifiche può produrre nanismo mentre iperproduzione di gigantismo.

 PRL (Prolattina)  favorisce la produzione del latte nei mammiferi ed è coinvolta nei meccanismi di accrescimento,
riproduzione (essa agisce favorendo il comportamento di protezione della prole) + se il padre però partecipa
all’allevamento i livelli crescono anche nei maschi che favorisce cura parentale.
 Essa regola il bilancio idrosalino nei vertebrati che passano da ambiente acquatico a terrestre.
Stimola anche la produzione di ormoni gonadici e in alcuni gruppi di uccelli favorisce la produzione di un secreto, liquido
tramite la desquamazione del gozzo che viene rigurgitato nei cuccioli. (latte dei piccioni)
Il latte dei piccioni è simili a quello dei mammiferi.

3. Il terzo gruppo è quello dei: semplicipeptidi. Essi derivano da una molecola di base, POMC (proopiomelanocortina) un pro
ormone che in seguito ad un suo modellamento dà origine a due ormoni:

 ACTH (adrenocorticotropo o corticrotropina)  ha come bersaglio la corteccia del surrene e stimola a produrre
degli ormoni che regolano lo stress metabolico, Ormoni glucorticoidi.
 MSH ( ormone melanoforo stimolante)  stimola la sintesi di pigmento, melanina nei cromatrofori.

Quindi ci sarà un gruppo di cellule che induce il rilascio di questi 7 ormoni

 TRH  servirà per produrre il TSH

 CRH  favorisce il rilascio di ACTH
 GNRH  serviranno a rilasciare le gonadotropine
 PRH  per rilasciare prolattina
Dopamina se rilasciata va ad inibire la produzione di prolattina.
 GHRH (somatocrinina)  stimola la produzione di GH (favorito anche da alimentazione e attività fisica)
 Somatostanina inibisce la produzione di GH

La regolazione della sintesi dell’adenoipofisi è determinata da fattori ormonali, gli Rh ossia i releasing hormons che sono
rilasciati dalle cellule neurosecernenti.

Si tratta di un sistema a feedback, vengono rilasciati neurormoni, gli RH, che vanno nell’eminenza mediana e poi a stimolare le
cellule secernenti dell’adenoipofisi che andranno a produrre altri ormoni. Questi ormoni saranno trasportati poi nel sistema
ematico per bersagliare in maniera specifica altre cellule con recettori specifici. (che produrranno altri ormoni come quelli
tiroidei). Questi ormoni giungeranno poi nuovamente al sistema nervoso dotato di recettori, quando tanti ne saranno in circolo
le cellule ipotalamiche lanceranno un segnale per inibire la produzione di questi ormoni.

Quindi oltre un certo livello di concentrazione ematica di ormoni le cellule competenti si desensibilizzano e bloccano questa
produzione.

Un esempio di questo meccanismo a feedback è svolto dagli ormoni LH e FSH

Le cellule adenoipofisarie che producono le gonadotropine, LH e FSH, hanno come bersaglio le gonadi maschili e femminili e
vengono stimolate nella loro sintesi dall’attività di cellule ipotalamiche che rilasciano GNRH.

Il sistema gnrh è importante perché rappresenta il sistema a capo del meccanismo che regola l’attività di riproduzione nei
vertebrati.

20 anni fa si è scoperto che un piccolo gruppo di cellule ossia quelle che producono GNRH nascono nella regione del placodeo
olfattivo durante lo sviluppo embrionale. A metà della gestazione in corrispondenza della zona che darà origine all’epitelio
olfattivo si organizzano un migliaio di cellule che si spostano verso l’ipotalamo.

Circa un migliaio di cellule nell’ipotalamo è in grado di controllare l’attività riproduttiva in tutti i vertebrati.

Questo sistema se viene perturbato ossia che impediscono la migrazione verso l’ipotalamo creano problematiche come
ipergonadismo o anosmia (incapacità di sentire gli odori).

Una volta arrivate all’ipotalamo queste cellule, sebbene inizino già a secernere il fattore, una altra parte della secrezione avviene
in un determinato momento ossia quello della pubertà.  FOCUS su Quando vengono rilasciati?

A partire dalla pubertà avviene il rilascio di GNRH che giungeranno all’adenoipofisi. Qui saranno rilasciati gli ormoni che agiranno
sulle gonadi per la maturazione delle uova e spermatozoi, FSH e LH, che produrranno anche gli ormoni steroidei che causano la
maturazione dei caratteri sessuali secondari e comportamentale.

Anche altri fattori ambientali possono influenzare o alterare il sistema di rilascio GNRH, che non rilasciando il fattore
nell’eminenza mediana non attiva le cellule LH e FSH.
Quando vengono rilasciati?

Libera il fattore RH che induce poi la produzione di LH e FSH che vanno ad agire sulle gonadi a partire dalla pubertà.

La liberazione in queste fasi di FSH e LH da parte dell’adenoipofisi determina una liberazione transitoria di ormoni steroidei
sessuali che servono per fenomeni di mascolizzazione e femminilizzazione nei circuiti che controllano attività riproduttiva ossia
gli ormoni gonadici steroidei plasmano in senso femminile o maschile i circuisti riproduttori.

Questo tipo di modellazione dei circuiti sarà tale che quando raggiungono la pubertà si attiveranno alla secrezione di ormoni
sessuali e manifesteranno dei comportamenti sessuali che portano alla riproduzione.

Ormoni rilasciati dalla neuroipofisi

Altri neuroni ipotalamici soprattutto localizzati nei nuclei sopraottico e paraventricolare che invece che rilasciare gli ormoni
nell’eminenza mediana, dopo averli accumulati li rilasciano nella parte nervosa della neuroipofisi. Questi sono detti neuroni
ipotalamici della neuroipofisi.

Questi ormoni sono i nonapetidi ipotalamici perché costituiti da 9 amminoacidi:

 ADH, antidiuretico. (Negli altri vertebrati non mammiferi prende il nome di vasotocina e vasopressina nei mammiferi
differiscono per un amminoacido nella posizione 3)

Si chiama antidiuretico perché a bassa concentrazione ha la capacità di ridurre la produzione di urina. Essa favorisce il
riassorbimento dell’acqua da parte dei reni. L’alcol inibisce questo effetto.

Ad alta concentrazione svolge un ruolo di aumentare la pressione sanguigna.

 Oxitocina (nei mammiferi euteri e prototeri, Mesotocina nei tetrapodi non mammiferi e marsupiali, Isotocina nei tolostei,
olostei).

La sua funzione nei mammiferi è di stimolare la muscolatura liscia ossia quella involontaria (che si trova ad esempio attorno
all’intestino per le peristalsi, attorno ai complessi ghiandolari esocrine  ghiandole mammarie per la produzione del latte,
nell’utero durante il parto).

Nei mammiferi si ha una grande produzione durante il parto per facilitare l’espulsione del feto o nei maschi l’espulsione
degli spermi.

Anche la liberazione del latte è sotto il suo controllo.

Meccanismo espulsione e produzione latte

Questo coinvolge entrambe le porzioni dell’ipofisi e gli ormoni ipotalamici che producono il fattore RH che quelli che producono
ossitocina.

L’ormone adenoipofisario usato dai mammiferi per stimolare la sintesi del latte è l’ormone prolattina (3). Queste hanno un
fattore RH, che sarà il PRH, che lo rilascerà nell’eminenza mediana e che poi raggiungerà le cellule che rilasciano prolattina. La
prolattina ha come bersaglio la ghiandola mammaria.

Nel tubulo mammario ci sono 2 tipi cellulari:

 epitelio secernente (cubico) che produce latte, bersaglio della prolattina. Sotto stimolo del PRL l’epitelio accrescerà e
produrrà latte.
 In parallelo vi è un epitelio 2, cellule mioepiteliali, vicine a quelle della muscolatura liscia.

Queste cellule sono il bersaglio dell’ossitocina. L’ossitocina liberata da delle cellule localizzate nell’ipotalamo che mandano i loro
assoni nella neuroipofisi liberano ossitocina che stimolano questo epitelio. Questo epitelio si contrae e fanno fuoriuscire il latte.

La stimolazione dell’ossitocina è stimolata dalla suzione, attacco del cucciolo al capezzolo.

A causa della suzione saranno stimolati meccanicamente i capezzoli, dove ci sono terminali sensoriali. Il sistema sensoriale,
quindi, trasmetterà dei segnali al sistema nervoso che andranno al midollo spinale fino a giungere all’encefalo e poi ipotalamo
dove avverrà la produzione di ossitocina.

Questi vengono anche stimolati attraverso stimoli uditivi, olfattivi o visivi.

EPIFESI

Questo complesso si chiama anche ghiandola pineale. Essa si trova nella porzione dorsale dell’encefalo, se l’ipofisi è nella
porzione ventrale del diencefalo l’epifisi in quella dorsale.

Essa è importante perché produce la melatonina, classico ormone che regola le attività ciclica notte-giorno e viene assunto in
caso di jetlag per rimodulare la sua secrezione nel sangue.

I pinealociti sintetizzano questa sostanza da un amminoacido, triptofano, che viene modulato attraverso enzimi sensibili alla
luce. (ossia viene prodotta durante la notte quindi la melatonina).

Attraverso gli intermedi ci sono anche sostanze attive come un neurotrasmettitore, la serotonina, che ha effetti sul SNC per
regolare appetito alimentare e sessuale, sistema digerente.

La melatonina regola anche il ciclo appetito, circa annuali e stagionali ossia è coinvolta nella regolazione della liberazione di
pigmento o inibizione della sua produzione.

Gli stimoli luminosi percepiti dell’occhio vengono trasportati al SNC che attraverso dei nuclei centrali va a comunicare alle cellule
pineali l’intensità luminosa in modo da permettere la sintesi o l’inibizione di melatonina.

Questo collegamento con l’occhio non si verifica in tutti i vertebrati ma nei mammiferi ed uccelli.

Nei rettili e altri vertebrati, l’epifisi presenta dei fotorecettori nello stesso complesso ossia riceve info dell’ambiente luminoso
anche attraverso cellule che sono in grado di percepire le variazioni di intensità luminosa.

(Il sistema gnrh controlla anche innesco attività riproduttiva quindi la melatonina va ad influenzare anche esso)

Altro complesso ghiandolare è complesso delle ghiandole surrenali.

Ghiandole surrenali

Prende questo nome perché è posizionata sopra al rene formano un cappuccio (negli uomini).

Questa ghiandola è composta da 2 porzioni di origini diverse:

 La porzione esterna forma la corticale del surrene (la corteccia) che è di origine mesodermica
 La porzione interna di origine neuroectodermica.

Attorno alla ghiandola vi è un avvolgimento di tessuto connettivo che da la forma alla ghiandola.
Porzione corticale

La porzione più esterna è una porzione di origine mesodermica suddivisa sulla base dell’organizzazione delle cellule e sulla base
di quello che liberano di ormoni in 3 zone:

1. Zona glomerulare, perché le cellule si organizzano e formano dei piccoli glomeri. Questa zona produce categorie di ormoni
steroidei (che sono liposolubili).
Produce Aldosterone ossia glucocorticoidi
2. Zona fascicolata, porzione intermedia dove l’organizzazione è a cordoni paralleli. Qui si producono glucorticoidi (steroidei).
3. Zona reticolare, a contatto con la midollare del surrene perché le cellule sono parzialmente distribuite ampiamente. Questa
zona produce androgeni sia che si tratti di maschi che femmine e glucocorticoidi.

La corteccia surrenalica nei mammiferi è molto attiva nelle fasi embrionali che produce una quantità elevata di ormoni steroidei.
Essi possono trasformarsi dall’uno all’altro molto facilmente.

La grossa produzione di questi ormoni aiuta la produzione di ormoni steroidei da parte della placenta.

Funzioni Glucocorticoidi

Glucocorticoidi hanno azione di attivare il metabolismo. Essi sono noti come gli ormoni dello stress perché in condizioni di stress
fisiologico o di altro tipo l’organismo risponde liberando glucocorticoidi che hanno bersagli vari. Essi mobilitano zuccheri, grassi e
sostanze energetiche rendendole disponibile all’organismo per rispondere allo stress, hanno un effetto sull’attivazione del
sistema immunitario.

Quindi sono fondamentali per riportare l’organismo in equilibrio, in omeostasi.

Nei glucocorticoidi troviamo tutti gli ormoni come cortisone, cortisolo ecc.

La secrezione degli ormoni è guidata dall’ormone ACTH, che a sua volta è stimolato da un piccolo nucleo ipotalamico ossia
paraventricolare che rilascia il fattore di stimolo CRH o CRF che giungeranno all’adenoipofisi. A sua volta essa rilascerà ACDH che
indurrà la corteccia a liberare glucocorticoidi.

Quando si è in condizioni di stress cronico i glucocorticoidi in circolo rimangono elevati e sebbene possano avere una funzione di
riportare l’equilibrio e ridurre lo stress, se lo stress è permanente la quantità di glucocorticoidi diventa troppo elevata e si
producono una serie di danni al sistema che possono essere seri.

Asse dello stress

Asse dello stress è uno dei tanti che regola sistema nervoso e bersagli del sistema endocrino

L’evento che lo attiva è lo stress che può essere psicologico o fisiologico, un evento stressogeno induce un’attivazione nel
cervello ossia i neuroni rilasciano dei potenziali d’azione attivandone altre.

Nei mammiferi le zone coinvolte nei mammiferi sono la porzione anteriore dell’encefalo e tronco cerebrale che risponde a stress
di natura fisiologica.

Queste zone vanno a stimolare ipotalamo dove c’è un nucleo paraventricolare che ha la caratteristica di avere neuroni del
sistema neuroendocrino (assone che non giunge ad altri neuroni ma termina in un sistema circolatorio e rilascia dentro il suo
RH).

Il nucleo paraventricolare rilascia il CRH o CRF, il primo raggiunge ipofisi anteriore dove ci sono cellule che producono ACTH che
ha come bersaglio la corteccia del surrene che risponderà allo stimolo liberano glucocorticoidi, (=ormoni steroidei) con la
funzioni di riportare in condizioni normali l’organismo.

Allo stesso tempo i glucocorticoidi in base al loro livello di concentrazione bloccheranno l’attività dell’asse. Questo asse è
importante perché elevate concentrazioni di glucocorticoidi e una costante presenza di essi sono alla base di modificazioni
dell’omeostasi dell’organismo (senso di asma, ansia, ipertensione, depressione e neurodegenerazione)
Questi rilasci endocrini sono sistemi che coinvolgono l’intero organismo

Esempio nella caduta di pressione.

L’organismo quando sente una caduta di pressione mette in atto una risposta che cerca di riportare all’omeostasi.

L’inizio è la diminuzione della pressione sanguigna ossia la quantità di liquido che scorre, essa viene percepita attraverso la
quantità idrosalina.

Il rene è un organo molto irrorato dal sangue ed in esso, in corrispondenza delle arterie afferenti (che portano sangue al rene) ci
sono delle cellule che sentono il turgore e tensione dell’arteriola afferente. Questi dispositivi, barocettori, sono cellule
mioepiteliali che sulla base di quanto il tubo/la parete dell’arteria è disteso o rilassato sono in grado di stabilire la quantità di
sangue che sta circolando.

Queste cellule prendono il nome di complesso iuxtaglomerulare.

Se la tensione è bassa le cellule in risposta rilasciano la renina che agisce su una sostanza prodotta dal fegato, angiotensinogeno.

La renina è un enzima che agisce sull’angiotensinogeno e lo trasforma in angiotensina 1.

Questa angiotensina 1 viene modificata da enzimi dei polmoni che trasforma angiotensina 1 in 2, angiotensina 1 e 2così poi
andranno a bersagliare la corteccia del surrene.

Questi due andranno a dai minerali corticoidi che regolano il passaggio di ioni K e Na e quindi equilibrio idrosalino.

Androgeni

La corticale del surrene produce anche androgeni che hanno una funziona correlata all’aumento della massa muscolare. Essi
però possono produrre effetti collaterali come ipertensione perché entrano in contrapposizione della regolazione della corticale
del surrene.

Ci sono diverse patologie causate da ciò come per esempio:

CAH, Iperplasia andrenale congenita, è una patologia che colpisce femmine e che fa sì che durante lo sviluppo embrionale la
zona reticolare e la secrezione di androgeni sia elevata. Ciò porta ad una mascolinizzazione del corpo femminile, in particolar
modo i circuiti neurali.
Midollare del surrene

Essa non deriva dal mesoderma ma dall’neuroectoderma, in particolare le sue cellule cromaffini derivano dalle creste neurali.
Queste cellule sono affini al cromo e assumono hanno una colorazione brunastra

Esse sono associate alle vene midollari perché rilasceranno i loro secreti lì.

La midollare del surrene produce sostanze prodotte anche nel sistema nervoso, catecolammine. Esse sono neurotrasmettitori
come la dopamina, serotonina ma anche adrenalina e noradrenalina (prodotte nella midollare).

L’adrenalina si ottiene grazie ad una metilazione enzimatica della noradrenalina, esse sono prodotte all’interno delle cellule
cromaffine che coadiuvano una risposta del sistema nervoso.

L’adrenalina viene coinvolta nel Sistema lotta o fuga

Il sistema nervoso percepisce un pericolo e attiva una componente del sn ossia quello autonomo. La risposta può essere o di
lotta o fuga e coinvolge anche la midollare del surrene che è attivata nella produzione di adrenalina e noradrenalina da terminali
del Sn ed amplificano il segnale del SN.

L’adrenalina e noradrenalina hanno come effetto immediato aumento del battito cardiaco, frequenza respiratoria e si ha una
vasocostrizione periferica (i vasi sanguinei sono costretti ossia circola solo negli organi che devono rispondere al pericolo come
sistema muscolare, al cuore).

Esse, inoltre, mobilitano le sostanze energetiche ossia il glicogeno che può essere demolito in glucosio ed hanno come bersaglio
cuore, polmoni, muscoli (aumenta circolazione sanguigna e conversione del glicogeno)

Come è organizzato il surrene negli altri animali

 Nei mammiferi abbiamo la midollare e la corticale con separazione netta

 Nei rettili e uccelli continuano a riconoscersi i tessuti (la porzione corticale definita tessuto steroidogenico mentre la
midollare come tessuto cromaffine)
 Negli anfibi (urodeli) i tessuti sono ancora associati ma la ghiandola è frammentata in piccole porzioni che si distribuiscono
nella zona medio-dorsale dei reni. Qui la surrenale prende il nome di in
 Nei pesci si riconoscono sempre i due tessuti ma non sono associati ma disgiunti. L’associazione di questi ha assunto una
interrelazione nel corso dell’evoluzione.
 Le isole di cellule cromaffini possono anche essere distribuite lungo il sistema digerente ed anche nel sistema di vene che si
collega al rene nei ciclostomi ed elasmobranchi.
GHIANDOLA: TIROIDE

La tiroide ha stadi di sviluppo differenti consecutivi nella regione faringea (porzione posteriore della bocca).

Qui si formano complessi ghiandolari come la tiroide.

Tutti i cordati hanno delle fessure ai lati del capo che sono le fessure faringee che evolvono in maniera diversa nei vertebrati
(per esempio alcuni producono le branchie mentre i tetrapodi diversi tipi di derivati faringei.)

L’abbozzo della tiroide si sviluppa in fase precoce tra la 1 e 2 tasca faringea, dopo le cellule che creano questo abbozzo e si
differenziano in tanti follicoli subiscono una migrazione.

In corrispondenza della tiroide si svilupperanno anche il corpo ultimo branchiale e altre ghiandole come le paratiroidi che
regolano la quantità di calcio, il timo una struttura del sistema immunitario che produce anticorpi.

Origine

Nel phylum dei cordati è presente nella faringe un solco che contiene cellule specializzate, endostilo (solco) considerato il
primordio della tiroide e lo è perché in esso ci sono cellule che hanno la stessa caratteristica delle cellule tiroidee ossia quella di
captare iodio.

La tiroide vede, quindi, la sua comparsa in progenitori del phylum dei cordati.

Gli agnati e ciclostomi nella fase larvale hanno un endostilo e dopo la metamorfosi si trasforma in tiroide e ciò è una prova molto
forte per sostenere questa sua origine.

Organizzazione tiroide nei vertebrati

 In lampreda troviamo dei follicoli tiroidei che sono distribuiti lungo i vasi ematici attorno al cuore che vanno ad irrorare le
branchie.
 I follicoli sono nella zona di emergenza dell’aorta, nella parte anteriore del rene e fegato nella stragrande maggioranza dei
pesci. (in quasi tutti principalmente zona cuore)
 Ciò vale anche negli anfibi dove si organizzano solo in parte a formare un paio di ghiandole compatta ma ci sono anche
follicoli sovrannumerari che sono distribuiti nella zona ventrale del capo.
 Negli amnioti i follicoli si addensano a formare una ghiandola impari mediana che si abbozza agli anelli della trachea.
 Negli uccelli può sdoppiarsi o rimanere come un organo mediano ma non è addossata alla trachea (nello specifico nella
parte posteriore)
 La classica nei mammiferi invece è bilobata nella parte anteriore attaccata agli anelli della trachea ed include all’interno le
paratiroidi

La ghiandola tiroidea è costituita da ammassi sferoidali irrorati da arteriole che si chiamano follicoli tiroidei.
Struttura di un follicolo

I capillari che li avvolgono sono fenestrati ossia hanno pori sufficientemente ampi per far passare materiale in un senso e
nell’altro.

La parete di questi capillari è costituita da un monostrato di cellule che hanno una polarità funzionale ossia svolgono funzioni
diverse dal lato luminale rispetto a quello lato esterno.

La porzione luminale infatti è anche dotata da microvilli che pescano nel follicolo e facilitano lo scambio tra ciò che c’è dentro il
follicolo e la cellula.

All’interno del follicolo viene riversato e prodotto il precursore degli ormoni tiroidei che si chiama colloide tiroidea. Essa è una
sostanza, una proteina, che grazie ad ulteriori rimaneggiamenti sarà trasformata in ormoni tiroidei. Essa è ricca di residui
amminoacidici di tirosina e iodio.

Quindi per la sintesi di questa proteina che è prodotta dall’epitelio dei follicoli, i follicoli dovranno essere forniti delle
componenti base ossia iodio e tirosina.

Lo iodio proviene dall’esterno dall’alimentazione e sarà trasportato all’epitelio dei follicoli.

Nelle cellule dei follicoli i complessi intracitoplasmatici sintetizzeranno la proteina in corrispondenza della superficie luminale e
sarà rilasciata nel lume del follicolo formando la colloide ed in seguito a necessità sarà riassorbita e tagliata da complessi
enzimatici per produrre due ormoni tiroidei: T3 e T4.

 T3, detto triodiotironina

 T4, tetraiodotironina, noto anche come tiroxina

Questi ormoni hanno funzioni diverse ma in linea di massima sono e producono effetti permissivi ossia facilitano ed inducono
l’attività metabolica delle cellule e tessuti che colpiscono.

La loro carenza in fasi dello sviluppo produce il cretinismo perché l’assenza di essi in una fase dello sviluppo embrionale e post
natale non permette uno sviluppo del sistema nervoso.

Queste carenze possono anche avvenire in seguito a carenza di alimentazione (come quando non si assume iodio).

 Un tempo era noto il problema del cretinismo perché non arrivava il sale che contiene grosse quantità di iodio che
produceva carenza di ormoni tiroidei.
 Negli organismi omeotermi sono fondamentali perché sono alla base della produzione di calore.
 Sono coinvolti nei meccanismi di metamorfosi (perché sono coinvolti in processi di accrescimento e funzioni di organi).

La carenza di ormoni è riconoscibile perché produce un fenotipo caratteristico ossia il gozzo ingrossato in caso di ipoproduzione.

Qui viene coinvolto l’asse HPT.

Lo stimolo a produrre ormoni da parte dell’epitelio dei follicoli nasce quando al livello ipotalamico le cellule dell’ipotalamo che
producono il fattore di rilascio RH che va a stimolare la ghiandola adenoipofisaria. Dopo questa ghiandola produce il fattore TSH
che va a stimolare la liberazione e produzione di ormoni T3 e T4.

Se non introduciamo iodio succede che non c’è il feedback negativo che blocca le cellule ipotalamiche TRH e quindi che blocca il
loro messaggio ma continueranno a stimolare l’epitelio. Nel gozzo endemico l’ingrandimento della tiroide è la conseguenza della
carenza di iodio. La carenza iodica, inducendo una minore attività di sintesi dell’ormone tiroideo. Porterebbe a un aumento della
secrezione di TSH (l’ormone che, prodotto dall’ipofisi, regola la funzione della tiroide) che a sua volta determinerebbe il
progressivo ingrandimento della ghiandola.

Nel caso di alta produzione (iperproduzione) di ormoni tiroidei invece il fenotipo è di avere un gozzo gonfio per un aumento del
volume dei follicoli tiroidei. Esso è associato all’esoftalmo ossia ingrossamento dei bulbi oculari.

Sintesi:

1. TRH
2. Adenoipofisi
3. Rilascio TSH nel sistema circolatorio
4. Stimola della ghiandola e rilascio di T3 e T4
Come viene regola la metamorfosi in relazione agli ormoni tiroidei

I girini vanno incontro ad un processo di metamorfosi che li trasformano completamente.

Nella fase premetamorfica e climax metamorfico cosa accade?

Nelle prime fasi premetamorfica il sistema che veicola i fattori ipotalamici all’adenoipofisi non è molto sviluppato ma, ciò
nonostante, l’adenoipofisi rilascia la prolattina.

Lo stesso vale per il TSH ossia le cellule che inducono la stimolazione della tiroide.

La tiroide colpita dal TSH inizia a produrre T3-4 che hanno un effetto trofico sulla trasformazione dei tessuti ed aumenta
l’efficienza del sistema ipotalamo ipofisario. Ciò porta al climax metamorfico che causa la trasformazione del girino.

GHIANDOLA: PANCREAS ENDOCRINO

Esso è localizzato all’interno di strutture che si chiamano cellule delle isole Langerhans.

Esso libera ormoni nel sistema circolatorio ed è localizzata in strutture specifiche, le isole, che si trovano all’interno della massa
pancreatica esocrina (che libera enzimi nella cavità interna).

All’interno ci sono queste isole che svolgono una funzione endocrina ossia liberazione ormoni che sono strettamente correlate
alla regolazione i zuccheri nel sangue.

Quando ci sono troppi zuccheri nel sangue essi si accumulano in delle zone e sono trasformate in glicogeno mentre se è bassa la
loro quantità avviene una loro mobilitazione.

Ciò avviene grazie ad una regolazione endocrina nella zona delle isole.

Nelle isole sparse nel tessuto esocrino ci sono 2 tipi cellulari:

 cellule beta, che producono insulina. Ormone che determina accumulo di glucosio e da un effetto ipoglicemizzante ossia
abbassa il livello di zuccheri nel sangue. La sua secrezione si riduce quando il tasso ematico si riduce.
 cellule alfa, che producono il glucagone che ha effetto iperglicemizzante. Esso viene liberato quando il tasso di zuccheri si
abbassa e ha come effetto della mobilitazione dei carboidrati dai tessuti di accumulo.

Il diabete di tipo 1 si verifica quando si ha una carenza della produzione di insulina dovuto dalla distruzione delle cellule beta o
una ipoproduzione o assenza di sensibilità dell’insulina.

Regolazione endocrina del calcio

Gli ioni calcio sono fondamentali da un punto di vista strutturale e per la contrazione muscolare.

La regolazione nei vertebrati avviene per via ormonale attraverso delle ghiandole.

C’è una relazione tra ioni calcio, ioni fosfati e fosfato ossia K che è una costante che regola la quantità dei due ioni ed è tale per
cui all’aumentare di ioni Ca devono diminuire gli ioni fosfato e viceversa. (sono inversamente proporzionale). Essa varia nel corso
della vita.

Gli ioni calcio sono regolati per via endocrina e regolando essi avviene anche una regolazione di quelli fosfato.

Le ghiandole coinvolte che lo regolano sono:

 Paratiroidi che producono paratormone. Essi fanno aumentare il calcio al livello ematico. Ha effetto ipercalcemizzante
 Cellule C prodotte nei corpi ultimobranchiali che producono la calcitonina. Essi hanno come effetto abbassamento del livello
del Ca. Effetto ipocalcemizzante.

Questi complessi ghiandolari si trovano nella regione faringea.

Le paratiroidi si formano in corrispondenza della terza 3-4uarto paio di tasche branchiali della faringe.

Gli ultimobranchiali si formano in corrispondenza del 5 paio di tasche branchiali.

Queste strutture nello sviluppo nei mammiferi si addensano a formare un'unica massa assieme alla tiroide che regolerà gli
ormoni tiroidei, paratormone, cellule c.

Come avviene la regolazione della concertazione?

Sole colpendo la cute trasforma il colesterolo sulla cute in colecalciferolo ossia la vitamina D.

La vitamina D viene trasformata/elaborata al livello epatico in diversi distretti ossia fegato e polmone dove si trasforma in un
derivato ossia 1,25diidrossicolecalfierolo o 25 idrossicolecalciferone. Questa molecola è fondamentale perché promuove
l’assorbimento di calcio al livello dell’intestino assunto attraverso la dieta ossia è fondamentale produrre questa proteina che
lega il calcio al livello intestinale.

Se non ci esponiamola sole e la vitamina D non viene trasformata nel fegato e poi attraverso il reno non si può attivare la
proteina che lega il calcio immesso nell’organismo attraverso la dieta.

Esso viene immesso nel sistema circolatorio e poi viene coinvolto nel sistema ghiandolare.

Se abbiamo calcio in eccesso la calcitonina, liberata nei corpi ultimo branchiali, fa in modo che si accumuli nelle ossa o eliminato
attraverso il rene.

Quando i livelli di calcio scendono oltre un certo valore nel sistema circolatorio invece, il paratormone viene liberato ed ha come
effetto di attivare una componente delle cellule ossee, gli osteoclasti, che erodono l’osso.

La mobilizzazione del calcio in questo caso è possibile perché il paratormone è in grado di attivare gli osteoclasti, che hanno la
funzione di erodere il tessuto osseo e rinnovarlo.

La regolazione del calcio attraverso paratormone e calcitonina è tipica dei tetrapodi.

Nei pesci è diversa:

 Nei marini è solo prodotta calcitonina quindi vi è un solo un meccanismo ipocalcemizzante dato che nell’ambiente non è
presente molto calcio
 Nei pesci di acqua dolce solo meccanismo ipercalcemizzante che è favorito da prolattina e ACTH.
APPARATO RIPRODUTTORE

Riproduzione

I cefalocordati ed i cranioti usano come modalità di riproduzione la riproduzione sessuale che comporta la produzione di gameti
e che assicura un certo livello di combinazione genica (crossing over) che è una condizione necessaria per il mantenimento di
variabilità genetica.

I cranioti in generale hanno sessi separati (sono gonocorici) anche se esistono delle popolazioni partenogenetiche ossia che sono
costituite solo da femmine (come in alcuni rettili, pesci, salamandre). Nonostante ciò, è presente una riproduzione di tipo
sessuale non anfigonica (non prodotta dalla fusione dei due tipi di gameti) ma che porta alla formazione di uno zigote diploide.

Determinazione sesso

Per quanto riguarda la determinazione del sesso nei vertebrati, esistono dei cromosomi specifici X Y che includono tutti i geni
che codificano per i caratteri sessuali e sono disposti su dei cromosomi sessuali.

Un aspetto interessante è la gonade inizialmente nelle prime fasi dello sviluppo è indifferenziata ma avviene solo
successivamente il suo sviluppo in senso maschile o femminile.

Nei vertebrati sono presenti dei casi di intersessualità, vale a dire la presenza nello stesso individuo di caratteristiche maschili e
femminili, ed anche di ermafroditismo, presenza di entrambe le gonadi nello stesso individuo. Queste due caratteristiche sono
evidenti nei vertebrati anamni (pesci e in parte anfibi) ed assente particolarmente degli amnioti.

Ciò accade perché negli anamni i geni che codificano per la sessualità non sono raggruppati in cromosomi sessuali ma sono
variamente localizzati su autosomi che rendono meno rigida il differenziamento della gonade e favorirebbe casi di
intersessualità.

Singamica

Nei mammiferi e negli uccelli invece il sesso va incontro ad una determinazione genetica, che avviene al momento della
fecondazione. Questa modalità è detta singamica ed è molto specifica e dipende dalla presenza di cromosomi sessuali.

Le femmine possiedono una doppia copia del cromosoma X (sesso omogametico) quindi producono gameti (ovuli) che
contengono solo il cromosoma X, mentre i maschi posseggono sesso eterogametico ossia posseggono 2 tipi di cromosomi X e Y,
questo vuol dire che quando un maschio produce gameti (spermatozoi) i gameti saranno o X o Y.

 L’unione di questi gameti porterà alla formazione di una femmina se si ha la fusione di un cromosoma X con uno
spermio che trasporta la X.
 Se lo zigote sarà il prodotto di una fusione di ovulo X con uno sperma con un cromosoma di tipo Y la gonade andrà
incontro ad un differenziamento di tipo maschile.

Questo tipo di differenziamento prende il nome di determinazione del sesso di tipo singamico.

I mammiferi hanno un sesso eterogametico correlato al maschio mentre in altre specie di sauropsidi può essere quello
femminile quindi i cromosomi sono indicati con lettere diverse ZZ e ZW.

Focus

Il meccanismo che si innesca seguentemente il differenziamento della gonade è complesso.

Nei mammiferi il meccanismo di determinazione del sesso è correlato ad una regione chiamata Sex Determining Region che è
presente nel braccio corto della porzione basale della Y.

Qui è presente un gene, SRY (sex region y) che codifica una proteina, TDS (testis determining factor), fondamentale per indurre
lo sviluppo dei testicoli.

Il TDS innesca un processo a cascata che attiva altri complessi genici e che determina lo sviluppo dell’abbozzo iniziale della
gonade.

Inoltre, il TDS comporterà anche il rilascio di un androgeno caratteristico tipico dei maschi, inducendo così la produzione di
testosterone che a sua volta favorirà lo sviluppo di caratteri sessuali maschili primari e caratteri sessuali secondari come la
mascolinizzazione dei tessuti nervosi celebrali.

Oltre a ciò, vengono rilasciati gli ormoni Antimulleriani che inibiscono la formazione della gonade in senso femminile. Se questi
non vengono prodotti allora la gonade si svilupperà in senso femminile e degenereranno i dotti di Wolff.
Determinazione metagamica

Nei rettili, lucertole, anfibi, cheloni che non usano questa modalità di determinazione del sesso ma anche in altri gruppi come i
pesci, si parla di determinazione del sesso di tipo metagamico ossia ambientale.

Lo sviluppo della gonade, quindi, dipenderà dalle condizioni ambientali.

 Nelle tartarughe ed i coccodrilli un aspetto ambientale fondamentale per la determinazione è la temperatura di incubazione
delle uova. Nelle uova di tartaruga sotto i 25 gradi si producono maschi mentre a temperatura superiore femmine. (varia a
seconda della specie).
 Mentre negli alligatori (loricati) il sesso viene influenzato dal livello di temperatura, al di sotto di 32 gradi si producono
femmine mentre tra 32-34 maschi e a temperature più elevate di nuovo femmine.

In alcuni rettili ovovipari, uccelli ovipari e mammiferi vengono usate altre modalità per la determinazione del sesso perché
attraverso la T non avrebbe senso dato che la temperatura del corpo della madre rimarrebbe costante.

In anfibi e pesci mancano i cromosomi sessuali quindi i geni che determinano i sessi sono distribuiti su più cromosomi e non
impacchettati. Qui possiamo avere fenomeni di presenza di caratteri sessuali maschili e femminili contemporaneamente nello
stesso individuo.

Nei vertebrati l’ermafroditismo non è mai di tipo autosufficiente ossia non c’è autofecondazione anche se è si parla di
ermafroditismo simultaneo. In questi casi l’autofecondazione viene evitata facendo una fecondazione incrociata liberando prima
gli spermi e poi le uova.

Esistono diversi tipi di ermafroditismo:

1. Ermafroditismo sincrono: si hanno testicoli ed ovari funzionanti nello stesso momento

2. Ovotestis: si tratta di un tipo sincrono dove però è presente un solo organo con doppia funzione
3. Ermafroditismo sequenziale: la gonade cambia funzione durante la vita dell’individuo

Tra i pesci con ermafroditismo di tipo sincrono nello stesso organismo ma che usano fecondazione incrociata, uno dei casi più
noti è l’ovotestis della spigola. La gonade qui presenta una parte che produce ovuli ed una che produce spermatozoi.

L’ermafroditismo sequenziale (sempre molto comune nei pesci) può essere:

 Proteroginico ossia l’organismo nasce femmina e poi si trasforma in un maschio indotto da stimoli esterni, esempio il
maschio sparisce o l’harem diventa grande la femmina più grossa inverte la sua gonade.
 Ermafroditismo Proterandrico che si trova anche esso nei pesci (orata) che appena nascono sono maschi e poi diventano
femmina in fase adulta.

Un caso particolare di ermafroditismo è: la Cavità di un bufonide maschio

Il sistema riproduttivo si sviluppa in stretta correlazione a quello escretore. Nei bufonidi maschi esiste una struttura che si
chiama organo di Bidder che mette in luce una caratteristica di intersessualità.

L’organo è un abbozzo di ovario bloccato inefficiente che si può attivare solo in condizioni sperimentali (levando il testicolo).
Caratteri sessuali Primari e Secondari

Quelli primari sono le gonadi e gonodotti, che veicolano all’esterno i gameti o nel caso delle femmine anche lo zigote mentre i
caratteri secondari hanno un ruolo importante per il meccanismo di riconoscimento tra i sessi, utili come segnali di maturità
sessuale e di recettività. Questi possono essere dimorfici ossia che differiscono in base al sesso.

Essi sono sotto il controllo dagli ormoni gonadici steroidei.

Strategie riproduttive

Possono variare e possono essere due tipi a parità di spesa energetica

 Strategia del numero, ossia le femmine depongono un numero elevato di uova che vengono poi abbandonate e si
sviluppano.
 Strategia dell’efficienza, tipica degli amnioti ma non esclusiva. Qui si riducono il numero di uova e si aumenta la quantità di
vitello o la cura parentale.

Entrambe sono complementare e dettate dall’ambiente che prevedono una parità al livello di spesa energetica.

Sempre in queste strategie si possono riconoscere diverse condizioni di deposizione e allevamento dell’embrione:

 Oviparità, consiste in deposizione uova e accrescimento di embrione che dipende dalla quantità di tuorlo deposto. (uccelli,
rettili, alcuni mammiferi come ornitorinco)

 Viviparità, accrescere l’embrione all’interno delle vie genitali e prevede anche uno scambio trofico tra madre ed embrione
(tipica dei mammiferi ma non solo).

 Ovoviviparità, definita come viviparità di tipo aplacentale. Consiste nel trattenimento delle uova nelle vie genitali femminili
ma l’accrescimento dipende dal tuorlo deposto (tipica dei sauri o pesci). Alcune specie di sauri che sono ovipari nella
pianura diventano ovovivipari in alta montagna dove le condizioni ambientali sfavorirebbero la deposizione di uova.

I meccanismi di fecondazioni possono avvenire:

 Esternamente, se si ha la deposizione delle uova all’esterno e fecondazione da parte del maschio. Questa è molto frequente
negli anamni anche se molti possono fecondare internamente
 Interna, fecondare all’interno delle vie genitali femminili.

Essa è presente e avviene grazie ad un organo che favorisce il trasporto di spermi all’interno delle vie genitali femminili. Nei
pesci si forma dalla trasformazione di una pinna caudale, negli anfibi urodeli attraverso l’emissione della spermateca ossia i
maschi a seguito di una danza rituale che culmina con la deposizione di una capsula gelatinosa e l’assorbimento da parte della
femmina.

Negli amnioti invece è sempre interna. A differenza dell’uovo degli anamni che è adattato ad essere deposto in terra ferma,
quindi, prevede una serie di rivestimenti esterni (guscio ed albume) che sono depositati negli ultimi tratti dei gonodotti
femminili negli amnioti si sviluppa l’embrione all’interno.

Nel caso degli amnioti l’organo maschile è il pene.

Caratteri sessuali primari

Sono le gonadi e gonodotti.  Le gonadi sono l’ovaio e il testicolo.

Essi si originano in una porzione dell’epitelio della cavità celomatica in corrispondenza della regione dove si sviluppa il rene. Essi
contengono i gameti, cellule aploidi che sono le cellule della linea germinativa.

Quelle maschili contengono gli spermatozoi, piccoli, flagellati e prodotti in numerosa quantità mentre le uova che sono prodotte
dalle gonadi femminili, sono più grandi e ricche si sostanza di riserva.

Fanno parte di questi caratteri anche i gonodotti che sono rappresentati dai dotti di Muller nelle femmine, un sistema di tubuli
che dalla gonade veicola all’esterno le uova mentre il gonodotto maschile prende il nome di dotto di Wolff.
Cosa succede nelle prime fasi di sviluppo della gonade?

Le prime fasi sono identiche in entrambi i sessi, dunque l’embrione attraversa uno stadio sessuale dove sono presenti i primordi
delle strutture sia del maschio che della femmina, quindi, può diventare sia uno che l’altro.

Nei mammiferi lo sviluppo delle gonadi inizia con un ispessimento dell’epitelio celomatico e del mesenchima. Man mano che
quest’ultimo si accumula si formerà la cresta genitale mentre l’epitelio celomatico che ricopre le gonadi in via di sviluppo si
ispessirà come epitelio germinale.

Successivamente le cellule germinali primordiali (i progenitori dei gameti) lo invaderanno. Prima di questa migrazione le cellule
germinali erano in diverse zone come la parete del sacco del tuorlo o l’intestino  ancora non sono aploidi ma diploidi.

A questo stadio la gonade ha una medulla. Successivamente cordoni di epitelio germinale si accrescono per formare i cordoni
sessuali primari che si moltiplicano.

 Se l’embrione diventa maschio si ingrandiscono e si differenziano nei tubuli seminiferi del testicolo che producono
spermatozoi, si ha un’affermazione del dotto di Wolff che diventa dotto deferente e regredisce il dotto di Muller. Tutte le
cellule sessuali primordiali vengono incorporate nei cordoni sessuali primari.

 Selezione diventa femmina i cordoni sessuali primari danno origine ai cordoni sessuali secondari, che si frammentano in
gruppi sferici di cellule, chi sono gli abbozzi dei follicoli ovarici che contengono le cellule germinative. In questo caso il dotto
di Wolff va incontro a degenerazione e si afferma quello di Muller.

Gonade maschile

La gonade maschile è il testicolo e può essere formata (a seconda della specie) da:

 Tubuli seminiferi
 Ampolle seminifere

Oltre a questi elementi ci sono 2 cellule somatiche:

 Le cellule di Sertoli o cellule cistiche (negli anamni), che svolgono azione trofica (nutrono quelle germinative) e strutturale.
 Le cellule di Leydig o cellule interstiziali perché sono poste fra i tubuli o le ampolle e hanno una funzione endocrina 
secernono il testosterone, il più importante ormone sessuale maschile.

Negli amnioti i testicoli sono organi compatti composti di tubuli seminiferi attraverso i quali vengono emessi gli spermi. Essi sono
circondati dalle cellule interstiziali di Leydig che secernono il testosterone mentre la parete del tubulo consiste di cellule
germinali e di cellule di Sertoli che contribuiscono alla nutrizione di gruppi di cellule spermatiche e fungono anche da struttura di
supporto.

I tubuli seminiferi convergono nella rete testis che è una zona di accumulo di spermatozoi appena formati ed essa a sua volta
nell’epididimo che è una zona con funzione di far maturare gli spermi. L’epididimo poi confluisce nel dotto deferente o dotto di
Wolff.
Solitamente si trovano nella cavità del corpo, eccetto in molti mammiferi dove invece discendono in una tasca esterna detto
scroto.

Formazione degli spermatozoi

Il processo parte da una cellula primordiale della linea germinale da cui si avvia il processo di meiosi, essa è una cellula diploide
che si chiama spermatogonio.

Essa va incontro a differenti trasformazioni e diventa spermatocita primario (per mitosi) in cui c’è duplicazione dei cromosomi.
Da qui c’è una prima divisione meiotica, si creano gli spermatociti secondari, ne avviene una seconda che formerà gli spermatidi.
Questi ultimi non si dividono di nuovo ma vanno incontro a una complessa trasformazione per diventare spermatozoi mobili

Caratteristiche per riconoscerli nelle sezioni trasversali

Osservando una sezione trasversale si può notare che gli spermatogoni e spermatociti sono nel bordo del tubulo, gli
spermatociti primari sono caratterizzati da un’organizzazione del DNA in cui i cromosomi sono visibili (appaiamenti di
cromosomi organizzati) mentre gli spermatogoni sono più grandi.

Gli spermatociti secondari, invece, si riconoscono perché hanno un nucleo più condensato e piccolo.

Gli spermatidi hanno nucleo condensato o picnotico dove non si vedono più i cromosomi e sono posizione più centrale.

Durante il loro processo di sviluppo, le cellule germinali si spostano dai compartimenti basali, le cellule di Sertoli, verso i
compartimenti prossima al lume.

Tra un tubulo e l’altro sono presenti le cellule interstiziali o del Leydig che producono gli ormoni gonadici che vengono riversati
nel sistema circolatorio.
 Negli anfibi (che mancano della copula) è presente una modifica della struttura dove il testicolo è organizzato ad ampolle
seminifere (sferette).

I. Negli anfibi anuri le ampolle sono dette di tipo anisogono ossia all’interno di ognuna di essa ci sono regioni dette cisti dove
le cellule primordiali, spermatogoni, maturano a tempi differenti. Il tessuto tra un’ampolla e l’altra è il tessuto interstiziale
che produce testosterone.
II. Negli anfibi urodeli invece ci sono delle ampolle isogone dove all’interno di una c’è solo uno stadio di maturazione di tutti gli
elementi germinativi (può variare tra le varie ampolle però).

Nell’estate si troveranno agli stadi iniziali mentre verso gennaio ci saranno spermi, questo accade perché ci sono dei periodi di
riproduzione stagionali.

In quella gialla lo stadio di maturazione è sincrono mentre in quella verde lo stadio di maturazione è più avanzato.

Gonade femminile

L'ovario presenta caratteristiche diverse nelle differenti classi di Vertebrati, in relazione al numero di ovociti, alla quantità di
tuorlo in essi contenuto, e alla quantità di stroma interposto tra i follicoli. Lo stroma risulta poco sviluppato negli Anamni e
molto sviluppato negli Amnioti.

Le uova vanno incontro alla loro maturazione o oogenesi all'interno degli ovari, che, nella maggior parte dei vertebrati, sono
organi pari, ma in alcuni casi si possono unire a formare un organo singolo. In alcuni casi l’ovario di destra o di sinistra si
atrofizza.

Gli uccelli, per esempio, hanno un solo ovario, quello sinistra. Anche nei mammiferi prototeri può accadere dove ci sono due
ovari ma gli ovuli maturano solo in uno.

La componente somatica (le cellule dalle quali si originano altri tessuti) nella gonade è rappresentata dalle cellule follicolari.
Queste come il tessuto interstiziale nei maschi hanno una funzione strutturale che endocrina ossia rilasciano ormoni steroidei
(estrogeni, estradiolo).

Esse circondano gli ovociti e nell’insieme questi due componenti formano i follicoli ovarici che sono immersi nel tessuto
connettivo o stroma. Se si ha uno stroma molto evidente e un numero limitato di follicoli si parla di ovario compatto, questa
organizzazione è tipica degli amnioti ossia maturano un minor numero di ovuli. Negli anamni, invece, accade l’opposto ossia lo
stroma si riduce ma avviene una produzione più numerosa di ovuli.

Ovario compatto dei mammiferi

Contrariamente agli spermatogoni, gli oogoni cessano di dividersi durante la vita embrionale. Ciò fa si che si abbia un numero di
cellule primordiali già programmato alla nascita. Un ovario umano, la nascita, contiene due milioni di questi follicoli, ma la
maggioranza di essi si atrofizzano lasciandone circa 40.000 alla pubertà. Anche la maggior parte di questi si atrofizzano e solo
400 saranno invece ovulati.

Mentre le uova restanti e i follicoli continuano a svilupparsi dopo la pubertà, le cellule follicolari si moltiplicano e formano diversi
strati di cellule intorno ad ogni uovo. Lo strato più adiacente all'ovocita è quello della granulosa e sopra ci sono le cellule della
teca che protegge l’uovo e fornisce nutrienti.

Man mano che il follicolo si ingrossa a causa della proliferazione dei due strati (in seguito agli ormoni LH e FSH), negli spazi tra le
cellule della granulosa, si accumula un liquido follicolare che fa aumentare contemporaneamente la pressione interna.
Il follicolo prematuro prende il nome di follicolo di Graaf, una sfera che contiene un liquido (caratteristica tipica dei mammiferi
dato che negli altri vertebrati non viene prodotto) ed al suo interno un oocita che durante queste fasi è passato da primario a
secondario a causa della sua prima divisione meiotica. La seconda divisione poi darà origine all’ovocita maturo.

Una volta maturo grazie all’aumento del turgore e sotto l’influenza dell’LH si ha lo scoppio del follicolo e la liberazione dell’ovulo
che poi sarà raccolto nell’ovidotto. Ciò consiste nel processo di ovulazione.

Il follicolo post ovulatorio poi si trasforma in una struttura dura e giallastra, il corpo luteo, che produce cordoni di cellule e che
produce ormoni sessuali femminili come il progesterone (che favorisce la gestazione) ed estrogeno.

Il mantenimento del corpo luteo è sostenuto dall'ormone luteinizzante (LH), dalla prolattina e dall'estradiolo.
Se non avviene la fecondazione dell'uovo, il corpo luteo vive per 14 giorni e poi degenera rapidamente.
Questa distruzione (luteolisi) avviene con una progressiva morte cellulare.
Si tratta di un processo di degenerazione programmata a scadenza fissa che può essere disinnescata solo dall'intervento
dell'ormone gonadotropina corionica umana, che provvede al mantenimento del corpo luteo, molto importante nella prima
parte della gravidanza (fino alla comparsa della placenta definitiva).
Se il corpo luteo viene salvato dalla luteolisi, continua a produrre progesterone ed estrogeni, ormoni che hanno un effetto
inibitore su ipotalamo e ipofisi reprimendo quindi la produzione di FSH e LH.
In questo modo non si raggiunge la concentrazione soglia di questi ormoni perché altri follicoli primari possano raggiungere
l'ovulazione, sopprimendola del tutto.

Ovario nei non mammiferi

In tutti i non vertebrati i follicoli sono caratterizzati da una stretta adesione dell’ovocita interno con gli strati della granulosa (no
liquido) ma l’oogenesi passa attraverso gli stessi stadi dei mammiferi.

Gli ovari in questi altri vertebrati hanno uno stroma non molto esteso (a differenza dei mammiferi).

 Nei sauropsidi le uova sono grosse perché sono macrolecitiche (tanto vitello) ed è di tipo compatto.
 Negli anfibi è sacciforme e lo stroma è ridotto in modo da produrre più uova.
 Nei pesci è di tipo lamellare a canale entovarico, poco stroma.
Gonodotti

Sono le strutture che permettono di veicolari spermi e uova.

I gonodotti mancano negli agnati sia maschi che femmine, dove le cellule gametiche vengono liberate nella cavità celomatica
che poi abbandonano attraverso i pori genitali, che entrano a far parte della porzione caudale dei dotti archinefrici dove si
congiungono a formare la papilla urogenitale che sporge nella cloaca.

Questa probabilmente rappresenta anche la condizione più primitiva dei vertebrati.

Quando si ha uno sbocco comune di intestino ed apparato escretore si parla di cloaca, questa struttura si trova in molti
vertebrati.

1. Negli anfibi si trova il modello più semplice, probabilmente quello ancestrale. Qui la funzione di veicolare all’esterno gli
spermi e l’urina viene effettuata dal dotto archinefrico.

Il sistema di dotti del testicolo che partono dalla rete testis converge in un canale del testicolo (che si trova sul margine del
testicolo stesso). Gli spermatozoi da qui passano nei duttuli efferenti, nei tubuli renali ed al dotto archinefrico, fino a
giungere alla cloaca.

I testicoli degli anfibi si possono dividere in organizzazione isogona ed anisogona. la prima è tipica degli anfibi urodeli
mentre la seconda degli anfibi anuri. Dell'organizzazione isogona tutte le cisti della stessa ampolla o tubolo contengono
spermatozoi allo stesso stadio di differenziazione, ma ampolle ho tubuli diversi possono avere cisti con diversi stadi di
maturazione. Nell'organizzazione anisogona ci sono cisti con spermatozoi a diverso livello di maturazione nelle ampolle o
tubuli.

2. Nei pesci cartilaginei (squalo), il modello è simile agli anfibi con la differenza che qui la fecondazione è interna.

Qui molti tubuli renali sono modificati come ghiandola di Lyedig che secerne liquido seminale e il dotto archinefrico è largo
nella sua porzione della parte urinaria del rene per formare la vescicola seminale dove accumulare gli spermi.
3. Nei Pesci ossei  polmonati (dipnoi) c’è una parziale condivisione.

Qui il testicolo si connette ai tubuli renali caudali e non craniali. Inoltre, i teleostei hanno evoluto un dotto spermatico che si
sviluppa come estensione del canale testicolare che oltrepassa il rene e si apre all’esterno accanto alle aperture dei dotti
escretori oppure si congiunge con l’estremità caudale del dotto archinefrico.

Nei teleostei i gonodotti sono presenti solo nella fase riproduttiva sia nei maschi che nelle femmine.

4. Negli amnioti invece il dotto archinefrico va ad acquisire una funzione solo deferente specializzata perché in essi avviene
una grossa trasformazione del rene dove si formano nuovi dotti che veicolano l’urina. Ciò accade perché il rene deve
funzionare in un ambiente molto disidratato e quindi deve specializzarsi in modo da ridurre la perdita di acqua.

Il rene negli amnioti elimina l’urina attraverso il dotto metanefridico, chiamato uretere per poi confluire nella vescica
urinaria, zona di accumulo.

Il testicolo in via di sviluppo anche in questo caso non si allontana dal rene (mesonefro) in modo da far sboccare la rete
testis direttamente nei duttili efferenti (che sono tubuli renali modificati). Questi non sono omologhi a quelli degli anamni
(detti anche tubuli di connessione tra testicolo e rene che però hanno origine dalla rete testis).

La porzione distale dei duttili efferenti è molto evoluta e costituisce la testa dell’epididimo mentre il corpo e la coda
dell’epididimo stesso che costituiscono il dotto dell’epididimo sono formati dalla parete del dotto archinefrico.

Il prolungamento del dotto archinefrico, dotto deferente, invece continua fino alla cloaca o uretra (a seconda delle specie)

Gli spermatozoi negli amnioti vengono accumulati nell’epididimo dove delle secrezioni li nutrono e contribuiscono alla loro
maturazione e durante il successivo percorso nei dotti spermatici essi vanno a raccogliere il secreto di varie ghiandole:
vescicole seminali, prostata e ghiandole bulbo-uretrali che secernono il fluido seminale.
Gonodotti femminili ossia il dotto di Muller

Contrariamente al dotto di Wolff che svolge negli amnioti una duplice funzione, qui non esiste mai questa possibilità. Ciò accade
perché il gonodotto femminile è sempre un dotto altamente specializzato con funzione di proteggere (guscio, ricoperto di
sostanze, utero che accoglie lo zigote) e veicolare all’esterno i gameti femminili.

Il dotto archinefrico negli anamni è presente ma veicola l’urina mentre negli amnioti dove esiste una trasformazione del rene
che causa una trasformazione dei loro dotti allora il dotto archinefrico va incontro a regressione.

1. Negli anfibi c'è un paio di ovidutti che si estende accanto ai reni.

L'estremità anteriore di essi si espande lievemente a formare un infundibolo che si apre attraverso lo studio della tuba.
Anche la sua estremità caudale si espande, a volte, per formare un ovisacco in cui le uova si accumulano prima di essere
deposte.

Man mano che scendono lungo l’ovidutto le uova vengono ricoperte da involucri secondari, secreti delle cellule
dell'ovidutto che, negli anfibi, sono strati gelatinosi con la funzione di proteggerle.

La fecondazione è di solito esterna, infatti gli spermi vengono dispersi sulle uova man mano che queste vengono deposte,
anche se però possono anche esserci casi di viviparità dove molte rane e alcune salamandre trattengono le uova negli
ovidutti o nello stomaco. Negli anfibi anuri invece non succede perché l’ovidutto libera all’esterno le uova.

I dotti del rene invece convergono poi nel dotto archinefrico per eliminare l’urina.

2. I pesci cartilaginei primitivi (squali) sono ovipari, ma i maschi hanno un organo copulatore e la fecondazione è interna. Qui i
due ovidutti si uniscono, condividendo un ostio della tuba. La posizione e le grandi dimensioni dell’ostio sono
specializzazioni dovute ha la necessità di accogliere uova molto grandi.

Una ghiandola nidamentale secerne involucri che prendono la forma di un guscio corneo dove i piccoli passano attraverso lo
stadio larvale.

Gli embrioni delle specie vivipare invece sono accolti in un utero espanso che si sviluppa nella parte caudale dell'ovidutto. In
queste specie, inoltre, vengono secreti solamente gusci con pareti molto sottili, che successivamente vengono riassorbiti.

Anche in questo caso è presente il dotto archinefrico che è svincolato da quello di Muller e veicola l’urina.

3. I pesci ossei (dipnoi e attinopterigi)  teleostei, nella maggior parte dei casi sono ovipari. Essi hanno evoluto un ovario e un
ovidotto peculiari. Lo vario contiene una cavità centrale che fa parte del celoma, ma è separata dalla cavità principale grazie
ad un ripiegamento stesso dell’ovario contro sé stesso o la parete del corpo. Le uova vengono liberati all'interno di questa
cavità e non sono libere nel celoma generale. Solitamente l’ovidutto è una semplice estensione dell’ovario, in questo caso
però i due ovidutti si fondono in posizione caudale e si aprono attraverso la papilla genitale, che si trova vicino all'ano e
all'apertura del sistema escretorio.
Nelle specie ovipare la fecondazione è esterna mentre in quelle poche vivi pare gli embrioni si possono sviluppare all'interno
dell’ovidutto.
4. I sauropsidi (uccelli e rettili) I rettili hanno un paio di ovidutti, ma, nella maggior parte degli uccelli, quello destro è ridotto
o perduto.
Le uova nei rettili entrano nell’ ovidutto dal celoma mentre negli uccelli entrano direttamente in un ostio dell’infundibolo
particolarmente grande che ricopre parzialmente l’ovario ed i follicoli maturi. Le uova sono fecondate nella regione più alta
dell'ovidutto la cui parete secerne le membrane secondarie. La maggior parte dei rettili e degli uccelli sono ovipari e
producono uova rivestite da una membrana ed un guscio secreti nella parte inferiore dell’ovidutto e possiedono all'interno
quantità di tuorlo molto elevate

Nei sauropsidi è presente la cloaca che riceve i prodotti dell’attività dell’ovario sia del digerente.

5. I Mammiferi
a. Nei monotremati (ovipari) ciascun ovidutto ha un infundibulo che avvolge parzialmente l’ovario e possiede anche una
stretta tuba uterina o tuba di Falloppio. I due uteri entrano in un seno urogenitale, che dopo aver ricevuto i dotti escretori,
continua fino alla cloaca.
Quando le uova fecondate scendono lungo le tube ed entrano nell’utero vengono secreti gli involucri secondari, inoltre esse
accumulano nutrienti dal momento dell’ovulazione fino a quando viene deposto.
Successivamente alla deposizione le uova vengono incubate, l’echidna sviluppa una tasca cutanea temporanea ed i piccoli
lambiscono (leccano delicatamente) il latte dalle ghiandole mammarie dato che non ci sono capezzoli.

b. Nei marsupiali sono presenti 2 uteri, uno che si forma dall’ovario di destra ed uno da sinistra. (dove il piccolo si accresce
grazie alla placenta (con una gestazione breve)).

Le estremità di ciascun ovidutto sono specializzate in una vagina che entrano nel seno urogenitale che si apre direttamente
all'esterno (è presente la cloaca) mentre la parte anteriore invece delle vagine si unisce per formare un seno vaginale dove
entrano direttamente gli uteri.

Questa condizione di utero duplice è dovuta al fatto che il pene di molti maschi di marsupiali è bifido e gli spermi
percorrono entrambe le vagine. Poco prima della nascita il seno vaginale cresce e si connette con il seno urogenitale per
formare un canale più diretto, il canale pseudo vaginale (terza vagina). Nella maggior parte dei casi questa è una struttura
permanente dopo il primo parto.

Successivamente alla nascita dei piccoli, essi si attaccano ai capezzoli all’interno nel marsupio.

I cuccioli dei marsupiali tendono a nascere iposviluppati, ciò nonostante, alcuni apparati come quello olfattivo tendono ad
essere più evoluti per riconoscere il punto dove viene rilasciato il latte.

Un altro aspetto dei marsupiali è che l’attività di riproduzione può essere sincronizzata con la stagione favorevole ossia si
può bloccare l’accrescimento dello zigote in caso di condizioni ambientali avverse per poi farlo riavviare successivamente.
Questo processo viene chiamato diapausa embrionale e permette di avere un piccolo nel marsupio ed uno zigote fecondato
e bloccato che si svilupperà appena il cucciolo sarà indipendente.

Questo può avvenire perché nei marsupiali la gravidanza non interrompe la produzione ciclica di uova.
c. Negli Euteri gli uteri possono variare. Generalmente le estremità caudale degli uteri sono fuse a formare il corpo uterino dal
quale si estendono un paio di lunghe corna e le tube uterine.

Nei lagomorfi (conigli e roditori) vi è un duplice utero.

La maggior parte dei carnivori possiedono invece un utero bipartito perché vi è una partizione nel corpo uterino, ciò però
non è presente nell’utero bicorne di altri ungulati e balene.

Nei primati e l’armadillo invece è presente un utero semplice, che rappresenta il grado più avanzato di fusione uterina. Qui
avviene una fusione completa dei due uteri in un corpo singolo. (solitamente sono separati ma si uniscono solo nella zona
della camera uterina)

Cloaca

La maggior parte dei vertebrati possiede la cloaca, una camera comune dove c’è uno sbocco del sistema digerente e l’apparato
urogenitale. La maggior parte degli attinopterigi (pesci ossei) hanno perduto la cloaca, perché i dotti escretori riproduttivi si
aprono sulla superficie del corpo mentre i monotremi la mantengono, in questo caso però e parzialmente divisa in una porzione
dorsale, che riceve l’intestino, ed un seno urogenitale ventrale.

La cloaca di un mammifero terio adulto è completamente suddivisa così che l’intestino ed i dotti urogenitali hanno aperture
separate. Il modo in cui avviene la divisione si può osservato durante lo sviluppo embrionale.

L’embrione precoce ha una cloaca simile a quella dei monotremi. Durante questa fase una piega urorettale cresce caudalmente
e divide la cloaca in due parti: il retto e il seno urogenitale. Contemporaneamente l’allantoide che darà origine alla vescica si
connette con la parte anteroventrale del seno urogenitale insieme ai dotti archinefrici, gli ureteri e l’ovidutto.

 Se l’embrione si differenzia in maschio  gli ovidotti regrediscono, il seno urogenitale si restringe continuando nell’ uretra
ed il tubercolo genitale si ingrandisce per formare il pene. Per primo a fare lo scroto come un paio di rigonfiamenti e man
mano che i testicoli discendono al loro interno questi due rigonfiamenti si uniscono alla base del pene.
 Se l’embrione si differenza come femmina  i dotti archinefrici vengono perduti, le estremità inferiori degli ovidutti si
uniscono per formare la vagina mediana. La vagina e l’uretra poi entrano nel seno urogenitale che in una femmina adulta
sarà il vestibolo della vagina.
Il vestibolo della vagina è una depressione poco profonda fiancheggiata da pieghe di pelle simili a labbra. Le piccole labbra sono
gli omologhi sessuali della parte del pene che circonda l’uretra mentre le grandi labbra sono omologhe ai rigonfiamenti scrotali.
Alla congiunzione delle piccole labbra si trova un glande del clitoride. Il corpo di quest'ultimo (clitoride) è costituito da colonna di
tessuto erettile.

Le aperture separate dell'uretra e della vagina si osservano soltanto nei primati e in poche altre specie di euteri.

La cloaca nei vertebrati

 In molte specie di pesci la cloaca è divisa parzialmente in un urodeo dorsale (sbocco del dotto urogenitale), che riceve
l’urina e i prodotti genitali, e un coprodeo, che riceve le feci.

Negli squali associato alla porzione terminale dell’intestino vi è la ghiandola rettale dove si accumula in sale in eccesso sia
nei maschi che nelle femmine.

 Negli anfibi è presente una vescicola bilobata. Qui il dotto archinefrico è presente sia in maschi che femmine e sia ha uno
sbocco comune

 Negli amnioti, in particolare i suropsidi (tartarughe) è presente il metanefro con il suo dotto, uretere e nella cloaca vi è una
tasca correlata alla funzione riproduttiva, proctodeo, in particolare nei maschi contiene il pene.

 Nei mammiferi adulti la cloaca non è presente ma è una condizione secondaria dato che è presente nella fase di sviluppo.

Il dotto archinefrico va a convergere nell’uretra nella parte finale, in questo modo solo l’ultima parte dell’uretra può
trasportare spermi ed urina.

Nei monotremati (mammiferi come ornitorinco) è presente una cloaca.

Qui l’intestino sbocca nella cloaca ed Il dotto archinefrico converge con l’uretere nella porzione più dorsale a monte della
vescica. Anche in questo caso il pene è retratto in essa.
Ormoni riproduttivi ed i loro effetti

Oltre a produrre uova e spermatozoi, le gonadi sono anche delle ghiandole endocrine che secernono ormoni sessuali sotto
l'influenza delle gonadotropine dell’adenoipofisi: l’ormone follicolo stimolante FSH e l’ormone luteinizzante LH, che hanno ruoli
importanti nella produzione nel rilascio degli ormoni sessuali.

I più importanti ormoni sessuali maschili (gonadici), detti androgeni, sono il testosterone e l'androgeno corticale mentre quelli
femminili sono gli estrogeni, soprattutto estradiolo e progesterone, prodotti dall' ovario. Tutti essi sia maschili che femminili
sono di tipo steroideo (in modo da passare il doppio strato lipidico della membrana cellulare).

Androgeni, estrogeni e progesterone sono derivati dal colesterolo e gli enzimi necessari per la loro sintesi si trovano sia
nell’ovario che nel testicolo. I maschi e le femmine, infatti, differiscono non nei tipi di ormoni che producono, ma nella quantità.

L'equilibrio di questi ormoni è un importante fattore della differenziazione dallo stato sessualmente indifferenziato
dell’embrione.

Gli androgeni favoriscono la sintesi delle proteine la crescita in entrambi i sessi, alti livelli di esso però sono necessari per la
maturazione delle gonadi maschili e per lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari e maschili. In molte specie durante lo
sviluppo, livelli di androgeni troppo elevati possono indurre individui femmine a differenziarsi in direzione maschile e diventare
intersessuali.

Una normale differenziazione in direzione femminile invece deriva da bassi livelli di androgeni, integrati, da un aumento del
livello di estrogeni, fondamentali per la maturazione delle femmine e lo sviluppo dei caratteri secondari femminili.

Anche i periodi riproduttivi sono regolati da gonadotropine ed ormoni sessuali.

Alcuni vertebrati si riproducono durante tutto l’anno, i maschi adulti producono spermi in modo continuo, ma la produzione
delle uova è ciclica. Nei mammiferi durante un ciclo ovarico i follicoli le uova si ingrandiscono, le uova maturano, avviene
l’ovulazione ed i follicoli si trasformano in corpi lutei.

Spesso questo ciclo ovarico è anche accompagnato da cambiamenti nelle dimensioni dei rutti riproduttivi femminili e nel
comportamento, infatti in prossimità del periodo dell’ovulazione le femmine vanno in calore o in estro.

Solitamente la lunghezza di un ciclo ovarico varia è di 28 giorni nella specie umana ma può durare anche 4 5 giorni nei ratti.

Nella maggior parte dei vertebrati invece la riproduzione e stagionale. Gli animali che si riproducono stagionalmente hanno uno
o più cicli ovarici durante la loro stagione riproduttiva e poi entrano in un lungo periodo di anestro.

Ci sono degli enzimi responsabili di conversione di androgeni ad estrogeni. (probabilmente non viceversa ossia estradiolo
trasformato in testosterone)

Come agiscono le gonadotropine?

I cambiamenti stagionali e ciclici sono controllati dall' ipotalamo che produce ciclicamente l’ormone rilasciante la gonadotropina
GNRH, che viene trasportato all’ adenoipofisi e che stimola la sintesi e il rilascio di FSH ed LH.

Queste gonadotropine, allora volta, stimolano la secrezione di ormoni sessuali da parte delle gonadi.

Gli animali che hanno riproduzione stagionale rispondono a uno o più cambiamenti ambientali stagionali che influiscono sull’
ipotalamo, per esempio la quantità di cibo, la temperatura e la lunghezza del giorno. La lunghezza del giorno infatti è
particolarmente importante:

 quando le ore di luce aumentano, aumenta la produzione di gonadotropine ormoni sessuali negli animali che si riproducono
in primavera
 negli animali che si riproducono in autunno la lunghezza del giorno minore causa l'aumento della produzione di
gonadotropine e di ormoni sessuali
Femmine

Nei mammiferi l’adenoipofisi di una femmina matura produce una certa quantità di FSH ed LH durante il periodo riproduttivo.
L'aumento dei livelli di entrambi è necessario per la crescita e l’ingrandimento dei follicoli e per la sintesi, da parte dei follicoli, di
estrogeni.

 Teca  LH

Le cellule della teca dei follicoli hanno recettori soltanto per l’ormone LH e sotto la sua influenza producono l’androgeno,
l’ormone sessuale maschile che è il precursore degli estrogeni.

 Granulosa  FSH

Le cellule della granulosa dei follicoli invece hanno soltanto recettori per l’ormone FSH, che attiva l’enzima, aromatase, che
trasforma gli androgeni in estrogeni. Gli estrogeni, agendo insieme a LH ed FSH favoriscono la crescita di uno più follicoli.

In alcune specie, gli estrogeni causano l’ispessimento della mucosa uterina che si prepara ad accogliere un embrione. Gli
estrogeni inoltre possono provocare l'estro nella femmina, e inducono le cellule della granulosa a sviluppare anche dei recettori
per LH.

Dato che tutte le cellule follicolari possono adesso rispondere a LH, il suo livello elevato le induce anche rilasciare un enzima che
demolisce la parete del follicolo e rende possibile la ovulazione.

Nella nostra specie questo meccanismo si induce automaticamente nella nostra specie mentre in altre l’ovulazione è
subordinata all’incontro con il maschio e quindi accoppiamento. Si parla quindi di ovulazione indotta come nel gatto, coniglio.

Se c’è il maschio si ha il rilascio di ovulo maturo altrimenti sarà riassorbito.

Dopo l’ovulazione l’ovulo viene raccolto dall’ostiolo ed il follicolo che ha liberato questo uovo maturo si trasforma in una
ghiandola, il corpo luteo, il prodotto della trasformazione del follicolo post ovulatorio è dovuto all’azione della prolattina e
dell’LH.

In tutto ciò il corpo luteo rilascia il progesterone che ha un effetto feedback sull’ipotalamo inibendo il rilascio dell’ormone
rilasciante delle gonadotropine FSH ed LH.

 Se dopo l’ovulazione non si verifica la gravidanza, i corpi lutei regrediscono, la secrezione di progesterone si arresta e
l’ipotalamo non è più inibito nella produzione dell'ormone rilasciante le gonadotropine rendendo così possibile l’inizio di un
nuovo ciclo ovarico. La mucosa uterina in assenza di progesterone, inoltre, non può essere più mantenuta e quindi viene
eliminata con la mestruazione.

 Se la gravidanza invece si verifica, inizialmente lo zigote si trasforma in blastula (dopo la prima fase di segmentazione).

Questa è ricoperta da trofoblasto embrionale, un tessuto epiteliale che secerne la gonadotropina corionica ossia un ormone
fondamentale che favorisce la crescita dei corpi lutei e la produzione di estrogeno e progesterone, necessari per il
mantenimento della mucosa uterina e l’inibizione della produzione di FSH ed LH.

Ps: per capire se una donna è incinta si verifica la presenza della gonadotropina corionica che si produce solo quando l’ovulo
è fecondato ed in fase successiva alla fecondazione.
Maschi

Anche nei maschi FSH ed LH vengono prodotti ma la loro produzione ciclica (negli animali che si riproducono stagionalmente)
non è tanto forte come nelle femmine.

 LH, anche in questo caso induce le cellule interstiziali a produrre testosterone che favorirà lo sviluppo di caratteri sessuali
secondari, ingrandimento dei dotti e delle ghiandole riproduttive.
 L’FSH, è necessario per lo sviluppo dei tubuli seminiferi e provoca la sintesi, da parte delle cellule del Sertoli, di una proteina
che si lega agli androgeni.

Quando una certa quantità di testosterone entra nei tubuli seminiferi si lega a questa proteina prodotta dalle cellule del Sertoli
inducendo lo sviluppo e la maturazione degli spermi
SISTEMA DIGERENTE

Il processo trofico dei vertebrati, ossia che porta alla assunzione e trasformazione di alimenti in sostanze fondamentali per la
sopravvivenza, è suddiviso in:

 Alimentazione, ossia la modalità attraverso cui gli animali assumono il cibo e il trattamento al livello orale.
 Digestione, come gli alimenti complessi assunti vengono demoliti in particelle elementari che devono essere assorbite lungo
il tubo digerente. Questo processo è molto simile tra i vertebrati.

Nei mammiferi ed uccelli questo è molto specializzato e ciò è dovuto al fatto che entrambi necessitano di grande energia per
mantenere la loro temperatura costante, l’omeotermia (non ad un comune progenitore dato che gli uccelli sono più simili ai
rettili).

Quando si parla di intestino non si riferisce al tratto da sotto lo stomaco all’ano ma dalla bocca all’ano.

L’intestino si divide in:

1. Intestino cefalico, costituito da bocca con funzione di assumere il cibo e ridurlo con i denti. (i mammiferi sono dotati di denti
della masticazione mentre gli altri no, sono capaci solo a strappare).

Qui l’inizio della digestione è coadiuvato dalle ghiandole salivari che ha una duplice funzione: lubrificare il cibo, nei
mammiferi invece rilascio di enzimi amilasi che attaccano i carboidrati.

2. Intestino anteriore, con funzione di transito e inizio digestione. Esso è costituito dall’esofago, regione di transito, e lo
stomaco, presente nella maggior parte dei vertebrati, in alcuni no ossia quelli che si nutrono di alimenti liquidi come sangue
o materiale organico in decomposizione.
Lo stomaco contiene un epitelio che libera un acido idrocloridrico (caratteristica tipica dei vertebrati) che ha funzione
primaria di disinfezione e quella secondaria di demolizione del cibo grazie all’enzima pepsinogeno che viene attivato in
ambiente acido trasformandosi in pepsina.

3. Intestino medio, il principale sito di digestione perché nel primo tratto (nei mammiferi prende il nome di tratto duodenale)
vengono rilasciati i secreti di due ghiandole correlate all’attività digerente ossia fegato e pancreas. Il fegato libera la bile
epatica ed il pancreas diversi enzimi proteolitici (che demoliscono proteine), lipolitici e componenti zuccherine che daranno
come prodotto finale il chimo.
Nelle porzioni successive di Digiuno e ilio, inizia l’assorbimento del chimo.

4. Intestino terminale, che si conclude con l’ano. Questo viene definito anche intestino crasso (nei mammiferi) ed è
rappresentato da un cieco intestinale che accoglie una microflora batterica, colon e retto.
Esso ha funzione di assorbimento dell’acqua per risparmiare acqua ed eliminare le feci, lo scarto della digestione.
Confronto con processo di alimentazione e digestione nei cefalocordati

La prima differenza è che essi si alimentano per filtrazione quindi usando delle cavità ai lati del capo per introdurre nel tubo
digerente i microalimenti, di conseguenza la loro digestione è intracellulare.

I vertebrati invece si alimentano di alimenti più grossi quindi la digestione viene definita extracellulare perché vengono riversati
all’interno del tubo digerente degli enzimi digestivi. Le larve degli agnati si nutrono per filtrazione ma dopo la metamorfosi non
più.

Altra differenza è che il movimento dell’alimento nel tubo digerente avviene attraverso una muscolatura, la peristalsi, regolati
dal sistema nervoso autonomo (indipendentemente dalla nostra volontà). Negli altri phyla attraverso cellule cigliate.

Stadi di sviluppo del tubo digerente

Gran parte del tratto digerente si sviluppa dall’archenteron.

All'inizio, esso ha una connessione ampia con il sacco del tuorlo, ma la formazione della testa e di pieghe caudale laterali del
corpo ne determina la separazione tra i due.

L’archenteron si differenzia in:

 Intestino anteriore, che si estende verso la testa

 Intestino intermedio, che resta connesso al sacco del tuorlo
 Intestino posteriore che si estende verso la coda

Man mano che l’embrione prende e si separa dalla massa del tuorlo, il tratto digerente diventa tubulare si allunga.

La faringe si differenzia dalla parte anteriore dell’archenteron ed a sua volta, da un’evaginazione del suo pavimento anteriore
(della faringe) si forma la ghiandola tiroidea mentre da un’evaginazione del pavimento caudale si formano i polmoni ed i dotti
respiratori.

L'esofago connette la faringe con lo stomaco, che si sta sviluppando, e l’intestino segue lo stomaco stesso.

Dalla parte ventrale dell’archenteron si forma il fegato, che si forma dietro allo stomaco ed al cuore, mentre dalla parte
anteriore si crea lo stomodeo e dalla parte posteriore la vescica ed il proctodeo (che darà origine alla cloaca)

Tubo digerente

Il tubo digerente è costituito da una serie di membrane che si avvolgono e delimitano una cavità centrale. Esse costituiscono
quelle che sono le tonache intestinali sovrapposte e sono:

 Tonaca mucosa, quella più interna che tappezza il tubo digerente

 Tonaca sottomucosa
 Tonaca muscolare, che è una delle fondamentali perché è responsabile della peristalsi intestinale. Questa è costituita da un
doppio strato di fibre muscolari disposte perpendicolarmente le une alle altre.
 Tonaca sierosa, quella che avvolge l’intestino nella sua interezza. Essa tappezzata dall’epitelio del peritoneo ossia cellule che
aggettano nella cavità celomatica.

L’intestino è legato al corso ventralmente e dorsalmente da due legamenti che prendono il nome di mesenteri.
Tonaca mucosa e sottomucosa

Lo strato più interno, chiamato membrana mucosa, è costituito da uno strato colonnale di cellule dette enterociti.

Esso riveste la superficie del lume intestinale e di un tessuto connettivo fibroso che contiene molti vasi sanguigni e aggregazione
di cellule bianche che formano i noduli linfatici, parte integrante del sistema immunitario per evitare la penetrazione di agenti
patogeni.

La superficie mucosa è ulteriormente aumentata da pieghe più grandi e numerose estroflessioni digitiformi, dette villi che a loro
volta sono ricoperti da microvilli. (i villi sono un’esclusività di mammiferi ed uccelli perché hanno una funzione specifica ossia
aumentare il contatto tra l’alimento e la parete della mucosa stessa).

Alcune cellule epiteliali, le cellule caliciformi, secernono muco che lubrifica l’epitelio di rivestimento lo protegge dall’
autodigestione, mentre altre cellule dell’epitelio di rivestimento producono gli enzimi intestinali, che non sono liberi all'interno
del lume, ma agiscono tra i microvilli alla superficie della cellula.

Alla base dei villi ci sono strutture chiamate Cripte di Lieberkuhn, regioni ghiandolari che oltre a secernere sostanze esocrine che
collaborano alla regolazione delle attività digestive, contengono cellule staminali indifferenziate che sostituiscono le cellule
morte dell’epitelio con delle nuove. (ciò avviene circa ogni 4 giorni)

Ps  malattia celiaca: causata da intolleranza ad alcune componenti del glutine, in particolare la gliadina. Se introdotti i cereali
si inibisce la rigenerazione dell’epitelio intestinale che porta ad uno stadio di cachessia ossia deperimento organico; se non si
introduce il glutine l’epitelio si rigenera).

Tra la tonaca della mucosa e sottomucosa vi è un sottile strato di muscolatura liscia, la muscolaris mucosae, che penetra anche
all'interno dei villi. Essa è fondamentale perché produce movimenti dei villi e della mucosa che sono indipendenti dai movimenti
dell'intestino nel suo insieme.

Altra caratteristica di questa zona è la presenza di:

 Ghiandole complesse esocrine della sottomucosa che secernono sostanze basiche. Esse sono dette Ghiandole del Duodeno.
 L’apertura nel lume di dotti di 2 ghiandole extra parietali, Fegato e Pancreas.

Tonaca muscolare

il terzo strato hai chiamato tonaca muscolare. Esso è costituito da due strati di muscolatura liscia disposti perpendicolarmente
l’uno all’altro:

1. Quello più interno, ha un orientamento di tipo circolare ed è disposto parallelamente alle altre tonache
2. quello esterno, ha un orientamento longitudinale.

L’attività di peristalsi che permette questa tonaca è garantita da un’innervazione del sistema nervoso autonomo che consiste in
2 plessi:

 Il Plesso di Meissner, tra la tonaca e la sottomucosa.

 Il Plesso di Auerbach (tra i due strati di muscolatura)

Come avviene la peristalsi? Restringimento lume da parte del primo strato e una spinta assicurata dallo strato più esterno.

Sotto la tonaca muscolare vi è la tonaca sierosa.

Esofago

In molti vertebrati, l'esofago è il segmento di connessione tra la faringe lo stomaco o, in quei vertebrati che non hanno lo
stomaco tra faringe e intestino. L

La funzione dell’esofago principale è di trasportare il cibo ma ne compie anche altre come immagazzinare le prede
temporaneamente (nei rettili ed uccelli.)

Negli uccelli che mangiano semi e in altri vertebrati vi è un gozzo o ingluvie, una sacca che si sviluppa dall' esofago, dove il cibo
può essere raccolto e conservato e dove i semi possono essere ammorbiditi dall'acqua e fermentazione batterica.

Mentre nei piccioni, sotto l'influenza della prolattina, il gozzo produce una secrezione lattiginosa che serve per nutrire i piccoli.

Stomaco

Lo stomaco è una camera di accumulo a forma di J dove l’alimento viene mantenuto e depositato, qui iniziando dei fenomeni di
digestione ma i principali in realtà avvengono nell’intestino tenue.

Uno sfintere pilorico, o piloro, alla sua estremità posteriore resta contratto così che il cibo possa essere trattenuto fino a quando
non è stato decomposto - per bene dai movimenti di rimescolamento e chimicamente dalla pepsina- fino ad una consistenza tale
da poter essere trattato dall’intestino.

Nell’estremità esofagea invece è presente uno sfintere cardiaco o cardias.

La tonaca mucosa dello stomaco è caratterizzata dalla presenza di fossette gastriche, piccole introflessioni con dei fori della
tonaca stessa che nel complesso costituiscono le ghiandole gastriche.

Queste fossette hanno un epitelio di rivestimento formato da cellule mucoidi che secernono una grande quantità di muco che
contribuisce a proteggere lo stomaco dall' autodigestione.

Le ghiandole gastriche producono acido idrocloridrico e pepsinogeno, una parte di quest’ultimo Viene staccata dall' acido
cloridrico nel nome dello stomaco e questa separazione forma un insieme più piccolo, ma tipo, la pepsina.

Nella maggior parte dei vertebrati sia l'acido che il pepsinogeno sono sintetizzati dalle stesse cellule, mentre nei mammiferi si è
voluta una divisione del lavoro:

 le cellule parietali o delomorfe producono l'acido

 le cellule principali o adelomorfe producono pepsinogeno ma anche altri tipi come rennina e chitinasi.

La renina è l’enzima responsabile che fa cagliare il latte (liquido a solido) e fa si che le proteine del latte restino al lungo
nell’intestino in modo che possano subire l’azione della pepsina. (essendo liquido scorrerebbe velocemente).

La chitinasi è un enzima necessario che idrolizza la cute degli insetti.

Alcuni vertebrati hanno specializzazioni specifiche dello stomaco:

 Agnati (lamprede: sangue e mixine: decomposizione), dopo la cavità orale, dall’esofago si va subito all’intestino. L’assenza di
stomaco viene considerata una caratteristica specializzata secondariamente in relazione al tipo di alimentazione liquida.
Nell’intestino è presente la valvola a spirale che dal punto di vista funzionale serve a rallentare la progressione dell’alimento
nell’intestino così da favorire il processo di digestione ed assorbimento.
Questo sta in relazione al fatto che l’intestino è molto corto, dunque, questa valvola prodotta dalla tonaca mucosa e
sottomucosa aumenta il percorso di progressione del cibo facilitando la condizione di assorbimento.
Tutti gli organismi con un intestino lungo quanto il corpo presentano la valvola a spirale.

 Il ventriglio o stomaco o ghiandolare che può ridurre in briciole il cibo si è voluto da una parte dello stomaco in alcuni pesci,
rettili virgola e in tutti gli uccelli.
Il ventriglio contiene piccole pietre che sono state inghiottite ed è una struttura importante per gli uccelli dato che sono
perduto i denti e non possono frantumare il cibo. Esso si sviluppa dalla parte posteriore dello stomaco, mentre la parte
anteriore dà origine al proventriglio che produce secrezioni gastriche che si mescolano con il cibo.

 Stomaco Ghiandolare o Proventriglio

La caratteristica è la presenza di abbondanza elevata di ghiandole tubulari composte nella sottomucosa molto
sviluppata. La tunica muscolare invece, con i 2 strati di muscolatura liscia, non particolarmente sviluppati in spessore.

 Stomaco muscolare

Lo spesso della tunica muscolare qui a differenza di un proventriglio è molto sviluppato ed evidente anche è l’assenza
della tunica sottomucosa mentre c’è un buono sviluppo di quella mucosa che è a diretto contatto con il lume dello
stomaco.

Qui la funzione di rilascio acido cloridrico è ridotta mentre nella superficie luminale ci sono strutture bastoncellari
formate da colina (proteina) che fuoriescono e svolgono insieme alle pietroline un sistema atto alla triturazione.

 Alcuni mammiferi hanno evoluto stomaci concamerati che permettono loro di trattenere i vegetali. Il cibo vegetale è più
abbondante e più semplice da raccogliere rispetto ad una preda ma l'energia e le proteine sono basse quindi deve essere
trattato un gran volume di cibo.
Il trattamento richiede che alcune parti del tubo digerente, come lo stomaco, abbiano una grande capacità e che il
passaggio della massa del cibo sia lento in modo da favorire alle colonie di microrganismi il tempo di far fermentare e
scindere la cellulosa.

Modalità di alimentazione negli erbivori

Molti studi dimostrano come microorganismi del sistema digerente svolgono un ruolo fondamentale sul benessere
dell’organismo. Questo perché sono un caso perfetto di simbiosi importante (che si basa su benefici reciproci).

Una modalità specifica che si verifica nei vertebrati erbivori è la digestione fermentativa che in parte viene effettuata anche da
chi mangia normalmente erba. Essa si basa sul cogliere dei microorganismi fondamentali per digerire zuccheri complessi della
parete dei vegetali che gli animali non riescono a demolire (cellulosa e lignine).

Il processo di digestione è possibile solo grazie a questa simbiosi con microorganismi, batteri anaerobi e protozoi cigliati, che
sono ospitati in camere di fermentazione dove loro scindono gli zuccheri complessi in acidi grassi a catene corte, che in questa
forma possono essere assorbiti al livello del sistema digerente e sfruttati in energia.

In questa camera loro trovano un ambiento ideale per proliferare.

Questa modalità di digestione però differisce in base a due tipi di vertebrati:

1) Perissodattili (cavalli, tapiridi)  animali con numero di dita dispari ed animali simili.

I perissodattili non accolgono i microorganismi al livello stomacale ma fermentano nella porzione terminale dell’intestino
ossia nel crasso, colon e cieco. Essi, infatti, sviluppano un diverticolo del cieco intestinale che si amplia in modo da
accogliere i microorganismi e non possiedono stomaci multi-camerati.

2) Ruminanti/Artiodattili (animali con dita pari e zoccolo con fessura), sviluppano camere di fermentazione nel rumine,
porzione anteriore dello stomaco tricamerato.

La differenza tra i due tipi di fermentazione è dovuta a tipi differenti di vegetali di cui si nutrono ed ambienti in cui vivono.

I vegetali mettono in atto una serie di difese contro gli erbivori:

 La produzione di tossine come alcaloidi, sostanze velenose, nelle piante giovanili

 In quelle più avanzate le difese sono chimiche come resine, fibra silicea e sono associate a specie vegetali mature e a lunga
vita.

Quando ci si nutre di stadi vegetali giovanili o della successione primaria come nel caso dei ruminanti si ha bisogno di evitare che
le tossine entrino in circolazione. Una strategia di uno stomaco multi-camerato come quello dei ruminanti, quindi, detossifica
l’alimento trattandolo subito in modo da limitare la pericolosità.

L’organizzazione dove la fermentazione è posteriore, invece, mette a rischio l’organismo perché se esso si nutre si vegetali
primari non trattandoli immediatamente ma nell’intestino terminale, assorbe le sostanze tossiche mettendole nel circolo
sanguigno.

I ruminanti, quindi, possono colonizzare ambienti poveri in termini di quantità ma di qualità elevata a differenza invece degli
animali con digestione ciecale che si possono nutrire di alimenti più poveri come qualità ma non possiedono limitazioni
quantitative.

Inoltre, molti piccoli mammiferi che fermentano nell'intestino posteriore sono capaci di ottenere più calorie nutrienti da loro
cibo di quanto possano farlo specie più grandi mangiando dal 25% al 60% delle loro feci. Questa loro pratica è detta coprofagia.

I mammiferi coprofagi producono feci di due tipi:

 feci dure, quando sono attivi

 feci morbide, più acquose quando si riposano o si riparano dai predatori, ed è di queste che si nutrono.

Stomaco dei ruminanti

Essi sono stomaci multi-camerati, formati da 3 o 4 camere.

1. Rumine
2. Reticolo
3. Omaso
4. Abomaso

Il rumine è la camera di maggiori dimensioni ed ha una connessione aperta con il reticolo.

Il cibo vegetale e la saliva si accumulano nel reticolo rumine, qui il cibo viene sottoposto all’ azione delle colonie di batteri
anaerobi e di protozoi ciliati che sintetizzano l’enzima cellulasi grazie a cui la cellulosa viene fermentata e scissa in acido organico
a catena corta. La saliva invece tampona gli acidi e fa da mezzo E quale i microrganismi crescono e si moltiplicano e collabora alla
detossificazione delle tossine che possono trovarsi nel cibo.

Periodicamente, un ruminante erutta, rilasciando un po’ di gas e rigurgitando un po' di cibo. Successivamente questo viene
rimasticato e riinghiottito, (cioè a rumina  masticare il bolo=ruminare).

Questo processo viene ripetuto più volte fino a quando il cibo viene frammentato in particelle molto sottili, liquidi e di
microrganismi per poi passare fino all’ abomaso, dove inizia la reale digestione.
Intestino

L’Intestino è il sito primario, sia per la digestione che per l’assorbimento.

La superficie utilizzabile per questa attività varia ha tra i cranioti a seconda del tipo di cibo che viene utilizzato e del metabolismo
dell’animale.

Maxine, lamprede, pesci cartilaginei ed ossei hanno un intestino corto quasi rettilineo che si estende dallo stomaco all'estremità
del tronco e si apre in una cloaca che riceve i dotti escretori e riproduttivi.

 Nelle mixine e lamprede la superficie dell'intestino è leggermente aumentata da una piega disposta in una spirale lassa
mentre nei pesci cartilaginei e nei pesci ossei è aumentata grazie ad una piega a spire strette, la valvola spirale.

Questo tipo di intestino viene detto intestino valvolare e serve ad aumentare considerevolmente sia il tempo di transito che
la superficie assorbente rispetto ad un intestino diritto.

 I teleostei erbivori hanno un intestino particolarmente lungo e in alcune specie esso ospita una colonia batterica che
digerisce la cellulosa.

In aggiunta a questo intestino lungo vi è la presenza di ciechi pilori che si evaginano dall'intestino, appena distalmente al
piloro, che aumentano ulteriormente la superficie digerente assorbente.
L’Intestino può essere diviso in: intestino tenue e intestino crasso, un poco più ampio.

 Quest'ultimo è corto negli anfibi, la sua funzione principale è quella di assorbire l'acqua immagazzinare temporaneamente
le feci.
 Le lucertole e le tartarughe erbivore hanno invece un intestino crasso ampio, spesso a forma di sacco e alla sua estremità
prossimale può esserci anche un cieco intestinale.

L’Intestino crasso ospita una colonia batterica che fermenta vegetali, come avviene nello stomaco concamerati di alcuni
mammiferi. Gli acidi organici che ne risultano sono poi assorbiti direttamente.

 L’intestino degli uccelli dei mammiferi è più lungo e una superficie interna molto maggiore di quella degli anfibi rettili. La
lunghezza è alcune volte uguale a quella del corpo mentre in altre specie molto maggiore.

La maggior parte degli uccelli non hanno intestini così lunghi, dato che il loro peso potrebbe pregiudicare il volo, ma alcuni che
non vogliono per niente come, per esempio, il Nandù si nutrono di vegetali hanno un paio di ciechi intestinali molto lunghi che
ospitano colonie batteriche.
Fegato e Pancreas

Le secrezioni sia del fegato che del pancreas si aggiungono alle secrezioni intestinali e hanno una importante funzione nella
digestione.

Sebbene la bile rilasciata dal fegato non contenga enzimi, essa ha una duplice funzione ossia neutralizza l’acidità dei contenuti
gastrici quando vengono scaricati nell’ intestino e produce una PH favorevole all’azione degli enzimi pancreatici ed intestinali.

La bile e le secrezioni pancreatiche vengono rilasciate continuamente in piccole quantità in molti vertebrati che mangiano in
continuazione, mentre, negli animali che mangiano in modo intermittente, vengono rilasciate solo quando i contenuti gastrici
entra nell'intestino.

Fegato

Il fegato è connesso all’intestino attraverso il dotto biliare e negli adulti di tutti i vertebrati il fegato è l’organo con maggiori
dimensioni.

Esso è costituito da Lobuli epatici, di piastre epatiche che a loro volta sono costituite da da cellule epatiche.Le piastre sono
distribuite attorno ad una vena centrale.

Le cellule epatiche del fegato ricevono sangue dai rami dell’arteria epatica, che contengono sangue ossigenato, e rami della vena
portale epatica, che hanno drenato lo stomaco, all'intestino e la milza. entrambi si trovano alla periferia di ciascun lobulo
epatico.

Esse, inoltre, formano dei cordoni cellulari ed accompagnano:

 Sinusoidi Epatici disposti a raggiera virgola che connettono i rami della vena porta e delle arterie epatica alla vena centro
lobulare. Sebbene essi abbiano le dimensioni dei capillari, mancano dell'endotelio di rivestimento interno dei capillari stessi,
in questo modo che il sangue che scorre in essi entra in diretto contatto con molte cellule empatiche che si affacciano nei
sinusoidi.
 Canalicoli Biliari che drenano la bile, secreta delle cellule epatiche.

Il sangue con tutti i prodotti assorbiti dall’intestino giunge al fegato attraverso la vena porta, un cui ramo è posto alla periferia
del lobulo epatico. Quindi passa nei sinusoidi epatici, in stretto rapporto con gli epatociti che filtreranno tutte le sostanze
tossiche prima di essere distribuito lungo tutto il corpo . Infine, i sinusoidi epatici drenano nella vena centrolobulare. Il flusso di
sangue, perciò, va dalla periferia verso il centro del lobulo.

La bile, invece, fluisce attraverso i canalicoli biliari tra gli epatociti, procedendo dall’interno verso l’esterno. I canali si riversano in
dotti epatici che lasciano il secreto e si uniscono a formare il dotto biliare comune.

Spesso, una vescichetta biliare, o cistifellea, si evagina dal dotto biliare comune e resta connesso adesso dal dotto cistico. Lo
sfintere, all'entrata del dotto biliare comune nell’intestino, normalmente resta contratto in modo da far immagazzinare la bile
nella cistifellea ma quando il contenuto gastrico si riverse nell’intestino allora lo sfintere si rilascia e la veschichetta si contrae in
modo da far fluire la bile nell’intestino stesso.
Funzioni del fegato

 La struttura del fegato le sue funzioni sono in stretta relazione sia con il sistema digerente sia con quello circolatorio.
La bile è una soluzione molto alcalina che contiene pigmenti biliari, che sono prodotti di escrezione, derivati dalla
degradazione dell’emoglobina nel fegato, e sali biliari, fondamentali per l’emulsione dei grassi ossia processo che rende i
grassi in gocciole piccole.

Solo in questa forma gli enzimi che demoliscono i grassi saranno in grado di attivarsi e demolirle in modo da renderle
digeribile.

 Altre funzioni del fegato derivano dalle sue connessioni circolatorie. I globuli rossi del sangue invecchiati vengono distrutti
nella milza e poi trasportati nel fegato per poi essere assunti dalle cellule epatiche che recupereranno il ferro.

Il resto della molecola però è convertito in pigmenti biliari ed è eliminato nella bile.

 Sempre nel fegato si verificano molte interconversioni tra glucosio, meno acidi e grassi.

Molte molecole di cibo, in eccesso rispetto alle immediate necessità dell'animale, vengono convertite in glicogeno mentre
nell’intervallo tra i pasti, quando i livelli di zucchero nel sangue diminuiscono, queste riserve immagazzinate nelle cellule
epatiche vengono convertite in glucosio.

Quando gli amminoacidi subiscono la conversione in altri materiali, vengono rimossi per primi i gruppi aminici che sono
convertiti in ammoniaca, urea o altri prodotti di rifiuto che saranno eliminati.

 Il fegato, inoltre, sintetizza anche l’ormone IGF1, Insulin Growth Factor 1, fondamentale per l’accrescimento di organi e
tessuti e viene stimolati in seguito all’ormone GFH dell’adenoipofisi.

Pancreas

Il pancreas è fondamentale come componente endocrina nella regolazione del metabolismo degli zuccheri, insulina e glucagone.

Essa è una ghiandola esocrina che libera degli enzimi, proteine che demoliscono alimenti, nel dotto dorsale o biliare comune nel
primo tratto del tenue.

Esempi di enzimi:

 Lipasi per demolire le componenti grasse e sono attive dopo l’intervento dei Sali biliari che rendono piccole le gocce
 Enzima Amilasi, che demoliscono le componenti ricche di carboidrati
 Proteasi, enzimi che demoliscono le componenti proteiche come per esempio la tripsina e chimotripsina

Nei pesci non è organizzato come ghiandola compatta ma è presente lungo la parete del tubo intestinale come gruppetti di
cellule.
Denti nei vertebrati

I denti sono il frutto dell’evoluzione della frammentazione della copertura ossea dermica degli ostracodermi (agnati con
struttura ossea protettiva caratterizzata da smalto e dentina e osso lamellare).

Nell’evoluzione questa struttura ha contributo alla formazione di diversi annessi cutanei come le scaglie nei pesci ed i denti nei
mammiferi. Essendo le scaglie dei pesci cartilaginei molto simili a quelle dei denti, si pensa che i denti si siano formati da uno
scivolamento di strutture simili alle scaglie placoidi nella regione boccale.

Il processo di formazione dello smalto e della dentina è simile a quello delle scaglie ossee.

La prima indicazione della formazione del dente nell’embrione è la crescita nella gengiva di una cresta di cellule epiteliali, detta
lamina dentale che migra verso il basso, indirizzandosi nelle regioni che formeranno i futuri alveoli.

Entro i due mesi di vita embrionale, la discesa della lamina dentale dà origine ad ammassi di cellule denominate gemme dentali
o organi dello smalto.

Successivamente l’organo dello smalto si introflette e la cavità formatasi darà origine alla papilla dentale che, dopo aver assunto
la caratteristica forma a cappuccio, darà origine alla dentina, al legamento parodontale, al cemento ed alla polpa dentale.

Le cellule interne dell’organo dello smalto si separano per formare un reticolo stellato per poi differenziarsi in adamantoblasti
che deporranno lo smalto mentre le cellule adiacenti alla papilla dentale si differenzieranno in odontoblasti, che produrranno la
dentina.

La produzione degli odontoblasti induce il differenziamento degli adamantoblasti e viceversa.

Un tipico dente maturo è composto di:

 dentina, un tessuto simile all’osso

 smalto, stato duro

I vasi sanguigni ed i nervi, che mantengono il dente, entrano dalla sua base nella cavità della polpa, la cui apertura è ampia
durante lo sviluppo ma con la crescita del dente diventa sempre più stretta.

La parte al di sopra della gengiva del dente, soggetta ad essere consumata, si chiama corona, mentre quella che è inclusa nella
gengiva è la radice.

La radice può essere connessa lassamente o non al margine superiore o laterale della mascella in diversi modi:

1. Con un attacco acrodonte, i denti sono attaccati lassamente sul bordo superiore della mascella e hanno una sostituzione più
limitata.
2. Attacco pleurodonte, dove sono attaccati sul bordo esterno della mascella sempre in maniera lassa.
3. Attacco tecodonte dove i denti possono essere impiantati all'interno di profonde teche nella mascella che permette ai denti
di resistere a notevoli forze.
Numero di dentizioni

La maggior parte dei vertebrati sono detti polifiodonti ossia non hanno un numero di dentizioni limitate ed i denti possono
svilupparsi man mano che i denti più vecchi cadono o si consumano.

Nonostante ciò, ci sono delle eccezioni, gran parte dei mammiferi sono infatti difiodonti, dotati quindi solo due dentizioni: quelli
da latte e permanente.

Mentre le balene sono monofiodonti ossia hanno una sola dentizione

Forma del dente

La forma dipende dal modo in cui i denti sono usati:

1. Se la dentatura è costituita da denti che sono tutti uguali allora si parla di omodontia. Questa condizione è tipica di gran
parte dei pesci, degli anfibi e dei rettili.

 I pesci ed i tetrapodi primitivi hanno dei semplici coni dato che la loro funzione primaria è quella di evitare che le prede
possono scappare
 I serpenti hanno evoluto metodi di immobilizzazione della preda, e uno di questi si basa sull'uso del dente del veleno
per iniettare il secreto di ghiandole velenifere

2. Se la dentatura è costituita da denti diversi allora si parla di eterodontia.

 Questa condizione con denti specializzati si è sviluppata nei mammiferi in relazione alle loro modalità di ingestione e la
masticazione del cibo.

I mammiferi placentati hanno:

 3 incisivi all'estremità rostrale di ogni lato (destra e sinistra) della mandibola superiore e quella inferiore. essi sono usati per
tagliare, brucare e raccogliere il cibo.
 1 canino, che seguono gli incisivi, usati per afferrare, bucare, uccidere la preda o difendersi.
 4 premolari
 3 molari

Questi ultimi due denti sono chiamati denti della masticazione, ciò presuppone che l’attività masticatoria sia solo dei mammiferi.
Si suppone, sulla base di resti fossili, che essi si siano formati per fusione di denti conici formando i molari bunodonti

Il numero di ciascun tipo di denti può essere espresso come formula dentaria per ogni lato (destra o sinistra), nella quale il
numeratore indica il numero di un tipo di dente mascella superiore ed il denominatore il numero nella mascella inferiore.

A volte possono esserci zone in cui mancano i denti e queste vengono chiamate diastemi.
Creste e rilievi

Le creste ed i rilievi (cuspidi) sui premolari e molari, specializzati per trinciare carne e spezzare ossa, dipendono
dall’alimentazione ed è tale da presentare una maggior efficienza.

I denti molari e premolari posteriori dei Mammiferi viventi si sono evoluti da un molare tibosferico, le cui cuspidi si sono
modificate nel tempo a seconda del tipo di alimentazione degli animali.

 Carnassiali  carnivori

L’azione di taglio a forbice dei molari tribosfenici è particolarmente accentuata nei carnivori. Nella specie recenti il quarto
premolare superiore e il primo molare inferiore sono a forma di lama e sono specializzati a tagliare.

 Brachiodonti e Iposodonti  tipici di onnivori/ erbivori primitivi

Animali caratterizzati da una dieta onnivora come l’uomo, maiali ed alcuni erbivori primitivi hanno modificato la superficie
in modo da avere 4 cuspidi principali invece che coni aguzzi.
I molari con corona bassa sono detti brachiodonti mentre quelli a corona alta, tipica degli animali soggetti a una rapida
usura sono chiamati Ipsodonti

 Lofodonti  Erbivori specializzati tipo 1

Negli erbivori più specializzati l'aumento di efficienza dell'azione di macina nella masticazione viene raggiunto tramite
l’aggiunta di creste di smalto duro ai molari e premolari, con l'evoluzione di denti lofodonti. Qui le 4 cuspidi si sono fuse a
formare delle creste. (perissodattili, elefanti e roditori)

 Selenodonti  Erbivori specializzati tipo 2

Negli artiodattili le 4 cuspidi si uniscono in senso anteroposteriore fino a formare una semiluna, producendo un molare
selenodonte (cervidi e bovini)
Evoluzione

Coni  triconodonte originato dalla fusione di 3 denti conici sulla stessa linea  trigonodonte con un cono più sviluppato
dell’altro adatto al taglio.  nei molari inferiore poi si aggiunge il talonide, forma a coppetta in modo da ricevere la cuspide di
quello superiore, che costituisce il dente complesso del molare inferiore.

La cuspide si inverte in modo da inserirsi nello spazio vuoto dell’arcata superiore o inferiore.

Nel talonide si inserisce un pestello o protocono che si sviluppa nel molare dell’arcata superiore, in corrispondenza dei trigonisi
ha l’attività di taglio mentre nelle porzioni del talonide un’attività fondamentale per rompere le ossa.

zone di contatto = strisce

Caratteristiche della bocca degli ofidi

Essi sono tetrapodi apodi (no arti) come condizione secondaria ed hanno sviluppato strategie attee al movimento o
alimentazione specifiche (essendo predatori).

La più nota è lo sviluppo di ghiandole salivari modificate esocrine di tipo olocrino, ossia producono il loro secreto
tramite distruzione dell’epitelio ghiandolare che deve riessere riprodotto, e sono associate ai denti del veleno.

La lingua che tasta il terreno viene inserita in una fessura del palato che comunica con l’organo sensoriale del naso
che permette di percepire le sostanze chimiche.

In contrapposizione a questa modalità di attesa e attacco, vi è quella degli ofidi stritolatori che è caratteristica di
quelli grandi tropicali ma anche di quelle temperate, che non comporta la specializzazione di denti veleniferi.

Essi sfruttano il processo di respirazione della preda per stringere progressivamente le spire soffocandole, essi
sfruttano il fatto che le spire adiacenti poste l’una sull’altra facciano da aggancio con le squame formando una
cerniera bloccante. Ogni volta che la preda contrae il torace lui stringe agganciandosi alla squama successiva.

La terza strategia si basa sull’aggancio con la bocca per poi ingoiarla direttamente.

Qualcunque sia la strategia le arcate mascellari devono esssere caratterizzate da estrema mobilità ed indipendenza.
Ciò è possibile grazie alla presenza di circa 8 legamenti flessibili, che mettono in comuicazione le ossa del cranio,
permettono alla porzione di destra e sinistra di muoversi indipendentemente in modo da far progredire la preda nel
tubo digerente.

Altra caratteristica negli ofidi dotati di denti veleniferi sono il sistema di leve che fa si che quando si apre la bocca i
denti del veleno siano posti da una posizione parallela al palato ad eretta.

I serpenti con assenza di denti del veleno sono definiti aglifi. Essi sono dotati di una serie di denti uncinati sull’arcata
mascellare e mandibolare, rivolti verso l’interno del corpo.
In contrapposizione ci sono ofidi con denti del veleno che sono raggruppati in 3 grossi gruppi (non al livello
sistematico):

 Il primo tipo di dentatura è dei serpenti opistoglifi, che posseggono zanne in posizione posteriore nel mascellare.
Con la bocca chiusa è disposta parallelamente al palato mentre se è spalancata lo pterigoide viene spinto in
avanti in modo da posizionarlo in posizione eretta.

La zanna del veleno è dotata nella parte caudale di una piccola scanalatura in modo da accogliere il secreto della
ghiandola velenifera da poi rilasciare nella carne della preda.
Per essere efficace però le prede devono essere di dimensioni ridotte.

 Altra categoria sono i serpenti proteroglifi che posseggono le zanne in posizione anteriore. Essi hanno zanne
poco sviluppate in lunghezza portate anteriormente nell’osso mascellare che presenta anche altri denti non
veleniferi e queste sono sempre tenute in posizione eretta anche quando la testa è chiusa.
L’efficacia di questo tipo di velenamento è pericolosa.

 Ultima categoria di denti veleniferi si trova negli ofidi solenoglifi che hanno denti del veleno più specializzati.
Nell’osso mascellare è presente solo la zanna velenifera molto sviluppata e disposta parallelamente quando la
bocca è chiusa.
Solo in questa categoria di serpenti la zanna invece che presentare una scalanatura posteriore ha un canale
centrale in modo da inoculare il veleno in profondità senza dispersione.

In europa la mortalità umana causata da ofidi è bassa, in altre invece il numero è elevato come nelle regioni
asiatiche, australiane, africane ed è rilevante in base alla massa.

L’utilizzo del veleno è mirato alla predazione quindi la loro aggressività viene indotta da comportamento sbagliato.
Apparato Scheletrico

I componenti principali che costituiscono l’apparato scheletrico nei tetrapodi principali sono cartilagine ed osso, due tessuti
connettivi speciali caratterizzati da un tipo cellulare specifico (condroblasti) immerso in una matrice extracellulare (prodotta dal
tipo cellulare specifico stesso) 

 di proteine fibrose ossia fibre elastiche e fibre a collagene

 dalla sostanza fondamentale ossia Sali di calcio e polisaccaridi. (condroblasto con matrice costituisce il condrocita)

La natura di questa matrice, quindi le quantità di proteine fibrose e sostanza fondamentale, caratterizza la funzione del
connettivo stesso.

Tra le varie funzioni dell’apparato scheletrico ci sono:

1) Sostegno e rinforzo  del capo, tronco e appendici

2) Protezione di organi interni (cranio, carapace, scaglie dei pesci)
3) Movimento I muscoli scheletrici si inseriscono tramite tendini
4) Riserva  Le ossa sono una riserva di Sali minerali ossia calcio e fosforo
5) Emopoiesi  Il midollo osseo produce le cellule del sangue (≠ Il midollo spinale è parte del proseguimento dell’encefalo
nelle vertebre)

Il fatto che le ossa siano un’importante riserva di Sali minerali ha permesso ad alcuni organismi di svincolarsi dall’ambiente
marino dato che esse contengono elementi, poco presenti nelle acque dolci o terre emerse, che possono essere mobilizzati ed
utilizzati per le funzioni metaboliche.

Inoltre, l’osso essendo innervato e vascolarizzato può essere rigenerato e modellato a seconda delle esigenze ambientali e
fossilizzando meglio di qualsiasi altro tessuto vengono utilizzati nella paleontologia dei vertebrati per fare ricostruzioni evolutive
degli eventi e le attività tra i diversi gruppi.

Le componenti dei tessuti scheletrici dei vertebrati sono: tessuto osseo, tessuto cordoide, cartilagine, cartilagine calcificata,
dentina, tendini, legamenti.

Cartilagine

Per quanto riguarda la cartilagine, essa non è dinamica e rinnovabile, a differenza del tessuto osseo dato che non è innervata e
vascolarizzata, ma può essere comunque calcificata e quindi compatta, resistente ed utile come tessuto di sostegno

Esistono 3 tipi di cartilagine che differiscono in base alla loro partecipazione nel sistema scheletrico. I condrociti (cellule della
cartilagine, sono condroblasti circondati da matrice) sono infatti immersi in una matrice con una ricchezza e tipologia differenti
di fibre che determina caratteristiche diverse di ciascun tipo di cartilagine.

1. Ialina  è caratterizzate da cellule specifiche del tessuto cartilagineo, condrociti, immersi in una matrice con poche fibre
proteiche ed elastiche. Questo tipo di cartilagine si trova nelle ossa in via di sviluppo e nelle regioni di terminazioni delle
ossa.

2. Fibrocartilagine  è cartilagine ricca di fibre collagene immerse nella matrice extracellulare ed è un tipo di cartilagine che si
trova in corrispondenza delle regioni di fusioni di ossee cubiche e tra i dischi intervertebrali.

3. Elastica  cartilagine in cui i condrociti sono immersi in una matrice ricca di fibre elastiche (si trova nel naso, padiglione
auricolare)

Struttura di un osso

Nelle ossa lunghe gli elementi dinamici, che vengono sempre sostituiti, sono delle unità cilindriche dinamiche che prendono il
nome di osteoni che vengono prodotti dall’attività di secrezione degli osteociti.

Gli osteociti assieme agli osteoblasti (forma immatura degli osteociti) e gli osteoclasti, responsabili della disgregazione della
matrice ossea, sono attivi per il rigeneramento osseo, permettendo agli osteoni di essere cambiati.

Gli osteoni si organizzano attorno ai canali di Volksmann che mettono in comunicazione gli osteoni tra di loro. All’interno di
questi canali passano vasi ematici e nervi, fondamentali per l’attività metabolica.
Le ossa all’esterno sono avvolte da una guaina di connettivo, periosteo. (così come il tessuto cartilagineo è avvolto da una
guaina a sua volta che lo isola dagli altri tessuti).

La vera differenza tra cartilagine ed osso però sta nella dinamicità tra i tessuti.

Tipi di ossa

Le ossa possono differenziarsi in base alla loro morfologia, esistono infatti:

 Ossa Lunghe: femore, omero, radio, ulna

 Ossa Corte: falangi delle dita delle mani e dei piedi
 Ossa piatte: ossa della volta cranica, sterno, scapola, patella o rotula

Definizioni:

Articolazioni  Sono giunture che connettono le ossa tra di loro e, a seconda della loro struttura, possono permettere diversi
gradi di movimento o nessuno. I principali tipi di articolazioni (o artrosi) sono:

 SINARTROSI consentono movimenti molto limitati fra ossa le cui superfici articolari sono ricoperte da una sottile lamina
di tessuto connettivo denso; tipiche sinartrosi sono le SUTURE, (es., volta cranica), le SINCONDROSI (es., ossa della base
del cranio) e le SINFISI (es., mentoniera, pubica)
 DIARTROSI (o articolazione sinoviale) permettono ampi movimenti delle ossa le cui superfici articolari sono coperte da
cartilagine ialina e avvolte da una capsula rivestita da una lamina che produce il liquido sinoviale con la funzione di
lubrificare le superfici articolari (es., ginocchio, gomito)
 LEGAMENTI fasci di collagene che tengono unite fra loro le ossa, limitando l’ampiezza dell’articolazione
 TENDINI fibre collagene ancorano il muscolo striato all’osso

Nell’ambito dei vertebrati si possono riconoscere due tipi di scheletro:

1. Endoscheletro, (collocazione profonda) si forma attraverso la formazione di una cartilagine che può essere usata come
matrice per la formazione delle ossa da sostituzione o endocondrale. Derivano dall’ossificazione di modelli cartilaginei
(ossificazione indiretta), le ossa che si formano in questo modo sono anche dette ossa di sostituzione o endocondrali.
2. Il Dermascheletro (sotto il tegumento) è formato da piastre ossee che si formano tramite ossificazione diretta. Queste ossa
sono anche dette di rivestimento e infatti può prendere il nome di esoscheletro.

La maggior parte dello scheletro dei vertebrati attuali può essere costituito da endoscheletro, formato da cartilagine o da una
combinazione di cartilagine ed ossa di sostituzione. Anche se alcune componenti derivano da osso di origine dermico.

L’apparato scheletrico si può suddividere in:

Scheletro Assile che comprende:

 cranio
 notocorda e colonna vertebrale
 coste e sterno
Scheletro appendicolare che comprende:

 scheletro dei cinti

 appendici pari e dispari

Scheletro assile

La notocorda, condivisa da tutti i cordati, nel corso della sua evoluzione subisce due trend evolutivi:

Il primo trend è la sua riduzione nei vertebrati, dei grossi residui sono presenti in alcuni pesci e man mano si assiste ad una
riduzione nei tetrapodi (organi che hanno lasciato l’acqua). Nei cranioti rimane solo nei messinoidei adulti.

Negli agnati (lamprede e mixine), le mixine mancano di elementi vertebrati mentre nei cranioti viene sostituita dai corpi
vertebrali che si organizzano attorno alla notocorda formando la colonna vertebrale. La riduzione è molto spinta nei mammiferi
dove rimane presente come un piccolo residuo ei dischi intervertebrali costituendo il loro nucleo polposo

Il secondo trend riguarda la regionalizzazione della colonna vertebrale che avviene nel passaggio dall’ambiente acquatico a
terrestre in modo da rispondere a diverse funzioni

Unità funzionali della colonna vertebrale: vertebre

La struttura di base della colonna vertebrali è la vertebra, le diverse parti si possono ritrovare in tutti i cranioti.

Essa è formata da:

 Un arco neurale, disposto dorsalmente, che si uniscono intorno al midollo spinale formando un canale neurale. Di solito alla
base dei due archi neurali successivi ci sono i forami intervertebrali per il passaggio dei nervi spinali. Dorsalmente si può
sviluppare la spina neurale che favorisce l’intersezione con muscoli e legamenti.
 Un arco emale che si estende e si chiude (formando un canale emale) ventralmente intorno alla vena e all' arteria caudale
nella parte più caudale e svolge una funzione protettiva nei confronti delle strutture che circondano.
 Un corpo o centro vertebrale che sostituisce in gran parte o completamente la nota corda durante lo sviluppo e ai quali ci
uniscono i due archi

Ci possono essere anche piccole estroflessioni dorsali chiamate apofisi, zone in cui i corpi vertebrali entrano a contatto con altri
corpi vertebrali. Esse possono essere chiamate prezigoapofisi se si trovano anteriormente, post zigoapofisi se si trovano
posteriormente al corpo vertebrale e diapofisi se sono laterali.

Le postzigoapofisi si articolano con la prezigoapofisi della vertebre precedente o successiva, impedendo la rotazione della
colonna vertebrale e torsioni del midollo spinale.

Il punto di maggior contatto delle vertebre invece è il corpo o centro della vertebra che è organizzato in modo diverso nei
gruppi, esso accoglie nella sua porzione centrale il residuo della notocorda.
Una caratteristica unica dei tetrapodi amnioti è la presenza delle coste e la cassa toracica. (caratteristica correlata all’attività di
respirazione che per proteggere gli organi interni come cuore e polmoni)

 Le coste vengono definite coste vere se contattano direttamente lo sterno

 quelle che lo contattano attraverso altri segmenti costali sono definite false coste
 quelle che non lo contattano proprio sono definite coste flottanti

Ciascuna è costituita da un segmento sternale cartilagineo e uno vertebrale che si articola con la colonna vertebrale tramite due
teste:

 tubercolo che si articola con la parapofisi

 capitello sulla diapofisi

Il segmento sternale invece va a contattare lo sterno, costituito da ≠ porzioni che sono adattate ad accogliere le porzioni
terminali costali.

Nei pisciformi non ci sono coste ma segmenti costali ma spine o lische dei pesci. Non è chiaro se quelle dei tetrapodi siano
omologhe di quelli dei pesci dorsali o ventrali (più probabile i primi).

Centro della vertebra

Essa rappresenta la regione di massimo contatto tra due corpi vertebrali. Sebbene sia presente in quasi tutti i corpi vertebrali
essa assume una forma diversa nei diversi gruppi di vertebrati e questa forma è stata utile per le diverse colonne vertebrali.

Pesci e anfibi urodeli

Il corpo centro nei pesci e anfibi urodeli hanno un centro che da una visione laterale assomiglia ad una clessidra e prende il
nome di anficele.

Nella porzione centrale, il funicolo è il residuo della notocorda decorre al centro del corpo della vertebra.
Rettili e anfibi anuri

Nei rettili o anfibi anuri, il corpo o centro viene definito procelico o opistocelico.

 Nel primo caso presenta una concavità anteriore e una convessità posteriore. + Spina neurale diretta posteriormente
 Nelle vertebre opistoceliche la situazione si inverte ossia si ha una convessità anteriore e una concavità posteriore. Questo
tipo di vertebra è tipica di alcuni rettili come cheloni e anfibi urodeli.

Questo tipo di intersezione permette ampio movimento nella maggior parte delle direzioni senza sottoporre a trazione il midollo
spinale.

Mammiferi

Nei mammiferi il corpo della vertebra presenta delle superfici di contatto piane e infatti questo tipo viene definiti anfipiana o
acelica. Inoltre, tra un corpo vertebrale e l’altro ci sono i dischi intervertebrali di fibrocartilagine (proteine fibrose ricca) per
ridurre l’attrito.

La riduzione della notocorda in essi raggiunge il culmine, è molto ridotta nel corso della sviluppo tanto che è presente come un
piccolo residuo che permane nel nucleo polposo dei dischi intervertebrali.

Uccelli

Negli uccelli, la regione cervicale è caratterizzata dalla fusione di elementi vertebrali e dalla presenza di corpi vertebrali che
prendono il nome di eteroceliche con la forma di una sella di cavallo. Esse sono efficienti per il movimento e per bloccarsi nella
regione cervicale quando si vola (avere collo rigido quando si vola è imp).

Questa articolazione permette estrema mobilità ma anche di rigidità grazie ai muscoli che si mettono nei brevi segmenti laterali
durante il volo.
Cenno di biologia dello sviluppo per origine delle vertebre nei vertebrati

All’inizio dell’organogenesi le vertebre hanno origine dal mesoderma (rosso) suddiviso nella parte dorso ventrale in mesoderma
dorsale, intermedio, ventrale.

Nella porzione dorsale il mesoderma va a formare una struttura che nelle fasi successive si segmenta in strutture metameriche
(ossia ripetute nella porzione anteroposteriore).

La porzione dorsale del mesoderma si frammenta in strutture metameriche che prende il nome di somiti (metameriche) che a
loro volta si divide in tre parti:

 Dermatomo che contribuirà alla formazione delle porzioni interne dell’apparato tegumentario come derma
 Miotomo che contribuirà alla formazione della muscolatura
 Nella porzione interna lo sclerotomo che presenta cellule che migrando vanno ad addossarsi (nella regione verde) alla
notocorda e alla porzione caudale del tubo neurale. Essi rappresentano la porzione mesodermica che formerà i corpi
vertebrali.

Giallo: somite che formano lo sclerotomo, cellule che si addossano alla notocorda e parte caudale del tubo neurale.

Le vertebre, quindi, non sono altro che delle strutture che si originano durante lo sviluppo embrionale dagli sclerotomi, porzioni
di somiti.

Ci sono differenze dello sviluppo tra pesci ed amnioti in relazione al fatto che i loro ambienti influiscono sulle funzioni della
colonna vertebrale.

Sviluppo nei pesci di vertebre

Nei pesci primitivi il residuo della notocorda rimane evidente e presente anche nelle fasi adulte.

Gli sclerotomi qui danno origine a delle laminette che prendono il nome di arcualia, lamine che si pongono dorsalmente e
ventralmente alla notocorda. (non si sviluppa il corpo centrale ma delle laminette di cartilagine o osso che sostituiscono le
arcate neurali ed emali).

Queste laminette svolgono ruolo di protezione del midollo spinale e proteggono i grossi vasi.

Nei teleostei la formazione delle vertebre avviene in modo diverso ma tramite addensamento di cellule con derivazione degli
sclerotomi attorno alla notocorda, formando una guaina pericordale che va incontro ad ossificazione e ingloba i primordi degli
archi.

Un residuo di notocorda può rimanere in questi gruppi sottoforma di cuscinetti, legamenti intervertebrali o funicolo centrale che
passa all’interno del corpo della vertebra.
Sviluppo nei mammiferi

Nei tetrapodi amnioti le vertebre si devono formare in modo da svolgere una funzione diversa ossia sostegno e favorire la
locomozione.

Le vertebre, perciò, vanno incontro ad un processo detto: resegmentazione

È un processo di sviluppo secondo cui i corpi vertebrali successivi saranno collegati attraverso dei muscoli conferendo così
flessibilità alla colonna vertebrale. Questa condizione è raggiunta poiché gli sclerotomi di ogni somite contribuiscono alla
formazione di 2 vertebre adiacenti.

La formazione delle vertebre porta ad una metameria secondaria delle stesse vertebre perché la loro collocazione finale non
corrisponde più a quella iniziale dato che risultano spostate di mezzo segmento rispetto ai miotomi.

I corpi finali delle vertebre invece di derivare da un unico somite sono il prodotto della fusione di sclerotomi di somiti adiacenti.
Questo da un punto di vista funzionale il processo è un processo secondo cui corpi segmentali adiacenti sono collegati da
muscoli.

Questo processo permette di essere unito da muscoli e quindi conferisce flessibilità maggiore.

Sviluppo nei pesci cartilaginei

Nei pesci cartilaginei come squali la colonna vertebrale appare come un tubo compatto di natura cartilaginea massiccia con
vertebre fuse.

In sezione longitudinale è evidente la forma a clessidra, il canale neurale e quello emale nella sezione causale.

Gli spazi tra anficeli (vertebre) sono occupati da materiale cordoide e permane un funicolo centrale residuo di notocorda.

Pesci ossei

Nei pesci ossei condrostei (con scheletro ossificato solo in parte) come lo storione la notocorda è prominente e dorsalmente e
ventralmente si formano solo archi cartilaginei mentre nei teleostei sono ossificate. (scheletro si ossifica tutto)

La porzione mediale passa il residuo della notocorda ossia tra una clessidra e l’altra che svolgono funzione di cuscinetto.

La colonna vertebrale però è simile nel complesso.

Regionalizzazione

Il secondo trend è quello della regionalizzazione: I diversi tratti della colonna non appaiono più omogenei

Nei pesci la colonna vertebrale non ha un compito nel sostegno perché vivendo nell’acqua il peso è compensata dalla spinta di
Archimede.

La regionalizzazioni dei tetrapodi, soprattutto in quelli dotati di zampe e dotati di arti, la colonna deve risolvere il problema della
gravità. In particolare, funge da trave che scarica il peso dei visceri a terra.

Questa sollecitazione ha prodotto delle modificazione nei tetrapodi della colonna che va incontro a regionalizzazione e quindi
specializzazione in base alle funzioni da svolgere.

Osservando i bipedi come i dinosauri, la colonna si è organizzata in modo da permettere lo scarico del peso del corpo negli arti
posteriori collegati dal cinto pelvico enorme che a sua volta contatta la colonna vertebrale.

Al fine di controbilanciare il peso della testa e l’andatura di tipo bipede, si è sviluppata una coda sviluppata e lunga con spine
neurali pronunciate che permettono l’aggancio con muscolatura in modo da scaricare nel cinto il peso.

Lo sviluppo di spine neurale è anche tipico in alcuni mammiferi come i bisonti in modo da favorire l’aggancio di muscoli per
sorreggere la testa.

Questi espedienti impongono ai tetrapodi di regionalizzare e specializzare le diverse porzioni al fine di rispondere alle diverse
esigenze.

Un altro adattamento dei mammiferi tetrapodi consiste nella modifica dell’andamento delle spine neurali che cambiano verso
nei quadrupedi. Esse sono dirette in senso posteriore nella regione toracica mentre nella porzione lombare e sacrale e causale
esse hanno una posizione postero-anteriore invertendo l’orientamento. La zona in cui cambia è la zona di equilibrio dove le
forze convergono in modo da far scaricare il peso nei due arti laterali.

Inoltre, al fine di sostenere il peso del corpo e dei visceri la colonna vertebrale di un quadrupede è mantenuta in arco tramite dei
muscoli addominali che legano il cinto pelvico e allo sterno. Allo stesso modo i legamenti del capo che si legano alle spine neurali
formano un arco inverso che permette il sostegno della testa.

Quello che succede nei tetrapodi è una regionalizzazione dovuta dall’esigenza di rispondere alla funzione di sostegno del corpo
dei visceri e scarico sugli arti. I tetrapodi apodi che non si sollevano dal suolo o acquatici non presentano questa
regionalizzazione.

Anfibi

Negli anfibi si riconoscono 4 regioni distinte:

 Cervicale dotata di una sola vertebra che permette l’articolazione tra cranio e colonna vertebrale

L’Atlante che accoglie le estroflessioni (condili) dell’ultimo osso del cranio, l’occipitale. Questo permette di fare solo un
movimento dorso ventrale (su e giù non di lato).

 Tronco caratterizzata da un numero variabile di vertebre. Gli anfibi sono dotati di coste ma processi trasversi, non
possiedono cassa toracica.
 Sacrale, caratterizzata da una sola vertebra che contatta gli ilei del cinto pelvico. In generale sono gli arti posteriori che si
collegano alla colonna vertebrale con il cinto pelvico
 Caudale, caratterizzata numero variabile e sono fuse per formare un bastoncino detto urostilo.

Negli anuri l’intera struttura scheletrica prevede degli adattati al salto.

In questo gruppo le vertebre opistocelice o proceliche consentono ampio movimento nella maggior parte delle direzioni.
Rettili

Nei rettili, coccodrilli e squamati (sauri, lucertole) si hanno le classiche 5 regioni:

 Cervicale dopo cranio, con un numero variabile di vertebre che rendono evidente il collo. Le prime due vertebre sono
atlante ed epistrofeo. Questo complesso permette non solo un movimento dorsoventrale ma la seconda vertebra,
l’epistrofeo, che si inserisce in un perno dell’atlante (forma ad anello) attraverso il processo odontoide che permette il
movimento in senso laterale.
 Toracica caratterizzata dalle numero di vertebre variabili dotate di coste che in gran parte contattano lo sterno formano la
cassa.
 Lombare, numero variabile
 Sacrale, caratterizzata da due vertebre che contattano gli ilei del cinto pelvico
 Caudale, il numero delle vertebre è variabile e i corpi possiedono nella parte ventrale il canale emale

Alcune peculiarità dei cheloni:

Sono evidenti degli adattamenti specifici.

 La regione cervicale è molto mobile in modo da estrarre o ritrarre la testa nel carapace e presenta il complesso atlante
epistrofeo.
 La porzione toraco-lombare è caratterizzata dalla fusione di vertebre con l’osso del carapace a cui sono fuse anche le coste
 La regione sacrale presenta le due vertebre che contatta gli ilei
 Quella caudale presenta corpi vertebrali piccoli e liberi.

Negli ofidi non esiste regionalizzazione perché non si sollevano dal terreno, con segmenti costali pronunciati. Qui è presente un
ulteriore giunzione, zigantro tra un corpo vertebrale e l’altro che è alla base dell’estrema flessibilità
Uccelli

A parte la regione cervicale che può contenere un numero di vertebre libere elevato, grand parte della colonna comporta la
fusione dei corpi vertebrali distinguibili se osservati dalla porzione ventrale.

 La regione cervicale è l’unica che presenta vertebre libere di tipo eterocelico.

Questa articolazione permette mobilità al collo e rigidità durante il volo grazie all’inserzione di muscolatura su delle
estroflessioni laterali.

Un caratteristica delle prime due vertebre sono rappresentate da: Atlante ed Epistrofeo, che permettono la coordinazione
del cranio con il resto del corpo. Esse sono presenti in tutti i sauropsidi (uccelli e rettili) e mammiferi. Mentre negli anfibi
solo l’atlante.

 La seconda regione è quella toracica caratterizzata dalle coste che contattano lo sterno carenato.
Le coste nella porzione vertebrale presentano un processo uncinato che accoglie la scapola mentre le ultime vertebre
toraciche, lombari, sacrali e caudali sono fuse a formare il Sinsacro che include anche gli elementi del cinto pelvico.
Esso fornisce un supporto per scaricare il peso del corpo sugli arti posteriori e all’impatto dell’atterraggio.

La visione ventrale del sinsacro permette di identificare i singoli corpi vertebrali sebben fusi, inoltre un ulteriore punto di fusione
vi è nelle vertebre caudali nel codrione (porzione più caudale) che prende il nome di pigostilo.

Gli uccelli che non volano (i ratiti) si svincolano da tutte queste caratteristiche strutturali dei neorniti e come in tutti i tetrapodi si
possono riconoscere delle coste e quindi una gabbia toracica.

Mammiferi

Nei mammiferi sia nei bipedi che quadrupedi, si riconoscono 5 regioni:

 Cervicale, il numero di vertebre, a parte delle eccezioni tipiche di bradipo o manati (mammiferi acquatici), il numero
caratteristico è 7. Anche nelle giraffe il numero è 7 ma più sviluppate.

Tutte le vertebre cervicali presentano dei forami trasversi in cui passano vasi e nervi.

Qui il complesso atlante epistrofeo è complesso, l’atlante ha una forma circolare e presenta due faccette di articolazione per i
due condili dell’occipitale che in alcuni erbivori hanno la forma a cucchiaio.

 Toracica, porta coste che hanno un segmento vertebrale che si inserisce con il tubercolo e capitello nella colonna vertebrale
e sviluppa spine neurali che permetto l’inserzione di muscoli per reggere il capo.
 Lombare, caratterizzata nei quadrupedi da un’inversione nell’andamento della spina neurale in modo da scaricare meglio il
peso dei visceri sugli arti. Nella zona toracica hanno un andamento anteroposteriore mentre in quella lombare hanno una
direzione caudo-anteriore.

 Sacrale, prevede la fusione di 5 vertebre che contatta l’ileo del cinto pelvico
 Caudale, ha un numero variabile di vertebre

Il corpo del centro della vertebra è anfipiano e tra una vertebra e l’altra ci sono i dischi intervertebrali con ruolo di cuscinetto
ammortizzante. Ciò conferisce mobilità e la coesione è favorita dalla presenza di legamenti tra i vari corpi vertebrali.

Il Complesso Atlante Epistrofeo

La sua conformazione può essere diversa nei vari gruppi.

Nei carnivori ha dei processi trasversi ampi mentre il processo odontoide non è cilindrico ma a cucchiaio.

Altra caratteristica è che nei mammiferi ritornati all’ambiente acquatico (cetacei o delfini) la colonna vertebrale tende a perdere
la regionalizzazione dei tetrapodi dato che il ruolo della colonna vertebrale di sostegno sulla terra sia limitato a causa della forza
di Archimede.

In un mammifero acquatico non vi è regionalizzazione spinta ma sono presenti la regione cervicale e toracica facilmente
individuabili. La regione toracica si articolerà con le coste (tipico di mammiferi) mentre la regione cervicale presenta una fusione
spinta delle vertebre, in particolare il complesso atlante epistrofeo sono fusi tra di loro che induce un’impossibilità di rotazione
della testa lateralmente.
SCELETRO APPENDICOLARE

Lo scheletro appendicolare comprende la appendici pari come le pinne pari dei pesci, utili per controllare i movimenti del nuoto,
e gli arti dei tetrapodi che sostengono il corpo e la locomozione.

Di questo scheletro fanno parte anche i Cinti, strutture che ancorano le appendici pari al corpo.

Essi sono due:

 Pettorale che prende il nome di cinto toracico, che permette di ancorare le appendici anteriori
 Pelvico o bacino che è la zona di contatto tra lo scheletro assile e le appendici posteriori.

Caratteristiche generali

I cinti sono composti da due emicinti (uno per lato), strutture simmetriche.

A seconda dei casi possono articolarsi:

 tra di loro (es sinfisi pubica)

 con il cranio (cinto pettorale dei pesci)
 con lo sterno (cinto pettorale o sterno dei tetrapodi)
 con la colonna vertebrale (cinto pelvico dei tetrapodi)

I cinti che mediano il contatto con gli arti e lo scheletro assile vengono persi in alcuni gruppi dove l’apoidia è spinta (senza arti
come ofidi).

La conformazione di questi cinti, inoltre, varia dal tipo di locomozione e stile di vita.

Pesci cartilaginei

In essi il cinto pettorale presenta solo la componente endoscheletrica (blu).

I due emicinti sono formati da un anello incompleto di cartilagine che si contatta solo in posizione ventrale ma mai la colonna
vertebrale e su di esso si articola la pinna.

La pinna è costituita da pterigiofori basali a cui seguono pterigiofori radiali, da cui dipartono raggi dermici che sostengono la
membrana della pinna e si chiamano ceratotrichi. Tutto ciò viene poi ricoperto da una plica cutanea.
Pesci ossei

Nei pesci ossei gran parte della struttura scheletrica è formata da scheletro di tipo osseo di origine dermica.

Il cinto pettorale qui è costituito da due porzioni unite dorsalmente che contattano il cranio tramite l’osso post-temporale a e
ventralmente tra di loro con la clavicola. Il contatto tra osso post-temporale e cranio fa si che la testa ed il tronco si muovano
simultaneamente.

Si riconosce oltre la componente endoscheletrica (blu- scapola, coracoidi pterigiofori), una dermica (rosa) che sono (rosa)
clavicola, cleitro, sovra -e post-cleitro, post-temporale.

La pinna è costituita da pterigiofori basali e radiali che si articolano con dei sottili bastoncini ossei chiamati Lepidotrichi che
sostengono la plica della pinna.

Il cinto pelvico sia di quelli ossei che cartilaginei è caratterizzato dalla presenza di un osso ossia il complesso ischio pube
immerso nella muscolatura e su di esso inseriscono pterigiofori basali, radiali ed i relativi lepidotrichi (ossei) o ceratotrichi
(cartilaginei) a seconda dei casi.

Pinne pari

Nei pesci ossei le pinne pari sono costituite da due organizzazioni di base che vengono usate come strumento di classificazione
per le 2 sottoclassi: quella degli attinopterigi e dei sarcopterigi.

 Negli attinopterigi la pinna inserisce la muscolatura solo nella regione più prossimale in corrispondenza degli pterigiofori
basali e radiali nella porzione più a contatto con il corpo
 Nei sarcopterigi (di cui fanno parte i pesci polmonati) la pinna differisce per il fatto è muscolarizzata, ossia offre l’aggancio
per i muscoli lungo tutto l’asse della pinna. Sono presenti quindi articoli ossei che formano un asse centrale osseo alla pinna
su cui si inserisce la muscolatura.

L’asse nei sarcopterigi può essere:

 Centrale detto sarcopterigio biseriato tipico dei sarcopterigi attualmente esistenti.

 In posizione laterale e posteriore che prende il nome di sarcopterigio monoseriato caratterizzato dall’asse scheletrico posto
lateralmente sul margine posteriore tipico di pesci da cui sono derivati i tetrapodi ed ormai estinti.
Pinne dispari

Oltre le pinne pari possono esserci penne impari che comprendono le pinne dorsali, la pinna anale e la pinna caudale.

Le pinne dorsali ed anali servono a stabilizzare il corpo durante il nuoto mentre quella caudale serve per la propulsione.

La pinna con il lobo superiore più sviluppato di quello inferiore, detta pinna eterocerca, aiuta a dare una spinta verso la
superficie mentre la pinna con lobi simmetrici è detta omeocerca, associata ai pesci ossei che hanno un sistema di
galleggiamento senza sforzo energetico ossia la vescica natatoria.

Evoluzione dell’arto dei tetrapodi

I tetrapodi si ritiene che derivino da un comune progenitore e quindi che abbiano un’origine monofiletica. Il comune progenitore
nel corso dell’evoluzione ha sviluppato una struttura di base ossea che si è poi adattata a seconda del tipo di stile di vita.

Alcuni rappresentati che hanno portato ai tetrapodi sono caratterizzati da pinna muscolarizzata ed un asse osseo centrale o
laterale (che manca negli attinopterigi), evidente inoltre è l’assenza di pinne dorsali ed anali.

Evidente, inoltre è che il cinto pettorale e gli elementi della pinna anteriore e caudale sono costituiti da articoli ossei omologhi a
quelli dei tetrapodi.

Esempio di linee filetiche sono Ictyostega ed Acantostega.

Chiridio

La struttura di base dall’arto di tutti i tetrapodi prende il nome di chiridio e le sue componenti sono riconoscibili in tutti i gruppi
sia negli arti anteriori che posteriori.

 La parte iniziale, stilopodio, presenta un osso detto omero anteriormente e femore.

 Segue allo stilopodio, lo zeugopodio (arancione) che presenta una coppia di ossa radio ed ulna nella parte anteriore, e nella
parte posteriore tibidia e fibula.
 Allo zeugopodio segue autopodio (giallo) è ulteriormente suddivisa in 3 porzioni: base, meta e arcopodio.
Generalmente è costituito da carpali (serie di ossicini) e tarsali posteriormente, metacarpali e falangi (falangi variano di
numero). Il numero di dita base è 5.

Si ritiene che tutti i tetrapodi siano derivati da un comune progenitore e che gli arti che presentano siano il prodotto di
modificazioni del chiridio in base ai loro stili di vita.

 Ordine ossa anteriori: Omero, radio, una virgola carpali, metacarpali, falange
 ordine ossa posteriori: femore, tibia, fibula, tarsali, metatarsali, falangi

I cinti nei tetrapodi

Le strutture ossee di un cinto pettorale di un progenitore di un tetrapode in cui si inseriscono gli arto sono:

 scapola, ossa fondamentale, diretta dorsalmente

 pro-coracoide, diretto verso lo sterno
 clavicola anteriore

Nel corso dell’evoluzione la componente dermica prominente nei primi tetrapodi si è andata a ridurre nell’evoluzione e nei
terapsidi primitivi compare il coracoide posteriore che si afferma nella linea filetica che porta ai mammiferi.

Sempre nei mammiferi la scapola si sviluppa in maniera significativa, diventa una lamina ossea piatta diversa da quella degli altri
amnioti. In molti la clavicola non è presenti in tutti, può andare a ridursi nei quadrupedi mentre nei bipedi sono sviluppate.
Per quanto riguarda quello pelvico ha una struttura costante nell’evoluzione:

 ileo, zona di contatto con la zona sacrale e vertebrale

 pube, diretto anteriormente
 ischio, posteriormente

Il gruppo dei dinosauri ornitisti ed uccelli hanno invece il pube in posizione posteriore, condizione che non è dovuta ad una
derivazione di un progenitore (omologia) ma ad una convergenza evolutiva quindi come adattamento correlato alla deposizione
di uova con guscio duro. Nei rettili sauropsidi con i pubi anteriori le uova che ovodepositano hanno un guscio pergamenaceo e
quindi non si un problema nel passaggio.

Altre componenti sono:

la fossa glenoide nel cinto pettorale che accoglie la testa dell’omero e la cavità acetabulare o acetabolo che si forma in
corrispondenza della giunzione delle 3 ossa del cinto pelvico che accoglie la testa del femore.

Le vertebre della regione sacrale in tutti i tetrapodi sono a stretto contatto con l’ileo del cinto pelvico mentre il cinto pettorale
non va mai a contatto diretto con lo scheletro assile (solo mediato dai legamenti con una fusione diretta).

Arti e cinti nei vertebrati

Anfibi urodeli (dotati di coda) e anuri

Urodeli

Posteriore  Il cinto pelvico presenta un ileo che contatta l’unica vertebra sacrale, ischio e la porzione cartilaginea del pube si
fonde anteriormente a formare una punta di freccia.

Gli articoli del chiridio sono: femore, tibia e fibula, tarsali, metatarsali e falangi.

Anteriore  Mentre nel cinto pettorale i due emicinti sono in connessione tra di loro ma senza toccare la colonna vertebrale e
le porzioni principali che si riconoscono sono:

 cartilagine soprascapolare
 scapola
 una cartilagine procoracoide diretta anteriormente
 coracoide cartilagineo sono diretti medialmente

Gli arti anteriori negli urodeli presentano come articoli ossei omero e femore che sono molto esterni al corpo e seguono le due
coppie di radio e ulna, corte e tozze, carpale metacarpale e le falangi.

Tutti i tetrapodi con ossa poste esternamente e non sotto al corpo hanno una locomozione meno efficiente.
Anuri

Posteriore

Negli anfibi anuri il cinto pelvico è strutturato come tutta la struttura scheletrica in relazione alla modalità di locomozione
peculiare ossia a salto. Essi hanno scelto come strategia duplice ossia di vivere in ambiente acquatico, in modo da sfuggire a dei
predatori, ma anche terrestre grazie a questa modalità di locomozione. Lateralmente si nota che la forma della colonna
vertebrale e lo sviluppo degli arti si è adattata a ciò.

 L’ileo è fortemente allungato che contatta la vertebra sacrale con due ampie ale laterali, ischio e pube sono fusi e ridotti.

Il chiridio posteriore ha un femore allungato ed il secondo articolo osseo che generalmente è costituito da 2 ossa, qui si fonde a
formare un unico osso chiamato Tibiofubulare mentre i tarsali sono ridotti e allungati come le falangi.

Ulteriore caratteristica è che le vertebre caudali sono fuse in uno stilo bastoncellare.

Anteriore

Anteriormente nel cinto pettorale, la porzione esterna è formata da:

 una cartilagine soprascapolare

 la scapola diretta posteriormente verso la direzione dorsale
 la clavicola anteriormente
 coracoide
 i procoracoidi che si dirigono verso lo sterno ventralmente.

Gli arti anteriori sono corti e robusti per allievare l’impatto con il terreno. L’omero è corto e tozzo, il secondo articolo anche qui
si fonde e si forma radioulna, carpali, metacarpali e falangi.

Rettili

Nei rettili il cinto pelvico presenta un ileo che contatta due vertebre sacrali e presenta una cartilagine epicubica.

1. Loricati  I coccodrilli

Posteriore

Il cinto pelvico è formato dalle 3 ossa:

 ileo
 ischio
 pube che è rivolto anteriormente

Il chiridio posteriore è costituito invece da:

 Il femore che è corto e non è posto completamente sotto del corpo ma esterna
 Segue la tibia e la fibula posta posteriormente. La tibia e la fibula si articolano con delle ossa chiamati tarsali che le
accolgono e sono il calcaneus o fibulare che si collega con la fibula e l’astragalus che si articola con la tibia.
 Seguono metatarsali e falangi
Anteriore

Le ossa che ritroviamo del cinto pettorale sono:

 cartilagine soprascapolare
 scapola
 il procoracoide ventralmente lo sterno
 l’interclavicola che appare come osso mediano in contatto con lo sterno su cui si inseriscono i procoracoidi

Manca il coracoide

Il chiridio anteriore è formato da omero, radio ulna, carpali e falangi

2. Cheloni

Particolare è la struttura dei cheloni dove la locomozione è poco efficiente.

Posteriore

Il cinto pelvico è formato da:

 ileo che contatta

 I pubi sono rivolti anteriormente e fusi in modo da avere una forma a punta di freccia
 Ischio

Il chiridio posteriore è formato da: Femore, tibula e fibia, tarsali, metatarsali, falangi

Anteriore

Il cinto pettorale è costituito da:

 La scapola diretta dorsalmente che va verso il carapace

 l’acromion diretto anteriormente
 Coracoide
 Procoracoide ventralmente

Manca la soprascapolare

Manca lo sterno e le coste sono fuse

L’arto anteriore è corto e breve come gli articoli ossei.

3. Ofidi

Sia i cinti che arti spariscono, questa regressione spinta indica adattamento profondo al tipo di morfologia dove regrediscono
arti ma anche i cinti.

Nei sauri apodi si assiste ad una riduzione degli arti ma ci sono residui ossei dei cinti.

Le luscengole (sauri apodi) che si muovono con movimento serpentiforme, hanno comunque arti che rimangono.

4. Uccelli

Posteriore

Il cinto posteriore è fuso nel sinsacro. Si riconoscono:

 Ileo
 Ischio
 i pubi rivolti posteriormente per evitare impedimento del passaggio delle uova.

Il femore è breve, corto, tozzo e grosso, in relazione al fatto si sopportare impatto con l’atterraggio.

Seguono la tibia e fibula. La tibia si fonde con alcuni elementi del tarso e vi è anche una fusione tra tarso e metatarso.

Anteriore

Il cinto pettorale è costituito da elementi modificati al fine di favorire il volo:

 La scapola a coltello si inserisce nei processi uncinati.

 I procoracoidi contatta lo sterno carenato
 Coracoide che si articola con lo sterno
 La clavicola generalmente si fonde anteriormente con quella dell’altro emicinto, formando la furcula che può variare di
forma nei gruppi

Su questo cinto si inseriscono gli articoli ossei anteriori: seguono omero alleggerito per la presenza di forami (si dice
pneumatizzato), radio ed ulna. Su l’ulna appiattita e sulla mano che presenta il carpo- metacarpo si inseriscono le remiganti
primarie (penne primarie) del volo.

Il numero di dita è ridotto qui.

Il secondo dito al margine del radio ed ulna che sostiene penne chiamate alula che servono per regolare il volo
5. Mammiferi

Posteriore

Il cinto pelvico è formato da:

 Ileo che contattano le vertebre sacrali caratterizzate da fusione

 Anteriormente i pubi si uniscono per formare una sinfisi che si svincola durante il parto per favorire il passaggio del feto.
 Ischi rivolti posteriormente

Per quanto riguarda gli arti la struttura è sempre: femore, tibia e fibula che si inseriscono nei tarsali corrispondenti: calcareum e
astragalus, metatarso e falangi.

Anteriore

Il cinto pettorale presenta:

 Una scapola che si allarga e nella porzione anteriore si trova una cresta interna dove si inserisce la muscolatura.
 Il coracoide è molto ridotto
 La clavicola nei quadrupedi è molto ridotta perché impedisce la velocità anteriore mentre nei bipedi invece la clavicola è
sviluppata.

Il chiridio dell’arto superiore è caratterizzato da omero, radio, ulna, carpo (ridotto in elementi) e metacarpo.

Una nuova struttura presente è quella dell’Olecrano, cresta in cui si inseriscono i tricipiti muscoli primari posteriori antagonisti ai
bicipiti.

L’olecrano è sviluppato più che nei corridori che in quelli che scavano con l’arto anteriore perché c’è necessita di inserire
muscolatura efficiente.

Esso è posto nel secondo tratto del chiridio (alla fine dell’omero) ed è ≠ dal calcaneus che accoglie la fibula e offre inserzione dei
muscoli del passaggio che fa parte del terzo articolo del chiridio (alla fine della tibia e fibula).

Adattamenti del chiridio

Il chiridio varia nei tetrapodi che si sono adattati al nuoto:

Tutti i cetacei presentano la polifalanagia ossia allungamento del numero delle falangi delle dita che ricoperta da una plica
cutanea assume la forma di pinna. Simile organizzazione si trovava nella falsa pinna dei rettili acquatici estinti

Per quanto riguarda il volo le componenti del chiridio sono differenti e sono state sostituite con le ali.

Negli animali corritori per correre velocemente gli arti sono stati spostati sotto al corpo e sono stati allungati gli articoli ossei in
modo da appoggiare il meno possibile l’arto al suolo.

 Nei cavalli (ungulati che appoggiano la punta del dito ossia l’unghia) si allungano gli articoli ossei, si ha fusione ed
allungamento dei metatarsali ossia il metapodio ed appoggio solo di punta delle dita.
 Nei felidi detti anche digitigradi si appoggiano solo le dita
 I metacarpali sono sollevati e si appoggiano solo le falangi
 I plantigradi appoggiano l’intero piede
Ungulati si dividono in: Artiodattili e perissodattili

I perissodattili come iI cavallo appoggiano solo il 3 dito su cui avviene lo scarico del peso e lo zoccolo è compatto ed unico. In
quelli originali estinti si aveva una situazione simile ai rinoceronti detti perissodattili che appoggiano tutto il corpo sul terzo dito
anche se ne possedevano 3.

Gli artiodattili come i bovidi, cervidi hanno lo zoccolo fessurato con una fessura al centro ed esso è formato dall’avvicinamento
dal 3 e 4 dito. Il peso qui viene scaricato al centro tra 3 e 4 dito e le altre dita sono ridotte o assenti mentre il metacarpo si
organizza per formare l’osso a cannone
SISTEMA NERVOSO

Esso è un apparato che raggiunge la sua complessità più grande nei vertebrati ma è presente anche negli invertebrati come nei
metazoi permettendo loro di analizzare il proprio ambiente interno ed esterno, di raccogliere informazioni ed elaborare risposte
comportamentali.

La complessità del Sn dipende dalle capacità di movimento e dalla complessità del suo corpo.

Nei poriferi, che sono a cavallo tra una forma coloniale o pluricellularità c’è assenza di SN ma, nonostante ciò, risponde al tatto.

Al di la dei poriferi negli cnidari come hydra si possono riscontrare delle forme semplificate del SN che si evidenzia con la
presenza di una rete nervosa. Un sistema che presenta neuroni collegati a formare una rete che si distribuisce ed avvolge il
corpo dell’organismo. (tipica nell’hydra ed anemone di mare), essa è più fitta però nella zona boccale.

Questa rete è caratterizzata da primitività:

 L’assenza di gangli, ammassi di cellule che integrano stimolazioni sensoriali di diversa natura per produrre delle risposte.
Questo tipo di elaborazione è il frutto della presenza di gangli.
Nell’hydra le informazioni sono solo percepite da cellule epiteliali, componente sensoriali del Sn che percepiscono
variazioni. Lo stimolo viene trasmesso alla rete nervosa poi.

 L’assenza di polarizzazione.
L’informazione nei neuroni è polarizzata ossia c’è un segmento che riceve lo stimolo definito come dendrite e lo porta verso
il centro del corpo, e c’è un segmento conducente ossia lo trasporta dal corpo cellulare al bersaglio ossia l’assone.
Nella rete nervosa non esistono segmenti conducenti o riceventi ma le info transitano in un senso e nell’altro, essa risponde
a stimoli esterni e attiva gli effettori: muscolatura o complessi ghiandolari.

Non avviene una modulazione della risposta ma esiste una proporzionalità diretta dall’intensità dello stimolo con la risposta.

L’interneurone mette in comunicazione i neuroni principali che vanno a collegarsi agli effettori o altri regioni mentre gli
interneuroni mediano l’attività e calibrano la risposta e l’attività.

La comparsa dei gangli è attributo fondamentale di un sistema nervoso complesso e formazione dell’encefalo che insieme al
midollo spinale formano il sistema di elaborazione.

Un salto quantitativo e qualitativo lo si ha con i platelminti con la presenza di gangli e cordoni nervosi.

Il sn è a scala perché è rappresentato da due lunghi cordoni ai lati del corpo uniti da dei tratti nervosi che permettono di
comprendere da entrambi i lati, essi prendono il nome di commessure.

Questo sistema permette di rendere consapevole la porzione di destra e sinistra, i cordoni terminano nella porzione anteriore
con 2 gangli che prendono il nome di encefalo che raccolgono tutte le info trasportate lungo l’animale, le integrano e danno
delle risposte attivando gli effettori.

Altra caratteristica è che la porzione anteriore è definita anteriore perché segna la direzione di movimento che deve essere
dotata di organi sensoriali che analizzano l’ambiente come ocelli che trasmetto informazioni visive, le auricole lateralmente
specializzate per percepire gli stimoli chimici fondamentali per scoprire fonti alimentari e non solo.

Se gli stimoli luminosi indicano un pericolo la muscolatura verrà attivata per allontanarsi e viceversa se sono

Il trasferimento delle info avviene quindi lungo le catene nervose che a loro volta integrano informazioni e ciò comporta
attivazione del comportamento.

Nei lombrichi il corpo organizzato in modo metamerico e nella porzione anteriore si ha il ganglio celebrale che tramite una
catena va a collegarsi ai gangli ventrali che si ripetono come unità metameriche.

Questi gangli hanno una indipendenza rispetto a quello celebrale che tende ad analizzare l’attività del corpo (nei tetrapodi)
portando al fenomeno della cefalizzazione.

In alcuni invertebrati non esiste invece questa tendenza a cefalizzare ma una parcellizzazione che fa in modo che qualsiasi
segmento sia indipendente nonostante ci sia una comunicazione lungo il corpo.
Negli insetti il sistema nervoso può raggiungere livelli di complessità elevati. Qui però esiste ancora una grande indipendenza
delle diverse parti del corpo cosa che poi si riduce nei vertebrati.

Gli insetti eusociali (imenotteri, formiche, api, vespe) sono in grado di compiere attività elaborate come quella della socialità che
presuppongono la formazione di gangli complessi.

La differenza tra il SNC degli invertebrati e dei vertebrati sono i trend evolutivi che gli hanno portati ad evoluzioni diverse. Nei
vertebrati tutte le informazioni che regolano qualsiasi distretto vengono analizzate nel ganglio centrale ossia l’encefalo. Negli
insetti sebbene esistano gangli c’è un grado di decentralizzazione ossia alcune parti del sistema nervoso agiscono
indipendentemente.

Negli insetti c’è un ganglio celebrale (formato dalla fusione di 3 protocerebro, deutocerebro e tritocerebro)) dorsale che
comunica attraverso due catene definite anche cingoli che passano attorno alla cavità boccale e si uniscono a formare dei
complessi di gangli sottoesofagei da cui partono due lunghe catene nervose caratterizzate da gangli metamerici.

I tre gangli che formano l’encefalo ricevono informazioni da tutte le parti del corpo e quindi mandano dei comandi motori al
resto del corpo nonostante l’indipendenza.

Il ganglio sotto esofageo regola funzioni legate alla masticazione.

Sistema nervoso dell’anfiosso (cefalocordati)

Il sistema digerente è ventrale alla notocorda e quello nervoso è dorsale, quindi si ha una parziale encefalizzazione tipica dei
vertebrati.

La relazione tra complessità del corpo e Sn è chiamata embodiment.

Gli stimoli vengono percepiti e raccolti da cellule recettrici dette anche recettori sensoriali che sono in comunicazione con i
neuroni sensoriali. Essi mandano informazioni tramite gli interneuroni ai neuroni principali che comandano gli effettori
meccanismi come la muscolatura o chimici come le ghiandole.

Nei vertebrati il sistema nervoso che è molto diverso dato che si è adattato a risolvere le varie necessità. Nonostante la diversa
organizzazione le componenti di base (bauplan) sono conservate ma sviluppate in modo diverso.

Nel Sn c’è una suddivisione sensoriale che prende il nome anche di divisione afferente dato che le informazioni sono dirette al
SNC. Essa è rappresentata da una componente somatica e una viscerale, generalmente questa suddivisione fa riferimento al
fatto che quella somatica prende informazioni dall’ambiente esterno o muscoli mentre quella viscerale prende informazione
dagli organi interni.

La porzione che la collega al SNC è il sistema nervoso periferico rappresentata dai nervi, quelli cranici portano informazioni e le
raccolgono dalla regione della testa (parte anteriore) mentre quelli spinali dalla testa ed in giù alle altre porzioni del corpo.

Le informazioni poi passano al SNC rappresentato dall’encefalo e midollo spinale che hanno il ruolo di integrare gli stimoli e
produrre uscite comportamentali.

Una volta ricevuta la info, la risposta passa al PNS e va agli effettori

Le prime fasi di sviluppo SN sono simili e di derivazione ectodermica in tutti i vertebrati.

Nella formazione dell’encefalo è caratterizzata dalla formazione di 3 vescicole che poi 5 vescicole encefaliche che
rappresenteranno il primordio dell’encefalo.