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INTRODUZIONE
Le informazioni sull'ambiente esterno (anche il sangue, l'aria nei polmoni, le cavità gastro-
intestinali, il liquido prodotto dal rene possono essere considerati "ambiente esterno") sono
valutate dai recettori sensoriali. Ciascun recettore è elettivamente sensibile ad uno specifico
tipo di energia. Abbiamo recettori sensibili agli stimoli meccanici (meccano-cettori), chimici
(chemo-cettori), luminosi (fotorecettori), ma i recettori possono essere stimolati anche da
energie di tipo differente, ma sempre più intense dello stimolo elettivo. Dal punto di vista
strutturale, i recettori sensoriali possono essere costituiti da 1) una terminazione nervosa libera
proveniente da una cellula a T; 2) una terminazione nervosa libera proveniente da una cellula a
T associata a strutture connettivali accessorie, come nel corpuscolo di Meissner, che concorre a
fornire informazioni tattili; 3) una terminazione nervosa libera proveniente da cellule nervose
disposte perifericamente, nel caso dei recettori per il gusto e l'odorato, situati sulla lingua e
nella mucosa nasale; infine 4) cellule di origine non nervosa, che fungono da elemento
presinaptico di una sinapsi con una fibra efferente (Fig. 1.4).
A B
Fig. 1.5. A, in alto, struttura del corpuscolo del Pacini; in basso, lo stimolo meccanico
deforma la membrana, depolarizzando il recettore. Si generano delle correnti, dette
elettrotoniche, che depolarizzanoil primo nodo di Ranvier (le depolarizzazioni non sono
indicate). B, maggiore è l'intensità dello stimolo, maggiore è la depolarizzazionedel recettore,
maggiore è la frequenza di scarica dei PdA che insorgono nel primo nodo di Ranvier e che si
propagano verso la periferia. In quest'esempio la risposta è di tipo tonico (il corpuscolo del
Pacini è di tipo fasico) (da Casella-Taglietti).
La terminazione nervosa non ha canali che possano generare un PdA propagato, ma possiede
stretch channels, canali cationici permeabili al Na+ ed al K+, aperti dallo stiramento della
membrana. Si genera dunque una corrente netta entrante (l'ingresso di Na+ è maggiore
dell'uscita di K+), che depolarizza la parte terminale dell'assone: questa depolarizzazione è
detta potenziale del recettore (Fig. 1.5, A e B). Maggiore è l’intensità dello stimolo, maggiore è
lo stiramento della membrana, maggiore è il numero di canali ionici che si aprono, maggiore la
depolarizzazione del recettore (prima codificazione: codificazione meccano-V) (Fig. 1.5, B).
Vi è poi una seconda codificazione che trasforma il potenziale del recettore in sequenze di
potenziali potenziali d'azione (Fig. 1.5, B). Maggiore è la depolarizzazione del recettore,
maggiore sarà la depolarizzazione del primo nodo di Ranvier. La membrana del nodo di
Ranvier ha canali capaci di generare PdA ed effettua una codificazione "voltage d.c./frequenza
dei PdA": maggiore la depolarizzazione, maggiore è la frequenza dei PdA che insorgono nella
fibra nervosa e che arriveranno, per esempio, al midollo spinale. Nei recettori detti tonici il
potenziale del recettore e la frequenza di scarica dei PdA restano costanti per tutta
l'applicazione dello stimolo, come in Fig. 1.5, B. Nei recettori detti fasici la frequenza di scarica
dei PdA scende rapidamente a zero (nel giro di secondi o frazione di secondo) anche se lo
stimolo permane (il corpuscolo del Pacini è un recettore fasico). Nei recettori tonico-fasici la
risposta iniziale è più intensa e tende a decadere più o meno lentamente nel tempo.
In generale i recettori sensoriali, se colpiti da uno stimolo, si depolarizzano e generano una
scarica di PdA. Descriveremo in seguito dettagliatamente due esempi, i fotorecettori e le cellule
ciliate, nei quali la codificazione presenta aspetti peculiari.
Corteccia visiva
Area di Broca.
Area motoria
per la parola Area di Wernicke.
Area uditiva Area uditiva per la
associativa parola
Area uditiva
primaria
Fig. 1.6. Aree sensitive primarie ed aree associative della corteccia (faccia laterale sinistra).
Sono anche indicate le aree motoria e premotoria, che controllano, rispettivamente, i
movimenti volontari ed i movimenti involontari associati ai movimenti volontari.
Le parti del corpo proiettano in modo ordinato sull'area somato-estesica, cosicchè, partendo
dalla zona latero-inferiore e procedendo verso l'alto e medialmente, troviamo le aree che
raccolgono informazioni dalla labbra e dalla lingua, dal viso, dalle mani, dalle braccia, dal
tronco, dalle gambe e dai piedi (Fig. 1.7, A). L'estensione delle aree non è proporzionale alle
dimensioni del corpo, ma alla finezza delle sensazioni tattili, cosicchè l'area destinata a labbra,
lingua, viso e mani è molto maggiore di quella destinata a braccia, tronco, gambe e piedi. La
rappresentazione alterata delle proporzioni del corpo umano ha generato l'immaginario
homunculus di Penfield (Fig.1.7, B).
Come già accennato, le informazioni arrivano dapprima alle aree primarie. Qui vengono
elaborate e poi mandate alle aree associative, dove vengono elaborate ulteriormente. Per
esempio, informazioni visive grezze vengono inviate alla corteccia visiva primaria per una
prima elaborazione. L'output della corteccia visiva primaria viene poi analizzato ed elaborato
dalle aree di associazione visiva, che trasformano una serie di informazioni visive in un
concetto (un uomo, una casa, il mare). Una particolare area interpreta tutte le sensazioni
collegate al linguaggio; lesioni in tale area impediscono di riconoscere che un certo suono è una
parola, o impediscono di riconoscerne il significato. Alcuni tipi di lesione rimuovono la
connotazione emotiva delle sensazioni: per esempio, è possibile perdere la partecipazione
emotiva alla musica.
A B
Fig. 7. A, localizzazione sulla corteccia somato-estesica dei neuroni che ricevono afferenze
dalle varie parti del corpo (da Casella-Taglietti). B, omunculus di Penfield.
L'olfatto
La base del cranio è separata dalla cavità nasale dall'osso etmoide, situato tra le due orbite e
costituente la parte superiore del naso. Dell'etmoide fa parte la lamina cribosa, che presenta
numerosi, piccoli forellini. Appoggiato superiormente alla lamina cribosa troviamo il bulbo
olfattivo, un nucleo del SNC. Subito sotto la lamina cribosa è presente la mucosa olfattiva.
Questa è costituita dai recettori olfattivi circondati dalle cellule dell'epitelio colonnare. I
recettori olfattivi sono neuroni bipolari; inferiormente presentano un corto filamento che
termina con delle ciglia immerse in una matrice mucosa; dal polo opposto si diparte una fibra
nervosa che costituisce il nervo olfattivo, attraversa la lamina cribrosa e si ramifica
terminalmente, prendendo contatto sinaptico con le ramificazioni dendritiche delle cellule
mitrali del bulbo olfattivo. Il volume di contatto tra le terminazioni dei recettori olfattivi e i
dendriti delle cellule mitrali è il cosiddetto glomerulo (Fig. 1). Nel ratto ci sono circa 10
milioni di recettori olfattivi, ma solo 10000 glomeruli: su di una cellula mitrale convergono gli
assoni di circa 1000 recettori olfattivi.
Etmoide
La molecola odorosa si scioglie nel muco che ricopre i recettori olfatti e si lega ad una
frazione dei recettori olfattivi, attivando una G protein trimerica (Fig. 3A). La subunità Gα,
detta olfattiva (Gαolff) attiva l'adenilato ciclasi di tipo 3. L'AMPc attiva direttamente un canale
ionico permeabile al Na+ ed al Ca2+, depolaizzando la terminazione nervosa. Il Ca2+ apre poi
un canale al Cl-; quaeso ione ha una concentrazione molto bassa nel muco, per cui il suo
potenziale di equilibrio è tale che il Cl- esce, depolarizzando ulteriormente la cellula. Nel cono
assonico del recettore olfattivo insorgono uno o più potenziali d'azione, che si propagano sino
al terminale sinaptico.
??
Fig. 3. Vedi testo
La subunità Gβγ inibiresse la trascrizione dei geni che codificano per recettori defferenti da
quello attivato, mentre la PKA favorirebbe la ulteriore sintesi del recettore attivato, ma il
meccanismo di attivazione-repressione non è pienamente delineato (Fig. 3B).
Nella mucosa olfattiva sono presenti circa un 1000 differenti recettori, per un totale di circa
1000000 di recettori, che tendono a raggrupparsi in una specifica zona della mucosa. Ciascun
tipo di recettore proietta sullo stesso glomerulo, con i recettori disposti sulla zona dorsale o
ventrale della mucosa olfattiva connessi con glomeruli disposti nell'analoga zona del bulbo
olfattivo. Ogni glomerulo riceve perciò informazioni dallo stesso tipo di recettore (Fig. 4).
Come è possibile che 1000 differenti recettori consentano di discriminare tra un numero molto
maggior di molecole?.
Di fatto il singolo recettore non risponde ad una singola molecola, ma ad una classe di
molecole (per esempio, alle aldeidi) ma, in base ad alcune caratteristiche chimiche accessorie
(per esempio, la lunghezza della catena alifatica), viene attivata una sottoclasse di recettori.
Abbiamo quindi un certo numero di molecole che attivano specificamente differenti
sottoclassi dello stesso recettore. Ciascuna sottoclasse si connetterebbe con una specifica
sottoclasse delle cellule mitrali presenti nel glomerulo, consentendo il "riconoscimento" della
molecola dal parte del SNC.
Bulbo olfattivo
Glomerulo
Ventrale Dorsale
Epitelio olfattivo
Nervo olfattivo
Dorsale
Ventrale
A B
Scissura di Rolando
Scissura di Silvio
Odori sgradevoli vengono generati dalle discariche, ancorchè sottoterra, acque di scolo ed il
loro trattamento, allevamenti di animali. Sono maleodoranti i composti solforosi (quali l'acido
sulfidrico H2S ed i mercaptani) e i composti azotati, quali l'ammoniaca, l'indolo e lo scatolo.
Le soglie sono molto basse ed anche specifici trattamenti per ridurre all'origine la loro
concentrazione possono essere insufficienti.
La presenza di sostanze maleodoranti può essere evidenziata mediante gas-cromatografia e
l'olfattometria, questa effettuata da soggetti umani. Le due tecniche sono costose, time
consuming e prevedono analisi off-line.
La resistenza
La resistenza diminuisce
aumenta
La presenza di un discreto numero di sensori (15, per esempio) consente al naso elettronico di
valutare la presenza di diverse categorie di molecole odorose (alcool, aldeidi, ketoni, acidi
carbossilici, amine.
I dati ottenuti dal naso elettronico vengono poi confrontati con i risulttati olfattometrici.