FOTOSINTESI

FOTOSINTESI - Processo che converte lenergia solare in energia chimica. FOTOSINTESI - un processo che avviene nelle piante, nelle alghe, in alcuni protisti ed in alcuni procarioti Le piante sono FOTOAUTOTROFE utilizzano lenergia solare per sintetizzarsi molecole organiche da CO2 ed H2O Le piante producono la biosfera Gli organismi ETEROTROFI consumano la biosfera

Reazione complessiva della fotosintesi

6CO2 + 12H2O + Energia luminosa C6H12O6+6 O2 +6 H2O

La fotosintesi un processo redox in cui la molecola di H2O si ossida e la CO2 si riduce

Reagenti

6 CO2

12 H2O

Prodotti

C6H12O6

6 H2O

6 O2

Le foglie sono il sito principale del processo di fotosintesi

Sezione della foglia Vein

Mesofillo

Stomi

CO2

O2

I cloroplasti sono gli organuli citoplasmatici deputati al processo di fotosintesi

Mesofillo

Cloroplasta

5 m

Membrana esterna Tilacoido Stroma Granum

Spazio Tilacoidale

Spazio Intermembrana Membrana Interna

1 m

FOTOSINTESI

Fase luminosa Avviene nei grana Scinde lH2O Rilascia O2 Produce ATP ed NADPH

Ciclo di Calvin Avviene nello stroma del cloroplasto Produce zuccheri dalla CO2 Consuma ATP come energia ed NADPH come potere riducente

Una visione dinsieme del processo di fotosintesi

H2O Luce NADP ADP + P

+

CO2

FASE LUMINOSA

Ciclo di CALVIN

ATP NADPH

Cloroplasta O2 [CH2O] (zucchero) zucchero)

Propriet fisiche della luce

La luce possiede proprieta sia di particella (fotone) che di onda. Ogni fotone contiene una determinata quantita di energia chiamata quanto. Lenergia di un fotone e

E=h
h costante di Planck

La luce del sole e un insieme di fotoni con frequenze diverse. La regione del visibile rappresenta solo una piccola gamma di frequenze.

Solo il 47% dellenergia solare che arriva al bordo estremo dellatmosfera (1,39 kWm-2; costante solare) arriva sulla superficie della terra; il rimanente viene disperso, riflesso e assorbito dagli alti strati atmosferici e nubi.

Pigmenti fotosintetici
Clorofille

Clorofilla a il principale pigmento fotosintetico Clorofilla b un pigmento accessorio

CLOROFILLE
Appartengono alla famiglia delle metalloporfirine. Possiedono un anello tetrapirrolico ciclico con un atomo di Mg coordinato al centro. Possiedono un quinto anello aliciclico ciclopentanonico. Presentano un alcool alifatico isoprenoide (fitolo) esterificato al C17

Altri pigmenti accessori Assorbono differenti lunghezze donda della luce e passano lenergia alla clorofilla a

-carotene

Luteina

Quando un pigmento assorbe la luce Esso va da uno stato fondamentale ad uno stato eccitato, instabile
e Stato Eccitato

Energia dellelettrone

Calore

Fotone (fluorescenza) fluorescenza)

Fotone

Molecole di Clorofilla

Stato Fondamentale

Un Fotosistema E composto da un centro di reazione circondato da un nemero di complessi accettori di luce

Tilacoidi

Fotone

Fotosistema Complessi Centro di Accettori della luce Reazione

STROMA Accettore primario di e-

Membrana tilacoidale

Trasferimento di energia

Molecole Di Clorofilla a

Molecole Di pigmenti Spazio Tilacoidale

La membrana tilacoidale Presenta due tipi di fotosistemi, I e II

Il flusso di elettroni NON CICLICO il processo principale di trasformazione dellenergia nella fase luminosa

I complessi accettori di luce Consistono di pigmenti legati a specifiche proteine Canalizzano lenergia del fotone di luce al centro di reazione

Quando la molecola di clorofilla del centro di reazione assorbe energia Uno degli elettroni mandato allaccettore primario di elettroni

Produce NADPH, ATP, ed O2

Luce H2O CO2

NADP+
Fase Luminosa ADP

ATP NADPH

CALVIN Ciclo

O2

[CH2O] (sugar)

Accettore primario 2 H + O2 Luce H+ H2O

Cate na T rasp orto Pq Elet tron i Complesso Citocromi

Accettore Primario

C Tr aten as a ele por ttr to on i

Fd

e e

e e

PC P680

NADP reduttasi

NADP+

NADP+ + 2 H+ NADPH + H+

P700 Luce

ATP

Fotosistema II (PS II)

FotosistemaFotosistema-I (PS I)

24

ATP

NADPH e e e e

e
Fo ton e

Fotosistema II

Fotosistema I

ne Foto

Fotosistema II (PS II)

Fotosistema II (PS II)

Antenna del PS II: due grossi polipeptidi trans-membrana chiamati CP43 e CP47 contenenti clf a. Altre proteine accessorie (ACP) con ruolo di connessione tra complesso interno (CP) e LHC II (complesso mobile) Mn: associato al lato luminale del tilacoide ai peptidi D1, D2, CP47. Il sito del Mn e protetto da proteine tra cui la Mnstabiling protein di 33kDa. Cit b559: integrato nelle membrane tilacoidali, consiste di due peptidi di 4 e 9kDa con due gruppi eme a differente potenziale. E associato alle proteine D1-D2 Polipeptidi D: Proteina D1 di 32kDa e D2 sono integrali della membrana tilacoidale. D1 contiene il P680, la feofitina e il sito per laccettore chinonico secondario QB. D1 Condivide con D2 il sito per QA.

COMPLESSO CHE SCINDE LH2O

Fotosistema I (PS I)

- 0.58 V

- 0.53 V - 0.7 V

- 0.8 V

- 1 V + 0.48 V

Fotosistema I (PS I)
Centro di Reazione P700 (Em=+0,48V). Consiste di clf a dimerica (una sola si ossida) Clorofilla monomerica A0. (Em<-1V) Agisce da accettore immediato dellelettrone da P700 2 molecole di Fillochinone (vitamina K1) (Em=-0,8V) il probabile accettore secondario A1 del PS I

Proteine centrali di PSI

Psa A e Psa B sono Fe-S proteine integrali della membrana tilacoidale. Legano il centro di reazione P700 ed i suoi accettori, 40 clf a e 6 carotenoidi ciascuna. Sono proteine di 83kDa. La coppia Psa A/Psa B ha un singolo centro ferro-zolfo Fe4S4. Il centro ferro-zolfo Fe4S4 noto come Fx (Em=-0,7V) laccettore A2.

Altre proteine del PS I

Psa C e una Fe-S proteina non integrale di 9kDa. Possiede due centri Fe4S4 chiamati FA (Em=-0,58V) e FB (Em=-0,53V). Psa D. Aggancio della ferredossina sul lato stromatico. Psa F. Aggancio della plastocianina sul lato luminale Altri polipeptidi che legano clorofille e stabilizzano il PS I

Proteine redox che interagiscono con PSI

Plastocianina (PC): 11kDa, cuproproteina (Em=+0,37V) agisce come donatore per il P700+ ed accettore diretto per citocromo f. Ferredossina (Fd): 12kDa, Fe-S proteina non emica (Em=-0,43V). Si trova nello stroma e puo aderire al PS I mediante Psa D. Ferredossina-NADP+ riduttasi (FNR): (Em=0,36V), flavoproteina da 34kDa. Complesso antenna LHC I: complesso clf-proteine associate al PS I. Circa 12 clf/polipeptide

COMPLESSO b6/F

Complesso b6/f
Ogni complesso contiene un citocromo f (33kDa, Em=+0,36V), un citocromo b6 e una ferro-solfoproteima di Rieske (20kDa, Em=+0,29V, centro Fe2S2)

Trasporto di elettroni non ciclico

1. PSII H2O-plastochinone B ossidoreduttasi (gli elettroni fluiscono dall H2O al plastochinone B ossidato QB); 2. Complesso b6/f-plastochinone B-plastocianina ossidoreduttasi (gli elettroni fluiscono dal plastochinone ridotto QH2 alla plastocianina ossidata); 3. PSI plastocianina-ferredossina ossidoreduttasi (gli elettroni fluiscono dalla plastocianina al NADP+);

Trasporto ciclico degli elettroni

In alcune condizioni Lelettrone fotoeccitato pu percorrere un altro pathway

Nel flusso di elettroni CICLICO Solo il Fotosistema I utilizzato E prodotto solo ATP

Flusso di elettroni CICLICO

Accettore Primario Pq

Accettore Primario Fd Fd NADP+ NADP+ reduttasi Complesso Citocromi NADPH

Pc

Fotosistema I FotosistemaII ATP

Trasporto ciclico degli elettroni

In particolari condizioni: piante del sottobosco (luce debole o arricchita in componenti spettrali rosso lontani); nei cloroplasti di alcune piante C4, se la fissazione di supplementare di ATP; abbondanza di NADPH. CO2 richiede un apporto

H 2O

CO2

Luce
NADP+ ADP

FASE LUMINOSA

CALVIN CICLO

ATP NADPH

STROMA (Bassa concentrazione H+)

O2

Fotosistema II
2 H+

Complesso Citocromi

[CH2O] (sugar)

Fotosistema I

Light Fd

NADP+ reduttasi

3 NADPH

NADP+ + 2H+ + H+

Pq H2O 2
1

Pc

SPAZIO TILACOIDALE (Alta concentrazione H+)

2 O2 +2 H+

2 H+

Per Ciclo Calvin

STROMA (Bassa concentrazione H+))

Membrana Tilacoidale

ATP sintasi
ADP P ATP H+

Gradiente elettrochimico protonico

1. Reazione di ossidoriduzione dellH2O catalizzata dal complesso al manganese con rilascio di 4 H+ nel lume tilacoidale; 2. Complesso Citocromo b6/f con rilascio di 2 H+ nel lume tilacoidale; 3. Reazione catalizzata dalla ferredossina ossidoreduttasi con formazione di NADPH per reazione di NADP+ + H+( in questo caso non sono rilasciati protoni nel lume tilacoidale, ma sono sottratti allo stroma)

Fotofosforilazione

Forza motrice protonica

Pmf = 59 pH + E mV pH = circa 4 E = circa + 20 mV a un pH di 1 dovrebbe corrispondere un E di + 59 mV Movimento di ioni K+ , Cl- e di Mg 2+ , attraverso canali sensibili al voltaggio

ACETIL CoA CARBOSSILASI

RUBISCO

ORGANIZZAZIONE DELLA MEMBRANA TILACOIDALE

Il complesso del citocromo b6-f che unisce i due fotosistemi e equamente distribuito.

Dislocazione dei Fotosistemi

I due eventi fotochimici, che avvengono durante la fotosintesi che libera O2, risultano spazialmente separati Il PS II (centro di reazione, complesso antenna, proteine di trasporto elettronico) e localizzato prevalentemente nelle zone appressate delle lamelle dei grana Il PS I (centro di reazione, complesso antenna, proteine di trasporto elettronico) e lATP Sintasi e localizzato quasi esclusivamente nelle lamelle stromatiche e sui bordi delle lamelle dei grana

Regolazione e funzionalita del PS II

Nel caso in cui QA rimane ridotto per eccessiva illuminazione o mancato funzionamento del PS I, si osserva una fosforilazione di proteine sul versante stromatico del tilacoide. slittamento del complesso LCH II dal PS II al PS I

Diminuiscono le attivita collegate con il PS II, aumenta lantenna e lattivita di PS I

I complessi LCH hanno una struttura che garantisce il collegamento fra le membrane tilacoidali. Essi possono muoversi allinterno della membrana per mantenere efficiente la fotosintesi

pQrid> pQox

pQrid< pQox

Processo Chemiosmotico in Cloroplasti e Mitocondri

Cloroplasti e Mitocondri

Generano ATP con lo stesso meccanismo di base: la chemiosmosi Utilizzano differenti fonti di energia per accoppiare il processo di sintesi dellATP

In entrambi gli organelli Le reazioni redox a livello della catena di trasporto degli elettroni generano un gradiente elettrochimico protonico a cavallo della membrana ATP sintasi Usa questa forza proton-motrice per sintetizzare ATP