Riproduzione

Apparato riproduttore

organi che producono gameti e condotti (dotti) che ne permettono il trasferimento

La linea germinale (le cellule che danno origine ai gameti) si separa precocemente nel corso dello sviluppo embrionale Riproduzione asessuata incremento numerico Riproduzione sessuata variabilit genetica

Sessualit e riproduzione: due fenomeni distinti

Sessualit ricombinazione materiale genetico

Riproduzione

formazione di nuovi individui a partire da organismi uni- o pluricellulari

Riproduzione La mitosi ilasessuata processo responsabile della CRESCITA

MITOSI Vantaggi

Individui geneticamente identici basso costo energetico rapido incremento Comune in ambienti stabili ed in organismi sessili La partenogenesi invece un processo sessuale

2 modalit principali gemmazione rigenerazione

Rigenerazione
Poriferi Cnidari Platelminti Anellidi Artropodi Echinodermi Vertebrati +++ +++ +++ + + + +

In molti gruppi animali

EPIMORFOSI (ricrescita)

blastema rigenerativo (tessuto indifferenziato)

proliferazione differenziamento

MORFALLASSI (riorganizzazione)

dedifferenziamento, migrazione, ridifferenziamento (riposizionamento dei tessuti esistenti)

Gemmazione

Divisione trasversale

E' il metodo pi usato dall'anemone Gonactinia prolifera.

Divisione longitudinale

E' praticata soprattutto da Entacmaea quadricolor, Heteractis magnifica e Stichodactyla helianthus.

Talea

E' il metodo meno usato dagli anemoni per la riproduzione. L'unica nota importante da fare circa la specie Boloceroides che si fatta notare in natura per aver sviluppato un metodo tutto suo per praticare la riproduzione per talea. Ogni tentacolo ha alla base una specie di strizione che indebolisce il suo legame con l'animale, se troppo sollecitato dalla corrente o da altro il tentacolo si stacca. L'invertebrato si riprende subito facendo ricrescere altri tentacoli, quello staccato viene portato lontano dalla madre e pu dare origine ad una nuova colonia. Questo metodo di riprodursi pu essere una risposta ai continui attacchi che gli anemoni posso subire da parte dei predatori perch velocizza la riproduzione e aumenta di molto le possibilitdell'animale di avere degli eredi.

Frammentazione

Gemmulazione Poriferi

Rigenerazione
Poriferi +++ Cnidari +++ Platelminti +++ Anellidi + Artropodi + Echinodermi + Vertebrati + EPIMORFOSI (ricrescita) blastema rigenerativo (tessuto indifferenziato) proliferazione differenziamento

MORFALLASSI (riorganizzazione)

dedifferenziamento, migrazione, ridifferenziamento (riposizionamento dei tessuti esistenti)

Cellule totipotenti?
Poriferi Cnidari Platelminti archeociti cellule interstiziali neoblasti Non vanno considerati come veri tipi cellulari totipotenti, ma come stadi iniziali di alcune linee cellulari Cellule non specializzate

Cellule staminali

Le cellule staminali sono cellule immature o non specializzate e potenzialmente in grado di svilupparsi in alcuni tipi di tessuti o addirittura di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto.

Totipotenti, capaci di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto, Pluripotenti, danno origine solo ad alcuni tipi di tessuti, Unipotenti, che possono dar origine soltanto ad un tipo cellulare.

Principali tipi di cellule staminali, a seconda della fonte da cui vengono prelevate: Cellule staminali da adulto Cellule staminali da cordone ombelicale Cellule staminali fetali

Cellule staminali embrionali (eterologhe oppure autologhe)

Luovo fecondato la cellula staminale per eccellenza

Specie dioiche e monoiche

Specie dioiche Specie monoiche

Sessi separati (Gonocorismo) Due sessi, stesso individuo (Ermafroditismo)

Ermafroditismo simultaneo Ermafroditismo sequenziale Vantaggioso nelle specie con scarse possibilit di incontro del partner o nelle specie poligame

proterandrico

proteroginico

(per evitare autofecondazione)

Partenogenesi
Comune in rotiferi e artropodi

Sviluppo embrionale da uova non fecondate

Possibile nei pesci, anfibi, rettili

E un processo sessuale perch avviene in cellule germinali e non in cellule somatiche Arrenotoca Telitoca Deuterotoca Solo maschi Solo femmine Entrambi i sessi

facoltativa obbligatoria continua obbligatoria ciclica

Ci sono almeno diciassette tipi di partenogenesi!

Apparati riproduttori
La complessit degli apparati riproduttori riflette pi lambiente di vita che non la filogenesi dei gruppi animali.

Platelminti

Anellidi marini

Anellidi terrestri

Fecondazione
La fecondazione la fusione dei due gameti Fecondazione esterna Fecondazione interna ZIGOTE

i gameti sono rilasciati nellacqua i gameti maschili sono (direttamente o indirettamente) introdotti nellapparato riproduttore femminile

Fecondazione esterna
La fecondazione esterna comune in ambiente acquatico, soprattutto nelle specie sessili o poco mobili. Alto costo energetico, alto rischio di insuccesso Adattamenti Sincronizzazione Stimoli ambientali (es.: fasi lunari) Migrazione Spawning grounds

Molti gameti Alcuni bivalvi emettono 100.000.000 uova e miliardi di spermatozoi ogni anno

Fecondazione interna diretta

Diretta (copulazione)

Fecondazione interna indiretta

Fecondazione indiretta (spermatofore)

Oviparit-Viviparit

Ovipari

Vivipari

Deposizione allesterno (guscio indispensabile per insetti, rettili, uccelli)

Sviluppo embrionale nella madre (almeno le prime fasi) (nei mammiferi dentro lutero)

Ovovivipari Lembrione si sviluppa nel guscio

delluovo, allinterno della madre

Lo sviluppo embrionale
Lo sviluppo embrionale il processo attraverso il quale un organismo pluricellulare viene ricostruito a partire da una singola cellula, lo ZIGOTE, che deriva dalla fusione di due gameti (uovo e spermatozoo).

Gli spermatozoi devono essere capacitati (attivati)

Segmentazione radiale Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3 piano di divisione equatoriale (perpendicolare)

Segmentazione spirale

Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3 piano di divisione obliquo

Prime fasi di sviluppo

Segmentazione radiale

SPIRALE

Radiale-regolativa

Segmentazione

Spirale-determinativa

Morula e blastula

Gastrulazione

Il momento pi importante nella vita di un individuo non la nascita, il matrimonio o la morte, ma la gastrulazione
Lewis Wolpert

Sviluppo embrionale del riccio di mare

I tre foglietti germinativi producono strutture diverse:

Ectoderma Mesoderma Epidermide, Sistema nervoso Muscoli, scheletro, notocorda, sistema circulatorio, rene, sistema riproduttore Epitelio del canale digerente, fegato, pancreas, epitelio degli alveoli polmonari, molte ghiandole endocrine

Endoderma

Il destino del blastoporo

Il blastoporo dopo la gastrulazione pu dare origine alla bocca della larva. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati PROTOSTOMI (bocca primaria) Diversamente, la bocca dellembrione si origina secondariamente. Il blastoporo non diventa mai la bocca, pu invece diventare lapertura anale. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati DEUTEROSTOMI

Organizzazione DIBLASTICA Animali con soli due foglietti embrionali

ECTODERMA ENDODERMA

Matrice extracellulare

Archenteron (cavit gastrica delladulto)

Organizzazione TRIBLASTICA Animali con TRE foglietti embrionali

MESODERMA ECTODERMA

ENDODERMA

ACELOMATI
Non ci sono cavit oltre al canale alimentare

PSEUDOCELOMATI
Lo pseudoceloma deriva direttamente dal blastocele

EUCELOMATI
Il celoma una cavit che si forma secondariamente

Il celoma

Cavit corporea ripiena di liquido che si forma nellembrione tra le cellule del mesoderma E sempre delimitato da un mesotelio (rivestimento cellulare di origine mesodermica)

Funzioni del celoma

In molti Phyla il bauplan vermiforme. In questi gruppi il celoma o la cavit pseudocelomatica svolgono molte funzioni Sostegno e locomozione (scheletro idraulico) Trasporto di gas metabolici, sostanze nutritive e prodotti di rifiuto Accumulo sostanze e gameti Protezione embrioni In altri gruppi animali, il celoma presente soltanto durante lo sviluppo embrionale per poi ridursi quasi completamente nelladulto (ad esempio nei vertebrati)

Formazione del celoma

Due diverse modalit di formazione del celoma Due diverse origini del mesoderma Per SCHIZOCELIA (nei protostomi) Il mesoderma si origina dallectoderma (ecto-mesoderma)

Per ENTEROCELIA (nei deuterostomi) Il mesoderma si origina dallendoderma (endo-mesoderma)

Formazione del celoma ectoderma

archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per schizocelia (nei protostomi)

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per schizocelia

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per schizocelia

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per schizocelia celoma

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia (nei deuterostomi)

ectoderma

archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia (nei deuterostomi)

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia (nei deuterostomi)

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia

ectoderma

celoma mesoderma
archenteron

ectoderma

Formazione del celoma per enterocelia (stesso risultato) celoma

ectoderma

mesoderma
archenteron

ectoderma

Cicli vitali
Il ciclo vitale la conditio sine qua non dell'evoluzione. L'alternanza di stadi che si sviluppano in habitat con differenti vincoli ecologici costituisce il "substrato ontogenetico" su cui opera la selezione naturale La descrizione, in ordinata successione, di tutti gli stadi ontogenetici di una specie, dallo zigote allindividuo sessualmente maturo (adulto) La definizione quantitativa del ciclo vitale di una specie mediante lapplicazione di parametri quali fecondit, fertilit, tasso di natalit, reclutamento, sopravvivenza, mortalit, rapporto sessi..

Ciclo vitale

Storia vitale

Modalit di sviluppo
SVILUPPO DIRETTO Embrione Giovanile Zigote-embrione-giovanile-adulto

prime divisioni dello zigote, morula, blastula, gastrula stadio post-embrionale con bauplan da adulto, ma con sistema riproduttivo non funzionale Stadio sessualmente maturo

Adulto

Larve e metamorfsi
SVILUPPO INDIRETTO Zigote-embrione-larva-giovanile-adulto

Ci che distingue uno sviluppo diretto da quello indiretto LARVA Stadio intermedio prodotto dalla morfogenesi post-embrionale sino alla metamorfsi La transizione dal bauplan larvale al bauplan definitivo delladulto

METAMORFOSI

Dispersione larvale
Negli organismi sessili o con limitate capacit di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione A vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dalluovo e non catturano cibo

Larve lecitotrofiche

Larve planctotrofiche

A vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico

La metamorfosi indotta da stimoli chimici

Complex life cycles (CLC)

I cicli vitali complessi sono quelli dove uno o pi stadilarvali intermedi occupano un ambiente che sostanzialmente differente da quello dell'adulto (es.: bentonico vs. pelagico). Molti invertebrati marini hanno un ciclo vitale complesso con adulto che vive sul fondo e larva che vive sospesa nella colonna dacqua (pelagos) entrando a far parte del plancton (gli organismi trasportati dalle correnti)

plancton

pelagos

benthos
La comunit degli organismi che vivono sul fondo o in prossimit

Dispersione larvale
Negli organismi sessili o con limitate capacit di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione A vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dalluovo e non catturano cibo

Larve lecitotrofiche

Larve planctotrofiche A vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico

La metamorfosi indotta da stimoli chimici

Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza)

Larve planctotrofiche (si nutrono di plancton) alto numero (basso costo energetico) durata prolungata - alta mortalit (circa il 99% delle larve non arriva alla metamorfosi). Larve lecitotrofiche (si nutrono di sostanze di riserva) basso numero (alto costo energetico) - durata breve - bassa mortalit Rischi ancora minori derivano da un ciclo con sviluppo diretto: dalle uova schiude lindividuo giovanile, ma la dispersione molto ridotta (anche se esistono altri mezzi di dispersione per gli adulti)

Le larve bentoniche
Alcuni invertebrati marini (come le meduse) vivono nel plancton da adulti e nel benthos in fase larvale e post-larvale. In questo caso la dispersione svolta dalladulto. Le altre fasi hanno un ruolo prevalentamente trofico.

Le larve degli insetti sono equivalenti alle larve bentoniche

ADULTO LARVA

Ruolo trofico Ruolo riproduttivo e di dispersione