TESSUTO NERVOSO

Il tessuto nervoso è formato da una rete di miliardi di cellule nervose dette

neuroni assistite da un numero ancora maggiore di cellule di supporto dette
cellule gliali. Il neurone deve essere in grado di percepire stimoli provenienti
dall'ambiente esterno, e interno producendo una risposta adeguata. Grazie
alla presenza di specifici recettori, è in grado di recepire l'informazione e
esplicare questo suo ruolo. È in grado di coordinare le attività volontarie e
involontarie, controllando l'omeostasi e le attività di strutture e apparati locali
e periferici. Ciascun neurone stabilisce centinaia di interconnessioni con altri
neuroni formando un sistema molto complesso. Il tessuto nervoso è
distribuito in tutto l'organismo e il sistema nervoso si divide in:
  sistema nervoso centrale, composto da encefalo racchiuso nella
cavità toracica e dal midollo spinale che è incluso nel canale vertebrale
  sistema nervoso periferico, costituito da nervi cranici e spinali, che
inducono gli impulsi verso e dal sistema nervoso centrale, e anche da
gangli e organi di senso. 
SISTEMA NERVOSO CENTRALE
A livello dell'encefalo e del midollo spinale si identificano due regioni:
  sostanza grigia, composto dai corpi dei neuroni, dai loro dendriti e
dagli assoni più corti, o la parte iniziale degli assoni più lunghi.
L'insieme dei prolungamenti neuronali in questa sostanza è definito
neuropilo
  sostanza bianca, costituita da assoni. Il colore chiaro deriva dai loro
rivestimenti composti da una guaina mielinica formata da
oligodendrociti.
SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
 È costituito da nervi cranici e spinali e dai gangli. I nervi sono fasci di fibre
nervose costituite da assoni rivestite da guaina mielinica, che fuoriescono dal
sistema nervoso centrale e sono associati a una componente connettivale
che forma una capsula di rivestimento. Essi forniscono supporto meccanico e
nutrizionale ai neuroni presenti qui. I gangli cerebro-spinali si trovano fuori
dall'encefalo e dal midollo spinale, in particolare nel primo tratto dei nervi
cranici e lungo il percorso delle radici dorsali dei nervi spinali. Essi sono
costituiti dai corpi dei neuroni da cui dipartono fibre afferenti di tipo sensitivo
rivestiti da una capsula connettivale.
NERVO
Il nervo, esternamente è rivestito dall’epinevrio, cioè una guaina di tessuto
connettivo denso vascolarizzato, dove vi sono fascetti di fibre nervose avvolte
dal tessuto connettivo specializzato perinevrio, in continuità con
endonevrio. Dal perinevrio si dipartono sottili sedimenti di tipo connettivale
che circondano le fibre nervose costituendo l’endonevrio, formato da tessuto
connettivo lasso con fibre collagene reticolari immerse in una matrice con
fibroblasti, macrofagi e formano il rivestimento attorno alla membrana basale
associato ad ogni singola fibra nervosa.
SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
Si può evidenziare una componente sensitiva caratterizzata da neuroni che
ricevono stimoli per poi trasmetterli al sistema nervoso centrale, e una
componente motoria che trasmette le informazioni dal sistema nervoso
centrale verso tutti i distretti dell'organismo. La parte motoria è composta dal
sistema nervoso somatico che controlla le attività volontarie e da un sistema
nervoso autonomo che regola le attività indipendenti della volontà con un
rilascio di segreti ghiandolari.
TESSUTO NERVOSO
 Il tessuto nervoso rappresenta la componente principale del sistema nervoso
ed è costituito da:
  Neuroni che sono responsabili della trasmissione degli stimoli nervosi
sotto forma di Segnali elettrici
 Cellule gliali, che includono varie cellule con funzione di protezione e
sono molto più numerose di neuroni
 La neurobiologia comprende le cellule adibite all'immunità o responsabili del
mantenimento della barriera ematoencefalica e inoltre sono capaci di
proliferare, a differenza dei neuroni. I neuroni sono le cellule funzionali capaci
di ricevere ed elaborare le informazioni dall'ambiente esterno grazie alla loro
eccitabilità, e sono capaci di trasmettere tali informazioni anche in distretti
distanti, grazie alla loro conduttività. Con il rilascio di messaggeri chimici
possono influenzare le risposte delle cellule e dei tessuti diversi. Sono cellule
perenni infatti, se vi sono dei danni a livello del cervello, che causano
danneggiamento o distruzione dei neuroni, tali danni sono irreversibili.
NEURONE
 Nel neurone si distinguono:
  Corpo cellulare o soma, da cui si estendono i prolungamenti, definiti
nel complesso neuriti
  Dendriti, ricevono l'informazione
  Assone, trasmette l'informazione sotto forma di impulso nervoso fino
alle terminazioni sinaptiche
 Il soma, è generalmente molto grande e voluminoso, con dimensioni
variabili. Esso può avere una morfologia diversa, con forma stellata come nel
caso di motoneuroni, piramidale nel caso della corteccia celebrale oppure
sferica. Il nucleo è sferico e ovoidale, voluminoso e ricco di cromatina
dispersa; appare vuoto con particolari colorazioni chimiche, pertanto è detto
nucleo vescicoloso. È presente un nucleolo voluminoso e basofilo. Il
citoplasma è pericario, contiene tutti gli organelli della cellula eucariotica e vi
è la presenza di aree che si colorano intensamente con coloranti basici come
il blu di metilene, e sono dette corpi di Nissil, che possono avere forma e
dimensioni e localizzazioni diverse, ed è costituito da aggregati di cisterne di
RER e poliribosomi liberi. Molti mitocondri, apparato di Golgi, RER e
citoscheletro ben sviluppati. Queste cellule sono caratterizzate da un'intensa
sintesi proteica di proteine destinate al trasporto intracellulare e all’esocitosi a
livello delle sinapsi.
 DENDRITI
Tale termine deriva dal greco e significa albero, e fu cognato per la
similitudine tra le diramazioni dendritiche e le diramazioni dei rami degli
alberi. Emergono da diversi punti del soma, sono più corti dell'assone e sulla
loro superficie, come anche sulla superficie del soma, convergono le
terminazioni assoniche degli altri neuroni, rappresentando un punto di
ricezione dell'informazione proveniente dai neuroni vicini. Tali informazioni
saranno percepite dal soma e trasmesse all’assone. Il loro scopo è quello di
aumentare la superficie disponibile del soma per i contatti sinaptici con altri
neuroni, tanto che alcuni neuroni possono avere tantissimi dendriti. Il segnale
è trasmesso alle sinapsi, grazie alla presenza di recettori transmembrana ai
quali si legano i neurotrasmettitori rilasciati nello spazio sinaptico. Tali segnali
sono integrati e poi convogliati a livello dell'assone. La loro superficie è
ricoperta da protusioni dette spine dendritiche, che possono cambiare forma
e numero, in base alla durata e alla direzione dello stimolo. Essi presentano
nel citoplasma poliribosomi, e tubuli del REL, mitocondri, e nella zona più
vicina al soma, sono presenti cisterne del Golgi e il RER.
ASSONE
 L'assone, origina dal soma dal cosiddetto cono di emergenza, che è
riconoscibile, grazie all'assenza di corpi di Nissil. Il passaggio tra soma e
assone è marcato da un restringimento detto segmento iniziale assonico,
che è un'aria che permette la trasmissione efficace dell'impulso, grazie alla
presenza di tanti canali per il sodio voltaggio dipendenti. L'assone è rivestito
dalle cellule gliali. Tende ramificarsi in rami che possono essere dello stesso
calibro e che poi tendono a dividersi in rami più sottili nel cosiddetto territorio
di innervazione. In prossimità delle ramificazioni, perde il rivestimento gliale e
forma il bottone sinaptico, dove stabilisce contatti con un altro neurone o
con una cellula effettrice, come la cellula muscolare, formando le sinapsi. Le
terminazioni assoniche possono formare sinapsi anche con cellule
ghiandolari formando le cosiddette giunzioni neuro-ghiandolari e
promuovendo il rilascio del loro secreto. A livello dei bottoni terminali sono
presenti tante vescicole sinaptiche, che contengono i neurotrasmettitori e
sono rilasciate a livello sinaptico tramite esocitosi, per trasmettere le
informazioni da un neurone a una cellula effettrice.
TRASPORTO ASSONICO
Tutti i prolungamenti dei neuroni dipendono dal soma, ma tra i diversi
prolungamenti, l’assone è sicuramente quello più influenzato, perché è privo
di un apparato che promuove localmente la sintesi proteica. Questa
differenza si manifesta con il flusso continuo di enzimi, proteine, elementi del
citoscheletro, mitocondri, che partono da soma, per raggiungere le
terminazioni assoniche. Questo flusso è detto trasporto assonico e può
avvenire attraverso un movimento anterogrado (chinesina) o con un
movimento retrogrado(dineina). Il primo avviene dal soma all'assone, mentre
il secondo dall' assone al soma. Il movimento anterogrado si divide in:
  Trasporto lento, interessa le proteine del citoscheletro e i componenti
dell’assone
  Trasporto veloce, interessa vescicole derivate dal reticolo
endoplasmatico e mitocondri
 Il trasporto veloce può venire secondo movimento retrogrado, e tale flusso
riguarda il trasporto di vescicole contenenti materiale di scarto, sostanze
esogene, introdotte per pinocitosi come virus e tossine.
CLASSIFICAZIONE NEURONI
 Dal punto di vista strutturale, si possono dividere in base alla modalità di
ramificazione dei prolungamenti in:
  Neuroni multipolari, la più comune forma, con un assone e tanti
dendriti
  Neuroni bipolari, costituiti da uno assone e un dendrita che si dirama
successivamente. Sono rari e si trovano negli organi di senso come
nella retina
  Neurone pseudounipolare, si sviluppano inizialmente a livello
embrionale come neuroni bipolari e poi durante lo sviluppo, i due
prolungamenti si avvicinano fino a fondersi in un unico processo che si
divide in due rami diretti in direzioni opposte
 Neuroni unipolari, sono rari e sono costituiti da un assone senza
dendriti, pertanto ricevono solo stimoli dal soma.
 
Possiamo poi classificare i neuroni dal punto di vista funzionale in base alla
direzione dell'impulso nervoso:
  Fibre afferenti o sensitive, portano i segnali dai visceri ai nervi del
sistema nervoso centrale
  Fibre efferenti o motorie, portano l'impulso nervoso dal sistema
nervoso centrale fino in periferia e prevedono la contrazione e il
rilassamento delle fibrocellule muscolari oppure attivano le funzioni di
secrezione. Si dividono in:
- somatico, hanno come bersaglio una cellula muscolare
scheletrica con controllo del sistema nervoso somatico
- viscerali, come bersaglio hanno un muscolo liscio e sono sotto il
controllo del sistema nervoso autonomo
 interneuroni, si pongono tra i neuroni afferenti ed efferenti con
funzione di integrare le informazioni trasportate dei neuroni sensitivi
trasmettendoli a quali motori
TRASMISSIONE SINAPTICA
 Il termine sinapsi deriva dal greco e significa connettere, infatti rappresenta il
punto di connessione tra la terminazione assonica e una cellula effettrice o un
neurone. Se l'interazione avviene tra due neuroni si parla di sinapsi
interneuronali, se avviene con una cellula muscolare di sinapsi
neuromuscolari, se viene con ghiandole, sinapsi neuroghiandolari. Vi sono
due tipi di sinapsi:
  Sinapsi elettriche, sono rare nei mammiferi e sono costituite da gap
Junction tra i due neuroni. Questa connessione può venire tra i corpi
neuronali, tra i dendriti e tra due assoni ed è responsabile
nell'accoppiamento elettrico tra due cellule. La trasmissione è rapida,
ma meno regolata, pertanto il sistema nervoso di animali ha una rete
neuronale ricca di sinapsi chimiche
  Sinapsi chimiche, sono le più sviluppate e abbondanti, dove la
trasmissione del segnale avviene tra un neurone e la cellula bersaglio
attraverso dei neurotrasmettitori. È molto regolata e ciò la rende
mutuabile.
SINAPSI CHIMICA
 In base all'origine della terminazione presinaptica e in base al tipo di
componente post sinaptica possiamo distinguere:
  Sinapsi asso somatica, l'assone si collega al soma del neurone
ricevente
  Sinapsi asso dendritiche, avviene con i dendriti
  Sinapsi asso assonica, avviene tra due assoni
COME FUNZIONA?
 Quando lo stimolo in forma di potenziale d'azione raggiunge la terminazione
dell'assone, esso determina la liberazione di un neurotrasmettitore. La
membrana postsinaptica possiede dei recettori per i neurotrasmettitori che
evocano un nuovo potenziale d'azione nella cellula ricevente. L'impulso
nervoso è trasformato in stimolo elettrico a livello della membrana e in uno
chimico promosso dal neurotrasmettitore. Ciò porta a un flusso unidirezionale
che viene condotto lungo l'assone.
POTENZIALE DI MEMBRANA
 La membrana plasmatica neuronale, come quelle di tutte le cellule è
polarizzata, cioè esiste una distribuzione asimmetrica tra l'ambiente intra ed
extracellulare di ioni, provocando una carica negativa nel citoplasma rispetto
all'ambiente extracellulare e creando così una differenza di potenziale.
Questa differenza che corrisponde a -70 mV/ -80 mV, è definita potenziale di
riposo che origina dentro la cellula grazie a ioni proteici che non possono
attraversare la membrana, ed è mantenuto attraverso il trasporto attivo che
sfrutta la pompa sodio potassio per mantenere dentro il neurone una
concentrazione di potassio maggiore rispetto che all'esterno. Il passaggio di
ioni attraverso la membrana genera elettricità e in particolare il passaggio di
ioni positivi nella cellula porta un'inversione del potenziale. L’insorgenza del
potenziale è un processo rapido, che avviene attraverso fasi in cui, dopo uno
stimolo, si verifica l'apertura dei canali sodio, permettendo la sua entrata nella
cellula e portando un’inversione di potenziale fino a raggiungere una piccola
depolarizzazione di membrana locale detto potenziale post sinaptico
eccitatorio. Questo potenziale provoca un flusso elevato di ioni verso l'interno
con un aumento del potenziale d'azione fino a 30 mV. Dopo un breve
periodo, i canali sodio si chiudono e si aprono quelli del potassio,
permettendo l'uscita dello ione e causando una ripolarizzazione che sarà
seguita da una iperpolarizzazione di membrana a valori di potenziale inferiori
a quelli a riposo. Ora i canali potassio si chiudono e si ristabilisce l'equilibrio
ionico attraverso la pompa sodio potassio.
FIBRE NERVOSE MIELINICHE E AMIELINICHE
Gli assoni possono essere rivestiti da processi membranosi derivati da cellule
gliali. Si possono distinguere:
  Fibre nervose mieliniche, in cui la guaina mielinica è costituita da una
membrana cellulare derivata da oligodendrociti o cellule di Schwann,
che hanno una funzione di isolante elettrico, grazie ai lipidi di
membrana, permettendo così un rapido impulso del segnale elettrico.
La guaina è disposta in zone discrete separate la zona amieliniche
dette nodi di Ranvier dove sono presenti tanti canali sodio voltaggio
dipendenti. Questa organizzazione assicura una conduzione
saltatoria aumentando la velocità dell'impulso nervoso
  Fibre amieliniche, sono prive di guaina e sono circondate da plichi
della membrana di cellule neurogliali, pertanto la conduzione avviene
progressivamente lungo tutta la membrana assonica con propagazione
più lenta, poiché, in assenza di rivestimento che funge da isolante, il
potenziale dovrà propagarsi punto per punto lungo tutto l’assone.

In un assone mielinizzato, secondo la teoria del circuito locale, il

cambiamento repentino del potenziale in un punto di membrana, provoca lo
spostamento di cariche fino al raggiungimento della depolarizzazione e
l'insorgenza di un potenziale d'azione con l’apertura dei canali sodio
localizzati solo lungo i nodi di Ranvier. L’insorgenza di questo potenziale
porta a un passaggio saltatorio in modo unidirezionale, grazie al fatto che i
canali, già attraversati dal potenziale, entrano in una fase refrattaria dove la
membrana non è di nuovo eccitabile e il potenziale si muoverà verso la
terminazione nervosa.
CELLULE NEUROGLIA
 Le cellule non neuronali, che forniscono supporto nutrizionale ai neuroni
sono diverse e le possiamo distinguere in:
  Cellule satelliti 
  Cellule di Schwann
  Cellule ependimali
   Oligodendrociti
  Astrociti
 Nel sistema nervoso centrale le cellule si distinguono in:
  Macroglia, che comprende: astrociti, oligodendrociti e cellule
ependimali. Sono coinvolte nel mantenimento della barriera
ematoencefalica, nella conduzione dell'impulso nervoso e nell'immunità
  Microglia
 I neuroni e le cellule gliali del sistema nervoso centrale formano una fitta rete
detta parenchima nervoso
ASTROCITI
 Sono cellule di forma stellata ed è possibile distinguerle in:
 Astrociti protoplasmatici, sono presenti nella sostanza grigia con
numerosi e brevi prolungamenti, una superficie irregolare e la presenza
di spine e protrusioni di membrana
  Astrocita fibroso, è presente nella sostanza bianca con lunghi
prolungamenti, superfici più lisce e regolari.
 Gli astrociti regolano l'omeostasi dell'acqua e degli ioni, partecipano al
metabolismo dei neurotrasmettitori e sostengono i neuroni dal punto di vista
energetico e nutrizionale. Sono responsabili della formazione del dominio
astrocitario, dove l'astrocita prende contatto con neuroni e vasi formando il
complesso neuronale astrocita vaso, unità funzionale coinvolta nel controllo
del meccanismo vascolare
OLIGODENDROCITI
 Sono i più abbondanti nel sistema nervoso centrale. Sono presenti sia nella
sostanza grigia intorno ai corpi dei neuroni, e sono definiti oligodendrociti
perineuronali, sia in quella bianca definiti oligodendrociti interfascicolari o
formanti la mielina. La loro funzione è la formazione della guaina mielinica
CELLULE EPENDIMALI
 Sono cellule che derivano dallo strato più interno del neuroepitelio al termine
della neurogenesi, durante lo sviluppo embrionale. Hanno una forma a
prisma e si dispongono su un unico strato formando una lamina di tipo
epiteliale detta ependima. Le cellule ependimali delimitano il canale centrale
del midollo spinale in cui è contenuto il liquido cefalorachidiano o liquor
cerebrospinale. La porzione della membrana che si affaccia sul canale
centrale è caratterizzata da microvilli e ciglia che assicurano l'assorbimento e
promuovono il movimento del liquor.
MICROGLIA
 Sono cellule piccole presenti sia nella sostanza grigia che nella sostanza
bianca e rappresentano il sistema immunitario del sistema nervoso centrale.
Esse elaborano una prima risposta di difesa dell'organismo dopo situazioni
patologiche o infiammatorie. Il loro nome deriva dal fatto che le dimensioni di
queste cellule a riposo sono inferiori rispetto agli altri componenti cellulari
della microglia, anche se la loro morfologia può essere eterogenea e dipende
dallo stato funzionale in cui la cellula si trova. In condizioni di riposo, hanno
dimensioni piccoli con numerosi e sottili prolungamenti che possono
estendersi molto, ma in seguito a un danno tessutale o in presenza di alcune
patologie, la microglia entra in uno stato reattivo andando incontro a diversi
stati di reazione, passando inizialmente da uno stato iperramificato dove i
prolungamenti aumentano di lunghezza e numero. Durante questo stato sono
prodotte le citochine infiammatorie. Questo stato può essere seguito dal
raggiungimento di uno stato reattivo, qualora lo stimolo iniziale persista e che
porta ad un aumento di dimensione del corpo cellulare. Fino a questo
momento il processo è reversibile, e se lo stimolo è eliminato la cellula ritorna
al suo stato di riposo, ma se lo stimolo iniziale è ancora presente, allora si ha
la transizione a uno stato di microglia ameboide fagocitica, che è uno stato
irreversibile in cui la cellula ritrae i prolungamenti e si trasforma in una cellula
con poche ramificazioni, proliferante, mobile e con attività fagocitaria. Uno
stato di iperattivazione prolungato può formare specie reattive all'ossigeno e
quindi una conseguente neurotossicità. 
SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
Vi sono due tipi di cellule gliali:
  Cellule di Schwann che rivestono gli assoni
  Cellule satelliti che circondano i corpi dei neuroni
CELLULE SATELLITI
 Le cellule satelliti forniscono supporto strutturale e circondano il corpo dei
neuroni. Il corpo del neurone è costellato da tante cellule satelliti immerse in
una matrice di tessuto connettivo, fungendo da isolante per il neurone e
regolando gli scambi di molecole nutriente con l'ambiente extracellulare.
CELLULE DI SCHWANN
 Le cellule di Schwann formano la guaina mielinica. La formazione della
guaina avviene con un processo in più fasi avviato dall'interazione tra
l'assone e questa cellula in presenza di specifici segnali promossi dal
neurone. Una prima fase avviene in epoca fetale, in cui è necessario regolare
una produzione bilanciata della cellula di Schwann rispetto all’assone e in cui
questa cellula si divide fino a raggiungere un rapporto finale con l'assone di
uno a uno. Dopo questa fase la cellula di Schwann va incontro a maturazione
e avviene il cosiddetto processo di mielinizzazione, dov'è la membrana della
cellula che avvolge il tratto dell'assone cresce e si allunga formando lamelle
concentriche che avvolgono l'assone. 
NEUROGENESI
La neurogenesi è il processo che porta alla formazione del neurone. Inizia
intorno alla quarta settimana di vita embrionale e si completa quasi del tutto
entro la fine del quinto mese di vita fetale. Durante i mesi di sviluppo fetale
rimanenti, fino ai primi anni dopo la nascita, il tessuto nervoso si organizza
assumendo le architetture cellulari e acquisendo funzionalità crescenti. Fin
dalla nascita si verifica una progressiva perdita di neuroni che diventa più
evidente man mano che s’invecchia. I neuroni sono in grado di modificare i
loro contatti sinaptici e creare nuovi circuiti neuronali ma non sono capaci di
dividersi, anche se ci sono evidenze sperimentali che dimostrano la presenza
di aree del cervello in cui vi sono cellule staminali capaci di produrre neuroni.
Il processo di neurogenesi prevede varie fasi di sviluppo, a partire dalla terza
settimana di vita embrionale quando l'embrione è formato solo dai tre foglietti
embrionali epiteliali che sono: ectoderma, mesoderma e endoderma. Una
piccola regione dell'ectoderma si ripiega su sé stessa portando una
formazione cilindrica detta tubo neurale. Il tubo neurale si richiude su sé
stesso rimanendo separato dall'ectoderma e dal mesoderma. Esso
rappresenta la struttura di partenza da cui si formerà il sistema nervoso
centrale. La parete di tale tubolo è detta neuroectoderma e si organizza in un
epitelio pseudostratificato colonnare detto neuroepitelio da cui deriveranno
sia i neuroni, sia le cellule della neuroglia, ad eccezione della microglia la cui
derivazione embrionale è incerta. Durante lo sviluppo, l’estremità cefalica del
tubo neurale perde la forma cilindrica e si allarga in vescicole encefaliche che
rappresenteranno i bossi delle parti dell'encefalo. La restante parte del tubo
da origine al midollo spinale. Negli stadi iniziali si sviluppano 3 vescicole
encefaliche che sono: proencefalo, mesencefalo e romboencefalo. Negli
stadi successivi il proencefalo si divide in telencefalo e diencefalo, e il
rombencefalo si divide in metencefalo e miencefalo. Durante queste fasi si
costituiscono i neuroni cioè le cellule perenni, pertanto la loro perdita risulta in
una riduzione non recuperabile del loro numero. Ciò avviene dopo i 30 anni
dove il cervello perde, per apoptosi, ogni giorno tanti neuroni. Basti pensare
che dopo i 70 anni si può arrivare a perdere circa fino a 100.000 neuroni al
giorno. Le cellule staminali citate prima, si trovano nella zona sotto
ventricolari e nell'ippocampo. Si ipotizza che l'attivazione sia dipendente da i
segnali derivanti da terminazioni assoniche. Nonostante la presenza di
queste cellule, è accertato che i neuroni della corteccia umana non possono
essere sostituiti o rimpiazzati. Vi sono processi che permettono ai neuroni del
sistema nervoso periferico di rigenerare i loro assoni danneggiati. Il
danneggiamento del nervo avvia una serie di eventi che coinvolgono il tratto
dell'assone e, l’insieme di questi eventi, è definito degenerazione
Walleriana, durante il quale si osserva una degenerazione dell'assone dove
si evidenzia una cromatolisi nel corpo cellulare, dove i corpi di Nissil,
scompaiono nelle fasi iniziali per poi riformarsi dopo la rigenerazione della
fibra nervosa. Una parte essenziale durante questo processo di rigenerazione
è la migrazione dei macrofagi verso il sito di lesione, seguita poi dal collasso
della guaina mielinica e la fagocitosi del materiale residuo da parte delle
stesse cellule di Schwann. Queste ultime, andranno incontro a una fase di
divisione e differenziamento divenendo immature. L’assone reciso, dopo
poche ore dalla lesione si allunga seguendo le cellule di Schwann e possono
volerci anche mesi affinché questi assoni riprendono il contatto con le cellule
periferiche. Nel sistema nervoso centrale la degenerazione comporta difetti
neurologici permanenti.