LEZIONE

01 La

Biologia
cellula: sguardo IL MICROSCOPIO
Il più piccolo oggetto che normalmente un essere umano riesce a distinguere misura circa La distanza che deve

d’insieme 0,2 mm (200 μm) . I microscopi accrescono il potere di risoluzione in modo tale che riusciamo a
osservare le cellule e le loro strutture interne.
I microscopi sono fondamental-
separare due oggetti
perché l’occhio li
percepisca come distinti
prende il nome di
01

mente di due tipi: risoluzione; due oggetti

Oculare
più vicini sembrano
t
JM
NJDSPTDPQJP
PUUJDP
QPUFSF
EJ
un’unica macchia.
risoluzione di circa 0,2 μm);
Lenti dell’oculare
LE DIMENSIONI DELLE CELLULE t
JM
NJDSPTDPQJP
FMFUUSPOJDP
Molte cellule sono Lenti dell’obiettivo
La cellula è l’unità base dei viventi. più piccole di 200 μm Nel microscopio ottico
Esistono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule eucariotiche. La cellula procarioti- e quindi invisibili si distinguono due viti:
ca è più piccola e ha una struttura più semplice rispetto a quella eucariotica, tuttavia le funzioni per l’occhio umano. quella macrometrica,
fondamentali di una singola cellula procariotica di un batterio sono simili a quelli che governa- che serve per allontanare
o avvicinare il tubo
no i circa 60 000 miliardi di cellule eucariotiche del corpo umano. Lenti del condensatore portalenti al vetrino, per la
messa a fuoco, e quella
micron cubi: un micron è pari a un millesimo di micrometrica, consente
millimetro, cioè 1 μm = 10–3 mm = 10–6 m movimenti più fini per
Vediamo ora alcuni esempi di come Fonte di luce
regolare la messa a fuoco.
Le cellule sono minuscole: il volume di una cellula varia da 1 μm3 a 1000 μm3 . Non appaiono le cellule osservate con le
mancano le eccezioni: le uova degli uccelli sono enormi, e alcuni tipi di alghe unicel- tecniche di microscopia ottica.
lulari possono essere visti a occhio nudo.
Le dimensioni ridotte dipendono dalla necessità di mantenere un adeguato rappor-
to tra superficie e volume. Il volume infatti determina la quantità di attività chimica Le strutture interne delle
svolta dalla cellula nell’unità di tempo, mentre la superficie determina la quantità di cellule sono difficili da
distinguere sotto la luce
sostanze che la cellula può scambiare con l’esterno (cioè i nutrienti che vengono pre- visibile, perciò spesso
levati dall’ambiente e i prodotti di scarto che sono riversati all’esterno). le cellule subiscono un
trattamento chimico che
In una scala logaritmica, ogni unità è ne colora i componenti
10 volte più grande della precedente. con tinte diverse per far
risaltare certe strutture.

0,1 nm 1 nm 10 nm 100 nm 1 μm 10 μm 100 μm 1 mm 1 cm 0,1 m 1m 10 m 100 m 1 km

140 μm 30 μm
Nella microscopia in campo chiaro, la luce Nella microscopia a contrasto di fase, il Per potenziare
Occhio nudo l’osservazione delle
passa direttamente attraverso queste cellule contrasto dell’immagine viene aumentato cellule al microscopio
Microscopio ottico umane. A meno che non siano presenti pig- enfatizzando le differenze di indice di rifra- ottico o elettronico sono
Microscopio elettronico menti naturali, vi è poco contrasto e i detta- zione (la capacità di deviare la luce), esaltan- state sviluppate numerose
gli non vengono distinti. do così le regioni chiare e scure della cellula. tecniche.

Uomo
Fago T2
(virus)
Atomi Cloroplasto
(organello) Gran parte
Lipidi delle cellule Sequoia
vegetali Uovo Colibrì della
e animali di pesce Balenottera California
Proteina azzurra
Piccole molecole La maggior parte dei batteri

20 μm
Il diametro della maggior parte Nella microscopia a fluorescenza, una so-
delle cellule è compreso nell'intervallo Questa scala logaritmica mostra le dimensioni relative delle stanza naturale all’interno delle cellule o un
1-100 μm molecole, delle cellule e degli organismi pluricellulari. colorante fluorescente che si lega a uno spe-
cifico componente cellulare viene eccitato da
un raggio di luce e viene osservata la luce fluo-
L’osservazione della struttura cellulare richiede strumenti opportuni perché le cellule, in genere, rescente emessa a una lunghezza d’onda supe-
sono molto piccole. riore proveniente direttamente dal colorante.
20 μm
La microscopia confocale si basa sull’emis-
sione in fluorescenza ma sfrutta un sistema
di focalizzazione sia della luce eccitante sia di
quella emessa. Il risultato è un’immagine bi-
dimensionale più nitida di quella che si può
ottenere con la microscopia a fluorescenza
standard.

B2 B3
 LEZIONE

02 Le cellule procariotiche

Biologia
All’interno della membrana plasmatica vi è il citoplasma, materiale semifluido entro cui av-
vengono le reazioni cellulari. Il citoplasma è composto da due parti: il citosol, che è la parte più
fluida, e le particelle insolubili sospese in esso.
Una particolare zona del citoplasma chiamata nucleoide, contiene il DNA, che si trova sotto
02
forma di un’unica molecola circolare, alla quale sono associate proteine, anche se non in modo
altamente organizzato come negli eucarioti.
I biologi classificano tutti gli esseri viventi in tre domini: gli archei, i batteri e gli eucarioti. Nel citoplasma sono sempre presenti i ribosomi liberi del diametro di 25 nm, in cui ha luogo
Gli archei e i batteri sono costituiti da cellule procariotiche (di dimensioni comprese tra 0,25 la sintesi proteica. I ribosomi sono costituiti da RNA e proteine.
La molecola di DNA
e 4 μm), che non possiedono compartimenti interni delimitati da membrane. Probabilmente
contenuta nel nucleoide le prime cellule avevano un’organizzazione simile a quella dei moderni procarioti, che ancora
è costituita da un numero oggi costituiscono la maggior parte degli organismi viventi. Le cellule che costituiscono que-
di coppie di basi (bp) che sti organismi condividono alcune caratteristiche comuni: sono circondate da una membrana,
spazia da 3 a 5 000 000.
contengono citoplasma, almeno una molecola di DNA e un certo numero di ribosomi, organuli
deputati alla sintesi delle proteine.

Batterio Pseudomonas
aeruginora
Capsula

Ribosomi

Nucleoidi

Membrana
plasmatica

Flagello

Le cellule procariotiche so-
no delimitate da una mem-
brana plasmatica semiper-
meabile, composta da un
doppio strato fosfolipidico.
200 nm
Molti procarioti possiedono una parete cellulare, costituita
da peptidoglicani, situata esternamente alla membrana pla-
smatica. Essa dà sostegno alla cellula e ne determina la for-
ma. A seconda del tipo di parete cellulare (più o meno spes-
sa), i batteri si dividono in Gram positivi e Gram negativi.
Attorno alla parete cellulare, alcuni batteri presentano
uno strato di muco composto per lo più da polisaccaridi,
denominato capsula. La capsula può avere diverse funzio-
ni: proteggere i batteri procarioti che infettano gli animali
dall’attacco del sistema immunitario, favorire l’adesione ad
altre cellule o a un substrato; prevenire l’essiccamento della
cellula.
Membrana
plasmatica
Peptidoglicano
Parete cellulare Membrana esterna
(assente in alcuni batteri)
Nel corso dell’evoluzione, alcuni procarioti hanno sviluppato strutture specializzate. Nei
cianobatteri, per esempio, sono presenti speciali membrane, capaci di svolgere la fotosintesi.
Numerosi procarioti, inoltre, si muovono grazie ad appendici denominate flagelli, costi-
tuite da proteine in grado di contrarsi. Il flagello ha l’aspetto di un cavatappi e ruota sul
proprio asse come un’elica. Altri procarioti invece hanno strutture dette pili, che hanno una
struttura simile ai flagelli ma sono molto numerosi e più piccoli e permettono alla cellula
procariotica di aderire ad altri organismi, per lo scambio di materiale genetico o per ricava-
re protezione e cibo. I pili sessuali intervengono nella coniugazione batterica.

B4 B5
 LEZIONE

03 Le cellule eucariotiche
La parete delle cellule vegetali è una struttura semirigida che si trova

Biologia
all’esterno della membrana plasmatica. Ha tre importanti funzioni:
fornisce sostegno alla cellula; fa da barriera contro le infezioni fungi-
CELLULA VEGETALE ne; contribuisce a dare forma alla pianta. Al microscopio, possiamo
riconoscere nella parete cellulare delle cellule vegetali i plasmodesmi,
piccoli canali che permettono a due cellule vegetali vicine di scam- 03
I perossisomi sono piccoli organuli (dal biarsi varie sostanze (proteine, ioni, acqua, macromolecole e RNA).
diametro di 0,2-1,7 mm) con un interno
Le cellule eucariotiche possono essere animali o vegetali. Alcuni organuli sono presenti in entrambi i granulare che contiene speciali enzimi;
tipi di cellula, mentre altri sono tipici dell’una o dell’altra. Nelle fotografie ottenute al microscopio elet- grazie ai quali si possono demolire con
tronico, molti organuli delle cellule vegetali appaiono quasi identici per forma a quelli osservati nelle reazioni di ossidazione i perossidi tossici
cellule animali. Le strutture cellulari specifiche delle cellule vegetali comprendono la parete cellulare e (come l’acqua ossigenata o perossido di
i cloroplasti. Le cellule animali contengono invece i centrioli, che non si trovano nelle cellule vegetali. idrogeno H2O2).
Parete 25 nm
cellulare
CELLULA ANIMALE 0,75 μm
Sui ribosomi vengono sin-
Vacuolo tetizzate le proteine.
I ribosomi sono i siti dove vengono sintetizzate le proteine. Ribosomi liberi
Reticolo I vacuoli sono presenti soprattutto nel-
Sono costituiti da RNA ribosomiale (rRNA) e oltre 50 pro- endoplasmatico le cellule vegetali e nei protisti e con-
teine. Si possono trovare liberi nel citoplasma o attaccati al ruvido
tengono una soluzione acquosa con
reticolo endoplasmatico.
Nucleolo molte sostanze disciolte. Sono circon-
dati da una singola membrana e hanno
0,75 μm Nucleo
I mitocondri sono varie funzioni:
Un citoscheletro composto
le centrali energe- Perossisomi t
BDDVNVMP
EFMMF
TPTUBO[F
UPTTJDIF
F

di microtubuli, filamenti
tiche della cellula. degli scarti della cellula;
intermedi e microfilamenti
sostiene la cellula ed è coin- t
TPTUFHOP
UBOUP
DIF
JO
BMDVOJ
DBTJ
PD-
volto nel movimento della cupano oltre il 90% del volume della
cellula e dei suoi organuli. cellula e sono i responsabili del turgo-
re della cellula stessa;
Mitocondrio 0,8 μm 25 nm
t
DPOUFOHPOP
BMDVOJ
QJHNFOUJ
EFJ
QF-
Citoscheletro tali del fiore o dei frutti, che servono
Nucleolo
ad attirare gli animali che favorisco-
Nucleo no l’impollinazione o la dispersione
Reticolo del seme;
endoplasmatico t
EJHFTUJPOF
OFJ
TFNJ
EJ
BMDVOF
QJBO-
ruvido te certi vacuoli contengono enzimi
1,5 μm che idrolizzano le proteine del seme
Membrana Plasmodesmi Mitocondrio scindendole in monomeri utilizzabi-
Ribosomi Il nucleo è il luogo dove si li per l’alimentazione e lo sviluppo.
(legati al RE trova la maggior parte del plasmatica
Le cellule animali possono avere va-
ruvido) DNA cellulare che, con le
cuoli, ma di dimensioni ridotte. Le
proteine a esso associate,
cellule eucariotiche (sia vegetali che
costituisce la cromatina. Reticolo
Reticolo Cloroplasti endoplasmatico Apparato di Golgi animali) possono inoltre contenere ve-
Perossisomi endoplasmatico liscio scicole, con struttura simile ai vacuoli,
liscio I cloroplasti utilizzano l’e- dimensioni molto inferiori e funzione
Centrioli Ribosomi nergia solare per produrre di trasporto.
Apparato Membrana plasmastica
di Golgi zuccheri attraverso la foto-
La membrana plasmatica sintesi.
separa la cellula dall’ambien- L’apparato di Golgi ela-
te e regola il flusso di mate- Esterno bora e impacchetta le
riali dentro e fuori di essa. della cellula proteine.
0,5 μm
Proteine e altre molecole
I centrioli sono Il reticolo endoplasma- tossiche vengono modi-
coinvolti nella di- Interno tico ruvido è il sito dove ficate chimicamente nel
visione nucleare. della cellula si svolge gran parte della reticolo endoplasmatico
0,5 μm 0,5 μm
sintesi proteica. liscio.
0,1 μm 30 nm
1 μm

B6 B7
 LEZIONE

04 Gli organuli cellulari

Biologia
IL NUCLEO Il nucleo è il luogo in cui avviene la duplicazione del DNA; esso contiene inoltre una zona,
il nucleolo, dove ha inizio il montaggio e la sintesi dei ribosomi a partire dall’RNA riboso-
Nucleoplasma miale e da specifiche proteine.
Il nucleo è avvolto da una doppia membrana che costituisce l’involucro nucleare. Le due 04
membrane dell’involucro nucleare sono separate da uno spazio di circa 20 nm e sono per-
forate da circa 3500 pori, che mettono il nucleo in comunicazione con il citoplasma.
Le cellule eucariotiche sono tipiche dei membri del dominio degli eucarioti, che comprende i
protisti, i vegetali, i funghi e gli animali. Le dimensioni delle cellule eucariotiche sono fino a 10
Membrana esterna
volte più grandi di quelle delle cellule procariotiche. Membrana interna
L'involucro nucleare è in continuità
Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di compartimenti delimitati da mem- con il reticolo endoplasmatico
brane, gli organuli, nei quali si verificano determinate reazioni chimiche in base agli enzimi Nucleolo
presenti.
Ciascun organulo svolge, nel proprio tipo particolare di cellula, un ruolo specifico definito dalle Cromatina
reazioni chimiche che è capace di compiere. Consideriamo ora gli organuli uno per uno.
Involucro nucleare
Gli organuli cellulari Poro nucleare 1 μm

Organulo Struttura Funzioni Presenza Dimensioni

nelle cellule
IL RETICOLO ENDOPLASMATICO
Nucleo racchiuso da una doppia duplica il DNA, controlla l’attività animali e diametro circa
membrana cellulare e, nel nucleolo, assembla i vegetali 5 μm (nucleolo L’osservazione al microscopio elettronico di una cellula eucariotica rivela una rete di membrane Lo spazio interno del
ribosomi 1-3 μm) interconnesse che si dirama per tutto il citoplasma della cellula eucariotica formando tubuli e sac- RE, che è separato e
distinto dal citoplasma
chetti appiattiti. L’insieme di queste membrane prende il nome di reticolo endoplasmatico (RE). circostante, si chiama
Ribosomi formati da RNA e sintetizzano le proteine animali e diametro circa
lume.
proteine vegetali 20 nm
In base all’aspetto, si distinguono il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) e il reticolo endo-
Reticolo sistema di membrane sintetizza membrane e proteine animali e molto variabili plasmatico liscio (REL).
endoplasmatico singole vegetali Nelle cellule eucariotiche
ruvido è presente un vasto
Il reticolo endoplasmatico ruvido è costellato di ribosomi che sono i siti della sintesi proteica. sistema di membrane
Reticolo sistema di membrane sintetizza i lipidi, trasforma sostanze animali e molto variabili interne (endomembrane)
Essi sono responsabili del suo aspetto granuloso. Le proteine appena sintetizzate dai riboso-
che delimitano comparti
endoplasmatico singole tossiche, idrolizza il glicogeno e vegetali mi entrano nel lume del reticolo e qui vengono modificate dal punto di vista chimico. separati del citoplasma.
liscio accumula ioni calcio I due comparti principali
di questo sistema sono il
Apparato di sistema di membrane elabora e smista le proteine; animali e lunghezza circa reticolo endoplasmatico e
Golgi singole nelle cellule vegetali sintetizza i vegetali 1 μm l’apparato di Golgi.
polisaccaridi per la parete
Lisosomi racchiusi da una singola digeriscono le macromolecole solo animali diametro 0,1-1
membrana idrolizzandole μm
Perossisomi racchiusi da una singola raccolgono e decompongono i animali e diametro 0,2- Il reticolo endoplasmatico Nucleo
membrana perossidi vegetali 1,7 μm liscio svolge quattro funzio-
ni importanti:
Vacuoli racchiusi da una singola accumulano prodotti di scarto; nelle animali e molto variabili t
Ò
TFEF
EFMMB
TJOUFTJ
EFJ
MJ-
membrana cellule vegetali mantengono il turgore vegetali pidi;
e contengono pigmenti
t
Ò
SFTQPOTBCJMF
EFMMB
USB-
Mitocondri racchiusi da una doppia producono energia tramite la animali e lunghezza sformazione di sostanze
membrana respirazione cellulare vegetali 2-8 μm tossiche, farmaci e pesti-
cidi;
Cloroplasti racchiusi da una doppia producono energia tramite la solo vegetali lunghezza Ribosomi
membrana fotosintesi 2-10 μm t
OFMMF
DFMMVMF
BOJNBMJ
Ò
MB

sede in cui avviene la sin-
Altri plastidi racchiusi da una doppia contengono pigmenti e accumulano solo vegetali diametro circa tesi del glicogeno; Lume
(cromoplasti e membrana amido e grassi 2-10 μm
t
IB
JM
DPNQJUP
EJ
JNNB-
leucoplasti)
gazzinare ioni calcio.
Interno della cellula
0,5 μm
Lume
B8 B9
 04 Biologia

Biologia
LEZIONE Gli organuli cellulari

L’APPARATO DI GOLGI I MITOCONDRI

La membrana esterna è liscia e permeabile alla mag-
gior parte delle molecole e di piccoli ioni. Svolge una
L’apparato di Golgi elabora e impacchet- funzione protettiva. Matrice 04
Creste
ta le proteine.

Spazio Membrana interna Membrana esterna Membrana

intermembrana esterna
Le vescicole contenenti proteine provenienti dal reticolo endopla-
smatico trasferiscono le sostanze all’apparato di Golgi.
0,5 μm Membrana
interna
Nucleo L’apparato di Golgi è for-
Interno della mato da cisterne appiatti-
cellula te, circondate da singola
Reticolo endoplasmatico membrana e svolge diver-
ruvido se funzioni: 0,6 μm

t
SJDFWF
MF
QSPUFJOF
EFM
SF-
ticolo endoplasmatico e Le creste contengono mo-
Matrice Creste lecole cruciali per la pro-
le elabora ulteriormen-
te (attaccandovi catene duzione di ATP a partire
di oligosaccaridi); La matrice, sostanza gelatinosa delimitata da altre molecole.
t
DPODFOUSB
DPOGF[JPOB
F
dalla membrana interna, contiene riboso-
Cisterne smista le proteine pri- mi, DNA e diversi enzimi che partecipano
dell'apparato ma che vengano inviate alla respirazione cellulare.
di Golgi alle loro destinazioni
finali;
Reticolo endoplasmatico Proteine per uso t
Ò
JM
MVPHP
JO
DVJ
WFOHP- La membrana interna è la barriera principale tra il citosol e gli enzimi mitocondriali; è molto
liscio interno alla cellula no sintetizzati i poli- estesa e ripiegata a formare delle creste; è impermeabile a tutti gli ioni e alle molecole polari:
saccaridi per la parete per attraversarla, queste sostanze devono utilizzare proteine di trasporto. Le membrane divi-
Membrana Proteine per uso dono il mitocondrio in due parti: lo spazio intermembrana e la matrice (sostanza gelatinosa
plasmatica delle cellule vegetali.
Esterno della cellula esterno alla cellula delimitata dalla membrana interna).

Interno
della cellula
Apparato di Golgi
Il lisosoma si fonde
con un fagosoma.
Le piccole moleco-
le generate dalla di-
gestione diffondo-
no nel citoplasma.
I LISOSOMI
Un lisosoma primario I lisosomi sono i siti dove
viene generato dal Golgi. avviene l’idrolisi del mate-
riale assunto dalla cellula
per fagocitosi. Questi or-
Lisosoma ganuli isolano gli enzimi
primario digestivi dal citoplasma e
distruggono i batteri che
entrano nell’organismo e
i propri materiali (autofa-
Fagosoma
Lisosoma gia). Sono presenti solo
nelle cellule animali.
secondario
Particelle di cibo assunte per fagocitosi
Il materiale non digerito
Membrana viene rilasciato all’esterno.
plasmatica Esterno della cellula
I CLOROPLASTI
I cloroplasti sono organuli presenti solo nella cellu-
la vegetale: contengono il pigmento verde clorofilla Cloroplasti
Cellula
e sono la sede della fotosintesi. della foglia
Secondo la teoria endosimbiontica, come i mitocon-
dri, anche i cloroplasti erano dei procarioti fotosin-
tetici entrati in simbiosi con una cellula più grande:
contengono infatti ribosomi e un proprio DNA cir-
colare. Come i mitocondri, anche i cloroplasti sono
costituiti da una doppia membrana, una esterna e una
interna: in esse si trovano le molecole di clorofilla.
Le membrane interne del cloroplasto hanno l’aspet-
to di una pila di sacchetti discoidali. Queste pile,
dette grana, sono formate da una serie di compar-
timenti circolari piatti (i sacchetti), addossati l’uno
all’altro, che prendono il nome di tilacoidi.
75 μm

B10 B11
 LEZIONE

05 Citoscheletro,

Biologia
CIGLIA E FLAGELLI
Molte cellule eucariotiche presentano ciglia o flagelli, che utilizzano per muoversi nell’ambiente I flagelli eucariotici

ciglia e flagelli circostante. Sia le ciglia che i flagelli eucariotici derivano dal montaggio di speciali microtubuli
e hanno un’identica struttura interna, anche se sono diversi per lunghezza e per tipo di battito. Il
movimento deriva dallo scorrimento l’una sull’altra delle doppiette di microtubuli.
sono diversi dai flagelli
procariotici.
05

La sezione trasversale rivela la disposi-

IL CITOSCHELETRO Doppietto zione «9+2» dei microtubuli, con le nove
di microtuboli coppie di microtubuli fusi…
Oltre ai numerosi organuli dotati di membrana,il citoplasma eucariotico contiene una serie di fibre
lunghe e sottili che costituiscono il citoscheletro. I componenti essenziali del citoscheletro sono
i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli, tre importanti strutture che mantengono e
rinforzano la forma della cellula e contribuiscono al suo movimento.
Il citoscheletro svolge varie funzioni importanti: sostiene la cellula e ne mantiene la forma; è alla … e i due microtubuli più interni non fusi.
base del movimento cellulare; tiene in posizione gli organuli all’interno della cellula; alcune fibre
del citoscheletro funzionano da binari o da sostegni per proteine motrici che spostano gli organuli
all’interno della cellula; infine, interagisce con strutture extracellulari contribuendo a mantenere
in sede la cellula. «Raggi»

Proteina motrice (dineina)

Microfilamenti Filamenti intermedi Microtubuli

Estremità Estremità
Estremità Estremità Proteina di connessione
– +
– +
(nexina)
7 nm 8–12 nm Questa sezione trasversale di singolo
Monomero di actina
25 nm ciglio mostra la disposizione dei
microtuboli e delle proteine.
~50 nm
β α Monomero Monomero
Subunità fibrosa
di β-tubulina di α-tubulina
Dimero di tubulina
Vedremo nelle prossime
Da uno dei due microtubuli di ogni doppietta parte un raggio che collega la doppietta con il lezioni che cos’è l’ATP e
che cosa sono i centrioli.
centro della struttura. Le nove doppiette microtubulari di ciglia e flagelli sono tenute insie-
me dalla proteina dineina, che ha attività ATPasica.
Nel citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c’è un organulo chiamato
20 μm 10 μm 10 μm
corpuscolo basale, nel quale si prolungano le nove doppiette di microtubuli. Quasi uguali ai
corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono i centrioli.

Microfilamenti Filamenti intermedi Microtubuli

t
$PTUJUVJUJ
EB
GJMBNFOUJ
EFMMB
QSP- t
$PTUJUVJUJ
EB
QSP- t
-VOHIJ
DJMJOESJ
DBWJ
DPTUJUVJUJ
EB
NPMUF
NP-
teina actina, spesso interagiscono teine fibrose orga- lecole della proteina tubulina, che consiste
con filamenti di altre proteine. nizzate in strutture di due subunità, α-tubulina e β-tubulina.
t
$BNCJBOP
MB
GPSNB
EFMMB
DFM- robuste a forma di t
*
NJDSPUVCVMJ
TJ
BMMVOHBOP
P
TJ
BDDPSDJBOP

lula e guidano il movimento fune che stabiliz- in seguito all’aggiunta o alla sottrazione di
cellulare, che comprende la zano la struttura dimeri di tubulina.
contrazione, lo scorrimento del della cellula e con- t
-BDDPSDJBNFOUP
EFJ
NJDSPUVCVMJ
TQPTUB
J

citoplasma e la costrizione del tribuiscono a man- cromosomi.
corpo cellulare che prelude alla tenerne la forma. t
-F
JOUFSB[JPOJ
USB
NJDSPUVCVMJ
HVJEBOP
JM

divisione cellulare. t
"MDVOJ
GJMBNFOUJ
movimento delle cellule.
t
*
NJDSPGJMBNFOUJ
BTTJFNF
BJ
GJ- intermedi aiutano t
*
NJDSPUVCVMJ
TFSWPOP
EB
iCJOBSJw
QFS
JM

lamenti di miosina, determina- a tenere insieme movimento delle vescicole trasportate dal-
no la contrazione muscolare. due cellule vicine. le proteine motrici.

B12 B13
 LEZIONE

LEZIONE
06 L’ATP 07

Biologia
Gli enzimi
07

LA CATALISI ENZIMATICA
LA STRUTTURA DELL’ATP
Nelle reazioni chimiche, la soglia energetica da superare perché la reazione avvenga è detta ener-
Per la cattura e il trasferimento dell’energia libera necessaria a svolgere lavoro, le cellule uti- gia di attivazione. Esistono sostanze in grado di abbassare l’energia di attivazione, e accelerare
lizzano una particolare molecola: l’adenosintrifosfato o ATP. L’ATP agisce come una sorta così la reazione stessa: sono dette catalizzatori.
di «moneta» dell’energia. Così come ATP (modello compatto) ATP (formula di struttura)
gli esseri umani guadagnano denaro
con il proprio lavoro e poi lo spen- Un catalizzatore è una sostanza che accelera una reazione chimica senza consumarsi
Adenina NH2
dono per comprare ciò di cui hanno durante la trasformazione.
C
bisogno, così le cellule utilizzano N C N

una parte dell’energia libera prodot- C H I catalizzatori biologici più comuni sono gli enzimi, che sono complesse molecole proteiche In una reazione catalizzata
H C C da un enzima, i reagenti
ta dalle reazioni esoergoniche per Gruppi fosfato N
N molto specifiche: un enzima catalizza un’unica reazione chimica, riconosce in genere un solo
prendono il nome di
costruire l’ATP, che poi potrà essere O O O reagente o gruppo di reagenti, si lega a esso ed esce inalterato dalla reazione che catalizza. substrati. Le molecole
usata per alimentare reazioni endo- di substrato si legano
–O P O P O P O – CH2 O Il nome degli enzimi deriva dalla loro funzione specifica e spesso termina col suffisso -asi.
ergoniche. a un determinato sito
–
O O –
O–
C H H C In particolare, esistono sei classi di enzimi: dell’enzima, chiamato
t

le ossidoreduttasi, che catalizzano reazioni redox; sito attivo, dove avviene
H H
OH OH la catalisi.
L’ATP è un nucleotide prodotto dalle cellule in vari modi t

le transferasi, che catalizzano reazioni di trasferimento di gruppi tra due substrati;
Ribosio
e utilizzato per diversi scopi. La molecola dell’ATP è for- t

le idrolasi, che catalizzano reazioni di idrolisi; L’enzima RNA-polimerasi
Adenosina catalizza la sintesi
mata da una base azotata, l’adenina, legata a una molecola t

le liasi, che catalizzano reazioni di addizione ai doppi legami; dell’RNA, ma non quella
di ribosio che porta attaccata una sequenza di tre gruppi AMP (adenosinmonofosfato) t

le isomerasi, che catalizzano reazioni di isomerizzazione; del DNA. Ogni enzima
fosfato, tenuti insieme da legami fosfodiestere. infatti è specifico per la
ADP (adenosindifosfato) t

le ligasi, che catalizzano reazioni di sintesi. reazione che catalizza.

ATP (adenosintrifosfato)

La specificità di un enzima deriva dalla pre-

Negli enzimi allosterici dell’enzima, e cisa forma tridimensionale del suo sito at-
tivo, al quale si adatta soltanto una ristretta
L’IDROLISI DELL’ATP una molecola si può
legare specificamente
una conseguente
variazione dell’attività gamma di substrati (a volte anche solo uno).
all’enzima (di solito in dell’enzima, che può
Reazione esoergonica: Reazione endoergonica: Dal punto di vista energetico Le molecole diverse per forma, gruppi fun-
posizione diversa dal essere sia positiva
(libera energia) (richiede energia) l’ATP ha due proprietà che lo sito attivo), inducendo (attivazione allosterica), zionali o proprietà non riescono ad aderire
⁰ Respirazione cellulare ⁰ Trasporto attivo rendono particolarmente utile un cambiamento che negativa (inibizione al sito attivo e legarsi a esso.
⁰ Catabolismo ⁰ Movimenti cellulari alla cellula: quando viene idro-
conformazionale allosterica).
⁰ Anabolismo
lizzato libera una quantità consi-
stente di energia; può fosforilare,
Sito
attivo Prodotto
ADP cioè donare un gruppo fosfato, Le molecole di substra-
Energia + Pi
Energia a molte molecole diverse. L’i- to si adattano perfetta-
drolisi di uno dei legami fosfo- mente al sito attivo…
diesfere dell’ATP libera energia
(7 kcal/mol), con formazione di
ADP (adenosindifosfato) e uno
ione fosfato (HPO42–, abbreviato … mentre molecole di-
in Pi): verse non vi si adattano. Enzima Complesso enzima-substrato Enzima
ATP

La sintesi di ATP da ADP e Pi richiede energia. Le rea- L’idrolisi di ATP in ADP e Pi libera energia. L’energia La demolizione del complesso enzima-substrato gene-
zioni cellulari esoergoniche liberano l’energia neces- liberata dall’idrolisi dell’ATP in ADP + Pi è utilizzata ra il prodotto. L’enzima è nuovamente disponibile per
saria per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato. dalla cellula per alimentare le reazioni endoergoniche. catalizzare un’altra reazione.

B14 B15
 07 Biologia

Biologia
LEZIONE Gli enzimi

I COENZIMI FATTORI CHE INFLUENZANO GLI ENZIMI

Talvolta, perché si manifesti l’attività di un enzima, è necessaria la partecipazione di molecole La struttura tridimensionale degli enzimi e le proprietà chimiche delle catene laterali dei loro siti
non proteiche: attivi li rendono fortemente sensibili al pH e alla temperatura. 07
t
i coenzimi sono composti organici, in genere di dimensioni relativamente piccole rispetto
all’enzima con cui formano un legame transitorio: uno stesso coenzima può essere utilizzato
anche da più enzimi diversi. Sono i principi attivi delle vitamine; Ciascun enzima pre-
t

i cofattori sono ioni inorganici come lo zinco o il ferro; senta un picco di atti- Amilasi salivare
t

i gruppi prostetici sono gruppi molecolari legati covalentemente all’enzima. vità in corrispondenza

Velocità di reazione
di un particolare valore
Pepsina
di pH. Per esempio, la Arginasi
pepsina è una protea-
AH2 NAD+ BH2 si particolarmente atti-
va nell’ambiente acido
dello stomaco.
Due atomi di idro- La struttura ad anel-
Ossidazione Riduzione Ossidazione Riduzione geno (2e- + 2H+) lo del NAD+ acqui-
vengono trasferiti. sta 2e- e 1H+…
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Acido pH Basico
A NADH B
+
H+
Forma ossidata (NAD+) 2H Forma ridotta NADH + H+
H Il riscaldamento tende ad aumentare la velocità di una reazione enzimatica perché a temperatu-
H H
Riduzione re più alte aumenta la percentuale di molecole di reagente dotate di energia cinetica sufficiente a
CONH2 CONH2 fornire l’energia di attivazione per la reazione. Tuttavia, se la temperatura diventa troppo elevata,
gli enzimi iniziano a disattivarsi perché alcuni dei legami deboli presenti all’interno della loro
Ogni freccia nera + + H+
N Ossidazione N
molecola si spezzano. Quando poi il calore arriva ad alterare la struttura terziaria, si dice che
ricurva rappresen- O–
l’enzima si denatura e perde la propria funzionalità.
ta una reazione di P O CH2 O
ossidazione o di ri- O
H H
duzione. La freccia H H
larga in blu indica il Velocità
OH OH massima
percorso degli elet- … lasciando

Velocità di reazione
Un enzima è più attivo a una determina-
troni trasferiti. O NH2 libero un H+.
ta temperatura ottimale; a temperature
Alcuni enzimi, come
N superiori, la denaturazione ne riduce o quelli dei batteri
annulla l’attività. estremofili, agiscono
N anche ad alte
O N temperature.
P O CH2 O
Temperatura
O– ottimale
H H
H H Il coenzima NAD deriva dalla vitamina B2
OH OH (nicotinammide adenin dinucleotide).
Grazie alla sua capacità di trasportare ener- Temperatura
gia ed elettroni, è uno dei principali tra-
sportatori di energia delle reazioni redox,
nonché un intermediario universale degli
scambi energetici cellulari. Si presenta in
due forme chimicamente distinte: la forma
Un altro coenzima ossidata NAD+ e la forma ridotta NADH.
comune che trasferisce
La reazione di riduzione NAD+ + 2H ĺ
elettroni durante il
metabolismo del glucosio NADH + H+ equivale al trasferimento di
è il FAD, (flavin adenin due atomi di idrogeno (2H+ + 2e-).
dinucleotide).

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 LEZIONE

08 La

Biologia
struttura delle
La struttura delle membrane biologiche è comune a tutte le membrane, sia quelle che delimitano
la cellula sia quelle che rivestono gli organuli e le vescicole.
Negli eucarioti, la membrana plasmatica viene continuamente rinnovata per compensare le per-

membrane biologiche dite dovute alla fagocitosi.

Nelle cellule eucariotiche esiste una stretta relazione tra tutte le membrane presenti, che sono
08

strutture estremamente dinamiche: si formano, passano da un organulo all’altro, si interrompo-

no e si fondono fra loro. All’interno delle cellule eucariotiche, inoltre, intere porzioni di mem-
brane con caratteristiche strutturali diverse si spostano seguendo la propria funzione.
Le membrane biologiche sono strutture fondamentali per l’attività della cellula: sono altamente
organizzate, permettono alle cellule di interagire tra loro e regolano gli scambi con l’ambiente.
Nuove porzioni di membrana possono esse-
Le membrane biologiche hanno in comune molte pro- doppio strato, con le code polari e idrofobe rivolte verso re prodotte in punti particolari, per esempio
prietà perché condividono la medesima organizzazione l’interno della membrana, le teste polari verso l’interno del reticolo endoplasmatico.
molecolare. Esse devono la propria struttura fisica e il della cellula. Il doppio strato fosfolipidico serve da «la-
proprio funzionamento ai loro costituenti: lipidi, protei- go» lipidico in cui «galleggiano» varie proteine. Questa
ne e carboidrati. I componenti principali della membra- struttura generale va sotto il nome di modello a mosai-
na sono i fosfolipidi che sono organizzati a formare un co fluido. Le proteine di membrana sono inserite
nel RER.
Nucleo
I carboidrati possono essere Una proteina intrinseca, o integrale, è «agganciata» all’interno della Reticolo endoplasmatico Ambiente
legati alla superficie esterna membrana grazie alle catene laterali idrofile e idrofobe dei suoi amminoa- ruvido intracellulare Anche le vescicole che gemmano
delle proteine (formando glico- cidi. Le estremità idrofile si protendono nell’ambiente acquoso esterno alla dall’apparato di Golgi sono rivestite da
proteine) o dei lipidi (forman- cellula e sul versante citoplasmatico; le catene idrofobe sono invece rivolte membrana.
do glicolipidi). verso l’interno lipidico della membrana.
Lisosoma
Esterno Le vescicole possono rimanere all’in-
Alcune proteine per-
della cellula mettono alle cellule di Apparato terno della cellula in forma di organuli,
aderire l’una all’altra.
di Golgi come accade per i lisosomi.
Oppure esse possono fondersi con la
Reticolo Endocitosi Esocitosi membrana plasmatica e liberare il loro
Doppio strato endoplasmatico contenuto all’esterno della cellula (eso-
fosfolipidico liscio citosi). La loro membrana viene così
Alcune proteine in- Ambiente integrata nella membrana plasmatica.
tegrali attraversano Membrana plasmatica extracellulare
completamente il dop-
pio strato fosfolipidi-
co; altre vi sono inse-
rite solo parzialmente.

La membrana che si forma viene ricavata da

quella plasmatica mediante endocitosi.
Alcune proteine di
membrana interagi-
scono con il citosche-
letro della cellula.
Interno
della cellula

Le proteine periferiche di
membrana non sono inseri-
te nel doppio strato fosfoli-
pidico e sono prive di regio-
ni idrofobe.
Le molecole di colesterolo disperse nel dop- Nelle cellule anima-
pio strato fosfolipidico, fra le code idrofobe li, alcune proteine di
dei fosfolipidi, condizionano la fluidità degli membrana sono asso-
acidi grassi della membrana (nelle cellule ciate a filamenti della
animali). matrice extracellulare.

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