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2 L’apparato del Golgi


Nell’apparato del Golgi le glicoproteine provenienti dal RE vanno incontro a maturazione e insieme ai lipidi di membrana sono distribuite e impacchettate
per i trasporto alla loro destinazione specifica all’interno o all’esterno della cellula.

L’apparato del Golgi è costituito da una serie di cisterne delimitate da membrana


L’apparato del Golgi è costituito da una serie di cisterne appiatti delimitate da membrana: sacchi a forma di disco impilati.
Una serie di tali cisterne è chiamata pila del Golgi e può essere facilmente visualizzata con la microscopia elettronica.
Di solito, ci sono da tre a otto cisterne per pila, ma numero e dimensioni delle pule del Golgi possono variare dipendentemente dal tipo cellulare e attività
metabolica della cellula.
Sia RE che Apparato del Golgi non sono strutture statiche ma dinamiche, sono circondati da numerose vescicole che trasferiscono lipidi e proteine dal RE
all’apparato del Golgi, da cisterna a cisterna nelle pile del Golgi, e dall’apparato del Golgi a varie destinazioni nella cellula (Endosomi, lisosomi, granuli di
secrezione)
Le due facce della pila del Golgi
Ogni pila del Golgi ha due facce distinte: cis (orientata verso il RE) e trans (orientata all’opposto del Golgi)
Il compartimento cis del Golgi è costituito da una rete di tubuli membranosi piatti, denominata rete del cis-Golgi (CGN)
Le vescicole contenenti lipidi e proteine di nuova sintesi giungono continuamente dal RE al CGN dove si fondono con le sue membrane
Il compartimento trans del Golgi è denominato rete del trans-Golgi (TGN)
Proteine e il lipidi lasciano il Golgi in vescicole di trasporto che gemmano continuamente dalle estremità delle cisterne del TGN.
Queste vescicole di trasporto trasferiscono lipidi e proteine dall’Apparato del Golgi ai granuli di secrezione, agli Endosomi, ai lisosomi e alla membrana
plasmatiche.
Le sacche centrali presenti tra il CGN e il TGN costituiscono le cisterne mediane delle pile del Golgi nelle quali avviene gran parte della maturazione
proteica
Il CGN, il TGN e le cisterne mediane dell’apparato del Golgi differiscono dal punto di vista biochimico e funzionale, ciascun compartimento contiene
recettori proteici e gli enzimi necessari per le diverse fasi della maturazione delle proteine e delle membrane.

Due modelli descrivono il flusso dei lipidi e delle proteine attraverso l’apparato del Golgi
In entrambi i modelli, il TGN produce le vescicole di trasporto o i granuli secretori contenenti un carico selezionato destinato a sedi diverse a valle
dell’apparato del Golgi.
Risultati sperimentali suggeriscono che i due modelli non siano necessariamente mutualmente esclusivi ma entrambi applicabili in una certa misura, a
seconda dell’organismo e del ruolo della cellule.
Sebbene il modello delle cisterne stazionarie sia sostenuto da molteplici dati sperimentali, alcune componenti cellulari osservate nei compartimenti mediani
dell’apparato del Golgi sono chiaramente troppo grandi per spostarsi mediante le piccole vescicole nave3tta presenti nelle cellule.
Modello delle cisterne stazionarie
Il traffico tra le cisterne successive è mediato da vescicole navetta che gemmano da una cisterna e si fondono la cisterna vicina nella sequenza cis-trans.
Le proteine destinate al TGN avanzano mediante la vescicola navetta, mentre le molecole che risiedono nel RE e nei compartimenti successivi del Golgi
vengono attivamente trattenute o recuperate.
Modello di maturazione delle cisterne
In questo modello, le vescicole di transizione che si dipartono dal RE convergono a formare il CGN che accumula enzimi specifici necessari per la fase
precoce della maturazione delle proteine.
Passo dopo passo, ogni cisterna cis si trasforma prima in cisterna mediana intermedia e poi in una cisterna trans appena acquisisce altri tipi di enzimi.
Gli enzimi non più necessari negli ultimi compartimenti ritornano a primi compartimenti, all’interno di vescicole.

Trasporto anterogrado e retrogrado


Il movimento di materiale dal RE, verso l’apparato del Golgi, verso la membrana plasmatica viene chiamato trasporto anterogrado
Ogni volta che un granulo secretorio si fonde con la membrana plasmatica e scarica il suo contenuto per esocitosi.
Per bilanciare il flusso dei lipidi verso la membrana plasmatica e assicurare una riserva di componenti per la formazione di nuove vescicole, la cellula ricicla
lipidi e proteine non più necessari durante gli ultimi stati del trasporto anterogrado.
Questa attività viene compiuta mediante il trasporto retrogrado, cioè il flusso di vescicole dalle cisterne del Golgi indietro verso il RE