La Cellula - III

Procarioti

Vibrio cholerae

Tab. 1.1 Differenze principali tra cellule procariotiche ed eucariotiche Caratteristiche dimensioni medie: compartimenti citoplasmatici: citoscheletro: apparato mitotico: genoma: Procarioti 0.2-10 ( ( ) ( ) (103 104 ) , , ,

5 100

(104 1010 ) , , ( )

glicoproteine: nutrizione: pluricellularit: differenziamento: biotopo:

Batteriofago

I VIRUS
Capsidi virali

Virus del mosaico del tabacco

Genoma: +/- 15.000 bp (3.000bp virus epatite B; 100.000 bp virus dell'herpes - ma mimivirus (ampv) = 1.200.000 bp! (capside 400 nm!) Virus a DNA, virus a RNA e retrovirus (RNA, ma intermedio di DNA) Fase latente o lisogena e litica; virus oncogeni non portano alla lisi, ma trasformano la cellula in cellula tumorale.

Evoluzione della cellula eucariotica

La cellula eucariotica: struttura conservata evolutivamente

Cellule primordiali "litotrofiche"?

TEMPI DELL'EVOLUZIONE
4,6 miliardi di anni fa: formazione della terra 3.8 miliardi di anni fa: temperatura della terra compatibile con la vita 3,5 miliardi di anni fa: primi fossili procariotici (organismi filamentosi tipo i cianobatteri fotosintetici) 2,4 miliardi di anni fa: aumento della concentrazione di ossigeno in atmosfera 1-1.5 miliardi di anni fa: prima grande radiazione procariotica 1.8 miliardo di anni fa: primi fossili eucariotici (fossili fitoplanctonici eterogenei) 1 miliardo di anni fa: prima radiazione eucariotica 600 milioni di anni fa: prime tracce di organismi pluricellulari 550-500 milioni di anni fa: grande radiazione dei metazoi Quando sono apparsi i primi "eucarioti"? Le ipotesi oscillano tra: circa 3 e 1.8 miliardi di anni fa. Perch tali differenze? "Perch non esistono fossili antecedenti 1.8 miliardo di anni fa" "Perch centinaia di proteine eucariotiche ESP: Eukaryotic Signature Proteins sono del tutto assenti nei procarioti"

Processi cellulari in procarioti ed eucarioti

A differenza dei procarioti, i metazoi (e molti protozoi) utilizzano: comunicazione intercellulare mediata da recettori legati alle proteine G, tirosin-cinasi di membrana e protein-cinasi intracellulari; adesione intercellulare mediata da molecole di adesione; e canali ionici ligandodipendenti. Gli attuali procarioti ed eucarioti condividono: meccanismi di base della replicazione del DNA, della trascrizione e della traduzione il codice genetico, metabolismo energetico basato su ATP e vari metabolismi biosintetici. Circa il 50% dei geni di E. coli hanno omologhi negli eucarioti.

COSA DEVE SPIEGARE UNA TEORIA COERENTE SULL'ORIGINE DELLA CELLULA EUCARIOTICA?

1) Le propriet del genoma degli eucarioti 2) La formazione dei compartimenti cellulari (Non un singolo compartimento, ma tutti quelli essenziali!)
Limite della maggior parte delle ipotesi: considerano solo una caratteristica della cellula (per es. i mitocondri, o il genoma, una sola classe di geni, o un singolo gene!, o gli rRNA)

PROPRIETA' DEL GENOMA EUCARIOTICO

I FATTI (derivanti dal confronto tra genomi, non singoli geni): (1) Il genoma degli eucarioti , con una certa approssimazione, "chimerico": geni con funzione nucleare ("geni informazionali") hanno caratteristiche archeobatteriche geni con funzione citoplasmatica ("geni operazionali") hanno caratteristiche eubatteriche

(2) Tre parentele strette: con cianobatteri per geni legati alla fotosintesi con eubatteri (alfa-proteobatteri) per geni mitocondriali con archei termoplasmatali (ma per un numero di geni molto limitato)

Conclusione a partire dall'analisi dei genomi

TEORIA ENDOSIMBIONTICA: La cellula eucariotica deriva dalla fusione tra un progenitore eubatterico e uno archeobatterico TEORIA ALTERNATIVA: eucarioti, eubatteri e archeobatteri derivano in maniera "autonoma" da antenati comuni. Per i geni omologhi tra eucarioti e procarioti: - 80% di essi hanno omologia con geni di eubatteri - ad esclusione dei geni mitocondriali, per, l'omologia molto bassa - anche per i geni mitocondriali, solo il 15% di essi sono di chiara origine procariotica Gli eucarioti hanno un numero non irrilevante di geni i cui prodotti sono distribuiti in "tutti " i compartimenti senza omologie con i procarioti (Eucaryotic Signature Proteins).

Problemi della teoria endosimbiontica

I FATTI:
- Le membrane degli eucarioti e la membrana plasmatica degli eubatteri sono formate da catene di acidi grassi legati con legame esterico a L-glicerolo-3-fosfato - La membrana plasmatica negli archeobatteri formata da catene di alcoli isoprenoidi ramificati legati con legame etereo a D-glicerolo3-fosfato

Problema della teoria endosimbiontica

In caso di chimerismo genomico, bisogna ammettere la coesistenza, almeno per un certo periodo di tempo, di membrane lipidiche "chimeriche", che data la struttura dei lipidi sono per termodinamicamente instabili Nell'ipotesi di una cellula ibrida formata da un eubatterio endosimbionte in un archeobatterio ospite (l'ipotesi endosimbiontica prevalente), bisogna ammettere una graduale sostituzione dei lipidi dell'ospite da parte dell'endosimbionte, il che ben poco probabile. L'opposto potrebbe essere pi accettabile, ma postulando che "l'archeobatterio endosimbionte" sparisca totalmente, lasciando solo qualche traccia dei suoi geni nel genoma dell'ospite. La fusione tra due membrane richiede: assenza di parete rigida esterna, accostamento tra le due membrane, compatibilit di superficie tra proteine di membrana e, molto probabilmente, un qualche agente di fusione. la fusione (e quindi anche l'endosimbiosi) tra due cellule procariotiche diventa piuttosto improbabile, se non impossibile

Teoria delle invaginazioni successive

Cellula primordiale, ma priva di membrana rigida. Invaginazioni successive della membrana plasmatica portano ad un aumento del volume cellulare, alla formazione di vescicole intracellulari (compartimenti) per distacco delle membrane invaginate. La formazione dei lisosomi permetterebbe il passaggio da una digestione extracellulare ad una intracellulare: tutti gli eucarioti acquisiscono le sostanze nutritive per endocitosi e fagocitosi. La fagocitosi pu spiegare l'eventuale simbiosi con procarioti per la nascita dei mitocondri e dei cloroplasti (forse anche dei perossisomi): mitocondri e cloroplasti sono circondati da due membrane, quella esterna con caratteristiche eucariotiche e quella interna eubatteriche (compresa la cardiolipina e la presenza dei citocromi sui mitocondri e sulla membrana di eubatteri - fa eccezione la porina). MA invaginazioni e endo- fagocitosi esigono un citoscheletro primordiale, che deve quindi essersi sviluppato molto presto e in parallelo con le invaginazioni.

Origine per fagocitosi dei mitocondri e dei cloroplasti (perossisomi?)

Entrambi contengono un proprio DNA"circolare", propri ribosomi simili a quelli procariotici, formil-metionina e hanno una doppia membrana I ribosomi mitocondriali sono correlati a ribosomi eubatterici La membrana interna dei mitocondri contiene la cardiolipina, che si trova solo sulla membrana plasmatica dei procarioti; I citocromi si trovano anch'essi sulla membrana plasmatica di procarioti La membrana esterna dei mitocondri contiene la porina, che si trova sulla membrana plasmatica di procarioti In procarioti, eucarioti e cloroplasti almeno 30 tRNA sono "essenziali" per il riconoscimento del codice genetico, ma nei mitocondri solo 22 Il codice universale nei mitocondri presenta diverse eccezioni