Un sistema sensoriale è una parte del sistema nervoso

che consiste di recettori sensoriali, vie nervose e parti

del SNC responsabili dell’elaborazione dell’informazione.
Sistemi sensoriali specifici sono quelli della sensazione
somatica, visiva, olfattiva, gustativa e uditiva.

La funzione del sistema sensoriale è quindi quella di

informare l’individuo su sensazioni che possono derivare
tanto dal mondo esterno (sensibilità ESTEROCETTIVA)
quanto dal nostro stesso organismo (sensibilità
INTROCETTIVA e PROPRIOCETTIVA)
Teniamo presente che le informazioni
che riceviamo possono essere
estremamente soggettive

Le illusioni ottiche dimostrano che

la nostra percezione non è
Righe dritte o
UnC’è
coniglio,
sempre un’anatra,
accurata.
un quadrato al
tracce curve?
entrambi o nessuno?
centro?
Illusioni ottiche
Illusioni ottiche ….in
….in abbondanza
abbondanza

http://www.michaelbach.de/ot/
 Elaborazione e integrazione nel SNC

Funzione Funzione
sensitiva del effettrice
SNC del SNC

Neuroni afferenti Assoni motori Neuroni pre- e

primari dei motoneuroni post-gangliari
somatici autonomi

Cuore
Movimento del
Recettori sensoriali Ghiandole
muscolo scheletrico
Muscolo liscio
In un sistema sensoriale, un recettore sensoriale è una
struttura specializzata che riconosce uno stimolo
specifico che proviene dall’esterno o dall’interno
dell’organismo. In risposta allo stimolo il recettore
sensoriale inizia la trasduzione sensoriale dando
origine a potenziali graduati e a potenziali d’azione
nella stessa cellula o in cellule vicine.
I sistemi sensoriali codificano per 4 aspetti di uno
stimolo:
A. Tipo (modalità)
B. Intensità
C. Provenienza
D. Durata

Per stimolo si intende una variazione apprezzabile

dell’ambiente esterno o interno.
A. Ogni recettore è specifico per un determinato tipo
di stimolo. Ad esempio un fotorecettore è specifico
per la detection della luce, mentre un neurone
olfattivo è specifico per molecole chimiche. Si
parla di STIMOLO ADEGUATO. Tale caratteristica
non è assoluta, ma relativa. Infatti può accadere
che anche uno stimolo di altro tipo possa eccitare
un recettore purché sia di intensità molto elevata.
Un colpo forte ad un occhio induce la sensazione della
luce. Questo perché l’insolita deformazione eccita alcuni
recettori nella retina causando potenziali d’azione negli
assoni del nervo ottico.

Quindi ciascun recettore ha una particolare modalità.

Solitamente recettori correlati alla stessa modalità
sensoriale raggiungono un’area specifica della corteccia
cerebrale, cioé l’area sensoriale primaria per quella
specifica modalità.
B. Lo stimolo più debole che viene riconosciuto da un
sistema cioè il minimo di eccitabilità del sistema
sensoriale è detto SOGLIA. Talvolta si indica con
questo termine l’intensità dello stimolo a cui
corrisponde il 50% di attivazione del sistema. A
questo proposito è possibile costruire una curva
psicometrica in cui si mette in relazione la
percentuale di risposta del sistema in funzione
dell’intensità dello stimolo. Si tratta di una curva
sigmoidale che arriva a saturazione quando il
sistema non è in grado di rispondere ad una
stimolazione più forte.
a: abitudine alla percezione
dello stimolo
b: affaticamento del soggetto
Il valore soglia può essere determinato perifericamente
nel recettore. L’intensità dello stimolo non riesce a
depolarizzare la membrana e a indurre la comparsa di
potenziali d’azione. Tale valore di soglia è normalmente
ben definito e costante.
La determinazione della soglia può dipendere dalla
percezione a livello centrale, cioé il cervello non riesce a
identificare una piccola variazione. Questo tipo di soglia
può facilmente dipendere dalla stanchezza, dallo stress
o, al contrario, dall’abitudine
C. Per un sistema sensoriale qualunque è di
fondamentale importanza capire da quale
direzione lo stimolo proviene. Per esempio si è
soliti parlare della SOGLIA DEI DUE PUNTI che
identifica la minima distanza fra due stimoli che
vengono percepiti separatamente.
 d1 d2

d 1 minore della soglia dei due punti: i due stimoli

sono percepiti come uno solo
d 2 maggiore della soglia dei due punti: i due stimoli
sono percepiti separatamente
D. Ovviamente è importante anche sapere quanto a
lungo lo stimolo permane nel tempo. L’andamento
temporale di uno stimolo è una caratteristica
fondamentale. La relazione fra variazioni temporali
di uno stimolo, scarica di potenziali d’azione e
percezione a livello centrale è molto complessa.
Consideriamo il caso più semplice in cui lo stimolo
resta costante in intensità ma perdura nel tempo.
Quando uno stimolo perdura nel tempo l’intensità
percepita diminuisce e si parla di ADATTAMENTO.
Esistono recettori a rapido adattamento e recettori a lento
adattamento. I recettori dolorifici ad esempio sono un
caso di recettori ad adattamento lentissimo, mentre i
corpuscoli del Pacini sono recettori a rapido adattamento.
Il meccanismo dell’adattamento può essere a livello
periferico o centrale. A livello periferico può dipendere da
vari fattori come per esempio lo sbiancamento del
pigmento visivo (fotorecettori). L’adattamento a livello
centrale può dipendere da meccanismi di inibizione
sinaptica. A questo caso appartiene l’adattamento dei
recettori per gli odori.
Esistono quindi diverse modalità di stimolo; ad esempio
temperatura, gusto, suono e pressione. Vedremo come
il tipo di recettore sensoriale attivato dallo stimolo gioca
il ruolo principale nella codificazione della modalità
dello stimolo.
Ma cosa sono questi recettori o trasduttori sensoriali?
Il recettore sensoriale può essere una porzione
specializzata di un terminale nervoso oppure una
cellula associata ad un terminale nervoso attraverso
una sinapsi chimica.
Esso rappresenta la prima stazione in ogni sistema
sensoriale e dà inizio alla trasduzione dello stimolo con
caratteristiche particolari per ogni sistema. Vedremo
che il primo passo in questo processo è la genesi di un
potenziale elttrotonico detto potenziale generatore o
potenziale del recettore.
Questo
Questoèèililcaso
casodidi: :
neuroni
neuroniolfattivi
olfattivi
terminali
terminalidolorifici
dolorifici
recettori
recettoricutanei
cutanei(corpuscolo
(corpuscolodel
delPacini)
Pacini)
Questo
Questoèèililcaso
casodi:
di:
recettori
recettorigustativi
gustativi
fotorecettori
fotorecettori
meccanocettori
meccanocettoridell’apparato
dell’apparatouditivo
uditivoee
vestibolare
vestibolare
 IlIlcampo
camporecettivo
recettivodidiunun
recettore
recettoresensoriale
sensorialeèèla la
regione
regionedi dispazio
spazioin incui
cuilala
presenza
presenzadi diuno
unostimolo
stimolo
adeguato
adeguatoaltera
alteralala
scarica
scaricadella
dellafibra
fibra
sensoriale
sensoriale *
In base al tipo di stimolo al quale un recettore
risponde si parla di:
Chemorecettori: rispondono a segnali chimici (olfatto
e gusto, chemocettori)
Meccanocettori: rispondono a distorsioni di tipo
meccanico (tatto, pressione, udito)
Termocettori: rispondono a variazioni di temperatura
Fotocettori: rispondono a stimoli luminosi (fotoni)
I recettori possono inoltre essere classificati come:
Esterocettori: rispondono a stimoli provenienti
dall’esterno (i cinque sensi)
Introcettori: rispondono a stimoli interni
come temperatura, pressione, composizione
chimica dei liquidi corporei, stiramento delle
pareti degli organi
Propriocettori: forniscono informazioni
relative alla posizione degli arti ed entrano nei
controlli a feed-back della postura. Questo è il caso
dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del Golgi.
I sistemi sensoriali hanno tutti in comune
un’organizzazione nervosa che si basa su alcuni
fondamentali principi:
Principio della linea riservata: ciascuna sensazione
ascende a livello di SNC utilizzando vie afferenti
specifiche
Organizzazione topografica: recettori adiacenti in
periferia proiettano ad aree adiacenti della corteccia
sensoriale primaria
Stazione talamica: ogni sistema sensoriale contrae
rapporto con il neurone del III ordine a livello del
talamo dove hanno luogo importanti processi di
sommazione spaziale e temporale.
 Neurone III ordine

Neurone II ordine

Neurone I ordine che

può essere il recettore
stesso

Recettore
Organizzazione
Organizzazione del
del sistema
sistema nervoso
nervoso
Il sistema nervoso è diviso in
Sistema nervoso centrale (SNC): comprende cervello
e midollo spinale
Sistema nervoso periferico (SNP)
Il SNP comprende:
Neuroni sensoriali: veicolano le informazioni al SNC
(vie afferenti)
Neuroni motori: inviano stimoli ai muscoli e alle
ghiandole che sono gli organi effettori (vie efferenti)
Il SNP comprende 12 paia di nervi cranici e 31 paia
di nervi spinali ed è suddiviso in:
sistema nervoso somatico
sistema nervoso autonomo
Peripheral
 Nervo Tipo Funzione

I Olfattivo Sensoriale Olfatto

Visione (38% degli assoni che

II Ottico Sensoriale
arrivano al cervello)
Muscoli delle palpebre e
III Oculomotore Motorio
dell’occhio

IV Trocleare Motorio Muscoli dell’occhio

Sensoriale: sensazioni
V Trigemino Misto gustative e facciali
Motorio: masticazione
 VI Abducente Motorio Movimenti dell’occhio

Sensoriale: gusto
VII Facciale Misto Motorio: muscoli facciali e
ghiandole salivari

VIII Acustico Sensoriale Udito ed equilibrio

Sensoriale: gusto
IX Glossofaringeo Misto
Motorio: deglutizione
Nervo principale del
X Vago Misto
parasimpatico

Deglutizione, movimenti della

XI Accessorio Motorio
testa e delle spalle

XII Ipoglosso Motorio Muscoli della lingua

Vediamo adesso quali sono i passi principali
nella trasduzione del segnale sensoriale
cioè quello che succede fra la stimolazione
del recettore sensoriale e la codificazione a
livello di SNC.
 STIMOLO
(luce, suono, molecola, pressione etc.)

Variazione della conduttanza di

canali della membrana del
recettore

Corrente di recettore

Potenziale di recettore

Frequenza di impulsi
modulata nell’assone delle
cellule recettrici
(olfatto, tattile)
Rilascio di mediatore
dalla cellula recettrice
(gusto, vista, udito)
Frequenza di impulsi modulata
nell’assone del neurone
afferente
L’intervallo di valori entro cui un sistema sensoriale
lavora prende il nome di AMBITO DINAMICO. Un
sistema lavora cioè fra un minimo stimolo riconoscibile
e un valore massimo oltre il quale il sistema è saturo.
Ma quale relazione esiste fra intensità dello stimolo e
risposta del recettore, cioè ampiezza del potenziale di
recettore?
Vediamo cosa dice la legge di Weber-Fechner.
It is mainly founded on experiments where persons were given
two nearly identical stimuli (for example, two similar weights)
and tested whether they could notice a difference between
them. It was found that the smallest noticeable difference was
roughly proportional to the intensity of the stimulus . Ie, if a
person could consistently feel that a 110 g weight was heavier
than a 100 g weight, he could also feel that 1100 g was more
than 1000 g.
Since a constant relative difference in the intensity corresponds
to a constant absolute difference in the logarithm of the
intensity, Weber and Fechner suggested that R is proportional
to the logarithm of S:
R = k log (S/S0)
 Fra gli stimoli 100 e 110 la differenza è 10
Fra gli stimoli 1000 e 1100 la differenza è 100
Se applichiamo il logaritmo si ha:
Log110 – Log100 = Log1100 – Log1000
Log110/100=Log1100/1000
Il vantaggio di una relazione logaritmica è che tale
relazione espande la risposta del sistema quando l’intensità
dello stimolo è bassa e comprime invece la risposta per
intensità di stimolo elevate. Il risultato è un’espansione
dell’ambito dinamico del sistema.

R risposta del sistema, cioè

ampiezza del potenziale del
trasduttore
Vediamo allora quale relazione esiste fra intensità
dello stimolo, potenziale del trasduttore e scarica
di potenziali d’azione sulla fibra afferente.

Intenso Stimolo Debole

Valore elevato Valore basso del

Potenziale di
del potenziale potenziale
recettore
generatore generatore

Elevata frequenza Potenziale d’azione Bassa frequenza di

di scarica della fibra afferente scarica
Inoltre va tenuto presente che esiste un meccanismo
che va sotto il nome di FRAZIONAMENTO
DELL’AMBITO SENSORIALE. Uno stimolo di intensità
crescente recluta via via fibre molto sensibili e poi fibre
poco sensibili. Tale frazionamento rende possibile ai
centri di elaborazione del SNC di discriminare l’intensità
di stimoli in un ambito molto più ampio di quello proprio
di ciascuna singola fibra sensoriale.
Codificazione dell’intensità
dello stimolo mediante
reclutamento (codice di
popolazione). (a)
Reclutamento di recettori
appartenenti ad una singola
unità sensoriale. (b)
Reclutamento di recettori di
unità sensoriali aggiuntive.
 a b c
L’insieme degli ambiti dinamici per le fibre di tipo a, b e c
amplia notevolmente l’intervallo di lavoro di tutto il sistema.
Trasduttori
Trasduttori fasici
fasici ee trasduttori
trasduttori tonici
tonici

Si definisce trasduttore fasico un

recettore a rapido adattamento in
S1 cui la risposta (potenziale
generatore) si genera solo all’inizio
e alla fine dello stimolo. Questo ad
esempio è il caso del corpuscolo del
Pacini. Sono ottimi indicatori di
variazioni temporali dello stimolo.
S2 Sono meno adatti a segnalarne
variazioni quantitative.
Le cause di un rapido adattamento possono essere
molteplici come ad esempio:
 Desensibilizzazione delle molecole recettrici (ad
esempio è ciò che accade per il pigmento visivo)
 Accumulo di Ca2+ all’interno della cellula (e ad
esempio attivazione di canali K+ Ca2+-dipendenti
che ripolarizzano la membrana del recettore).
 Strutture accessorie del recettore che si
modificano (ad esempio il corpuscolo del Pacini
che, nella sua forma normale è fasico, ma se
privato di strutture anatomiche diviene tonico).
Un trasduttore tonico è un
recettore a lento adattamento in
cui la risposta perdura al
perdurare dello stimolo. Questo
è il caso dei fotorecettori retinici
o dei nocicettori, a lunghissimo
adattamento. Sono ottimi
indicatori dell’intensità dello
stimolo.
Campo recettivo: si definisce campo recettivo l’area di
tessuto intorno ad un recettore che, se
opportunamente stimolata determina una variazione di
potenziale del recettore stesso. Questo risulta
importantissimo in alcuni sistemi come il sistema
visivo. Aree recettoriali adiacenti proiettano ad aree
recettoriali cerebrali adiacenti. Per alcuni recettori
esistono campi recettivi molto estesi, mentre per altri i
campi recettivi sono più piccoli.
 Diversa tipologia
Diversa tipologia di
di campi
campi recettivi
recettivi dei
dei
recettori meccanici
recettori meccanici della
della mano.
mano.

Corpuscoli di Recettori di Corpuscoli del Corpuscoli

Meissner a Merkel a lento Pacini a del Ruffini a
rapido adattamento rapido lento
adattamento adattamento adattamento