NEUROFISIOLOGIA

Vie visive centrali:

i fotorecettori non generano potenziali d’ azione ma solo variazioni graduabili del loro potanziale
di membrana, inoltre non si moltiplicano ma il loro segmento esterno viene costantemente
rinnovato, dalla base verso l’ esterno con una velocità di 3 dischi l’ ora, le punte esaurite vengono
fagocitate dall’ epitelio pigmentato, e per compiere tutto il segmento esterno impiegano circa 10
giorni. Nel distacco della retina vi è una intensa degenerazione dei segmenti esterni, nella retinite
pigmentosa si ha eccesso di detriti forse perche non fagocitati. La riduzione da retinale tutto trans
a retinolo tutto trans è data dalla vitamina A.
il campo visivo come la superficie retinica puo esser diviso in 4 quadranti da due linee, una
verticale e l’ altra orizzontale. I quadranti sono 2 dorsali e 2 ventrali. Il campo visivo è limitato da
naso, zigomi e sopracciglia, perciò quello monoculare è di 60 verso il naso e verso l alto, 70 verso il
basso e 90 verso temporale, e viene definito come quella porzione di spazio visibile senza che
abbiano dei movimenti del capo. La metà superiore del campo visivo si proietta sulla metà ventrale
della retina, quella inferiore sulla dorsale. Tutte le immagini presenti in un emicampo visivo
vengono elaborate dall’ emisfero controlaterale.
La via retino-pretettale permette che da un fascio di luce che incide su un solo occhio , una
costrizione di entrambe le pupille, passando dalla retina al pretetto, al nucleo di edinger-wesphal,
al ganglio ciliare e infine ai muscoli intrinseci dello sfintere dell’ occhio.
La via retino-tettale connette con il collicolo superiore ed è implicata nei movimenti ocular, nel
collicolo ci sono 3 mappe sensoriali, visiva, uditiva e somatica, e anche una motoria, gli strati
superficiali ricevono afferenze dalla retina e quindi hanno la via visiva, negli strati piu profondi
invece ci sono le altre mappe.
Corpo genicolato laterale ha dei campi recettivi come quelli della retina, ovvero centro on e
periferia off, o il contrario con una dimensione di circa 1 grado, e ha una rappresentazione del
campo visivo controlaterale piu dettagliata di quella della periferia.
Le cellule M e P sono un ulteriore differenziamento delle cellule ON e OFF della retina, le M
permettono una analisi globale dello stimolo e del suo movimento, mentre le P permettono un’
analisi dettagliata dell’ aspetto dello stimolo.
Bipolari sono sia ON che Off , le prime reagiscono al glutammato inibendosi dunque
iperpolarizzandosi, le seconde si eccitano e quindi si depolarizzano.
Fovea sulla V1 anche essa è divisa in 4 quadranti, dove il superiore sinistra si porta al di sotto della
scissura calcarina controlaterale, quello inferiore invece sopra alla calcarina.
Le cellule piramidali sono eccitatorie e liberano glutammato.
Campi recettivi in V1 sono dati dall’ unione di quelli delle cellule semplici e quindi non sono sferici
ma allungati e non c’è una netta differenziazione tra zona on e off, le cellule complesse sono
cellule piramidali. I campi recettivi circolari della retina permettono un di aumentare le differenze
di scarica tra centro e periferia tra la zona on e off in modo da riconoscere i margini.
Colonne di orientamento penetrando la superficie perpendicolarmente tutte la stessa direzione,
se parallelamente varia mano a mano di 10 gradi ogni 30-100 micron per formare una ipercolonna,
data da una sensibilità di 360 gradi includendo anche le colonne di dominanza del’ occhio destro e
sinistro e i blob, per una supericie circa di un mm cubo.
Dominanza oculare esistono 7 classi di dominanza oculare, da esclusivamente contro a
esclusivamente ipsi, ma comunque il rapporto non è lo stesso perche sono di piu le controlaterali.
Acuità visiva
È la minima distanza necessaria per riconoscere due punti come separati, e corrisponde ad un
minuto di arco, l’ esempio è di riconoscere 2 stelle come divise oppure una C da una O, dipende
anche dalla lunghezza d’ onda della luce secondo la legge di Releigh che dice
1,22 x lunghezza d’ onda/ diametro pupillare
Perciò per risultare divise si necessita che ci sia sulla retina almeno una fila di fotorecettori che non
sia interessato da uno dei due punti. Anche l’ eccentricità è importante infatti lo stimolo piu
intenso si ha al livello della fovea e diminuisce man mano che aumenta l’ eccentricità, e diminuisce
man mano che diminuisce la luminosità, perché diminuiscono il numero di recettori che sono
interessati. Nonostante i bastoncelli abbiano la massima concentrazione a 20 gradi, la loro acuità
non aumenta perché hanno un elevato grado di convergenza nelle vie successive.
La visione fotopica è dettata dai coni ad elevata luminosità, invece basse luminosità portano alla
visione scotopica dei bastoncelli. Lunghezze d’ onda inferiori a 400 nm vengono assorbite dal
cristallino e se ancora piu basse dalla cornea.
I pigmenti sono blu dei coni S, verde degli M e rosso che in realtà è giallo degli L.
Adattamento al buio: l’ aumento della sensibilità dell’ occhio alla luce quando si è al buio è
appunto questo adattamento, il contrario è l’ adattamento alla luce. Man mano che si passa del
tempo al buio la soglia minima di luce necessaria per vedere si abbassa, nel grafico presenta prima
un punto molto veloce di discesa, poi un plateau e poi continua velocemente, la prima parte è
dovuta ai coni fino alla loro inattivazione e poi ai bastoncelli, l’ adattamento completo si ha in
mezz’ ora. Nella parte iniziale le soglie dei coni sono piu basse di quelle dei bastoncelli perché loro
hanno una piu veloce rigenerazione del pigmento, è infatti questa che permette l’ adattamento al
buio.
L’ adattamento alla luce è dato dalla concentrazione di calcio, infatti alla luce si chiudono i canali
del fotorecettore e la cellula si iperpolarizza. Al buio la concentrazione di calcio rimane costante
perche entra mediante i canali attivati dal GMPciclico e fuoriesce mediante altri canali specifici,
alla luce invece non entrano piu ma continuano ad uscire diminuendo sempre piu, ciò abbassa il
livello di inibizione della guanilato ciclasi che puo risintetizzarsi e riaprire i canali. Durante questo
adattamento la riduzione della concentrazione di fotopigmento riduce la capacità di risposta alla
luce del segmento esterno, l’ opposto al buio.
Compartecipazione: la stimolazione di un bastoncello viene distribuita a molti mediante gap
junction, la stessa cosa accade ai coni della stessa classe spettrale, questo permette di aumentare
il rapporto segnale/rumore, se non c’è la compartecipazione si ha un rumore casuale del
potenziale di membrana che porta a variazioni casuali della liberazione di neurotrasmettitore.
Inibizione: i coni possono facilmente inibirsi tra di loro mediante delle cellule orizzontali che sono
inibitorie GABAergiche ( le amacrine sono forse attivatorie, funzione poco chiara), ma
preferibilmente avviene tra coni di classi diverse.
Il potenziale precoce dei recettori: un lampo di luce breve e intenso provoca una risposta molto
rapida, questa ha 2 componenti, la R1 e la R2 che corrispondono allo spettro di assorbimento della
rodopsina. Questo è dovuto ad uno spostamento di cariche che determina una risposta elettrica
transitoria. L’ ampiezza è proporzionale al numero delle molecole di fotopigmento, quindi viene
usato per misurare la concentrazione di fotopigmento.
La frequenza critica di fusione: è la frequenza alla quale 2 stimoli devono esser presentati per
apparire come uno solo, alla fovea è di 50 Hz per intensità elevate, diminuisce con l’ eccentricità,
ma man mano che l’ intensità diminuisce si invertono, ovvero maggiore è l’ eccentricità maggiore è
la frequenza, ma per valori inferiori rispetto a quelle ad alta intensità. La CFF dei coni è meggiore di
quella dei bastoncelli.
Somatosensitivo

La lamina VII contiene il nucleo di lark ma solo nei segmenti toracici e lombari alti, conferisce il
senso di posizione emovimento al cervelletto. La lamina X permette input simili a quelli delle
lamine I e II.
Lemnisco mediale è organizzato somatotopicamente, infatti la gamba è piu ventrale mentre il
braccio dorsale. Tutte le vie sensoriali tranne le olfattive proiettano al talamo..
Corteccia ha principalmente 2 neuroni, ovvero le cellule piramidali che sono i neuroni di uscita e le
cellule stellate del IV strato dove arrivano le afferenze.
SII: la maggioranza della superficie è deputata alla rappresentazione della mano, e non contiene
neuroni sensibili al movimento delle articolazioni e dei tessuti profondi. Si lega saldamente con la
SI, infatti lesioni di questa alterano profondamente la capacità dei neuroni di SII di rispondere a
stimoli periferici.
Sistema lemniscale: è un sistema che specifica le informazioni riguardanti la modalità, la posizione
e gli attributi temporali, questi neuroni hanno un CRP piccolo, specifità modale , capacità
adattative uniche e capacità di ritrasmettere le informazioni fedelmente.

Uno stimolo deve avere 4 attributi ovvero modalità, intensità, durata e localizzazione.
Modalità: vista udito, sensibilità somatica, gusto e olfatto.
Intensità: la soglia sensoriale è l’ intensità minima percettibile dal soggetto, deve esser percepita
minimo nel 50% dei casi. La percettibilità assoluta è una misura della capacità sensoriale di
analizzare uno stimolo, la risposta criterio indica la tendenza del soggetto verso quella forma di
attività sensoriale. Legge di Weber : DeltaS= K x S
Durata: rapporto tra l’ intensità dello stimolo e intensità percepita
Localizzazione: comprende la capacità di localizzare uno stimolo e quella di discriminare 2 stimoli
come differenti, ogni modalità ha diversi recettori, che trasformano l’ energia fisica in
elettrochimica. L’ adattamento dipende dalla chiusura dei canali, o ad esempio dalla rimozione di
strutture, come quelle di connettivo del Pacini.
Sinestesia: è il senso di posizione e di movimento, che permane anche se i muscoli non si
contraggono attivamente, grazie alla presenza di recettori articolari, cutanei e muscolari.

Dolore
Nocicezione: recezione da parte del SNC di stimoli dai nocicettori, dolore: percezione soggettiva di
uno stimolo avverso.
La curva intensità durata ci dice che maggiore è la velocità della modificazione, piu è veloce il
raggiungimento della soglia.
Il metodo migliore per studiare il dolore è quello delle irradiazioni termiche con stimoli laser con
variazioni di 30 gradi al secondo.
La sommazione spaziale avviene limitatamente per il dolore, e si ha quando uno stimolo
sottosoglia applicato ad una grande area diventa soprasoglia, mentre uno sorasoglia ad una
piccola area diventa sottosoglia.
Sommazione temorale si ha quando all’ aumentare di frequenza di stimoli di una fibra dolorifica il
dolore diventi sempre piu intenso.
Le fibre dolorifiche all’ arrivo nel midollo si dividono nelle varie lamine e in piu una branca risale e
scende lungo il fascicolo di Lissauer.
Oppioidi: inibiscono il rilascio di glutammato e sostanza P permettendo il loro legame ai recettori,
questo a livello presinaprico, mentre a lv postsinaptico inibiscono l’ attività dei neuroni nocicettivi
delle corna posteriori.

Gangli della base

Vennero identificati come il maggiore componente della via extrapiramidale , lesioni di queste vie
portano a tremore a riposo, modificazioni della postura e del tono e ipocinesia e lentezza nei
movimenti, mentre nella sindrome piramidale, spasticità e paralisi. Non hanno connessioni dirette
ne afferenti ne efferenti col midollo. Le loro afferenze sono prevalentemente dalla corteccia ma
anche dal sistema limbico, dal locus ceruleus…
Neuroni dello striato: spinosi e aspinosi, questi ultimi sono GABAergici inibitori e possono inibire
mediante feed forward gli spinosi in modo che segnali non necessari provenienti dalla corteccia
vengano eliminati. Gli spinosi hanno una bassa frequenza di scarica ma possono attivarsi nella
preparazione e durante il movimento.
La via diretta è attivatoria sul movimento, quella indiretta è inibitoria. La via dopaminergica nigro-
striatale è facilitatoria sulla diretta e inibitoria sulla indiretta.
Parkinson: tremore rigidità ipocinesia bradicinesia e andatura incerta.
Acinesia: distruzione del dopaminergico o per somministrazione di farmaci che lo bloccano.
Farmaci che liberano dopamina come le amfetamine producono ipercinesia. L’ acinesia è associata
a rigidità e tremori. Iperattività della via indiretta e ipoattività della diretta per distruzione della via
dopaminergica della SN. Perciò aumento di dimensioni del subtalamico che comporta aumento
delle afferenze inibitorie sulla corteccia.
Tremore: dovuto a eccesso di sincronizzazione oscillante tra
subtalamico, pallido interno e SN, le oscillazioni sono in fase col
tremore.
Rigidità: non è spiegabile facilmente, migliora con L-dopa e con
pallidotomia probabilmente dovuta ad aumentata sensibilità dei
fusi neuromuscolari.
Huntington: la parola da disturbata diventa incomprensibile le
espressioni facciali sono grottesche, si arriva alla demenza, morte in
10-15 anni. Riduzione di acetilcolinesterali e
glutaminodecarbossilasi. Ipoattività della via indiretta, la
somministrazione di L-dopa peggiora il quadro.

Sistema vestibolare:
endolinfa contenuta nella struttura membranosa, ha
concentrazioni ioniche simili al liquido intracellulare, e la differenza
con la perilinfa permette di arrivare ad una ddp di 140 mV. nella
sindrome di Meniere le funzioni uditive e vestibolari sono alterate
per sovraproduzione.
Gli occhi nel momento in cui compiono un movimento saccadico ad
esempio, a seguito di questo dovrebbero tornare nella loro
condizione di neutralità, invece alcuni meccanismi lo inibiscono
come ad esempio l’ azione del del cervelletto del lobo flocculo
nodulare.
Rollio: inclinazione della testa di lato, beccheggio avanti e dietro.
Nuclei: superiore Bechterew, laterale Deiters, mediale Schawalbe, discendente Spinale.
I nuclei vestibolari possono influenzare i circuiti spinali indirettamente mediante la formazione
reticolare pontina e bulbare.
Rigidità da decerebrazione: sezione tra vestibolari e nucleo rosso, azione combinata tra vestibolo
spinali e reticolo spinali che non possono inibire, che porta ad una attivazione degli alfa e gamma
motoneuroni che innervano i muscoli estensori, quindi i riflessi da stiramento diventano iperattivi
e il tono muscolare esagerato. La sezione delle radici dorsali elimina il tono estensorio perché
blocca l’ azione dei fusi. La sezione del nervo vestibolare riduce la rigidità. Se la sezione è al di
sopra del nucleo rosso la rigidità sparisce perche la via rubro spinale ha capacità di attivazione dei
flessori e inibizione degli estensori.

Fusi neuromuscolari
In condizioni stazionarie scaricano le Ia e le II, in condizioni dinamiche solo le Ia. Le Ia e le II danno
informazioni sulla lunghezza, le II sulla velocità di allungamento.
Cellule di Renshaw: interneuroni glicinergici inibitori attivati o dal motoneurone stesso che puo
autoinibirsi o da strutture superficiali.
Il tono muscolare dall’ elasticità intrinseca del muscolo piu la tensione dovuta alla contrazione.
La via cortico-spinale: passano per la capsula interna, si dispongono anteriormente , arrivano alla
piramide bulbare, decussano e vanno nel cordone laterale controlaterale.

Controllo della postura e dell’ equilibrio

Gli aggiustamenti posturali possono esser fatti o per feed-forward oppure per feed-back, il primo
si basa sulla previsione, non è possibile modificarlo e si basa sull’ esperienza, la loro efficacia
aumenta con l’ esercizio, il secondo permette la modificazione a seguito delle afferenze
propiocettive che ne hanno valutato l’ errore da quanto ne era stato stabilito. Questi
aggiustamenti posturali possono esser messi in atto da meccanismi periferici o meccanismi
centrali, quelli periferici sono cutanei propriocettivi e visivi, quelli centrali invece sono vestibolari,
dal cervelletto, dal tronco encefalico( reticolata con monoaminegici) e della corteccia.
Il riflesso da stiramento permette di determinare il tono muscolare.
I nuclei vestibolari possono contribuire alla postura sia direttamente sia indirettamente mediante
la formazione reticolare. La via vestibolo-spinale mediale proietta bilateralmente ai segmenti
cervicotoracici, mentre la laterale solo ipsilateralmente a tutti i segmenti del midollo spinale.
La reticolo-spinale invece puo originare dal ponte e dirigersi medialmente solo ipsilateralmente,
oppure dal bulbo su motoneuroni ipsi e contra. I pontini facilitano i riflessi estensori, i bulbari li
inibiscono.

Sistemi cortico-spinali
Vestibolo spinale e reticolo spinale gia trattate.
Rubro-spinale: da nucleo rosso a midollo controlaterale passando nel gruppo laterale delle fibre
discendenti
Via piramidale: componente laterale che si collega anche col nucleo rosso ipsilaterale, decussa a
livello della piramide bulbare e termina nel midollo controlaterale. La componente ventrale invece
si collega con la sostanza reticolare e rimane ipsi nel cordone angteriore intermedio, a livello della
scissura, soltanto quando arriva nel segmento preposto allora decussa. Le porzioni che iniziano
dalla corteccia premotoria terminano nel midollo a livello degli interneuroni, dalla motoria
primaria ai motoneuroni e agli interneuroni , infine dalla parietale alle colonne dorsali. Le cellule di
origine della via piramidale o corticospinale originano prevalentemente dalla via motoria, poi
anche dalla premotoria e infine un po anche dalla somestesica I della parietale. Terminano sia sui
motoneuroni alfa che gamma. Se si hanno delle lesioni piramidali pure allora diminuisce l’ uso dell’
estremità mediale controlaterale, perdita di controllo dei movimenti fini delle dita, le attività
residue come postura, reaching e movimenti del tronco richiedono molta attenzione e sforzo, la
capacità di trattenere gli oggetti è fortemente alterata.
Vie discendenti dal tronco dell’ encefalo:
gruppo A: interstizio-spinale; tetto-spinale; vestibolo-spinale e reticolo-spinale terminano
bilateralmente nella parte ventromediale della zona intermedia, ricca di neuroni propiospinali.
Gruppo B: rubrospinale, rubrobulbare e pontospinale vie controlaterali che terminano nella parte
laterale del tegmento bulbare e nella parte dorsale e laterale della zona intermedia del midollo
spinale.
Il gruppo A è un sistema di base per il controllo del movimento, soprattutto con il mantenimento
della stazione eretta e la coordinazione dei movimenti del tronco , degli arti e della
deambulazione. Il gruppo B completa l’ azione del gruppo A grazie soprattutto alla componente
rubro spinale conferisce al sistema motorio la capacità di eseguire i movimenti indipendenti delle
estremità e della spalla ma soprattutto di gomito e polso. Il sistema piramidale conferisce un
elevatissimo grado di capacità di frazionamento dell’ attività motoria esemplificata dai movimenti
indipendenti delle dita.

Controllo corticale del movimento

Per quanto riguarda la codifica del reaching in SPL lobulo parietale superiore , i parametri sono l’
azimuth, la distanza e l’ elevazione.
Le lesioni della corteccia premotoria provocano disturbi delle associazioni arbitrarie tra eventi
sensoriali e risposte motorie, come per esempio: colore-postura mano, o colore-scelta.