CORSO DI FISIOLOGIA GENERALE – TERZA PARTE: Possibili domande –

• modalita' sensoriali e legge delle energie nervose specifiche;

• curve stimolo-risposta nella percezione sensoriale;
• principali fasi della funzione sensoriale;
• i recettori sensoriali ed il potenziale di recettore
• funzione e tipi di sensibilita’ somatica;
• tipi di neuroni sensoriali sulla base della velocita’di conduzione
• sensibilita’ tattile: tipi di recettori sulla base della localizzazione e della risposta;
la sensibilità tattile è una sensibilità pressoria localizzata sulle superfici del nostro corpo, i suoi
recettori si trovano sull'epidermide e sul derma, questi si differenziano dagli altri recettori in
quanto sono terminali nervosi liberi che però possono presentare strutture gelatinose dove per
l'appunto si trova il terminale, questi recettori si possono trovare a diverse profondità e si
distinguono quindi in recettori profondi e superficiali, i recettori profondi hanno un campo
estremamente più ampio ma hanno una minore sensibilità spaziale, invece i recettori superficiali
hanno un campo ristretto ma un'alta sensibilità; questi recettori sono inoltre divisi in base alla
loro risposta ad uno stimolo, si hanno quindi: recettori fasici e recettori tonici, i primi in seguito
ad uno stimolo costante rispondono con una frequenza di potenziali d'azione inizialmente alta che
poi però scema nel tempo, questo invece non avviene nei recettori tonici, di conseguenza si può
affermare che: i recettori tonici danno informazioni sull'intensità e la presenza di uno stimolo,
mentre i recettori fasici danno informazioni sul cambiamento degli stimoli; oltre alla tipologia dei
recettori va anche considerata la loro densità in quanto questi non sono disposti in modo
omogeneo lungo tutta la superficie del nostro corpo, ad esempio una delle zone meno sensibili è
la schiena in quanto ha una bassa densità di recettori.
• sensibilita’ propriocettiva: recettori articolari, fusi neuromuscolari, i recettori tendinei di Golgi;
nel caso della sensibilità propriocettiva lo stimolo è di tipo meccanico e le informazioni sono
interocettive; tra i vari propriocettori possiamo osservare: i propriocettori articolari che sono
terminazioni nervose libere che si trovano all'interno dell'articolazione e danno informazioni
riguardo all'angolo dell'articolazione e il movimento, questi sono recettori parzialmente adattanti,
dentro ad ogni articolazione si hanno svariate terminazioni e ognuna percepisce una diversa
angolazione; oltre a questi propriocettori abbiamo anche i fusi neuromuscolari: sono terminazioni
nervose libere localizzate sul muscolo scheletrico e informano il cervello riguardo la sua
lunghezza, possono farlo in quanto sono attaccate a delle cellule muscolari specializzate, molto
più corte del normale e attaccate al muscolo anzichè al tendine, queste terminazioni nervose vi si
aggrovigliano intorno e quando il muscolo si accorcia o si allunga lo fanno anche quest'ultime
percependo quindi lo stimolo, le fibre neuromuscolari possono essere di 2 tipi o fibre a catena
nucleare di forma cilindrica oppure fibre a borsa nucleare che presentano dei rigonfiamenti, le
prime stimolano i terminali in maniera tonica, le seconde in maniera fasica; per evitare che il
muscolo contraendosi faccia perdere la tensione alle fibre neuromuscolari queste si contraggono
insieme ad esso ; infine si ha anche l'organo tendineo del Golgi il quale è caratterizzato da
terminazioni nervose libere che si inseriscono all'interno del tendine e danno informazioni sullo
stato di contrazione del muscolo in base alla tensione della matrice tendinea
• corteccia somatosensoriale e somatotopia;

Dato che essa riceve direttamente le informazioni provenienti dall’esterno è una corteccia primaria.
 Si trova  posteriormente alla scissura di Rolando; i segnali vanno in questa corteccia secondo una
determinata  logica: se si seziona il cervello in direzione da dietro a davanti, si osserva la zona
somatosensoriale con parti  più periferiche che ricevono afferenze profonde, cioè che provengono
da parti profonde del corpo, mentre  le parti più centrali sono connesse a zone superficiali; se la
sezioniamo dall’alto verso il basso, si ha un  ordine ancora più definito, chiamato somatotopia: zone
diverse di corteccia sensoriale andando dal centro  verso la parte temporale ricevono informazioni
da zone diverse del corpo. Si può fare l’omunculus  sensitivus, cioè un disegno in cui si
rappresentano le varie zone del corpo che vanno a cadere in una  determinata zona di corteccia →
l’estensione della corteccia che riceve informazioni da una determinata  zona del corpo non è
proporzionale all’estensione di quella zona, ma alla densità di recettori che sono  presenti →
esempio: le labbra hanno una superficie molto piccola, ma occupano una zona di corteccia  molto
grande perché la densità di recettori nelle labbra è notevole; la schiena, invece, ha bassa densità di 
recettori e quindi lo spazio è piccolo
• integrazione dei segnali somestesici: l’inibizione laterale;

La rete neuronale che porta info da periferia al cervello può già elaborare i segnali: inibizione laterale →
avviene a livello dei nuclei gracili e cuneati; il neurone dei nuclei gracile e cuneati, arrivando al talamo,
oltre  a portare la sua informazione, con dei collaterali inibisce i neuroni adiacenti. Quindi, se
un’informazione  proviene in maniera forte da una zona, i segnali provenienti dalle zone adiacenti
vengono inibiti. Ciò serve  ad aumentare il contrasto, che serve a localizzare meglio il punto in cui sta
avvenendo il contatto → consente di percepire con precisione la provenienza del segnale
• il dolore: tipi di nocicettori e stimoli nocicettivi;

Il dolore è una sensazione spiacevole che consente di restare lontani da stimoli potenzialmente dannosi di
varia natura (termici, chimici o pressori) di elevata intensità, il che significa che potrebbe nuocere
all’organismo stesso. I neuroni sensoriali che codificano per il dolore vengono chiamati nocicettori, i quali 
possono essere distinti a seconda dello stimolo che li attiva:
• Meccanonocicettori: classe di nocicettori che percepiscono esclusivamente gli stimoli meccanici
• Termonocicettori: si attivano in seguito alla percezione di stimoli termici

• Nocicettori polimodali: vengono attivati da tutto (molti stimoli chimici, come ad esempio l’acido, o
temperature estreme)
• Nocicettori silenti: normalmente non vengono attivati da nulla, a volte si svegliano in seguito ad un
infiammazione; sono presenti sul terminale dei canali ionici attivati dallo stimolo
Il dolore non ha stimoli unici, si tratta di stessi stimoli che non percepiamo come dolorifici, che se dati ad
un’elevata intensità diventano dolori: ad esempio, caso della pressione meccanica se si tocca una persona
delicatamente la persona sente il tatto, ma non avverte il dolore, quindi c’è stata attivazione dei recettori
tattili, ma non dei nocicettori; se invece si dà un pugno ad una persona, sono sempre stimoli pressori, ma
di elevata intensità, che stimolano anche i nocicettori. Stessa cosa per temperatura: normalmente, noi
sentiamo caldo o freddo, ma se si va agli estremi (temperatura molto alta o molto bassa), si attivano i
termonocicettori e si avverte il dolore. Sono state calcolate per molti neuroni la soglia di attivazione: nei
meccanocettori la soglia è bassa, nei nocicettori, invece, la soglia è molto più alta
• dolore rapido e dolore lento;

Il dolore può essere suddiviso in dolore rapido e dolore lento: quando viene provocato un danno alla
cute, c’è una forma di dolore rapido che arriva al cervello abbastanza rapidamente a cui segue un
periodo di stasi in cui non si sente dolore, per poi percepire un dolore ritardato molto più fastidioso; il
dolore viene quindi percepito in due fasi, una rapida e una lenta. Ciò ha una spiegazione: il dolore è
codificato da fibre C e fibre A delta, che hanno diversa velocità di conduzione, in quanto presentano un
diverso grado di mielinizzazione il primo dolore percepito è quello portato dalle fibre A delta, per poi
sentire quello portato dalle fibre C
• l’iperalgesia primaria e secondaria;

Un altro aspetto del dolore è l’iperalgesia: ci sono lesioni che all’inizio causano un certo dolore, che poi
nel tempo viene percepito sempre in misura maggiore. Le iperalgesie sono di due tipi: una tipologia
primaria che avviene nel punto in cui c’è stata la lesione; è un’iperalgesia sia nei confronti di stimoli
meccanici che termici, cioè una ferita diventa ipersensibile al tatto perché si è abbassata la soglia dei
nocicettori meccanici uno stimolo che in condizioni normali non attiverebbe il nocicettore, in questo
caso lo attiva. La stessa cosa vale per stimoli termici: nel punto in cui c’è la ferita, un
innalzamento/abbassamento della temperatura tale da non provocare dolore in condizioni normali, in
questo caso provoca dolore dovuto al fatto che non posto in cui c’è la lesione i nocicettori abbassano la
soglia di attivazione. Invece, attorno alla zona lesionata si ha l’iperalgesia secondaria: abbassamento
della soglia pressoria, ma non della soglia termica. L’iperalgesia secondaria è un fenomeno che avviene
a livello della sinapsi tra neurone di primo e secondo ordine, mentre la primaria avviene in loco, nella
zona dove c’è la lesione. È un fenomeno noto come “infiammazione neurogenica” l’infiammazione ha la
sua origine a livello dei neuroni; se stimoliamo un nocicettore, vediamo che alcuni potenziali d’azione
vanno verso il centro e ci fanno percepire il dolore, ma attraverso i collaterali essi raggiungono anche i
terminali della zona, dove provocano il rilascio di sostanze: mediatori che innescano infiammazione
CGRP e sostanza P, sono entrambi peptidi. Il CGRP è un potente vasodilatatore ed è quindi il
responsabile dell’arrossamento della zona lesa, mentre la sostanza P causa l’extravasazione, cioè il
passaggio di alcune sostanze o cellule dal vaso al di fuori, per cui la zona lesa comincia a riempirsi di
sostanze tipiche dell’infiammazione, quali istamina, serotonina, bradichinina e prostaglandine. Tutti
questi mediatori reclutano il sistema immunitario e causano un’ulteriore stimolazione del nocicettore
per cui si ha l’iperalgesia queste sostanze presentano dei recettori sui terminali nervosi e andandosi a
legare ad essi causano l’abbassamento delle soglie termica e pressoria.

• il dolore riferito;

Il dolore non proviene solo dalla superficie, ma anche dai visceri il dolore viscerale viene sempre riferito
a zone superficiali: se gli stimoli dolorosi provengono da un organo interno, noi lo percepiamo come
riferito ad una zona del corpo vicino a quell’organo; ad esempio, la spalla sinistra è associata al dolore
al cuore, oppure a livello della bocca dello stomaco è un dolore riferito alla colecisti. Questo accade
perché c’è una convergenza di segnali a livello del midollo spinale il dolore viene percepito come
riferito perché i nocicettori provenienti dall’organo e dalla superficie vanno a finire sullo stesso neurone
di secondo ordine
• modulazione spinale della nocicezione;

Un’altra caratteristica del dolore è di essere molto modulato: noi non abbiamo sempre la stessa soglia
del dolore, ma essa può essere modulata da certe regolazioni che avvengono all’interno del nostro
organismo: per esempio, la teoria del cancello spiega un fenomeno conosciuto: se si massaggia una
zona in cui si ha dolore, il dolore sembra diminuire; ciò significa che la stimolazione di neuroni tattili di
una zona inibisce le vie dolorifiche la ragione è che il meccanocettore tattile che proviene da una certa
zona manda l’informazione verso il SNC, però entrando nel corno dorsale manda un collaterale ad un
interneurone inibitorio che va ad inibire il nocicettore proveniente dalla stessa regione tramite
l’inibizione laterale. Una via simile viene anche usata da segnali provenienti dal cervello: alcuni segnali,
quando scendono lungo il midollo spinale, stimolano gli interneuroni inibitori che inibiscono per
inibizione presinaptica una via dolorifica; per cui, anche il cervello è in grado di regolare la soglia
dolorifica a seconda di condizioni fisiologiche. Ine entrambi i casi, gli interneuroni inibitori sono neuroni
encefalinergici, cioè rilasciano encefaline, che sono dei peptidi che vanno sui recettori degli oppioidi.
C’è un altro sistema di modulazione del dolore che ha a che fare co i recettori cannabinoidi: se un
neurone spinale è troppo attivo, produce un messaggero chiamato anantamide, che è un messaggero
lipofilo che proviene dal metabolismo dei fosfolipidi riesce a fuoriuscire dalla cellula postsinaptica per
andare ad agire su recettori che si trovano su membrana presinaptica, dove si hanno recettori per i
cannabinoidi che vengono stimolati e inibiscono il rilascio di neurotrasmettitori (regolazione a feedback
negativo) .

• endolinfa e perilinfa nell’orecchio interno e loro produzione;

il labirinto osseo che forma l'orecchio interno è diviso in due compartimenti, uno tra l'osso e la
membrana che contiene la perilinfa e uno spazio interno alla membrana che contiene l'endolinfa,
questi due liquidi sono estremamente importanti per il funzionamento dell'orecchio, la perilinfa
viene prodotta in una struttura del sistema vestibolare, alla base della cresta ampollare dei canali
semicircolari, mentre invece l'endolinfa viene sintetizzata a partire dalla perilinfa a livello della
stria vascolare ad opera degli endolinfociti; questi due liquidi sono estremamente diversi tra loro,
l'endolinfa ha infatti una concentrazione di ioni molto simile a quella citoplasmatica, sebbene
contenga in realtà una maggiore quantità di Ca, mentre invece la perilinfa ha una concentrazione
di ioni che è quella tipica dei fluidi extracellulari, quindi Na ad alte concentrazioni e K a basse
concentrazioni, la differenza ionica tra questi due fluidi è creata dalle cellule di supporto che
pompano Na verso la perilinfa e K verso l'endolinfa.
• le cellule ciliate e i canali di meccano trasduzione;
le cellule ciliate sono i veri e propri recettori per il suono, queste si trovano all'interno della coclea
con il lato ciliato bagnato dall'endolinfa e l'altro bagnato dalla perilinfa; le ciglia sono formate da
 invaginazioni della membrana sostenute dal citoscheletro, queste sono disposte in ordine di
grandezza a partire dal chinociglio verso il ciglio più piccolo. Le cellule ciliate sinaptano con
sinapsi afferenti il cui neurotrasmettitore è il glutammato ed efferenti, colinergiche le quali
modulano lo stato di attivazione della cellula ciliata; le sinapsi afferenti sul lato presinaptico
presentano un corpo sinaptico il quale ha il ruolo di organizzare il trasporto delle vescicole in
quanto queste sinapsi sono estremamente attive. Il funzionamento delle cellule ciliate: se arriva
uno stimolo che sposta le ciglia verso il chinociglio la cellula si depolarizza, invece se lo
spostamento avviene nel senso contrario questa si iperpolarizza; questo avviene in quanto la
membrana che forma le ciglia presenta dei canali ionici di meccano-trasduzione, questi sono
connessi tra loro da una proteina di connessione che durante lo spostamento del ciglio verso il
chinociglio apre completamente il canale, permettendo l'entrata di K che depolarizza la cellula,
invece quando il movimento è per il verso opposto i canali vengono chiusi completamente e la
cellula si iperpolarizza, in questi canali si osserva il fenomeno dell'adattamento, cioè andando
avanti nel tempo sebbene lo stimolo sia ancora presente questi si richiudono, questo adattamento
avviene in 2 fasi, una più veloce dovuta all'entrata di ioni Ca che inibiscono i canali proteici e una
più lenta dovuta allo scivolamento dei canali verso la base del ciglio che provoca una diminuzione
della tensione sulle proteine di connessione causando la chiusura dei canali, questo scivolamento
è dovuto alla contrazione actomiosinica mediata dal calcio entrante.
• struttura e funzione dei canali semicircolari e degli organi otolitici;
i canali semicircolari sono anelli di membrane in cui scorre l'endolinfa, questi servono a rilevare i
movimenti del capo nelle 3 direzioni, o da spalla a spalla(rollio), o quando dice “si” (beccheggio),
o quando dice “no”(imbardata); in questi canali si ha un allargamento detto ampolla alla base
degli anelli, all'interno dell'ampolla si trovano le cellule ciliate con le ciglia incastrate in una cupola
gelatinosa sopra alla quale scorre l'endolinfa, quando noi ruotiamo la testa la membrana e la
cupola si muovono con essa ma l'endolinfa tende ad andare controsenso per inerzia, piegando la
cupola e le ciglia sottostanti le quali quindi vengono in questo modo stimolate; i canali
semicircolari trasferiscono quindi un'informazione dinamica, cioè solo durante il movimento; gli
organi otolitici cioè, sacculo e utriculo, sono composti da membrane contenenti cellule ciliate con
al di sopra degli ototliti, sassolini formati da sali di calcio insolubili, il sacculo è perpendicolare al
piano, mentre l'utriculo è parallelo a quest'ultimo; gli otoliti premono quindi sulle cellule ciliate
dando 2 tipi di informazioni, la prima è la posizione statica del capo rispetto alla gravità, la
seconda invece è riguardo l'accelerazione lineare del capo, in quanto una variazione di velocità fa
spostare gli otoliti in modo da stimolare un diverso pattern di cellule ciliate, questo avviene anche
al variare della posizione del capo in base alla gravità; queste informazioni sono poi trasferite ai
neuroni che formano l'ottavo nervo cranico e da li ai nuclei vestibolari, da qui l'informazione può
andare in 3 direzioni: o dal talamo alla corteccia rendendoci coscienti della nostra posizione;
oppure nella via vestibolo-spinale che controlla i riflessi dei muscoli, oppure dal nucleo vestibolare
al cervelletto che coordina i nostri movimenti, inoltre l'informazione va anche ai nuclei oculo-
motori permettendoci di mantenere lo sguardo fisso quando si muove il capo
• la coclea e il cammino delle onde sonore al suo interno;
la coclea è deputata al senso dell'udito, è formata da un tubo membranoso a spirale il quale è
diviso in 3 compartimenti, due contenenti perilinfa ed uno contenente endolinfa, il primo
compartimento è la scala vestibolare che si trova all'apice della coclea, a seguire si ha la scala
timpanica, entrambe contengono perilinfa, all'interno si ha la scala media contenente l'endolinfa
 sulla sua membrana si ha l'organo del Corti con le cellule ciliate con le ciglia posizionate verso la
scala media e il corpo cellulare verso la scala timpanica; la membrana timpanica mette in
movimento la catena dei 3 ossicini i quali non solo amplificano il suono ma trasmettono il
movimento alla perilinfa nella scala timpanica e vestibolare, la vibrazione della perilinfa va a
spostare anche l'organo del Corti, il quale movimento causa il piegamento delle ciglia contro la
membrana tettoria presente al di sopra di esse alla stessa frequenza del suono; lungo la coclea,
nella scala media, si hanno 4 file di cellule ciliate, ma solo la fila interna ha sinapsi afferenti,
mentre le tre file esterne presentano unicamente sinapsi efferenti che hanno la funzione di
amplificare ulteriormente il segnale uditivo in quanto a seguito di una depolarizzazione di queste
cellule queste sono in grado di contrarsi grazie ad una proteina di recente scoperta, queste loro
contrazioni provocano dei movimenti attivi della membrana tettoria amplificandone di molto i
movimenti
• l'organo del corti e la meccano trasduzione delle onde sonore;
l'organo del Corti è formato da più tipi di cellule, sia dalle cellule di supporto deputate alla formazione
della differente conc. ionica tra perilinfa ed endolinfa e dalle cellule ciliate, queste sono disposte in 4 fila
con la parte apicale verso la scala media, attaccate ad una membrana gelatinosa detta membrana
tettoria, solo una fila interna di cellule ciliate è innervata da neuroni afferenti, mentre invece tutte le altre
file sono innervate unicamente da nervi efferenti, quest'ultime possono contrarsi grazie ad una proteina
di nuova scoperta, questa loro contrazione alla stessa frequenza della vibrazione causata dal suono causa
un movimento attivo della placca tettoria e di conseguenza un'ulteriore amplificazione del suono in arrivo
dalla scala timpanica
• cellule ciliate interne e esterne dell’organo del Corti;
• amplificazione del segnale uditivo;
il segnale uditivo viene amplificato svariate volte a livello dell'orecchio: prima si ha il padiglione auricolare
che convogliando il suono lo amplifica di 2 volte, poi all'interno dell'orecchio medio il suono viene
amplificato di 45 volte dalla catena di 3 ossicini li presente (staffa incundine e martello), si ha infine
un'ulteriore amplificazione all'interno della coclea data dalle cellule laterali dell'organo del Corti che
contraendosi alla stessa frequenza del suono causano un movimento attivo della placca tettonica che
porta ad una ulteriore amplificazione.
• discriminazione della frequenza sonora;
La frequenza sonora è una proprietà del suono facilmente rilevabile dal nostro orecchio in quanto basta
sfruttare il principio della frequenza di risonanza di un materiale, per fare ciò la nostra coclea è
estremamente sottile nella parte apicale e mano a mano si inspessisce nella parte terminale, questo
permette a diverse parti della coclea di vibrare molto di più a seconda della frequenza, di conseguenza
avremo che la parte apicale della coclea sarà sensibile a frequenze di 20k Hz mentre la parte terminale
sarà sensbile a frequenze di 20 Hz, di conseguenza frequenze sonore diverse andranno a stimolare cellule
ciliate differenti.
• corteccia uditiva primaria e tonotopia;
la corteccia uditiva è situata in una zona molto temporale dove si discrimina una zona primaria ed una
zona secondaria, nella zona primaria arrivano le informazioni dal talamo e si evidenzia una tonotopia, in
quanto la corteccia primaria riceve informazioni da diverse zone della membrana basilare, di conseguenza
queste sono a diverse frequenze, si può quindi affermare che il sistema uditivo scompone i suoni nelle
frequenze che li compongono, le quali giungono in zone diverse della corteccia primaria che in seguito le
manda alla corteccia uditiva secondaria che le ricompone
 • endolinfa e perilinfa e loro produzione;
il labirinto osseo che forma l'orecchio interno è diviso in due compartimenti, uno tra l'osso e la
membrana che contiene la perilinfa e uno spazio interno alla membrana che contiene l'endolinfa,
questi due liquidi sono estremamente importanti per il funzionamento dell'orecchio, la perilinfa
viene prodotta in una struttura del sistema vestibolare, alla base della cresta ampollare dei canali
semicircolari, mentre invece l'endolinfa viene sintetizzata a partire dalla perilinfa a livello della
stria vascolare ad opera degli endolinfociti; questi due liquidi sono estremamente diversi tra loro,
l'endolinfa ha infatti una concentrazione di ioni molto simile a quella citoplasmatica, sebbene
contenga in realtà una maggiore quantità di Ca, mentre invece la perilinfa ha una concentrazione
di ioni che è quella tipica dei fluidi extracellulari, quindi Na ad alte concentrazioni e K a basse
concentrazioni, la differenza ionica tra questi due fluidi è creata dalle cellule di supporto che
pompano Na verso la perilinfa e K verso l'endolinfa.

• le cellule ciliate e i canali di meccano trasduzione;

• sinapsi glutammatergiche e colinergiche nelle cellule ciliate
le sinapsi glutammergiche sono sinapsi afferenti delle cellule ciliate, queste nella cellula pre-sinaptica
sono modulate dall'entrata di Ca a seguito di un potenziale depolarizzante causato dai canali di meccano
trasduzione presenti sulle ciglia, data l'alta attività di queste cellule si ha un corpo pre-sinaptico il quale
organizza il trasporto delle vescicole contenenti glutammato; le sinapsi efferenti delle cellule ciliate sono
invece sinapsi colinergiche il cui neurotrasmettitore è perlappunto la colina, queste modulano l'attività
delle cellule ciliate.
• struttura dell’occhio;
L'occhio è una sfera circondata da 3 strati in cui possiamo osservare, partendo dall'esterno: la cornea che
poi nella parte posteriore dell'occhio forma la sclera, internamente ad esso si trova l'iride che
posteriormente forma il corpo ciliare e ancor più posteriormente forma la coroide, l'iride contiene
melanina ed è infatti la parte colorata dell'occhio, infine si ha lo strato più interno cioè la retina che è
presente solo posteriormente ed è qui che avviene la vera e propria fototrasduzione; nell'occhio inoltre si
distinguono 3 camere, la camera anteriore che è lo spazio tra la cornea e l'iride, la camera posteriore tra
iride e il cristallino ed infine un'ampia camera detta corpo vitreo il quale è composto da una sostanza
gelatinosa e trasparente che ha il compito di mantenere la retina aderente all'epitelio pigmentato
• funzione di lente da parte della cornea e del cristallino;
sia la cornea che il cristallino sono considerabili lenti convesse, il cristallino però a differenza della cornea
non è fisso bensì è una struttura gelatinosa collegata a dei muscoli lisci che permettono di modificarne la
forma permettendogli di modulare la distanza a cui concentrare la luce proveniente dagli oggetti, questa
modulazione non è però necessaria per gli oggetti più distanti in quanto i raggi provenienti da quest’ultimi
sono paralleli e vengono direttamente concentrati sulla fovea; la presbiopia è causata dalla perdita di
plasticità del cristallino che quindi non può più modificare la sua struttura.
• circuito retinico;
la retina è composta da vari tipi di cellule collegate tra loro a formare un reticolo complesso grazie al
quale si ha una prima elaborazione dell'immagine, le cellule che compongono il circuito retinico sono:
fotorecettori (coni e bastoncelli), collegati alle cellule bipolari che sinaptano con le cellule gangliari I cui
assoni si riuniscono a formare il nervo ottico, queste cellule nello specifico prendono parte alla
comunicazione verticale, ma ci sono anche altre cellule che prendono parte alla comunicazione
orizzontale, queste sono: le cellule orizzontali che collegano più fotorecettori tra loro e le cellule amacrine
che collegano tra loro più cellule bipolari; la complessa rete che si viene a formare permette di iniziare ad
elaborare le immagini prima ancora che queste informazioni arrivino in corteccia
• i fotorecettori (coni e bastoncelli);
I fotorecettori sono quelle cellule deputate alla conversione di un impulso luminoso in un impulso
elettrico, questi sono chiamati coni e bastoncelli, questi hanno una struttura simile tra loro in cui si
discrimina un segmento esterno in cui avviene la fototrasduzione, un segmento interno in cui sono
contenuti tutti gli organuli ed infine una terminazione sinaptica a livello della quale si ha il
trasferimento dell'informazione; ci sono però delle differenze degne di nota in quanto I bastoncelli
hanno dei dischi membranosi su cui avviene la fototrasduzione interni, mentre nel caso dei coni I
dischi di membrana sono formati da invaginazioni della membrana stessa, inoltre nei bastoncelli si ha
come recettore una proteina a sette eliche transmembrana detta rodopsina la quale normalmente è in
forma cis ma se viene colpita da un fascio di fotoni cambia il suo doppio legame in 11 da cis a trans
causando un cambiamento conformazionale della proteina che diventa metarodopsina, cioè la sua
forma attivata, in questa forma la metarodopsina è in grado di interagire con una proteina g detta
trasducina che a sua volta attiva la fosfodiesterasi, in queste cellule si ha una guanilato ciclasi che
produce continuamente cGMP, la funzione della fosfodiesterasi una volta attivata, è quella di andare a
produrre GMP a partire dal cGMP, inoltre in queste cellule si ha una proteina canale cGMP attivata, di
conseguenza in assenza di luce la cellula è depolarizzata, invece, alla luce la cellula si iperpolarizza
vista la riduzione dei livelli di cGMP; nei coni si ha un processo simile ma le proteine che cambiano la
loro conformazione in base al fascio di fotoni sono leggermente diverse dalla rodopsina e se ne hanno
di 3 tipi diversi in 3 coni diversi, queste sono le conopsine e a differenza della rodopsina assorbono
lunghezze d'onda specifiche (rosso verde e blu) permettendoci di vedere a colori; inoltre I bastoncelli
sono più sensibili dei coni in quanto gli bastano circa 100 fotoni per per eccitarsi, invcece I coni ne
richiedono 100000, inoltre nei bastoncelli un piccolo segnale luminoso causa una più lunga
iperpolarizzazione rispetto a quella osservata nei coni, infine va detto che I bastoncelli sinaptano con
2 cellule orizzontali e 2 cellule bipolari, invece I coni sinaptano con 2 cellule orizzontali e 4 cellule
bipolari; si ha infine un'ultima differenza tra coni e bastoncelli nel modo in cui questi trasmettono
l'informazione; nei bastoncelli si ha una risposta unicamente di tipo “on” in presenza di luce, cioè, al
buio la cellula viene depolarizzata e di conseguenza partono delle vescicole contenenti glutammato
che interagiscono con il recettore metabotropico R6 presente sulle cellule bipolari, la sua attivazione
attiva una fosfodiesterasi che degrada il cGMP, anche in queste cellule si osserva un canale cationico
cGMP attivato che però in condizioni di buio non può aprirsi data la continua degradazione del cGMP
da parte della fosfodiesterasi, invece in condizioni di luce I fototrasduttori sono iperpolarizzati, quindi
la fosfodiesterasi è inattivata e di conseguenza il cGMP si può legare al canale aprendolo; nel caso dei
coni il recettore post sinaptico non è R6 bensì AMPA, quindi oltre alla risposta “on” tipica dei
bastoncelli hanno anche una risposta di tipo “off” cioè, in condizioni di buio le vescicole secrete dal
fototrasduttore permettono alla cellula bipolare di depolarizzarsi dato il legame del glutammato con
AMPA, invece in condizioni di luce le cellule bipolari non vengono depolarizzate, dato che I
fotorecettori non secernono vescicole.
• differenze nella densita’ dei fotorecettori in diverse zone della retina;
I fotorecettori non sono uniformemente distribuiti lungo la retina, infatti si osserva una maggiore
concentrazione di bastoncelli sulla fovea e una concentrazione maggiore di coni nelle aree più
periferiche, inoltre vi sono anche dei punti ciechi nella retina in cui non si hanno fotorecettori e
corrispondono ai punti in cui gli assoni delle cellule gangliari si riuniscono per uscire dall'occhio; il
 nostro cervello non si accorge di questi in quanto, avendo due occhi è improbabile che la luce finisca
su un punto cieco in entrambi; inoltre il nostro cervello è in grado di trascurare la zona cieca e creare
una ricostruzione dell'immagine.
• fototrasduzione e potenziale di recettore;
• le conopsine e la discriminazione dei colori;
• elaborazione retinica;
La retina è in grado di elaborare le informazioni grazie alla rete di cellule che viene a formarsi, in
quanto non solo i singoli fotorecettori sono collegati a più cellule, nel caso dei coni 4 bipolari e 2
orizzontali e nel caso dei bastoncelli 2 bipolari e 2 orizzontali, ma le cellule orizzontali a loro volta
collegano tra loro più fotorecettori, mentre le cellule amacrine collegano tra loro più cellule bipolari;
questo reticolo complesso permette quindi l'elaborazione retinica; un esempio di quest'ultima è
l'opposizione centro periferia, in cui si osserva una diversa risposta in base all'area del campo
recettoriale che si va a stimolare; questa opposizione può essere del tipo: centro on, periferia off,
quando si ha un aumento della frequenza di scarica stimolando il centro del campo recettoriale e una
diminuzione della frequenza di scarica quando stimolo la periferia, questo è dovuto all'interazione tra
le cellule orizzontali che collegano i fotorecettori della periferia alle cellule bipolari del centro e le
inibiscono, ovviamente si può avere anche una situazione del tipo centro off, periferia on; per i coni
esiste un fenomeno simile ma dipende dalla frequenza della luce che arriva al campo recettoriale:
cioè abbiamo un tipo di opposizione per i colori, ad esempio verde on, rosso off
• opposizione centro-periferia e le cellule orizzontali;
• corteccia visiva primaria e secondaria;
dai due occhi escono i due nervi ottici che si incrociano a livello del chiasma ottico dove si ha uno
smistamento delle fibre, in modo tale che al talamo destro arrivino le informazioni riguardanti gli
emicampi sinistri e viceversa; una volta arrivate al talamo le informazioni prendono la via talamo-
corticale e partono dal nucleo ginecolato e vanno alla corteccia visiva primaria, da qui l'informazione va
poi nella corteccia visiva secondaria la quale è divisa in via dorsale e via ventrale, la prima permette di
comprendere il movimento e la profondità, mentre la seconda elabora la forma e la dimensione
• visione stereoscopica;
la visione stereoscopica permette di rendersi conto della profondità degli oggetti, ne siamo dotati in
quanto avendo due occhi osserviamo gli oggetti da due angolazioni leggermente diverse dato che la
luce va a finire sulla retina in due punti differenti il nostro cervello può poi elaborare queste
informazioni dando il senso della profondità sebbene la nostra vista sia bidimensionale
• ordine retinotopico;
le informazioni provenienti da diverse zone della retina finiscono in diverse zone della corteccia,,
lo spazio occupato da quest'ultime è direttamente proporzionale alla densità di fotorecettori che
abbiamo nei punti della retina che sono stati colpiti dalla luce, ad esempio la fovea che occupa
circa il 10% o anche meno della retina, occupa circa 1/3 della corteccia
• i bottoni gustativi e l’epitelio olfattivo;
I bottoni gustativi sono i recettori per il senso del gusto, questi si trovano all'interno delle papille
gustative presenti sulla lingua, nello specifico le papille sono formate da gruppi di cellule che
spuntano sulla lingua con i microvilli i quali sono i veri e proprio recettori, ma oltre a questi
osserviamo anche la presenza di cellule di supporto e di cellule basali che possono differenziarsi in
recettori se questi vengono danneggiati; per quello che riguarda l'epitelio olfattivo questo invece è
localizzato sulla superficie dorsale della cavità nasale, i suoi recettori sono terminali del primo
neurone specializzati, in quanto posseggono delle ciglia che entrano in contatto con la mucosa nasale,
inoltre anche qui troviamo cellule di supporto e cellule basali ma si osservano anche le ghiandole di
bowman che producono il muco nel quale si vanno a disciogliere le sostanze chimiche che formano un
odore
• modalita’ di trasduzione delle qualita’ gustative;
esistono 5 distinte qualità gustative, queste sono: l'umami, il dolce, il salato, l'acido e l'amaro, per
ognuna di queste qualità possediamo un bottone gustativo specifico: per il salato si osserva che sui
microvilli del suo bottone gustativo sono espressi canali ENAC sempre aperti che lasciano entrare il
sodio disciolto nella saliva depolarizzando la cellula, invece per il gusto dell'acido si osservano sui
microvilli del bottone gustativo la presenza di canali ASIC i quali fanno passare Na, K e Ca, ma hanno
un gating pH dipendente, sono quindi chiusi a pH fisiologico e si aprono a pH acido permettendo alla
cellula di depolarizzarsi, invece per i gusti dell'umami, del dolce e dell'amaro si ha una trasduzione di
tipo metabotropico mediata da recettori a 7 eliche transmembrana che comunicano con una proteina
G, per l'amaro il recettore è T2R per il dolce: T1 R2/R3, per l'umami invece: T1 R1/R3, questi
recettori comunicano quindi con una proteina G la cui subunità beta-gamma stimola la fosfolipasi
beta2 che inizia a tagliare il fosfatidil inositolo causando il rilascio di Ca all'interno della cellula che va
ad aprire i canali TRPM5 che la depolarizzano
• modalita’ di trasduzione delle qualita’ olfattive;
la trasduzione delle qualità olfattive è interamente metabotropica, il recettore è una proteina a sette
eliche transmembrana che attiva una proteina g che a sua volta attiva l'adenilato ciclasi che produce
cAMP, esistono poi sulle ciglia dei canali cAMP dipendenti che si aprono in presenza di quest'ultima
depolarizzando la cellula, a differenza dei bottoni gustatitivi i neuroni olfattivi hanno molti recettori e
le singole sostanze si legano a più cellule in vario grado e ogni qualità olfattiva è identificata dal
pattern di attività dei neuroni a cui la sostanza si lega
• ipotesi della linea dedicata e dello schema di attivita’.
• aree motorie primaria e secondaria;
la corteccia motoria secondaria elabora gli input e pianifica i movimenti per poi mandare queste
informazioni alla corteccia primaria la quale fa si che vengano eseguite, infatti se si stimolano
determinate zone della corteccia primaria si osserva la contrazione di determinati muscoli, in quanto
dalla corteccia primaria dipartono i neuroni piramidali i cui prolungamenti passano per il midollo
spinale e sinaptano con i motoneuroni presenti a livello delle corna ventrali del midollo spinale, ci
sono due diverse vie, una laterale e una ventrale mediale, nella prima l'assone decussa e passa per
l'appunto nella parte laterale del midollo spinale, a questo consegue che la corteccia destra controlla
il movimento degli arti sinistri e viceversa, mentre nella via ventrale mediale l'assone non decussa e
questa controlla i muscoli del tronco, a livello della corteccia secondaria si osservano l'area di brocka
la quale è strettamente relazionata all'area di vernick le quali sono aree molto sviluppate nell'uomo e
che permettono rispettivamente la formulazione della parola e la comprensione della parola
• motoneuroni e unita’ motoria;
Il corpo cellulare dei motoneuroni si trova sulle corna ventrali del midollo spinale da cui esce l'assone
per andare a formare la sinapsi neuromuscolare; i motoneuroni che insieme innervano uno stesso
muscolo sono detti: nucleo motorio; inoltre ogni motoneurone sinapta con più fibre muscolari,
l'insieme di queste e il motoneurone è detto unità motoria, i neuroni presenti all'interno dei nuclei
motori non sono tutti uguali ma differiscono tra loro per dimensioni
• tipi di motoneuroni e loro reclutamento;
i motoneuroni che formano un nucleo motorio sono molto diversi tra loro per dimensione, questo
permette di dosare la forza, infatti in base all'intensità del segnale ricevuto ne verrà reclutato un
numero diverso, ad esempio ad un motoneurone di piccole dimensioni basta anche un'unica scarica
per raggiungere la soglia e scatenare un potenziale d'azione, mentre invece un motoneurone di
grandi dimensioni riuscirà ad eccitarsi solo tramite sommazione temporale, cioè con un'alta frequenza
di scariche, questo fenomeno fa si che in base alla frequenza di scarica dell'impulso venga decisa la
forza
• i riflessi spinali: miotatico, miotatico inverso, cutaneo;
nel caso dei riflessi spinali la catena di neuroni non va oltre il midollo spinale , si ha quindi
un'elaborazione dell'informazione molto più semplice e veloce; il riflesso miotatico in seguito
all'allungamento di un muscolo porta alla sua contrazione e viceversa, questo riflesso infatti è
estremamente utile per rimanere fermi noi stessi e per mantenere fermi gli oggetti, gli input gli
arrivano partendo dal fuso neuromuscolare, inoltre oltre alla contrazione e rilassamento del muscolo
direttamente interessato si ha anche un'inibizione del muscolo antagonista dovuta a dei collaterali dei
motoneuroni; il riflesso miotatico inverso ha come input lo stato di contrazione del muscolo e serve
ad evitare che il muscolo contraendosi troppo possa andare a danneggiarsi, lo stimolo viene percepito
dall'organo tendineo di Golgi e arriva al livello delle corna del midollo spinale e sinapta con dei
neuroni che poi vanno ad inibire la contrazione muscolare mentre invece dei collaterali vanno a
stimolare il muscolo antagonista, questo riflesso inoltre permette anche di omogeneizzare la forza
esercitata dalle singole fibre inibendo la contrazione di quelle che si contraggono di più; infine si ha il
riflesso cutaneo il quale ha 2 possibili input, o gli stimoli dolorifici o gli stimoli tattili, questo
particolare tipo di riflesso consiste nella ritrazione dell'arto stimolato e nell'allungamento dell'arto
opposto, nel caso di uno stimolo nocivo questo riflesso è fatto per proteggere l'arto da eventuali
danni ritraendolo, l'allungamento dell'arto opposto serve a rimanere in equilibrio, evitando che una
ritrazione troppo brusca ci faccia cadere, invece nel caso dello stimolo tattile si può vedere questo
riflesso come di aiuto alla locomozione
• i riflessi posturali e nuclei troncoencefalici;
i riflessi posturali ci permettono di mantenere la postura rispetto alla gravità, questi sono
leggermente più complessi rispetto agli altri riflessi in quanto interessano alcuni nuclei del tronco
dell'encefalo in particolare il nucleo rosso che è formato da neuroni inibitori che formano la via rubro-
spinale che va ad inibire i neuroni gamma inattivando il riflesso miotatico, poi è molto coinvolta anche
la formazione reticolare bulbare in quanto anche questa inibisce il riflesso miotatico, si ha il
coinvolgimento della formazione reticolare pontomesencefalica la quale invece attiva il riflesso
miotatico infine si ha il coinvolgimento anche dei nuclei vestibolari i quali hanno un'azione eccitatoria
diretta sui motoneuroni alfa e vanno quindi ad attivare i muscoli che servono per evitare di cadere
• Il controllo della postura;
esistono 4 diversi meccanismi per il mantenimento della postura, questi hanno diversa efficacia e
diversa velocità di azione e sono: il primo è un meccanismo passivo che sfrutta la naturale tendenza
di un muscolo di tornare alle sue dimensioni originali dopo un accorciamento o un allungamento,
ovviamente è il metodo meno efficacie ma è il più rapido, poi si ha il meccanismo miotatico, in questo
caso se il riflesso miotatico è attivo si osserva che se il muscolo tende ad accorciarsi viene rilasciato e
viceversa, questo ovviamente non è funzionale nel caso si abbia a che fare con forze relativamente
grandi; dopodichè si hanno i meccanismi posturali tronco-encefalici che in seguito ad un significativo
movimento del capo portano il segnale dai recettori vestibolari ai nuclei vestibolari attivandoli e
 permettendo di contrarre i muscoli per evitare di cadere; infine abbiamo il meccanismo volontario il
quale è particolarmente lento dato che l'informazione deve arrivare in corteccia e quindi si prende
coscienza di ciò che sta accadendo e si reagisce-
• i riflessi oculari;
abbiamo due diversi tipi di riflessi oculari, uno è il riflesso vestibolo-oculare che ci permette di spostare la
testa mantenendo una visione chiara dell'oggetto che si osserva, in quanto questo riflesso permette di
girare gli occhi in modo da compensare il movimento del capo, gli input sono di tipo vestibolare , infatti
l'informazione parte dai canali semicircolari, passa attraverso i nuclei vestibolari, da li passa per i nuclei
oculomotori per poi andare a contrarre i muscoli dell'occhio; il secondo tipo di riflesso oculare è il riflesso
optocinetico il quale ci permette di mantenere lo sguardo fisso su un soggetto in movimento in quanto
permette agli occhi di muoversi alla stessa velocità dell'oggetto, gli input provengono dalla retina
periferica in quanto ogni volta che l'oggetto che si osserva passa dalla fovea alla periferia questa manda
un segnale che porta allo spostamento dell'occhio
• i movimenti ritmici ed i central pattern generators;
I movimenti ritmici sono più complessi dei riflessi in quanto tutti arrivano fino al tronco dell'encefalo,
i movimenti ritmici devono essere innescati e fermati volontariamente; alcuni esempi possono essere:
la masticazione, la locomozione e respirazione; esistono dei nuclei a livello del tronco dell'encefalo
che si occupano di questi movimenti nello specifico, questi sono i central pattern generators, i neuroni
dei central pattern generators hanno due proprietà fondamentali questi si adattano e si
autoinibiscono; questi neuroni sinaptano con le cellule muscolari e anche tra di loro con sinapsi
inibitorie, questo fa si che quando arriva un impulso continuo dalla corteccia il primo si attivi inibendo
il secondo andando a stimolare il muscolo, dopodichè quando questo si adatta l'altro neurone non è
più inibito, quindi stimola il muscolo a sua volta e inibisce il primo neurone, dopodichè si inattiva a
sua volta e il ciclo riprende.
• controllo corticale del movimento volontario;

• aree della corteccia motoria e loro funzione;

• i gangli della base;
I gangli della base si trovano al di sotto della corteccia cerebrale e prendono parte alla pianificazione
dei movimenti, ricevono informazioni dalla corteccia cerebrale e il loro output è diretto ad alcuni
nuclei del tronco dell'encefalo e tramite il talamo anche alla corteccia motoria, questo loop di
informazioni si instaura durante la pianificazione dei movimenti, un malfunzionamento dei gangli della
base provoca patologie che disregolano il movimento, come il parkinson o la corea di Hungtington. I 4
nuclei fondamentali dei gangli della base sono: lo striato, il pallido, la sostanza nera e il subtalamico, i
segnali dalla corteccia arrivano sullo striato , da qui poi passano al pallido ed infine alla sostanza nera
che ha un output inibitorio nei confronti dei neuroni talamici; i circuiti dei gangli della base in realtà
sono più complessi di questo date i vari collaterali.
• il cervelletto
Il cervelletto come i gangli della base è coinvolto nella pianificazione dei movimenti, ma a differenza
di questi ha anche altre funzionalità; il cervelletto si divide funzionalmente in 4 zone: il verme,
disposto centralmente, a cui arrivano le afferenze vestibolari, visive ed uditive, ai suoi lati troviamo i
due emisferi che funzionalmente parlando sono divisi nella zona intermedia degli emisferi, che
controlla il movimento degli arti, e in zona laterale che partecipa alla pianificazione dei movimenti,
infine si ha il flocculo il quale si trova posteriormente al verme e comunica direttamente con i nuclei
vestibolari permettendoci di mantenere l'equilibrio; il cervelleto elabora le afferenze e da risposte
utilizzando 3 nuclei, questi sono:nucleo del fastigio, localizzato sul verme da cui si va ai sistemi
discendenti mediali, nucleo interposito presente sulle parti mediane degli emisferi da cui si va ai
sistemi discendenti laterali ed infine il nucleo dentato presente sulle parti laterali degli emisferi che
comunica con la corteccia motoria primaria e secondaria. Ci sono unicamente due tipi di fibre che
portano le informazioni al cervelletto, queste sono le fibre rampicanti e le fibre muscoidi; queste
prendono 2 vie differenti con output diversi, entrambe però prima si biforcano e una parte della via
va diretta al nucleo cerebellare mentre l'altra va in corteccia cerebellare; le fibre muscoidi infatti
sinaptano con i granuli cerebellari, che a livello dello strato molecolare diventano fibre parallele e a
loro volta comunicano con le cellule del purkinje le quali mandano un output inibitorio al nucleo
profondo, invece le fibre rampicanti sinaptano direttamente con le cellule del purkinje, la differenza
tra i due output sta nel fatto che se la stimolazione delle cellule del purkinje arriva da parte delle fibre
rampicanti ottengo un potenziale d'azione complesso, invece se lo stimolo arriva dalle fibre parallele
ottengo un normale potenziale d'azione
• Cosa sono e qual’e’ la funzione delle aree associative della corteccia;
• cosa si intende per stato di coscienza;
• descrivere l’interpretazione delle registrazioni elettroenfefalografiche;
• descrivere il ciclo sonno-veglia;
• quali sono i circuiti neuronali alla base delle onde tipiche del sonno lento;
• quali nuclei cerebrali regolano il sonno non-REM;
• quali nuclei cerebrali regolano il sonno il sonno REM;
• quali nuclei cerebrali regolano la veglia;
• descrivere i meccanismi omeostatici deputali al controllo del ciclo sonno-veglia;
• descrivere i meccanismi circadiani deputali al controllo del ciclo sonno-veglia;
• quali ipotesi sono state avanzate sulle possibili funzioni fisiologiche svolte dal sonno;
• definizione di apprendimento e sue forme;
• forme di memoria: a breve termine e a lungo termine;
• zone cerebrali importanti nella memoria dichiarativa;
• cos’e’ il potenziamento a lungo termine osservato nell’ippocampo;
• zone cerebrali importanti nella memoria non-dichiarativa;
• Quali sono le strutture cerebrali coinvolte nell’attenzione selettiva e in quella generalizzata;
• descrivere i sistemi di motivazione e ricompensa
• cosa sono le funzioni centrali omeostatiche;
• meccanismi di controllo della massa corporea e dell’alimentazione;
• meccanismi di controllo della temperatura;
• Il sistema simpatico: struttura e funzione
• Il sistema parasimpatico: : struttura e funzione
ritmi circadiani
per sonno una delle spinte maggiori, regolazione sonno 2 meccanismi:
metabolici e circadiani
metabolici riguardano acuumulo di determinate sostanze nel cervello come adenosina e spingono
verso sonno, spinta circadiana>metabolica nucleo nel cervello che ha un periodo di 24h e
controlla anche il sonno, scarica di giorno, zitto di notte, detto nucleo soprachiasmatico e riceve
info da chiasma ottico, nucleo indipendente nella sua periodicità ma viene risincronizzato da luce,
quando ad esempio si va in un'altra parte di mondo dove diverso fuso orario ciclo si risincornizza
dopo giorni, nucleo ha 2 proteine prodotte durante giorno e degradate di notte con ciclo di 24 h a
elevati livelli citoplasmatici autoinibiscono la propria trascrizione, quindi nel tempo vengono
degradate, quando questa avviene i geni tornano ad essere prodotti, ciclo dura 24h stabilendo il
ritmo circadiano e fungendo da orologio per il corpo, proteine hanno azione eccitatoria o inibitoria
su neuroni che le contengono stimolando trasportatore cl che quando prot presenti aumenta conc
cloro e quando basse diminuisce, cl importante per cellule perchè continuamente stimolate da
sinapsi gabaergiche, quando prot presenti cellule in continua attività e modulano diverse altre
zone del cervello, quando di notte prot assenti attività gabaergica diventa inibitoria.
Spinta omeostatica meno rilevante della spinta circadiana alla veglia e solo quando questa si riduce si
entra nel sonno, spinta circadiana più importante
non si capisce perchè un organismo deve dormire, si sa solo che è fondamentale in quanto in assenza
di questo si muore, varie ipotesi, una di questa è conservazione e recupero energetico, in quanto
durante sonno ci muoviamo molto poco, di conseguenza si ipotizza che sonno possa essere un
modo di recuperare energia, questo però non vale per il cervello in quanto questo comunque
continua ad essere attivo anche durante il sonno, soprattutto in fase non rem, altra ipotesi su
importanza di sonno è quella del sonno come principale sistema per abbassare t corporea, in
quanto durante quest'ultimo si abbassa t corporea, altra ipotesi molto importante, abbastanza
veritiera è il consolidamento della memoria, in quanto durante il sonno noi memorizziamo gli
eventi appresi durante il giorno e questo rimetterebbe in gioco anche atività onirica, in quanto il
sogno in genere riguarda gli elementi del giorno precedente (Freud), facendo nsi che eventi
vengano memorizzati a lungo termine, ulteriore recente teoria riguardo a come durante il sonno
le cellule gliali diminuiscano di volume facendo fluire il liquido cefalo rachidiano in modo che se ne
abbia un ricambio.
Memoria:
una delle funzioni centrali del cervello è quella di memorizzare, la memoria è la capacità di un
organismo di immagazzinare e richiamare info acquisite con esperienza, memorizzazione consiste
nel rafforzamento di circuiti neuronali, rafforza rete di neuroni e sinapsi intercorse che vengono
attivate quando quella procedura viene richiamata, gli psicologi prima dei fisiologi hanno
suddiviso la memoria in vari tipi e si sono in seguito trovati correlati anatomici che la hanno
verificata
prima suddivisione tra memoria a breve termine e memoria a lungo termine, la prima viene detta
anche memoria di lavoro in quanto ci permette di ricordare i particolari che stiamo facendo ma
non dura nel tempo, scompare dopo secondi o minuti in quanto non viene trattenuta,
memorizzazione che dura poco, ci permette di svolgere in modo coerente le azioni, alcune
informazioni magari rimarranno se prendono via di memoria a lungo termine, ma la maggior
 parte vengono dimenticate; memoria a lungo termine invece permane in maniera in maniera
pressochè indefinita, può sicuramente durare decenni in quanto in qualche modo è stata fissata,
si fissano una piccola % di memoria a breve termine; memoria a lungo termine divisa in 2:
memoria dichiarativa e memoria non dichiarativa o procedurale o implicita
la prima riguarda nozioni, che possono essere esplicitamente richiamati alla mente, in modo
volontario, riguarda fatti, nozioni ed eventi, la memoria non dichiarativa invece è quella che viene
richiamata in modo involontario, esistono poi vari tipi di non dichiarativa, buona parte di questa
memoria è quella dei comportamenti motori, come imparare a camminare, andare in bici o
guidare, non si richiamano specificamente ma vengono internalizzate ed usate involontariamente;
non dichiarativa divisa in 4 gruppi:
procedure motorie, l'apprendimento associativo e non cioè quando si impara ad associare ad uno
stimolo la risposta che si avrebbe ad un altro stimolo, noi si imparano le cose per lo più per
associazione, oppure apprendimento non associativo, cioè quando stimolo se non ripetuto si
modifica, infine si ha il priming, molto usato in pubblicità, si tratta di stimoli che facilitano il
richiamo di certe cose, come se uno dice ospedale e a memoria viene da richiamare cose come
dottore, infermiere o simili

Memoria a breve termine (di lavoro)

in che modo il cervello riesce a ricordare qualcosa all'inizio, per stimolare memoria a breve termine
basta richiamare alla mente un determinato fenomeno, in cosa consiste memorizzazione a breve
termine? Consiste nel fatto che per un certo periodo un certo circuito rimane più facilmente
stimolabile o richiamabile, quindi se continuo a richiamarli questi perdurano per più tempo, sotto
questo processo c'è lo ione Ca presinaptico in quanto nel cervello ogni circuito ha sinapsi e a livello
pre-sinaptico viene fatto entrare Ca che permette rilascio neurotrasmettitore; ione Ca dopo evento
sinaptico resta concentrato a livello del bottone terminale ma nel tempo questo tende a tornare ai
livelli originari ma ci mette diversi secondi in quanto calcio deve essere pompato via e hanno una
temporalità molto superiore rispetto a scariche di pot azione, quando sinapsi stimolata Ca per un po'
resta più elevato a livello di bottone terminale e in questo tempo la sinapsi è più facilmente
stimolabile in quanto c'è già una conc. di Ca più alta al suo interno e quindi per il tempo in cui Ca
rimane dentro cellula è più facile richiamare l'input sensoriale, questo spiega anche la ripetizione della
cosa, dopo un po' subentrano fenomeni di memoria a lungo termine

Memoria dichiarativa
composta di eventi, episodi e nozioni, un primo caso che ha fatto intuire quale fosse la regione del
cervello implicata nella memoria dichiarativa, paziente HM aveva subito una lesione che comportava
la perdita di una zona della corteccia all'estremo temporale appartendente a corteccia limbica,
essenzialmente questa zona è l'ippocampo, incidente, zona rimossa a seguito di incidente e dopo
rimozione di questa zona perse capacità di memorizzare eventi e nozioni, inoltre ci si rendeva conto
del fatto che il paziente aveva una memoria remota, ricordava cose successe l'anno prima ma non
cose successe giorni prima e inoltre non riusciva più ad apprendere nulla; da questo e dalla
radiografia si dedusse che la zona dell'ippocampo c'entrava con l'apprendimento di memoria
dichiarativa e non la conservazione a lungo termine, ippocampo serve quindi per apprendimento e
conservazione per breve tempo ma poi queste vengono spostate in altre aree, dopodichè si passò alla
verifica di questa ipotesi utilizzando modelli animali, la zona d'interesse non si vede da esterno in
quanto zona più temporale di corteccia che si ripiega su se stessa quindi risulta essere interna, a
ippocampo arrivano info da zone paraippocampali, da qui vanno al subicolo e da qui arriva a
ippocampo un fascio perforante che sinapta i granuli che stanno nel giro dentato dell'ippocampo, dai
granuli l'info passa a cellule piramidali di regione ca3 e queste cellule sinaptano con neuroni
piramidali di regione ca1 e questi ultimi emettono assoni che escono da ippocampo, test su topi/ratti
per confermare: esistono test selettivi per memoria dichiarativa e procedurale, si può quindi valuatre
questi tipi di memoria con test specifici, i primi consistono nel presentare all'animale un certo input,
aspettare un certo tempo e poi ripresentare lo stimolo e capire se l'animale se ne ricorda o meno, di
fronte a topo vengono messe bocchette con cibo all'interno, quando topo non si può avvicinare si fa
vedere in quale si trova il cibo, si aspetta del tempo e si libera il topo, in seguito si graficano le
risposte, dopo 10 sec nel 90% dei casi il topo va verso la bocchetta con il cibo, test fatti su topo
controllo e topo senza ippocampo, se invece se per rilascio si aspettano 15 sec, nei topi controllo
sempre circa il 90% ci azzeccavano, mentre in quelli con lesione a ippocampo la percentuale
scendeva al 70%, questa diminuisce sempre di più mano a mano che si va avanti con le tempistiche,
questo test ci dice che rimozione di ippocampo e regioni limitrofe porta a grossi deficit di memoria
dichiarativa, altro tipo di test che riguarda memoria procedurale, quindi si impara al topo a fare un
azione, e si valutano gli errori commessi in questa procedura motoria, gli si fa ripetere la cosa varie
volte e sia nei controlli che nei lesionati si osserva che alla prima fanno più errori e poi sempre meno,
in questo tipo di test i topi lesionati performano come i topi controllo

Studi elettrofisiologici:
esperimenti su fettine di ippocampo in cui si possono osservare tutte le componenti e in questa si può
stimolare il fascio perforante in modo da triggerare pot d'azione e allo stesso tempo registrare cosa
succede a livello delle cellule granulari, quello che vedo è un pot post sinaptico eccitatorio ogni volta
che stimolo, ci si accorse però del fenomeno del potenziamento a lungo termine (LTP), ad un certo
punto dopo più registrazioni si da un tetano di stimoli e succesivo a questo se uno va a rimisurare gli
epsp li trova molto più grandi che indica un potenziamento di quelle sinapsi, prima tetano
depolarizzazione di 2 mv, dopo tetano depolarizzazione 10 mv, questa situazione perdura per ore,
fino a quando è possibile registrare dalla fettina, come se cambiamento rimanesse inciso nelle
sinapsi, questo protocollo fa pensare a quando stimolo un circuito molte volte ripetendo e dopo di
questo la sinapsi funziona meglio ed è più facilmente richiamabile, potenziamento a lungo termine è
la base neurobiologica di memoria dichiarativa
si grafica ampiezza dell'epsp in funzione del tempo
sinapsi che subiscono potenziamento a lungo termine sono glutammatergiche, nello specifico i
recettori NMDA
ampa a differenza di nmda fanno passare solo Na e K ma non Ca, invece NMDA fanno passare Na, K
e anche un piccolo quantitativo di Ca, quindi una loro apertura porta anche ad un aumento del Ca
intracellulare nella cellula post sinaptica, normalmente canali NMDA sono inibiti dal Mg extracellulare,
il quale è presente a conc di 1 millimolare e questo fa si che questo vada a tappare il poro del
recettore NMDA impedendo agli altri ioni di passare, questo blocco è però voltaggio dipendente ed
avviene bene a pot relativamente negativi e a pot più positivi il magnesio si stacca, di conseguenza
una forte depolarizzazione tende a sbloccare il canale, una normale depolarizzazione fa passare na e
k attraverso ampa ma non sblocca NMDA, cosa succede però quando si provoca una stimolazione
tetanica? La membrana post sinaptica subisce una maggiore depolarizzazione che sblocca canali
NMDA e quindi permette anche l'entrata di Ca,
attività Ca in cellula post sinaptica
si lega a calmodulina e attiva chinasi ca calmodulina sensibile che fosforila diversi fattori di
trascrizioni alterando la trascrizione genica delle cellule granulari portando all'aumento della sintesi di
recettori AMPA ed NMDA (processo che ha bisogno di tempo), in questo modo la modifica si stabilizza
e quindi può perdurare anche per giorni
attiva anche molte altre chinasi che fosforilano i recettori ampa facendo si che questi si attivino
meglio (processo immediato)
si è osservato che con il passare del tempo questo porta alla replicazione delle sinapsi, quindi da un
bottone terminale si passa ad averne 2(modifica morfologica permanente che rende indelebile una
determinata nozione memorizzata)

memoria non-dichiarativa
non viene richiamata volontariamente, memorizzazioni di procedure o associazioni, se ne hanno vari
tipi:
apprendimento associativo e non
memorizzazione di procedure motorie
priming
apprendimento non associativo:
risposta ad uno stimolo si modifica nel tempo man mano che lo stimolo viene ripetuto, può essere
un'abitudine o una sensibilizzazione, nella prima l'entità della risposta diminuisce nel tempo, un po'
come il rumore di piatti e forchette quando si sta al ristorante; nel secondo caso (sensibilizzazione) si
ha un incremento della risposta, in questo tipo di apprendimento si ha un solo input ed una sola
risposta
apprendimento associativo:
(condizionamento classico)
esistono 2 tipi di input ed una risposta, i due stimoli sono detti stimolo condizionato ed incondizionato
il secondo genera la risposta, mentre invece il primo generalmente non da quel tipo di risposta, ma
se viene presentato insieme all'incondizionato andando avanti nel tempo verrà associato a
quest'ultimo e darà la risposta anche quando presentato da solo (esperimento cane saliva e
campanello) si ha l'apprendimento solo quando lo stimolo condizionato viene presentato prima o
durante la presentazione dello stimolo incondizionato, se presentato dopo non si ha l'apprendimento,
quando stimoli contemporanei meno efficace ma comunque funziona
(condizionamento operante)
se ad un topo si da la possibilità di aprire porticine e si mette del cibo dietro queste, dopo un po' la
procedura verrà ripetuta più volte, inizialmente avviene solo casualmente, ma mano a mano questo
comportamento diviene spontaneo e avviene sempre più spesso
l'apprendimento di procedure motorie ha alla base zone del cervello diverse da quelle della memoria
dichiarativa, un'area fondamentale per questo è lo striato che fa parte dei gangli della base, questo è
stato dimostrato come è stato testato dove avveniva la memoria dichiarativa, questi vengono fatti su
topi controllo che su topi in cui è stato rimosso lo striato, si fanno test di memoria procedurale e nei
topi controllo si osserva che all'inizio fanno più errori che però diminuiscono mano a mano che
ripetono l'azione, invece nei topi lesionati non si osservano miglioramenti, di conseguenza si
evidenzia l'importanza dello striato nella memoria non dichiarativa, mentre invece non ha nulla a che
vedere con la memoria dichiarativa
test fatti anche su uomo tra soggetti sani (controllo), soggetti affetti da amnesia e soggetti affetti da
parkinson, i controlli e quelli con amnesia migliorano nel tempo, mentre i malati di parkinson non
riescono ad imparare procedure motorie
oltre a striato anche cervelletto coinvolto in memoria non-dichiarativa ma più coinvolto in procedure
con minor grado di volontà, come nel caso del riflesso di ammiccamento, esperimento fatto su uomo:
si da un soffio d'aria sull'occhio, mentre poi ci sono elettrodi che permettono di capire quando si
chiude l'occhio, se si ripete l'esperimento più volte il tempo tra getto d'aria e chiusura occhio diventa
minore, se si ha una inattivazione a livello del cervelletto tramite iniezione di muscimolo non si
osserva una diminuizione del tempo tra soffio e chiusura occhio

Attenzione
fenomeno che appartiene al sistema nervoso centrale
cosa è l'attenzione da un punto di vista fisiologico?
Si intende la capacità del cervello di percepire con diversi gradi gli stimoli sensoriali a seconda del
grado di attenzione che gli si pone, ponendo attenzione si percepiscono meglio
come si valuta?
Si mettono elettrodi a livello occipitale per valutare una risposta in seguito alla visione di qualcosa su
uno schermo, prima schermo buio, dopodichè si avvisa il soggetto dicendogli che qualcosa apparirà
sulla sinistra dello schermo, il soggetto quindi vi porrà attenzione, da qui ci sono due possibili
situazioni o si fa apparire l'immagine a sinistra o dalla parte opposta, nel primo caso si registra una
risposta cerebrale relativamente grande, mentre nel secondo caso si osserva una risposta molto
minore in quanto il soggetto non vi stava ponendo attenzione
questo esperimento valuta l'attenzione selettiva, cioè il fatto che noi si può volontariamente porre
attenzione su una determinata cosa e di conseguenza si avrà una risposta maggiore quando questa
accadrà
2 regioni implicate nell'attenzione selettiva, queste sono localizzate in aree associative frontale e
parietoccipitotemporale.
attenzione generalizzata: stato di allerta generale, si osserva nei soggetti ansiosi, in questo caso si ha
il coinvolgimento del locus coeruleus che libera noradrenalina, alla base di questo fenomeno di
attenzione, le sostanze che aumentano noradrenalina nel cervello producono ansia

meccanismo motivazione e ricompensa

spiega molto del nostro comportamento, in quanto si ha sempre una motivazione che ci spinge a
compiere una data azione, quando questa termina la ricompensa spegne la motivazione, ad esempio
se noi abbiamo fame si cerca il cibo, una volta mangiato la ricompensa inibisce la motivazione;
meccanismi della motivazione:
alla base della motivazione c'è l'ipotalamo che è una struttura localizzata al di sotto del talamo che
controlla ed innesca i comportamenti motivazionali, nel ratto è possibile stimolare diversi nuclei ed
ottenere dei comportamenti particolari
se stimolo ipotalamo laterale: rabbia e lotta
nuclei ventromediali: stato di quiete
nuclei periventricolari: paura
estremi anteriori e posteriori: impulso sessuale
l'ipotalamo è diviso in zone che mandano impulsi che generano comportamenti di tipo diverso; quali
stimoli li innescano? Si possono avere vari stadi, un primo stadio è quello dei bisogni fisiologici come
fame e sete ed in quel caso non ci si può sottrarre a questi stimoli e sono alla base della gerarchia dei
bisogni, al secondo stadio si hanno i bisogni di sicurezza e tranquillità, poi ci sono le relazioni, stima,
bisogni cognitivi, guarda slide
meccanismi ricompensa:
una volta che comportamento ha esaurito il bisogno il meccanismo della ricompensa lo fa spegnere e
alla base di questo si hanno 2 zone, la sostanza nera (facente parte dei nuclei della base) e poi c'è
l'area tegmentale ventrale, queste due zone contengono neuroni dopaminergici che rilasciano
dopamina, nel caso della sostanza nera vanno verso lo striato, invece nel secondo caso va a vari
livelli nella corteccia limbica, e nella prefrontale, in generale la dopamina è il neurotrasmettitore della
ricompensa, molte droghe agiscono qui, ad esempio la cocaina aumenta la dopamina nel cervello, la
stessa cosa la fanno l'eroina e la nicotina che stimolano l'area tegmentale ventrale
ipotalamo oltre ad occuparsi di motivazione e ricompensa si occupa delle funzioni centrali
omeostatiche, come il controllo della temperatura, la sete, la fame e l'osmolarità del plasma, etc...
l'ipotalamo da risposte verso corteccia cerebrale, verso una zona sottostante a ipotalamo detta ipofisi
che connette sistema nervoso e sistema endocrino, ipotalamo per poter innescare e regolare diversi
meccanismi ha bisogno di essere posizionato dove è in modo da poter controllare sia il
comportamento che il corpo con la secrezione di ormoni, inoltre comunica in modo autonomico con
tronco cerebrale e midollo spinale;
per un parametro si ha un valore di riferimento, per t ad esempio 38C, ci sono dei recettori che
controllano e danno informazioni su quel parametro che informano l'ipotalamo il quale in base agli
input ricevuti da output diversi, elementi di controllo sono: endocrini, comportamentali ed autonomici
ipofisi: ghiandola che sta alla base del cervello e può essere divisa in adenoipofisi, anteriore, e
neuroipofisi, posteriore, su cui sono localizzati neuroni magnocellulari localizzati nell'ipotalamo che
emettono assoni nella neuroipofisi e rilasciano l'ormone direttamente nel circolo sanguigno,
l'adenoipofisi invece presenta un sistema circolatorio doppiamente capillarizzato, la prima
capillarizzazione la si ha nell'eminenza mediana, poi i vasi si riuniscono e si ricapillarizzano
nuovamente nell'adenoipofisi, neuroni parvocellulari ipotalamici rilasciano un fattore di rilascio a
livello della prima capillarizzazione, il quale viene trasportato alla seconda capillarizzazione
nell'adenoipofisi dove scatena il rilascio di un altro ormone da parte delle cellule dell'adenoipofisi;
ipofisi rilascia: ormone della crescita, ormone antidiuretico, ormone di rilascio dell'ormone tiroideo e
molti altri
Ipotalamo regola: (guarda slide)
Regolazione della temperatura:
cervello ha punto di riferimento a 38C, ci sono dei termocettori ipotalamici, nell'ipotalamo anteriore in
cui arriva il sangue e ne viene misurata la t e all'eccitabilità di questa zona contribuiscono anche i
termocettori della pelle, questa t viene confrontata con un punto di riferimento che è a 38C e sulla
base di questo confronto vengono attivate 2 parti dell'ipotalamo:
ipotalamo laterale che da risposte comportamentali, come vestirsi meglio o muoversi che portano o a
produrre più calore oppure a cercare luoghi freschi o non muoversi
area preottica mediale che da 2 tipi di risposte:
una endocrina mandando segnali a eminenza mediana tramite neuroni parvocellulari che rilasciano il
fattore di rilascio provocando il rilascio del TSH a livello dell'adenoipofisi, questo va in circolo ed arriva
alla tiroide e porta alla produzione di tiroxina che disaccoppia il metabolismo portando a produrre
calore
risposta autonomica
contrazione delle arteriole periferiche per limitare la cessione di calore dal sangue all'ambiente,
invece quando la temperatura è elevata si ha la dilatazione delle arteriole periferiche in modo da
disperdere più calore
azione del sistema autonomico su ghiandole sudoripare, l'evaporazione dei liquidi dalla superficie
corporea ne riduce la t
erezione dei peli forse legata ad un consumo metabolico e produzione di calore
tremolio coinvolge muscoli scheletrici ma nasce comunque da sistema nervoso autonomo e serve a
produrre calore