L’attività ossigenasica non può essere eliminata e la fotorespirazione è “costosa”…

possibili soluzioni?
Alcune specie hanno evoluto strategie (metaboliche) per limitare l’attività ossigenasica della
rubisco, ad esempio:
• Metabolismo C4.
• Piante CAM (metabolismo acido delle crassulacee).
• CCM = meccanismi di concentrazione della CO2 (cianobatteri, alghe).
• Sempre con un investimento di energia, quindi dipende dalle condizioni ambientali se sono
adattamenti vantaggiosi o meno.

In generale quindi la fotorespirazione è vista come un processo competitivo alla carbossilazione

che spreca energia.
È davvero così?
Potrebbe contribuire a limitare la sovrariduzione della catena fotosintetica di trasporto degli
elettroni in condizioni di alta luce o bassa CO2.
Ma allo stesso tempo ci sono specie che hanno adattato meccanismi per limitarla…quindi non è
ancora chiaro!

L’effettivo costo in termini energetici è stato confermato, facendo crescere piante C3 con una
maggiore concentrazione CO2 o una minore concentrazione O2, in modo da limitare l’attività
ossigenasica della Rubisco e la fotorespirazione.
• In queste condizioni , veniva accumulata più biomassa = la pianta aveva più energia a
disposizione per crescere.

Quali sono gli adattamenti evoluti dagli organismi?

• Meccanismi di concentrazione della CO2 (CCM).
• Biochimici: metabolismo C4 e metabolismo CAM - adattamento di cicli per la fissazione del C
aggiuntivi al ciclo di Calvin - Piante.
• Biofisici: trasporto attivo di C inorganico (HCO3) - Alghe e Cianobatteri.
• “passivi”: organizzazione strutturale delle cellule che facilita il recupero della CO2 emessa
durante la fotorespirazione.
• Ognuno di questi meccanismi è stato evoluto più volte (evoluzione convergente).

Il metabolismo C4
• Da cosa deriva il nome?
• Il primo composto stabile ha uno scheletro a 4C
• Anche in questo caso è stato identificato con lo studio delle molecole in cui veniva incorporato il
14CO2.
• Le piante con metabolismo C4 hanno un’anatomia fogliare specializzata, detta anatomia Kranz
(= corona): cellule mesofillo circondano la cellula della guaina del fascio (che circondano il
tessuto vascolare).

Il metabolismo C4 prevede una cooperazione tra questi due tipi di cellule, che si differenziano per:

1. Carbossilazione ad opera della PEPC = cellula mesofillo (citosol): fissazione HCO3 su

fosfoenolpiruvato (PEP) ad opera della PEP carbossilasi a dare ossalacetato. Utilizzando come
substrato HCO3, e non CO2, la reazione della PEPC non ha competizione con la O2 (che ha
una struttura 3D simile a CO2 ma non a HCO3).
2. Esportazione malato in cellula guaina del fascio = cellula mesofillo (cloroplasto):
ossalacetato ridotto a malato ad opera della malato deidrogenasi NADP dipendente. Il malato
viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio attraverso i plasmodesmi.
3. Decarbossilazione del composto C4 e Fissazione nel Ciclo di Calvin = cellula della guaina
del fascio: il malato viene decarbossilato a dare una molecola di C3 (piruvato) e CO2. Ad opera
dell’anzima NADP+ - malico (producendo NADPH). La CO2 rilasciata viene quindi utilizzata per
il ciclo di Calvin nel cloroplasti delle cellule della guaina del fascio. Il piruvato viene reimportato
nelle cellule del mesofillo per diffusione attraverso i plasmodesmi.
4. Rigenerazione del PEP = cellula del mesofillo: il PEP è rigenerato a partire dal piruvato nei
cloroplasti ad opera dell’enzima piruvato fosfato dichinasi (PPDK).

Esistono diversi tipi di metabolismo C4 che si differenziano per:

• La molecola a 4C trasportata dalla cellula del mesofillo a cellula della guaina del fascio
(ossalacetato e ridotto malato o transaminato a aspartato).
• La decarbossilazione della cellula della guaina del fascio (e le variazioni del metabolismo C4
sono denominate in base a questo enzima).

REGOLAZIONE ENZIMI DEL METABOLISMO C4:

• PEP carbossilasi (citosol, cellula del mesofillo).
• Attivato per fosforilazione (su una Ser) alla luce, da una chinasi (PEPC chinasi) anch’essa
attivata alla luce.
• PEPC defosforilata è inibita da basse [malato] ed ha poca affinità per il suo substrato.
• PEPC-P è poco sensibile a [malato], funzionando anche quando è presente in alte
concentrazioni.

• Malato deidrogenasi NADP+ dipendente (ossalacetato => malato).

• Cellula del mesofillo (cloroplasto).
• Regolazione tramite sistema Fdx-Trx.

• Piruvato fosfato dichinasi (PPDK, cellula mesofillo, cloroplasto).

• Fosforilato e inattivato al buio.
• Defosforilato e attivo alla luce.
• Perchè?
• La chinasi utilizza ADP, che è maggiormente presente al buio (e quindi al buio avviene la
fosforilazione).

Quindi…
C’e una concentrazione della CO2 SPAZIALE
Questo è ottenuto separando una prima reazione di carbossilazione ad opera della PEPC (che usa
HCO3), dalla successiva decarbossilazione del composto a 4C ottenuto, con evoluzione della CO2
utilizzata dalla Rubisco nel classico ciclo di Calvin.
Il metabolismo C4 è quindi un’aggiunta al ciclo di Calvin ma non lo sostituisce.
Non c’è consumo netto di potere riducente.
Richiesta energetica maggiore del solo ciclo di Calvin (+2 ATP equivalenti).
Al contrario la traslocazione dei composti per la cellula del mesofillo non sembrano richiedere
ulteriore energia: le due cellule sono collegate dai plasmodesmi, che permettono la diffusione dei
metaboliti (che in questo caso si muovono secondo gradiente).

Il metabolismo C4 ha un notevole costo energetico: non sempre è conveniente!

La fotosintesi C4 costa sempre di più, la fotorespirazione aumenta il costo della fotosintesi C3 in
base alle condizioni ambientali.

METABOLISMO C4…riepilogo:
• Il metabolismo C4 permette una separazione spaziale tra diverse reazione di carbossilazione/
decarbossilazione, per concentrare la CO2 nelle cellule della guaina del fascio, dove avviene il
ciclo di Calvin, limitando quindi l’attività ossigenasica della Rubisco (e la fotorespirazione).
• È tipica delle piante che vivono a temperature elevate e clima secco.
• Una piccola frazione delle piante terrestri ha un metabolismo C4, ma tra queste ci sono
importanti piante agricole come mais.
IL METABOLISMO CAM:
• Crassulacean acid metabolism (metabolismo acido delle crassulacee).
• È una variazione del metabolismo C4.
• Comporta una concentrazione di CO2 TEMPORALE.
• È tipica delle piante che vivono in climi aridi, permettendo quindi di limitare la perdita d’acqua
(stomi aperti di notte, con clima più mite).
• “acido” perché si accumula acido malico.

DI NOTTE…
Stomi aperti (ingresso CO2 atmosferica).
Amido sintetizzato di giorno e viene degradato a dare triosi fosfati e quindi PEP.
La PEP carbossilasi utilizza HCO3 (in equilibrio con CO2) per sintetizzare ossalacetato (come nel
metabolismo C4) e quindi malato.
Il malato è accumulato nel vacuolo come acido malico, quindi sono sintetizzati acidi a C4 da
HCO3.

DI GIORNO…
Stomi chiusi (per prevenire perdita di acqua).
Acido malico viene esportato dal vacuolo nel cloroplasto, il malato decarbossilato a piruvato e
CO2.
La CO2 è utilizzata dalla Rubisco ne ciclo di Calvin.
Il piruvato è riutilizzato anch’esso per sintetizzare amido, recuperando il C.
NB: con gli stomi chiusi, oltre a prevenire la disidratazione in climi aridi, non c’è perdita della CO2
prodotta dalla decarbossilazione e nemmeno ingresso di O2!.

CCM BIOFISICI: tipici di cianobatteri e alghe eucariotiche.

Prevede la presenza di meccanismi di accumulo di HCO3, presenza di anidrasi carboniche e alte
concentrazioni di rubisco in alcune porzioni di cellula => carbossisomi nel citosol dei cianobatteri,
pirenoidi nei cloroplasti delle alghe.